UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSO

CAMPUS UNIVERSITÁRIO “JANE VANINI”

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
EMBRIOLOGIA

EMBRIOLOGIA DO ANFIOXO

Discente:
Moises O. Santana

CÁCERES
16 de Maio de 2009

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 Índice

• Introdução .........................................................................................................03

• Características Gerais do Anfioxo ..................................................................04

• As Gônadas ....................................................................................................... 05

• Primeiras Fases do Desenvolvimento do Amphioxus.....................................05

Ovo......................................................................................................................05
Segmentação e Formação da Blástula.................................................................06
Gastrulação .........................................................................................................07
• Formação do Tubo Neural, dos Somitos, do Celoma e do Tubo
Digestivo..............................................................................................................08
O Tubo Neural ....................................................................................................09
Notocorda ...........................................................................................................09
Mesoderme .........................................................................................................10
• Principais Movimentos da Gastrulação
doAmphioxu.......................................................................................................11
Invaginação .........................................................................................................11
Involução ............................................................................................................11
Epibolia ...............................................................................................................11
Convergência ......................................................................................................11
• Visão Geral ........................................................................................................12
• Tipos de Ovos e Segmentação ..........................................................................13
• Desenvolvimento Embrionário Humano.........................................................14
• Conclusão...........................................................................................................17
• Bibliografia.........................................................................................................18

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 Introdução

Embriologia

O estudo do desenvolvimento embrionário, especialmente o humano é um dos aspectos

mais importantes para o estudo da evolução e desenvolvimento dos órgãos assim bem
como para as prováveis causas das más formações congênitas.
A maioria das espécies animais apresenta particularidades específicas durante o
desenvolvimento embrionário. Porém todas apresentam uma seqüência básica que são
bastante semelhantes - segmentações ou clivagens, gastrulação, neurulação e
organogênese.

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 Características Gerais do Anfioxo

Os vertebrados pertencem ao phylum Chordata. Esse phylum apresenta três

características principais que fazem notar precocemente no embrião: 1) uma corda
nervosa dorsal que, na maioria dos casos, é oca ou tubular; 2) uma notocorda (que lhe
atribui à designação) médio-dorsal, imediatamente ventral á corda nervosa; 3) um
aparelho branquial situado na porção anterior do tubo digestivo, na faringe. Essa área é
composta por uma serie de arcos cartilaginosos, conhecidos como arcos viscerais ou
branquiais, entre os quais são encontrados sulcos branquiais (externamente) e bolsas
branquiais (internamente)
O phylum Chordata pode ser dividido em cordados inferiores e cordados
superiores. Os cefalocordados apresentam as maiores semelhanças com os vertebrados.
As formas que representam esse subfilo recebem o nome global de Amphioxus,
substituído por Brachiostoma para uso taxionômico. Entre todos os cordados inferiores,
o anfioxo apresenta característica mais próxima dos cordados superiores: tubo neural
dorsal, notocorda subjacente e área faringeal bem-desenvolvida.
Os anfioxos são translúcidos e tem aspecto pisciforme. Embora lhe faltem aletas
bem-desenvolvidas, o que limita plena eficácia natatória. Costumam enterrar-se no
fundo de areias, deixando sobressair apenas a extremidade anterior. Não apresentam um
esqueleto como os vertebrados, costela ou crânio. Em vez disso, a notocorda é muito
desenvolvida, persistindo por toda a vida e agindo como eixo corporal. A notocorda
estende-se até a ponta do “nariz”, característica que lhe confere o nome
Cephalochordata. Uma substancia cartilaginosa outorga rigidez e branquiais, aleta
dorsal e partes bucais. Não apresentam cérebro verdadeiro, embora o tubo neural seja
mais alargado anteriormente. Uma serie de nevos apresenta-se ao longo do tubo neural e
a presença de indícios de órgãos dos sentidos correspondentes ao nariz e aos olhos é
discutível. Os movimentos natatórios dependem de um sistema muscular formado por
uma série segmentada de massas musculares dispostas em forma de V em ambos os
lados do corpo. O sistema circulatório esta constituídos por muitos “corações” pulsáteis,
pequenos bulbos cardióides situados no trajeto dos numerosos vasos sanguíneos ao
longo da área faringeal.

