Capitolul 1 INTRODUCERE N FIZIOLOGIA PLANTELOR 1.1.

Definiie i obiective
Fiziologia plantelor este o ramur a tiinelor biologice care se ocup cu studiul vieii plantelor. Noiunea de fiziologie i are originea n limba greac i vine de la cuvintele physis natur i logos - tiin. Termenul de fiziologie s-ar traduce deci cu ,,tiin despre natur. Ca ramur a tiinelor biologice, fiziologia plantelor urmrete desfurarea succesiv a proceselor vitale care se petrec n organismul vegetal, respectiv dinamica activitii fiziologice a plantei. Pentru a nelege mai bine complexitatea fenomenelor, unele momente din viaa plantei se desfac n elemente componente i sunt studiate ca fenomene independente. Ulterior prin raionamente de sintez, se face legtura ntre aceste fenomene n ideea de a nelege procesul vital caracteristic ntregului organism. Fiziologia plantelor studiaz relaiile plantei cu mediul nconjurtor. Cunoscnd influena factorilor de mediu asupra plantei, omul de tiin, ca i practicianul agricol, au posibilitatea s modifice intensitatea acestor factori, pentru a obine rezultate mai bune n cultura plantelor. Fiziologul rus K. A. Timireazev spunea: ,,omul de tiin studiaz viaa plantelor cu scopul de a aciona pentru transformarea ei, n conformitate cu cerinele i nevoile practicii agricole. Prin ntregul su coninut, fiziologia plantelor d orizont tiinific activitii practice din agricultur. Ea este baza teoretic a altor discipline agronomice sau cum i se mai spune ,,mecanica fin a agriculturii raionale. Fiziologia plantelor nva pe specialist s considere viaa plantei n mod funcional, ca un organism viu cu o activitate dinamic, care realizeaz permanente schimbri materiale i de energie cu mediul nconjurtor i n acelai timp sintetizeaz fr ntrerupere substan organic vegetal, respectiv hran pentru om i animale. n interpretarea fenomenelor fiziologice caracteristice diferitelor genuri, specii i soiuri de plante, fiziologia se bazeaz pe teoria evoluionist, elaborat n modul magistral de Ch. Darwin n capodopera sa ,,Originea speciilor 1859; procesele vitale sunt studiate n strns legtur cu variaia factorilor biotici i abiotici din mediul ambiant n care triesc plantele n cursul dezvoltrii lor ontologice.

1.2. Sarcinile fiziologiei plantelor

Sarcina fundamental a fiziologiei plantelor este aceea de a participa la procesul de sporire a produciei vegetale pe calea valorificrii ntregului potenial biologic de producie al plantelor. Este cunoscut faptul c ntr-un spicule de gru exist 3-5 flori i c dintre acestea fructific numai 2-3. Fiziologiei plantelor i revine sarcina de a gsi cile care s duc la fructificarea tuturor florilor din spicule. Pentru a realiza acest lucru trebuie s cunoatem cauzele care mpiedic formarea asimilatelor i umplerea boabelor n spicule.

