Cuad, Herp., 14 (1): 27-45, 2000 27 MIOLOGIA PECTORAL DE ALGUNOS CENTROLENIDAE (AMPHIBIA: ANURA) Apriana S. MANZANO CICYTTP - CONICET - Mattest y Espaiia - Diamante - 3105 - Bnire Rios - Argentina - E-mail: acenopg@satlink.com RESUMEN. El estudio comparativo de la miologia pectoral en dos géneros de Centrolenidae (Centrolene ¢ Hyalinoba: trachiwn) que incluyen a cuatro especies (C. geckoidewm, C. grandisonae, C. robledoi y H. aureoguttatum), brinda tuna visiGn més completa de Ia morfologia de la cintura pectoral en los anuros, ampliando la informacién disponible Este estudio incorpora caracteres nuevos para el tratado de la familia, antecedente de importancia ya que los caracteres frecuentemente ulilizados para definir al grupo son homoplisicos (Lynch, 1973; Duellman & Trueb, 1986: Ford & Cannatella, 1993) y ponen en duda la monofilia del grupo, Los resultados muestran la escasa variabilidad de la muscula tura pectoral en los géneros de Centrolenidae. Al mismo tiempo resaltan variaciones con el géner0 Hyelinobatrachiun en relacidn con fos misculos depressor mandibulae y pectoralis abdominals. En general existe una tendencia a la du plicacién de algunos misculos como el serratus inférioris, dorsal scapulae y depressor mandibulae (caracteristica ob- setvada también en Hylidae; Manzano, 1996). Palabras clave: Amphibia, Anura, Centrolenidae, musculatura pectoral ABSTRACT. The comparative study of pectoral myology in wo genera of Centrolenidae (Centrolene and Hyalinobatra chitan), including four species (C. geckoideun, C. grandixonae, C. robledoi y H. aureogusiatum), adds to our understan- ding of the pectoral girdle morphology of anurans, enlarging the available information. This study examines new charac ters for the family. Study of new characters is important because the most frequently used characters to define the group womoplastic (Lynch, 1973; Duellman & Trueb, 1986; Ford & Cannatella, 1993) which produces a dubious monophyly of group. The results of this study show us the little variability of the pectoral musculature in Centrolenid genera. AUthe same time some variations between Centrolene and Hyalinobatrachium (related to the depressor mandibulae and pecto ralis abdominalis muscles) are significant. In addition, a tendency to duplicate some muscles like the serratus inferioris, dorsal scapulae and depressor mandibulae (also present in Hylidae; Manzano, 1996) can be observed. Keywords: Amphibia, Anura, Centrolenidae, pectoral myology INTRODUCCION Algunos autores (Duellman & Trueb, 1986; Ford & Cannatella, 1993) consideran a Cen- trolenidae (Taylor, 1951) como un grupo na- tural, aunque los caracteres que se utilizaron para definirla son de homologia dudosa. Es- tos incluyen la fusién del astragalus y calea- neus, cardcter compartido con Pelodytidae (Taylor, op. cit.) y bastante variable dentro de los centrolénidos (Sanchiz & De la Riva, 1993). La presencia de falanges terminales en forma de T (presentes también en ciertos Hy- peroliidac, Leptodactylidae, Microhylidae, Rhacophoridae y algunos Bufonidae e Hyli- dae: Fabrezi, 1996) y la presencia de falanges suplementarias (compartido con Hylidae, Pseudidae, Hyperoliidae, Rhacophorydac y los mictohylidos Phrynomerinae), son car: teres. visiblemente convergentes. Hayes & Starrett (1980) mencionan como autapomor- fia de la familia, Ta presencia de una protube- rancia en el lado medial del tercer metacarpal, pero éste es un cardcter discutido, ya que Liem (1970) describié algo similar para algu- nos Rhacophoridae e Hyperoliidae y Tyler & Davies (1978) para Litoria Por otra parte, Centrolenidae carece de apomorfias que permita separarla de Hylidae y Pscudidae (Parker, 1931, 1935; Burger, 1954; Cochran, 1955; Starrett, 1968; Rueda- Almonacid, 1994). Los tres grupos compren-den especies con una gran diversidad de for- mas, tamaiios y habitos (Griffith, 1963; Due- Iman & True, 1986), que incluyen