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Cuad. Herp., 14 (1): 47-59, 2000 47 LOS CARACTERES MORFOLOGICOS DEL CONTROVERTIDO NEOBATRACHIA ARBORICOLA ALLOPHRYNE RUTHVENI GAIGE, 1926 Marissa Fasrezi’ & José, A. LANGONE* 1 CONICET - Musco de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta. Mendoza 2, (4400) Argentina. museoG@eiunss.edy.ar 2, Museo Nacional de Historia Natural, CC 399, 11000 Montevideo, Uruguay. pplangone@usa.net Salta, Resumen. Allophryne ruthveni es un anuro neotropical arboricola asignado a una familia monotipica. Aungue sus afi nidades con otros taxa permanecen sin precisar, durante mucho tiempo sc Io relacioné con los anuros arboricolas neo tropicales, aiin cuando Ia ausencia de dientes, caracteristica de los Bufonidae, fue el primer argumento para establecer alguna relacién con estos. En el presente trabajo, presentamos un re-andlisis de caracteres esqueléticos y miol6gicos de A. ruthveni a partir del cual encontramos ausencia de elementos intercalares, tipicos de formas arboricolas; algunos ras. gos compartidos con'los bufénidos: y numerosos caracteres presentes en distintos neobatracios que deberian ser discuti dos sobre la base de un andlisis filogenético. Finalmente, consideramos dos caracteristicas distintivas de las extremida des de A.ruthveni. Palabras clave: Allophryne ruthveni, Neobatrachia, Morfologia, Sistematica. Abstract. Allophryne ruthveni is a neotropical arboreous frog assigned to a monotypical family. Although A. ruthveni*s relationships remain poorly known, most of authors searched relationships with neotropical treefrogs in spite of the ab- sence of teeth was an early evidence to relate it with bufonids. Herein, we presented a new analysis of osteological and some myological traits of A. ruthveni. Intercallary elements, related to the arboreal life style similar to that present in neotropical treefrogs such as hylids, is very different in A, ruthveni; some cranial features of A, ruthveni represent waits shared with bufonids, and many morphological characters also are present among neobatracians. However, they can not be interpreted without a phylogenetic analysis. Finally, we considered two specific limb features of A. ruthveni. Keywords: Allophryne ruthveni, Neobatrachia, Morphology, Systematic. Inrropucci6n trachia Hyloidea (Ford & Canatella, 1993) 0 vinculado al nodo Hylidae-Centrolenidae- Allophryne ruthveni es un taxon probleméti- co ya que su ubicacién y relaciones con otros Neobatrachia neotropicales han sido discutidas desde su descripcién. En los tiltimos afios fue alternativamente considerado un miembro de la familia Lepto- dactylidae (Gallardo, 1965), Hylidae (Lynch & Freeman, 1966; Hoogmoed, 1969; Duell- man, 1975, 1977; Frost, 1985; Duellman & rueb, 1986), Centrolenidae (B. Lutz, 1968 siguiendo a Noble, 1931) y Bufonidae (Gaige, 1926; Laurent, 1980, 1986; Dubois, 1983); ubicado en una familia independiente monoti- pica (Savage, 1983, 1986; Goin, et al., 1978; Langone & Segalla, 1997; Caldwell & Hoog- moed, 1998), simplemente como un Neoba- Pseudidae (Burton, 1998a). EI siguiente trabajo pretende analizar ca- racteres miol6gicos y osteolégicos en A. ru- thveni y revisar algunas interpretaciones ya que la mayorfa de las hipétesis de relaciones tuvieron como base una limitada informacién de las caracteristicas del taxon, MATERIALES Y METODOS Para cl andlisis osteolégico y miol6gico se ana- lizaron especimenes de Allophryne ruthveni del Museo Nacional de Historia Natural, Mon- tevideo, Uruguay (MNHIN 00539) y del Museu de Historia Natural de Capao da Imbuia, Curiti- 48 M. Fanrizt & J. A. LanGone: Caracteres morfologicos de Allophryne ruthveni Gaige, 1926 Figura 1. Allophryne ruthveni. A. Vista dorsal del créneo. B. presentan cartilagos. Las barras representan 1 mm, ba, Brasil (MNHCI 1910 al 1912) los cuales fueron mencionados en trabajos previos (Ri- vero et al., 1986; Langone y Segalla, 1997). El andlisis