La baza acestor fenomene ar sta slaba activitate a aparatului fotosintetic, determinat de epuizarea enzimelor din cloroplaste i a energiei celulare de tip adenozinfosforic (ATP). O important sarcin a fiziologiei vegetale este aceea de a cunoate cerinele plantelor fa de ap i hran n diferite faze de vegetaie. Refacerea aparatului foliar la cereale de toamn, trifoi, lucern distruse n timpul iernii n urma ngheului, presupune consumul unei importante cantiti de azot, ct mai devreme primvara. Pentru ca plantele s beneficieze de azot din primele zile de primvar este indicat administrarea ngrmintelor cu azot ct se poate de timpuriu. O problem important a produciei legumicole este obinerea de rsaduri viguroase n sere iarna, cnd intensitatea luminii este slab, din cauza nebulozitii prea mari. Fenomenul de etiolare a rsadurilor se poate combate prin iluminarea plantelor cu lumin artificial sau stropind plantele cu soluii diluate de substane retardante, care frneaz alungirea rsadurilor. n fiziologia plantelor se cunosc i substane care stimuleaz creterea n lungime a celulelor. O foarte bun substan de acest gen este giberelina, care poate fi folosit la stropirea cnepei i la stropirea puieilor de pomi n pepenier pentru a fora creterea acestora n primul an i deci a reduce timpul de edere a puieilor n pepenier. O important descoperire n domeniul fiziologiei vegetale este efectul stimulator al nrdcinrii butailor cu ajutorul auxinelor. Sarcina fiziologiei este aceea de a stabili experimental, pentru diferite specii, timpul de expunere n soluie a butaului, gradul de maturitate a lstarului, precum i concentraia soluiei cu care se obin cele mai bune rezultate. O problem de fiziologie a nutriiei minerale, cu mari perspective de aplicare n ameliorarea plantelor, este studiul funciei de absorbie a elementelor nutritive de ctre sistemul radicular al plantelor. Cunoscnd ritmul de absorbie al elementelor nutritive de ctre liniile create n procesul de ameliorare putem alege materialul biologic cu mare capacitate de valorificare a ngrmintelor, nsuire care constituie premiza recoltelor mari. Legat de acest lucru este asimilarea ngrmintelor i translocaia asimilatelor spre organele de fructificare. Cutnd mereu noi procedee tehnologice de sporire a produciei i productivitii plantelor, fiziologia vegetal i dezvolt calitatea de baz ,,baz teoretic a agriculturii raionale, rspunznd astfel n msur tot mai mare cerinelor agriculturii moderne, intensive. n contextul dezvoltrii agriculturii ecologice fiziologia plantelor, va contribui foarte mult la dezvoltarea tehnologiilor ecologice specifice i eliminarea produselor chimice.

1.3. Metode de cercetare folosite n fiziologia plantelor

Fiziologia plantelor este o disciplin cu un pronunat caracter experimental, experiena fiind principal metod de cercetare. Experiena trebuie completat cu observaia atent i cu interpretarea observaiilor i a rezultatelor obinute. De obicei, experiena este precedat de o ipotez care ia natere n activitatea practic. Observaia diferitelor fenomene se face cu ochiul liber (macroscopic) sau la microscop ori cu ajutorul lupei (microscopic).

Cercetrile de fiziologie vegetal se efectueaz n casa de vegetaie, sere, solare i cmpuri experimentale, iar diferitele investigaii biochimice sau biofizice se fac n laboratoare. Cele mai moderne cercetri de fiziologie vegetal se execut astzi n fitotroane (denumirea de fitotron a fost dat de ctre A. Millikan, 1949). Fitotroanele sunt construcii cu diferite ncperi, laminate natural sau artificial, nclzite sau rcite n mod artificial, cu temperature i umiditatea aerului reglabile. Cu ajutorul unor instalaii electrice automate, factorii de vegetaie se pot menine la valori dinainte stabilite. Printre mijloacele de investigaie care au adus mari servicii n procesul de cunoatere a plantelor, la loc de seam se situeaz microscopul, cu ajutorul cruia s-au fcut primele observaii n intimitatea celulelor, a esuturilor i a organelor plantei. Pe msura perfecionrii microscopului s-au acumulat tot mai multe cunotine despre modul de organizare al plantei. Descoperirea i funcionarea microscopului electronic au deschis o nou etap pentru fiziologia plantelor - epoca fiziologiei subcelulare sau a organitelor celulare. mpreun cu metoda centrifugrii omogenatelor celulare, microscopul electronic a permis cunoaterea structurii submicroscopice a organitelor celulare, iar microanaliza chimic a permis cunoaterea compoziiei chimice a acestora. Pe baza cunoaterii ultrastructurii i a compoziiei chimice-enzimatice a fost posibil descifrarea funciei fiziologice a diferitelor organite celulare. Analiza chimic a cenuii plantelor, cu toate deficienele sale ca metod, a permis cunoaterea necesarului plantelor fa de unele elemente nutritive. Metoda creterii plantelor n soluii nutritive cu compoziie chimic cunoscut (hidroponic) a dus la o mai bun cunoatere a cerinelor plantelor fa de hran, ndreptarea greelilor svrite prin analiza chimic a cenuii plantelor i cunoaterea modului cum se rsfrnge insuficiena unor elemente nutritive asupra creterii i dezvoltrii plantelor. De mare folos pentru determinarea coninutului de asimilate din plante este metoda cromatografic (pe hrtie, pe coloan, n gaz sau n strat subire), variant modern, de mare sensibilitate, a analizei chimice. Unele aspecte ale metabolizrii ngrmintelor minerale au fost clarificate cu ajutorul izotopilor radioactivi. Tot cu ajutorul izotopilor s-au stabilit c oxigenul eliberat de plante n procesul de fotosintez provine din ap i nu din CO2, aa cum s-a crezut nainte. Metoda autoradiografiei, care se bazeaz pe folosirea izotopilor, a permis studiul rspndirii i localizrii diferitelor elemente nutritive n organele plantei.