diferen- cias en la locomocién de algunas de sus es- pecies, como Phyllomedusa (arboricolas ca- minadores) y Pscudidae (acuaticos), con res- pecto a las otras especies (arboricolas salt dores), Es de esperar que estas especializa~ ciones se vean reflejadas en Ja estructura in- terna de miembros y cinturas. Si existen va- riaciones en el tamaito de los animal tos y locomociones también debe variaciones anatémicas internas A estos interrogantes se suma la poco co- nocida morfologia interna de los centroléni- dos (Taylor, 1951; Eaton, 1958; Starrett, 1968; Hayes & Starrett, 1980: Sanchiz, & De la Riva, 1993: Rueda-Almonacid, 1994), es- pecialmente la musculatura asociada a los ele- mentos de la cintura pectoral (Eaton, 1958: Rucda-Almonacid, 1994). El andlisis de la musculatura pectoral en miembros de este grupo (C. geckoideum, C. grandisonae, C. robledoi y H. aureoguttatum), contribuiré al conocimiento del grupo y a identificar las po. sibles variaciones relacionadas a los habitos de locomocién que pudieran existir. MATERIALES Y METODOS El material utilizado pertenece a la Coleccién Herpetolégica de la Universidad del Valle - Cali, Colombia: Centrolene geckoideum (UVC 12242); Centrolene robledoi (UVC 12094 y UVC 12211); Centrolene grandisonae (UVC 9435 y UVC 9437); Hyalinobatrachium au- reoguttatum (UVC 12542, UVC 12543. y UVC 7602). Los ejemplares fueron sometidos a tincio- nes diferenciales siguiendo una modificacién de la técnica de Wassersug (1976), mediante la cual se tinen de azul los cartilagos y de rojo los huesos. La tecnica se detiene impi diendo la maceracién de los mtisculos. Los misculos fueron observados por medio de disecciones mediante lupa binocular. La no- menclatura seguida tanto. para miisculos como para huesos corresponde a Duellman & Trueb (1986). AS, Maxzano: Miolo; {a pectoral de algunos Centrolcnidae En la Tabla I se describe en forma estén- dar los miisculos de las caras ventral y dorsal de la cintura pectoral, detallandose origen (O), insercién (1) y caracteristicas particula- res (C. RESULTADOS Y DISCUSION Complejo Deltoides (Tabla 1) Formado por los misculos deltoideus epis ternalis, clavicularis y scapularis. que se ubi- can superficialmente en la regién anterior ventral de la cintura pectoral, Este complejo es uno de los mas variables dentro de los misculos de los anuros (Hsiao, 1933, 1934 Jones, 1933). Sin embargo, en las especies observadas existe una cierta constancia en la morfologia y localizacidn de los tres museu- los, con algunas variaciones en Hyalinoba- trachium (figs.4a y b) con relacién a las es- pecies de Centrolene (tigs. la y b; 2a y b; 3a; bye) El deltoideus episternalis se origina en el extremo antéromedial del epicoracoides, a nit vel de las claviculas, y se inserta en cl extremo distal del htimero (excepto en Hyalinobatra- chium, donde el complejo deltoideus es mas corto, llegando a cubrir s6lo la mitad proximal del hiimero. Figs. 4a y b). El desplazamiento del punto de insercién del delioideus epister- nalis en Hyalinobatrachium, hace que la mitad distal del hueso quede expuesta. Este tipo de morfo ha sido mencionado anteriormente para otros anuros (Centrolene prosoblepon, Eaton, 1958; y Phyllomedusa hypochondrialis, Man- zano & Lavilla, 1995), en base al que sugieren una relacién estrecha entre los centrolénidos y los phyllomedusinos. EI deltoideus clavicularis tiene un origen profundo en cl borde anterolateral de la clavi- cula y se inserta en la cresta deltoidea, se en- cuentra unido a los otros dos detroideus. La existencia de una espina humeral en los ma- chos no modifica la insercién del miisculo (en Pseudis paradoxus se observé un despla- zamiento del punto de insereién en los ma- chos, considerado como un probable carde- ter dimérfico; Manzano, 1996).2000 Cuad. Herp., 14.1): 2 En las especies estudiadas, salvo en Cen- trolene geckoideum (fig. 1b), el deltoides cla- vicularis se observa