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 As Gônadas

Os testículos e os ovários são numerosos e se dispõem aos pares,

aproximadamente 28, de cada lado do corpo. Apresentam-se metamericamente a partir
do 12° ao 40° ou 41° miótomo. Não são encontrados ductos nas gônadas masculinas ou
femininas. Quando a maturidade sexuada é atingida, os gametas são lançados
diretamente no átrio por ruptura da parede do corpo. O átrio é uma bolsa que se forma
por duas grandes dobras a partir da região da faringe e que se encontram na região
ventral do corpo, protegendo todo o aparelho branquial. O átrio apresenta um poro –
poro atrial- na região posterior da faringe por meio do qual os ovos e os
espermatozóides ganham o exterior.
A ovulação ocorre quando o gameta feminino completa primeira divisão de
maturação, isto é, coma liberação do primeiro corpúsculo polar. E seguida, a meiose
prossegue, mas outra vez é interrompida em metáfase II. A exemplo dos vertebrados, a
meiose só se completa se houver fecundação.

Primeiras Fases Do Desenvolvimento Do Amphioxus

O desenvolvimento inicial do anfioxo lembra, por um lado, os primeiros

movimentos de invertebrados como as equinodermas e, por outro, assemelha-se aos
vertebrados. A compreensão do desenvolvimento do anfioxo, por ser um cordado mais
“simples”, embasa e facilita o estudo da embriologia de grupos mais “complexos” como
os vertebrados.

Ovo

O anfioxo apresenta um ovo tipo oligolécito, isto é, com pouca quantidade de

vitelo. Por ocasião da ovulação, o ovo é radialmente simétrico. Quando acorre a
fecundação o espermatozóide estabelece simetria bilateral. Se compararmos o ovo do
anfioxo com um globo, podemos passar um eixo imaginário de pólo a pólo e veremos
que o vitelo não se encontra uniformemente distribuído ao longo do eixo. No pólo
vegetal há maior concentração de vitelo, enquanto que no pólo animal predomina o
citoplasma com a presença de organelas celulares e do núcleo. A liberação dos
corpúsculos polares sempre é feita de pólo animal.
Pode-se distinguir três regiões no ovo de anfioxo no inicio da clivagem:

1. No pólo vegetal, com a presença do vitelo, embora nesse caso, os grãos sejam
pouco abundantes e relativamente pequenos, pois trata-se de ovo oligolécito.
2. No pólo animal, praticamente sem vitelo, o citoplasma é mais transparente.
3. Em um dos lados do ovo, uma zona aproximadamente correspondente à zona
marginal dos ovos de anfíbios, aparece um tipo especial de citoplasma que não
contem muito vitelo, mas tem uma habilidade toda especial para colorir-se
profundamente por corantes básicos. Essa porção citoplasmática tem a forma de
um crescente, sendo que sua parte atenuada dirige-se ao equador do ovo.

Dessas três regiões resultara o seguinte:

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 1. Células do hemisfério animal originarão principalmente a epiderme e a
ectoderme neural.
2. Células do hemisfério vegetal desenvolver-ser ao no canal alimentar.
3. Células do crescente basófilo originarão musculatura e delinearão a cavidade do
corpo assim representando a área mesodermal.