incluy6 también especimenes de Hyla andina, Phyllomedusa sauvagii y Scinax nasi- cus del Museo de Ciencias Naturales, Salta, Argentina (MCN). Se realizaron adems exa- menes exomorfolégicos de ejemplares de A ruthveni de diferentes localidades de Brasil y depositados en las colecciones del Museu de Zoologia de la Universidad de Sao Paulo (MZUSP 85971, 69869, 70081, 63838, 63839, 60291, 78205-211). Dos especimenes de A. ruthveni (MNHN 00539 y MNHICI 1911) fueron diafanizados y coloreados con Alcian Blue y Alizarina Red S siguiendo la técnica de Wassersug (1976) para estudio de esqueleto, Los especimenes MNHCT 1910 y 1912 fueron tefiidos con so- luci6n iodada comercial para andlisis de mus- culatura (Bock & Shear, 1972) En especimenes de A. ruthveni (MNHN 00539 y MNHCI 1911), H. andina (MCN Vista ventral del craneo. C, Hioides. Las sreas grises re 092), P. sauvagii (MCN 392) y S. nasicus (MCN 156) se separé el extremo del cuario dedo de la extremidad posterior para andlisis histologico. Se obtuvieron secciones parasa- gitales y sagitales con espesores de 6 a 10 micras que se colorearon con hematoxilina- cosina, excepto el extremo del dedo del espe- cimen MNHN 00539 que fue teftido con PAS-Alcian Blue siguiendo los procedimien tos descriptos por Humason (1972) REesuLtapos Osteologia Allophryne ruthveni presenta un créneo re- dondeado con osificaciones condrales muy bien desarrolladas pero con elementos dérmi- cos (especialmente los mandibulares) débiles (Fig. 1A, B). En vista lateral, el hocico se ex- tiende por delante de Ia boca. El créneo no presenta crestas ni ornamentaciones Cuad, Herp., 14 (1): 47-59, 2000 49 Figura 2. Alfopluryne rushveni. A. Vista ventral de la cintura pectoral, B. Vista lateral de la cintura dorsal de la columna vertebral, en lineas de puntos se representa el ligamento que caracteriza Ja atti agrises representan cartflagos, Las barras representan 1 mm. upo WA (Emerson, 1979), Las 4 El neurocréneo y las capsulas auditivas estin fuertemente osificados. El esfenoetmoi- des esta bien desarrollado y forma las pare- des de la 6rbita. Ventralmente el esfenoetmoi- des invade el plano antorbital y reemplaza a los neopalatinos que se encuentran ausentes. Las cépsulas auditivas presentan una delicada poreién de cresta pardtica cartilaginosa, Los prosticos y exoccipitales estén firmemente fusionados. Los céndilos occipitales estén ampliamente separados. El anillo timpanico es cartilaginoso. La co- Jumela presenta la pars medial dsea y la pars externa cartilaginosa y expandida. Las septomaxilas son delgadas y_presen- tan forma de U. Los nasales son anchos y es- tin separados medialmente; se superponen al estenoetmoides y tienen un proceso maxilar definido que no alcanza el maxilar. Los frontoparictales pueden ser individualizados en su mitad anterior, donde ja fontanela frontoparietal permanece abierta; posterior- SIvica. C. Vista laci6n ilio-sacra mente estén fusionados y confluyen con las cépsulas auditivas y los exoccipitales. Los maxilares y premaxilares son delica- dos y edéntulos. Los premaxilares presentan la pars dentalis y pars palatina poco desarro- Hadas; mientras que el proceso alar es alto y se encuentra orientado hacia delante en un Angulo de 130° aproximadamente. Los maxi- lares tienen la pars palatina moderadamente desarrollada y la pars facialis fragil y baja. Los vémeres tienen forma semilunar y no presentan dientes ni proceso anterior. El pa- raesfenoides tiene un proceso cultriforme an- cho y trunco y procesos alares cortos. Los plerigoides tienen las tres ramas delgadas. La rama anterior se superpone al maxilar sin al- canzar el plano antorbital, la rama medial no contacta con la c4psula auditiva ni con el pa- raesfenoides y la rama posterior esti tirme- mente unida a la capsula auditiva, Los cua- drado-yugales estén ausentes y los cuadrados son cartilaginosos. Los escamosos tienen la

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