1.4. Legturile fiziologiei vegetale cu alte discipline

Pentru cunoaterea fenomenelor fiziologice care se petrec n organismul vegetal, fiziologia plantelor primete o serie de cunotine de la unele discipline fundamentale. n acelai timp, disciplinele tehnologice beneficiaz de cunotine fiziologice n activitatea lor. Fiziologia analizeaz procesele vitale complexe, prin descompunerea lor n procese mai simple, fizice i chimice. n final printr-un proces de sintez se reconstituie

tabloul vital complex al plantei. n aceast activitate, fiziologia plantelor apeleaz la cunotine de fizic i chimie, folosind metode fizice i chimice de investigaie. Procesele fizico-chimice care se petrec n materia vie difer ns de acelea ce au loc n materia fr via. Ele sunt intensificate de un complex enzimatic prezent n toate celulele plantei. Fiziologia vegetal nu se poate reduce deci la fizica i chimia plantei; o asemenea concepie este profund greit. Cunoaterea mecanismului diferitelor procese fiziologice presupune investigaii de biochimie i biofizic. Pentru o mai bun explicare a unor fenomene fiziologice care se petrec n plante, unele cunotine de anatomie i morfologie sunt de mare folos. Fiziologia plantelor este strns legat cu disciplinele tehnologice, cum sunt fitotehnia i agrotehnica, crora le transmite unele cunotine. Fitotehnia este cel mai important beneficiar a cunotinelor de fiziologie vegetal despre nutriia plantelor, creterea i dezvoltarea, sinteza substanelor organice n plante etc. Nutriia plantelor i aplicarea ngrmintelor sunt probleme de importan practic deosebit. Agrotehnica beneficiaz de alte cunotine de fiziologie vegetal, cum ar fi cerinele plantelor fa de oxigen, att de necesar respiraiei aerobe, sau fa de apa necesar creterii plantelor. Cunotinele de fiziologie vegetal referitoare la cerinele plantelor fa de lumin i temperatur stau la baza culturii legumelor n sere i solare. Deosebit importan practic n aceast problem prezint corelaia dintre temperatur i intensitatea luminii n fotosintez. Importante cunotine de fiziologie vegetal i gsesc aplicabilitatea i n pomicultur. Astfel, tierile pentru formarea coroanei, ct i tierile anuale de ntreinere la pomi i vi de vie, se bazeaz pe cunotine de fiziologie vegetal referitoare la rolul auxinelor n viaa plantelor. Fiziologia plantelor este strns legat i de microbiologia solului, care ofer cunotine despre fenomenul de nitrificare ce st la baza mbogirii solului pe cale natural cu azot atmosferic. Cunotinele de microbiologie ajut fiziologia plantelor la explicarea procesului de nutriie cu azot a leguminoaselor, prin simbioz cu anumite bacterii. Cunotinele de fiziologie referitoare la reacia fotoperiodic a plantelor servesc intereselor agriculturii, deoarece ofer criterii tiinifice de alegere a zonelor geografice pe globul terestru din care se poate face import de semine. Fiziologia plantelor aduce importante servicii lucrrilor de ameliorare a plantelor, care recomand noi soiuri de plante dup ce se cunosc bine nsuirile fiziologice ale acestora (rezistena la ger, rezistena la secet, boli, precocitatea, nsuiri de calitate etc.). Un deosebit interes prezint studiul fiziologic prealabil asupra genitorilor.