Segmentação e Formação da Blástula

Por se tratarem de ovos oligolécitos, as clivagens são holoblásticas. A maior

concentração de vitelo no pólo vegetal não impedi que o fuso de clivagem atravesse
todo o ovo. O plano da primeira clivagem (meridional) ocorre em torno de 60 a 90
minutos após a fecundação, começando pelo lado póstero-ventral do ovo. A simetria
bilateral já estava determinada antes da fecundação e as duas células resultantes da
primeira clivagem vão constituir a metade direita e esquerda do corpo. O plano da
segunda divisão também é meridional, porem perpendicular ao primeiro. Ocorre 45
minutos após a primeira divisão. Os quatro blastômeros resultantes estão no mesmo
plano. Podemos comparar com uma laranja sendo partida pela metade e, em seguida,
em quatro partes. A terceira clivagem é levemente supra-equatorial, isto é, mas para o
pólo animal, pois fica mais fácil o plano de clivagem passar onde tem menos vitelo.
Ocorre 30 minutos depois da segunda divisão. Da terceira clivagem resultam oito
células em dois planos, quatro no pólo animal, levemente menores, sobrepostas a quatro
no pólo vegetal. Essas células não apresentam uma complementação total entre elas,
deixando uma minúscula cavidade entre si. Começa a se formar assim, precocemente,
uma blastocele. A cavidade blastocélica inicial é preenchida por uma substancia
gelatinosa. A proporção que aumenta a cavidade, o conteúdo torna-se mais liquido. As
demais divisões ocorrem alternadamente nos planos meridionais e latitudinais,
formando-se sucessivamente, 16, 32, 64, 128... blastômeros. Observa-se um aumento
celular geométrico. Porem, à medida que as divisões progridem, a regularidade das
clivagens diminui e o sincronismo é menor.

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 Os blastômeros são progressivamente rechaçados para a periferia e no final da
segmentação uma ampla blastocele esta formada. A blástula final atinge mais ou menos
200 células, as do pólo animal levemente menores (micrômeros) do que as do pólo
vegetal (macrômeros).

Gastrulação

No inicio da gastrulação, a gástrula ciliada ainda se encontra dentro da

membrana vitelínica.
O primeiro indicio de gastrulação começa a se notar quando a blástula, de
contorno arredondado, começa a se achatar no pólo vegetal e as células da endoderme
presuntiva se invaginam para o interior da blastocele. Inicia, assim, a formação de uma
ampla cavidade externa, o arquêntero ou a gastrocele, com a gástrula inicial tomando a
forma de uma taça. As bordas externas da cavidade são denominadas lábios do
blastóporo. A ampla cavidade inicial vai se aprofundando e se estreitando, resultando
em uma aproximação maior dos lábios do blastóporo, que gradativamente vai se
restringindo a um pequeno orifício, sempre de forma circular. A medida que a gastrocele
aumenta, a blastocele é empurrada e pouco a pouco vai sendo obliterada. A taça tem
agora uma externa e outra interna, que delimita a nova cavidade - a gastrocele.
Pelo lábio dorsal do blastóporo, por movimento de involução, interioriza-se a
notocorda, que induzirá a actoderme acima dela a formar placa neural. Movimentando-
se pelos lábios laterais do blastóporo e prosseguindo pelo lábio dorsal, de cada lado
notocorda, interioriza-se também a mesoderme presuntiva. Isto é, células da mesoderme
convergem em direção à área médio-dorsal do blastóporo. Esse movimento é mais
pronunciado mais para o final da gastrulação. O germe, por um movimento de epibolia,
começa a alongar-se e passa de uma forma arredondada para uma forma elíptica.
Observando-se agora a gástrula externamente, encontraremos apenas a
ectoderme de revestimento e a ectoderme neural. A parede interna está constituída, na
sua maior parte, da endoderme presuntiva, mas o teto e as paredes dorsolaterais do

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arquêntero estão formados por cordomesoderme. Assim, podemos dizer que, nessa fase,
o arquêntero está delimitado por mesendoderme.

Formação Do Tubo Neural, Dos Somitos, Do Celoma e Do Tubo

Digestivo

Se fizermos um corte transversal através do germe na fase que acaba de ser

descrita, notaremos que internamente o teto do arquêntero está formado por
cordomesoderme e o restante está delimitado pela endoderme, externamente, encontra-
se a ectoderme neural e a ectoderme de revestimento.

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 O Tubo Neural

A notocorda induz a ecotoderme acima dela a formar a placa neural espessada

gradativamente sofre uma depressão ao longo do seu eixo mediano de maneira a formar
o sulco neural. As pregas neurais, de ambos os lados do sulco, aproximam-se unem-se
na linha médiodorsal para formar o tubo neural. A ectoderme de revestimento acabará
recobrindo o tubo neural.
A formação das pregas neurais inicia-se no nível do blastóporo e progride
anteriormente. O recobrimento da placa neural pela ectoderme de revestimento começa
pela região caudal em sentido da região cefálica, como se estivessem puxando um zíper.
O canal neural permanece aberto posteriormente por algum tempo. À medida
que a ectoderme de revestimento progride em sentido cefálico, vai obliterando o
blastóporo. O antigo blastóporo conecta o arquêntero com o canal neural sendo
denominado, por isso, canal neuroentérico. Ele permanece aberto durante o
desenvolvimento inicial do anfioxo, obliterando-se somente quando se forma a cauda. À
medida que o processo evolui, o tubo neural vai fechando. Sua comunicação temporária
com o meio externo é chamada neuróporo.