superior al deltoideus episternalis. Sobre la cara dorsal del himero, detrés de la cresta deltoidea se ubica el deltoideus scapularis; se origina en la escdpula y se in- serta junto con el deltoideus episternalis, en el extremo distal del htimero (excepto en Hyalinobatrachium donde la insercién cubre s6lo la mitad proximal del htimero). Coracoradialis (Tabla I) En las especies de Centrolene el coracoradia- lis es un miisculo ancho, con forma de abani- co, que cubre el espacio entre la clavicula y el coracoides (figs. 1b y 3b). Su morfologia es constante, con un origen en el borde lateral del epicoracoides abarcando también el borde me- dial del coracoides. La insercién en el extremo proximal del radio-ulna es a través de un ten- don largo y grueso (caracteristica de todos los anuros, Duellman & Trueb, 1986). En Hyalinobatrachium el coracoradialis es también triangular, pero mas angosto (cu- bre a la clavicula) y su origen no abarca al coracoides (solamente la mitad anterolateral del epicoracoides) (fig. 1a y b). La insercién es similar a la de Centrolene. Esta cubierto totalmente por el pectoralis epicoracoideus, salvo en Hyalinobatrachium donde slo cu- bre a la mitad posterior del miisculo. En este Ultimo género ambos miisculos coracoradia- lis (correspondientes a ambas “hemicintu- ras”) estén unidos a través de tejido conecti- vo, a la altura del extremo anteromedial de las claviculas, En algunos ejemplares de Centrolene las fi- bras de! coracoradialis estén separadas en dos paquetes mas o menos definidos, pero esta ca- racterfstica fue observada sobre un solo lado (generalmente el izquierdo), mientras que so- bre la otra mitad, el miisculo es simple o am- bos paquetes estan poco definidos. Complejo Pectoralis (Tabla 1) Incluye a los mtisculos pectoralis epicoracoi- deus, pectoralis sternalis y pectoralis abdo- minalis, En el género Centrolene (ligs. 1a. 2a, 3a) conserva una morfologia homogénea. con diferencias con relacién a la de Hyalino- batrachium (fig. 4a) El pectoralis epicoracoideus es un mascu- Jo simple y triangular, que se origina en el borde lateral del epicoracoides abarcando también la mitad anterior del coracoides, En Jas tres especies se inserta en la mitad proxi- mal de la cresta deltoidea. En Hyalinobatra- chium el origen del misculo abarca la mitad posterolateral del epicoracoides y medial del coracoides (fig. 4a). Es un miisculo notable- mente mas angosto. El pectoralis sternalis conserva un origen a lo largo de la linea media del esternén y una insercidn en la base de la cresta deltoidea, so- bre la cara ventral del htimero. En Hyalino- batrachium la insercién de este miisculo y del pectoralis epicoracoideus es tendinosa (aun- que no llega a formar un tendén). E! origen del pectoralis abdominalis varia con relacién al rectus abdominis. En general abarca los miétomos 3, 4, 5 y 6, pudiendo in- cluir al miétomo 2 (Centrolene grandisonae, fig. 3a) o'sdlo llegar hasta el midtomo 4 ¢ in- cluir al xifiestern6n (Censrolene geckoidewm, fig. ta) (Tabla D. Existe una constancia en Ja relacién entre la localizacién de la insercién de los misculos pectoralis, con tespecto al tend6n del coraco- radialis, en las 4 especies observadas. Dicho tendén corre alo largo del hiimero. y a la altura de la cresta deltoidea se localiza por debajo de la insercién de los pectoralis epicoracoideus y p. abdominalis y encima de la insercién del pectoralis sternalis. En Rana el pectoralis ab- dominalis se encuentra por debajo del tendén del coracoradialis mientras que las otras dos ramas se ubican por encima del mismo (Ec- ker, 1887). En Ia literatura sobre los anuros, esta ubicacién del tendén con respecto a los m. pectoralis no se ha mencionado. Complejo Coracobrachiialis (Tabla I) Incluye a los coracobrachiialis longus y co- racobrachiialis brevis (Duellman & Trucb, 1986), el primero a su vez estd diferenciado en dos ramas, coracobrachiialis longus su-