Capitolul 2 FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE

Fiziologia vegetal sau citofiziologia se ocup cu studiul fenomenelor vieii care se petrec n interiorul celulei. Ea constituie capitolul fundamental al fiziologiei, deoarece toate manifestrile vitale au loc n materia vie celular. Importana fiziologiei celulare reiese i din descoperirile savantului de origine romn George Emil Palade, care au stabilit unele particulariti structurale i funcionale ale organitelor citoplasmatice i a descoperit o serie de boli provocate de anumite dereglri celulare, punnd bazele fiziologice ale patologiei celulare. Celula posed toate nsuirile unui organism viu, capabil s duc o via independent. Acest lucru este dovedit nu numai prin existena organismelor monocelulare, ci i prin posibilitatea de a recolta celule din organismele pluricelulare care cultivate pe medii artificiale cresc, se nmulesc i dau natere la plante ntregi. Celula este un sistem termodinamic deschis; ea face schimb permanent de substane cu mediul n care triete, transform substanele asimilate i energia n procesul de metabolism. Forma i mrimea celulelor vegetale este foarte diferit: forma sferic se ntlnete la bacterii (coci); forma poliedric-izodiametric, apropiat de cea sferic, este caracteristic parenchimului meristematic din vrfurile de cretere ale rdcinilor i tulpinilor; celulele din esuturile liberiene sunt fusiforme; cele din vasele conductoare (traheie, traheide) ale plantelor sunt tubulare. Dimensiunea minim a celulelor vegetale este de aproximativ 10 microni, iar dimensiunea medie 100 microni. Se cunosc ns i celule de 50 cm lungime (fibre liberiene), iar vasele secretoare de latex, la unele Euforbiacee ating lungimi de mai muli metri. Morfologia extern a diferitelor tipuri de celule este rezultatul influenei condiiilor de via de care beneficiaz celulele respective n cadrul esutului n care se gsesc. n acelai timp, forma i mrimea celulelor corespund funciei fiziologice pe care acestea trebuie s o ndeplineasc n esutul respectiv.

Figura nr. 1 - Reprezentarea schematic a celulei vegetale

2.1. Funciile fiziologice ale subunitilor structurale din celul

Cunoaterea amnunit a detaliilor de structur i funcionalitate n celula vie a devenit posibil n urma introducerii n cercetare a unor tehnici moderne de laborator: microscopia fluorescent, microscopia cu contrast de faz, microscopia polarizant i electronic, ultrasecionarea, spectroscopia, autoradiografia etc. O nou cale de cercetare n citofiziologie este metoda ultracentrifugrii omogenatelor celulare. 2.1.1. Citoplasma i funciile ei Observat la microscopul optic, citoplasma apare ca o mas transparent, n care se disting unele componente celulare. Citoplasma este masa fundamental a protoplasmei vii, n care sunt incluse organitele celulare. Ea este component esenial a celulelor vii, atunci cnd se afl n stare fluid i nentrerupt micare; coagularea citoplasmei determin ncetarea manifestrilor vitale i implicit moartea celulei. Elementele de constituie ale citoplasmei sunt: proteinele hidrofile, fosfolipide, acizi nucleici etc. Citoplasma reprezint un sistem coloidal polifazic complex, n care proteinele hidrofile, tipic coloidale, realizeaz un mediu heterogen i labil, care i schimb cu uurin reacia i sarcina electric i i modific starea fizic. Marea varietate de proteine existente n citoplasm determin funcii metabolice i enzimatice caracteristice, ce imprim specificitate i diversitate organismelor vii. Att proteinele de constituie, ct i cele enzimatice difer de la specie la specie, de la individ la individ, de la un organ la altul. Citoplasma este alctuit din hialoplasm, organite citoplasmatice i membrane plasmatice. 2.1.1.1. Hialoplasma