Notocorda

No teto arquêntero, formado por cordomesoderme, verifica-se o desprendimento

da notocorda e da mesoderme. A endoderme funde-se na região dorsal e o arquêntero
fica delimitado totalmente pela endoderme. A notocorda forma um sulco com a
concavidade voltada para o arquêntero. Ambos os lados do sulco crescem, aproximam-
se fundem-se na linha média, determinando, assim, a formação de uma notocorda
maciça. Esse fechamento começa no nível do futuro primeiro par de somitos e estende-

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se anterior e posteriormente a esse ponto. A separação final da notocorda da endoderme
do arquêntero só ocorrerá depois da formação do 9° ou 10° pares de somitos.

Mesoderme

A mesoderme de cada lado da notocorda, também começa gradualmente a ser

desprendida do teto do arquêntero. Inicialmente, dobra-se para formar um par de sulcos
longitudinais com a concavidade voltada para o arquêntero. O somito mesodérmico,
que, assim, tem sua origem, possui inicialmente uma cavidade contínua com o
arquêntero, formando bolsas enterocelomáticas. Na realidade, a formação de bolsas
enterocelomáticas só ocorre nos dois primeiros pares de somitos. Posteriormente ao
segundo par, as bolsas arquentéricas perdem suas cavidades antes de se separarem do
arquêntero dos quais se destacam como blocos sólidos. Posteriormente serão formada as
novas cavidades celomáticas.
Depois dos blocos mesodérmicos terem se desprendido do arquêntero,
continuam a crescer ventralmente, de cada lado, até se encontrarem e se fundirem na
linha média, abaixo do tubo digestivo. Ventralmente perdem a metamerização. A
mesoderme que se infiltra e escorrega entre a ecto e endoderme, forma mesoderme
lateral, que, por delaminação, formará a cavidade celomática. O folheto da mesoderme
junto à endoderme forma a esplancnopleura, enquanto a mesoderme junto à ectoderme
forma a somatopleura. Entre o somito e a mesoderme lateral forma-se a mesoderme
intermediária.
Durante o processo de gastrulação, as células da ecotoderme desenvolvem cílios
que permitirão sua rotação dentro da membrana do ovo. Ao destacar-se dessa
membrana, os cílios, que são conservados, contribuem para a locomoção da jovem
larva.
Ao concluirmos o estudo da gastrulação do anfioxo podemos traçar uma
comparação com o desenvolvimento dos equinodermes (ouriço-do-mar-invertebrado) e
dos vertebrados. Por alguns aspectos, o anfioxo apresenta a simplicidade do ouriço-do-
mar, pela invaginação da endoderme para formação do arquêntero (futuro tubo
digestivo) e pela comunicação desse com o exterior por um pequeno blastóporo. No
ouriço-do-mar, a mesoderme primária (espícula calcáreas) é formada por migração ativa
dos micrômeros para o interior da gástrula, e as vesículas celomáticas (mesoderme
secundário) são provenientes de processos que se destacam do teto do arquêntero. A
união inicial e maneira como a mesoderme destacam-se do arquêntero são comparáveis
ao que acontece com os balanoglossos e os equinodermes, reforçando a possibilidade de
parentesco desses com os cordados.
No anfioxo observa-se aumento de complexidade no seu desenvolvimento pela
aquisição da notocorda e a conseqüência indução de uma placa neural, aproximando-o,
assim, aos vertebrados. A mesoderme presuntiva do anfioxo invagina-se pelo lábio
dorsal do blastóporo, acompanhando a notocorda de cada lado. Como resultado, tem-se
a gástrula final do anfioxo revestida externamente pela ectoderme de revestimento e
pela ectoderme neural e, internamente pelo arquêntero, que é delimitado pela
endoderme e seu teto formado por cordomesoderme. Já a gástrula de ouriço-do-mar
delimita-se extremamente apenas pela ectoderme de revestimento.