Hialoplasma este o mas transparent, omogen i aparent lipsit de structur, numit i matrice citoplasmatic. Hialoplasma se prezint ca un sistem coloidal vscos, rigid sau elastic, nemiscibil cu apa. Ultrastructura hialoplasmei se compune din filamente fine care alctuiesc o reea macromolecular filamentoas, ce constituie scheletul sau stroma. Filamentele respective sunt formate din lanuri polipeptidice de proteine, respective proteine fibrilare, care se pot lega ntre ele n diferite moduri (puni de hidrogen, fore Van der Waals). Hialoplasma este alctuit din ap, substane organice, sruri minerale i ioni liberi de K+ ; Ca++ ; Mg++ ; Fe++ ; Mn++ ; Cu++ ; Zn++ ; NH4+ ; Cl- ; PO4- - - ; SO4 - - etc. Raportul dintre aceste substane electrolitice i neelectrolitice imprim hialoplasmei o anumit stare fizic i prezint un rol destul de important n desfurarea proceselor fiziologice din celul. Atunci cnd predomin proteinele globulare, hialoplasma este fluid, iar cnd predomin cele filamentoase este vscoas. Dintre compuii organici mai importani n hialoplasm se gsesc: nucleoproteide, lipide complexe, glucide solubile, aminoacizi, ARNm ; ARNt , ARNr , enzime, substane bioactive (biocatalizatori, hormoni, vitamine) i o serie de compui metabolici primari i secundari. Datorit multiplelor componente organo-minerale, hialoplasma este sediul celor mai numeroase i mai rapide modificri structurale i funcionale de natur fizio-chimic i metabolic i spaiul n care se desfoar transformarea energiei chimice poteniale n energie liber, mecanic i caloric, care asigur micarea intracelular i reaciile de sintez ce au loc n celul. 2.1.1.2. Organitele citoplasmatice Organitele citoplasmatice sunt componente de forme i mrimi variate, cu funcii diferite n ansamblul activitii fiziologice a celulei. Reticulul endoplasmatic (R.E.). Privit la microscopul electronic masa de citoplasm a celulelor mature apare strbtut n toate sensurile de o reea dens de canalicule tubulare, simple sau ramificate, care leag ntre ele vezicule pline cu lichid (vacuole) i diferite cisterne (dictiozomi), precum i alte formaiuni intracelulare. Aceast reea de canalicule face legtura ntre membrane nucleilor a dou celule vecine i a tuturor celulelor din esuturi, organe i chiar din organismul ntreg. n celulele meristematice R.E. este slab dezvoltat . n celulele secretoare R.E. ocup o mare parte din citoplasm, prezentnd i o important funcie fiziologic n activitatea celulelor respective. Reeaua de canalicule, care strbate citoplasma celulei, favorizeaz schimbul metabolic de substane ntre celule pe de o parte i ntre componentele celulare pe de alt parte. Prin reeaua de canalicule a R.E. circul, n toat masa de citoplasm, ap, electrolii, compui organici etc., ceea ce d R.E. caracter de aparat circulator intracelular. R.E. se formeaz din membranele nucleului i se gsete n strns legtur topografic i funcional cu toate organitele celulare.

Membranele R.E. sunt de tip plasmatic, cu structur molecular globular i cu rol deosebit de important n metabolismul celulei. Acestea permit ptrunderea moleculelor, a ionilor, a ATP, n interiorul canaliculelor i ieirea produilor metabolici afar din citoplasm. Membranele R.E. sunt suportul unui mare numr de enzime celulare. Reticulul endoplasmatic neted (agranular) este format din tubuli ramificai, cu diametrul de 500-1000 i este bine dezvoltat n celulele cu funcie de sintez. Faptul c celulele cu funcie principal n sinteza lipidelor i a sterolilor prezint un reticul endoplasmatic neted bine dezvoltat a sugerat idea c la nivelul acestuia sunt localizate enzime implicate n sinteza acestor substane. Exist i dovezi despre localizarea pe R.E. neted a enzimelor care particip la sinteza glicogenului. Funcia fiziologic a reticulului endoplasmatic neted este deci aceea de sintez a sterolilor, lipidelor i a glicogenului. Reticulul endoplasmatic rugos (granular) este format tot din tubuli ramificai, ca i cel neted, dar se deosebete de acesta prin prezena ribozomilor ataai pe faa extern a tubulilor, din care cauz prezint un aspect rugos caracteristic. Prezena ribozomilor confer R.E. rugos nu numai particulariti morfologice, ci i anumite funcii fiziologice n viaa celulei. Unele componente ale R.E. rugos au fost observate mai nainte de ctre histologi i au fost numite ergatoplasm (plasm lucrativ), ceea ce sugereaz participarea acestora la activitatea de sintez a celulei. Faptul c R.E. rugos este mai dezvoltat n citoplasma celulelor care sintetizeaz proteine sugereaz idea participrii sale la sinteza acestor substane. Folosirea unor aminoacizi marcai cu izotopi radioactivi n studiul sintezei proteinelor i urmrirea metabolizrii lor n organitele celulare, a demonstrat ncorporarea aminoacizilor n lanuri polipetidice la nivelul ribozomilor. Cercetnd mai profound modul cum particip R.E. rugos la sinteza proteinelor intracelulare, G. E. Palade arat c la nivelul ribozomilor de pe R.E. rugos se sintetizeaz ,,proteine de export.

Figura nr. 2 - Reticulul endoplasmatic

Mitocondrii i plastide. Sunt organite citoplasmatice care prezint multe asemnri morfologice, funcionale i poate chiar filogenetice. Ambele organite prezint structur intern membranoas, mult dezvoltat, care deriv din ptura intern a membranei nconjurtoare. Ambele particip la transformri energetice intense n celul. Mitocondriile sunt prezente n celulele tuturor eucariotelor. Plastidele sunt prezente numai n celulele plantelor. n celulele procariote nu se gsesc niciodat nici mitocondri nici plastide. Mitocondriile (condriozomi), gr. mitos-fir, chondros-grunte sunt organite citoplasmatice aglomerate, de obicei n jurul nucleului sau n acele zone ale citoplasmei unde se desfoar o activitate metabolic intens, cu consum mare de energie. Au fost descoperite n celula animal de Fleming n anul 1882, iar n celula vegetal au fost evideniate de Meves n 1904. Totalitatea condriozomilor dintr-o celul alctuiete condriomul celular. Mitocondriile au forma unor gruncioare sferice sau uor alungite, cu diametrul de 0,5-1 micron i lungimea de 1-5 microni. Mitocondriile prezint o organizare intern specific i o membran extern dubl, cu grosimea de 220-240 (fig. 3). Foia extern a membranei este neted, iar cea intern prezint pliuri ce se prelungesc spre interior i formeaz nite perei despritori care compartimenteaz coninutul mitocondriei, n sens perpendicular pe axa mare a acesteia. Pereii despritori, numii criste mitocondriale, mresc suprafaa intern a mitocondriei, fenomen ce nlesnete absorbia unui mare numr de molecule enzimatice.

Figura nr. 3 - Structura membranei mitocondriale cu dou foie fosfolipoproteice

La protozoare, mitocondriile prezint o serie de tuburi n locul cristelor mitocondriale. Mai recent s-a constatat transformarea unor criste mitocondriale n saculi. n celulele vegetale predomin saculii (fig. 4).