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 Principais Movimentos Da Gastrulação Do Anfioxos

Invaginação

Gradual dobramento da placa endodérmica para dentro da blastocele.

Involução

As células do lábio dorsal do blastóporo apresentam intensa proliferação. Tão

rapidamente quanto proliferam as células da notocorda presuntiva interiorizam-se
(ivoluem) por meio do lábio dorsal do blastóporo. Involução no caso do anfioxo, é a
convergência de células da notocorda para a região media do lábio dorsal do blastóporo
e conseqüente interiorização.

Epibolia

Ao movimento de involução complementa-se um movimento de alongamento da

gástrula. Epibolia nesse caso é o crescimento caudal, isto é, o alongamento de toda a
camada ectodermal (epiderme e placa neural). Seu alongamentos ântero posterior.

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Convergência

Células da mesoderme convergem em direção a área médio-dorsal do

blastóporo. O trajeto é feito pelos lábios laterais e, quando atingem o lábio dorsal, cada
metade do crescente cinzento posiciona-se de cada lado da notocorda junto ao lábio
dorsal do blastóporo.

Visão Geral

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Tipos de Ovos e Segmentação

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 Desenvolvimento Embrionário Humano

Espermatozóides recém ejaculados são incapazes de fecundar ovócitos

secundários. Eles precisam passar por um processo de ativação, um período de sete
horas de condicionamento conhecido como capacitação. Durante esse processo, as
glicoproteínas são removidas as superfícies do acrossomo. Após a capacitação, os
espermatozóides não exibem mudança morfológica, mas mostram-se mais ativados e
capazes de penetrar na corona radiata e zona pelúcida que envolvem o ovócito
secundário.
Em geral, os espermatozóides são capacitados no útero e nas tubas uterinas, por
substâncias contidas nas secreções destas partes do trato genital feminino.
Quando os espermatozóides capacitados entram em contato com a corona
radiata, envolvem o ovócito secundário. Este sofre mudanças que resultam no
desenvolvimento de perfurações nos seus acrossomos. Essas mudanças conhecidas
como reações acrossômicas estão associadas à liberação de enzimas.
A fertilização numa seqüência de eventos que começam com o contato de um
espermatozóide e um ovócito secundário, terminando com a fusão dos núcleos do
espermatozóide e do óvulo e a conseqüente mistura dos cromossomos maternos e
paternos na metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto.

Fases da Fertilização
O espermatozóide passa pela corona radiata formada pelas células foliculares. A
dispersão destas células resulta principalmente da ação de enzimas, em especial a
hialuronidase, liberadas do acrossoma do espermatozóide;
O espermatozóide penetra na zona pelúcida seguindo o caminho formado por
outras enzimas liberadas do acrossoma;

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 A cabeça do espermatozóide entra em contato com a superfície do ovócito e as
membranas plasmáticas de ambas as células se fundem. As membranas rompem-se na
área de fusão, criando um defeito através do qual o espermatozóide pode penetrar no
ovócito;
O ovócito reage ao contato com o espermatozóide de duas maneiras:
• a zona pelúcida e a membrana plasmática do ovócito se alteram de modo a impedir a
entrada a outros espermatozóides;
• o ovócito completa a segunda divisão meiótica liberando o segundo corpo polar;
Os pronúcleos masculinos e femininos aproximam-se um do outro, perdem suas
membranas nucleares e se fundem formando uma nova célula diplóide, o zigoto.

Clivagem do zigoto
A clivagem do zigoto consiste em repetidas divisões do zigoto. A divisão
mitótica do zigoto em duas células-filhas chamadas blastômeros, começa poucos dias
depois da fertilização.