Figura nr. 4 - Tipuri de condriozomi n funcie de structura cristelor interioare (d. Kaussmann, 1963)

Pe suprafaa cristelor mitocondriale sau pe tubuli, la microscopul electronic se observ numeroase formaiuni granulare numite oxizomi, n care se gsesc citocromii. Numrul cristelor, al saculilor sau al tubulilor n mitocondrii, la diferite tipuri de celule, dau indicaii asupra activitii respiratorii a mitocondriei, iar aceasta, la rndul su, asupra activitii fiziologice a celulei n care se gsete. Numrul mitocondriilor i numrul cristelor sau al tubulilor din mitocondrii poate s fie mai mare n celulele cu activitate fiziologic intens. O mitocondrie triete cel mult 8 zile. n interiorul mitocondriei se gsete plasma mitocondrial sau condrioplasma, alctuit dintr-o mas de substan omogen, numit matrice sau matrix, n care se desfoar procese fiziologice de importan major pentru viaa celulei. Principalii componeni ai mitocondriilor sunt proteinele (35-40%), lipoizii (25-38%), i acizi nucleici (1,6% ARN i urme de ADN).

10

Figura nr. 5 - Seciune longitudinal prin mitocondrie i aezarea oxizomilor pe criste

Att n interior ct i pe suprafaa exterioar a mitocondriilor se gsesc diferite enzime, care au rol deosebit de important n ciclul lui Krebs sau n reaciile de fosforilare. Se apreciaz c 50% din enzimele unei celule sunt localizate n mitocondrii. Dintre acestea mai importante sunt citocromoxidaza, succindehidraza, ATP-aza, fosfataza acid i fosfataza alcalin, catalaza, ribonucleaza etc. n mitocondrii se gsesc i o serie de factori de oxido-reducere (glutation, vitamina C, flavoproteine, citocromii b i c, precum i acizii grai, ATP, aminoacizi etc.). Rolul fiziologic al mitocondriilor este de importan fundamental pentru viaa celulei; anumite substane organice complexe trec din citoplasm n interiorul mitocondriilor, unde se degradeaz sub influena enzimelor respiratorii. Un lan de reacii oxido-reductoare transform glucidele, acidul piruvic, acizii grai, aminoacizii, n combinaii chimice mai simple. n hialoplasm are loc prima faz a procesului de respiraie, respectiv glicoliza, care se ncheie cu formarea acidului piruvic, n ciclul Krebs, i cu formarea unor metabolii secundari, degajarea de CO2, eliminare de ap, precum i cu eliminarea unei importante cantiti de energie, folosit ulterior n diferite reacii de sintez consumatoare de energie. Energia care se elibereaz n respiraie se acumuleaz n grupri macroergice fosfatice (ATP) cu ajutorul enzimelor de fosforilare (fig. 6). Prin intermediul reaciilor de fosforilare oxidativ care se petrec n mitocondrii se asigur regenerarea necontenit a stocului de ATP ca urmare a fosforilrii ADP-ului. ATP-ul devine astfel acumulatorul energetic al celulei. La eliberarea energiei n procesul de hidroliz, ATP-ul trece n ADP + H3PO4 , elibernd simultan 7600 calorii pentru fiecare molecula de ATP. 11

Figura nr. 6 - Adenozinfosfai ca forme de nmagazinare a energiei la nivelul condriozomilor

Mitocondriile sunt considerate ,,centrii respiratori ai celulei, ,,rezervoarele energetice ale celulei vii, ,,uzine energetice etc., care realizeaz producerea, transformarea i stocarea energiei necesare tuturor fenomenelor vitale.

12

Pe suprafaa exterioar a mitocondriilor se gsesc o serie de alte enzime, care descompun substanele din jur, asigurnd astfel legtura ntre procesele biochimice care au loc n interiorul mitocondriilor i cele din exterior, din hialoplasm. n mitocondrii se petrec i procese de sintez a substanelor proteice necesare construciei cristelor mitocondriale. La acest proces un rol important l au ribozomii liberi din interiorul mitocondriilor. Plastidele (gr. plastos - format) sunt organite celulare prezente numai n celulele vegetale. Ele iau natere la lumin, prin transformarea proplastidelor. La plantele superioare, proplastidele se gsesc att n celula - mam, ct i n celulele meristematice, ceea ce atest modul lor de formare. Plastidele se formeaz ntr-o anumit succesiune, i anume: proplastide leucoplaste cloroplaste cromoplaste. nc din anul 1883, A. Schimper considera c leucoplastele constituie tipul de plastide din care provin celelalte tipuri (verzi i galbene).