Por volta do terceiro dia, uma bola sólida de dezesseis ou mais blastômeros está
constituída a mórula. A mórula cai no útero; entre suas células penetra um líquido
proveniente da cavidade uterina. Com o aumento do líquido há a separação das células
em duas partes:

Camada externa: trofoblasto;

Grupo de células centrais: massa celular interna e a camada interna -

embrioblasto.
No quarto dia os espaços repletos de líquidos fundem-se para formar um único e
grande espaço conhecido como cavidade blastocística, o que converte a mórula em um
blastocisto.
No quinto dia a zona pelúcida degenera e desaparece, o blastocisto prende ao
epitélio do endométrio em torno do sexto dia, geralmente pelo pólo embrionário. Com o
progresso da invasão do trofoblasto este forma duas camadas: um citotrofoblasto interno
(trofoblasto celular); sinciciotrofoblasto externo - produzem substâncias que invadem o
tecido materno, permitindo que blastocisto penetre no endométrio.
Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na
camada compacta do endométrio, nutrindo-se do sangue materno e dos tecidos
endometriais erudidos.
No oitavo dia, células migram do hipoblasto e formam uma fina membrana
exoceloma que envolve a cavidade exocelômica, formando o saco vitelino primário.
Preenchido por uma mistura de sangue dos capilares maternos rompidos e
secreções das glândulas endometriais erodidas.
Algumas células, provavelmente provenientes do hipoblasto, dão origem ao
mesoderma extra-embrionário, uma camada de tecido mesenquimal frouxo em torno do
âmnio e do saco vitelínico primário.
No décimo dia, o blastocisto implanta-se lentamente no endométrio. Por volta do
décimo dia são visíveis espaços isolados no interior do mesoderma extra-embrionário,
estes espaços fundem-se rapidamente para formar grandes cavidades isoladas de celoma
extra-embrionário.
Pelo décimo primeiro dia as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes se
fundiram para formar redes lacunares intercomunicantes. Com a formação do celoma

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extra-embrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho resultando num saco
vitelino secundário menor.
No décimo segundo dia o sangue materno infiltra-se nas redes lacunares e logo
começa a fluir através do sistema lacunar, estabelecendo uma circulação útero-
placentário primitiva.
Enquanto a cavidade amniótica aumenta, forma-se a partir de amnioblastos que
se diferencia de células citotrofoblásticas, uma membrana fina, o âmnio.
No décimo terceiro dia a superfície endometrial se degenera e recobre o coágulo.
Ocorre a implantação intersticial.
Enquanto a cavidade amniótica vai sendo formada, acontece na massa celular
interna mudanças internas que vão resultar na formação de um disco embrionário
achatado e essencialmente circular, composto por duas camadas: o epiblasto formado
por células colunares altas voltadas para a cavidade amniótica, e hipoblasto, formado
por pequenas células cubóides voltadas para a cavidade blastocística.
No décimo quarto dia forma-se o mesoderma somático extra-embrionário e as
duas camadas de trofoblasto que constituem o córion. Forma-se as vilosidades
coriônicas primárias.
Surge um espessamento no hipoblasto chamada placa pré-cordal (futura região
cranial do embrião e boca, ou seja, organizador da cabeça).

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 Conclusão

Com o término deste trabalho tivemos a conclusão que o desenvolvimento embrionário

envolve diversos aspectos:
• Multiplicação de células, através de mitoses sucessivas (clivagens);
• Diferenciação ou especialização celular, com modificações no tamanho
e forma das células que compõem os tecidos.
Essas alterações é que tornam as células capazes de cumprir suas funções biológicas.
E que o desenvolvimento embrionário do anfioxo é semelhante ao desenvolvimento
embrionário humano, e que ele é estudado mais a fundo justamente por essa
característica que possibilita estar compreendendo melhor os diversos fatores que estão
relacionados à continuidade da vida!

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 Bibliografia consultada

HOUILLON, C. (1972) Sexualidade. Trad.: Marcos Guimarães Ferri. 1.ed. São Paulo:
Editora da Universidade de São Paulo.

HAMILTON, W.J., BOYD, J.D., MOSSMAN, H.W. (1968) Embriología Humana.

Trad.: Dra. María Teresa Sabattini; Dr. Aníbal Jorge Sánchez. 3.ed. Buenos Aires-
Argentina: Editorial Inter-médica.

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