Figura nr. 7 - Schema structurii interne a cloroplastelor

O plastid este alctuit din: a. strom sau corpul plastidei, plin de substan fluid, granular, numit matrice sau matrix, compartimentat de nite formaiuni lamelare, membranoase, numite tilacoide (de la cuvntul grec thylacoides - n form de sac); b. formaiuni lenticelare sau discoidale, care formeaz nite pachete compacte numite grane sau granum (de la latinescul granum - gruncior); c. membran dubl, identic cu aceea a mitocondriilor, avnd o foi extern neted i una intern cutat, care d natere la criste, prelungite cu tilacoide n lungul axei mari. n funcie de compuii chimici pe care i conin sau i elaboreaz, plastidele sunt de trei feluri: cloroplaste, cromoplaste i leucoplaste, dintre care cloroplastele sunt colorate, iar leucoplastele incolore. Cloroplastele sunt cele mai mari organite celulare care se gsesc n toate celulele organelor verzi ale plantelor. Sunt prezente numai n celulele vegetale. La plantele superioare se gsesc numeroase cloroplaste, de form sferic sau lenticilar, cu diametrul mare de 5, diametrul mic de 2 i grosimea de 0,5 .

13

ntr-o celul se afl n medie 20-100 de cloroplaste, fiind mai numeroase (200) n celulele esutului palisadic din frunza de porumb. S-a calculat c la 1 mm2 suprafa foliar de ricin se gsesc aproximativ 400000 cloroplaste. La algele verzi monocelulare, celula conine 1-2 cloroplaste mari, de forme diferite, numite cromatofor (gr. chroma culoare i phoros - purttor). La plantele superioare cloroplastele nu prezint constituie omogen; la periferie conine peristrom (o membran incolor), mai dens, iar in interior se distinge o mas hialin, lipsit de structur, numit strom, matrice sau matrix. Faptul c membrana extern i stroma cloroplastului sunt incolore prezint semnificaie fiziologic deosebit, deoarece permite trecerea luminii pn la moleculele de clorofil, nlesnind astfel procesul de fotosintez Toate cloroplastele sunt delimitate la exterior de o membran dubl, asemntoare membranelor plasmatice i membranei mitocondriale. Dubla membran, care delimiteaz cloroplastul, prezint la exterior o foi neted de 75 grosime, care separ cloroplastul de hialoplasm, iar spre interior o foi, tot de 75 avnd o serie de pliuri numite tilacoide, orientate paralel pe axa mare a cloroplastului. ntre cele dou straturi ale membranei cloroplastului exist un spaiu transparent, plin cu lichid incolor.

Figura nr. 8 - Orientarea tilacoidelor paralel cu axa mare a cloroplastului

ntre tilacoidele stromei, la fiecare cloroplast se gsesc numeroase pachete cilindrice cu lamele discoidale numite grane. O gran este alctuit dintr-un teanc de saculi granari (2-100), de form discoidal. Fiecare sacul granat este nconjurat de o membran tristratificat, asemntoare cu aceea a membranelor biologice. Formaiunile lamelare membranoase care delimiteaz saculii granelor se numesc tilacoidele granelor. Membrane tilacoidelor granei prezint pe suprafaa extern numeroase formaiuni granulare eliptice, n form de ciuperc, cu dimensiunea 100/200, numite cuantosomi. Fiecare cuatosom conine aproximativ 160 molecule de clorofile a, 70 molecule b, 48 molecule pigmeni carotenoizi, 2 atomi de Mg, 12 atomi de Fe i 6 atomi de Cu, care nu fac parte din pigmenii asimilatori i constituie cele mai mici formaiuni fotosintetizante. Fiecare gran este nconjurat de o membran transparent de natur lipoproteic. n granele cloroplastelor se petrec toate reaciile fotochimice din faza de lumin a fotosintezei. Pigmenii asimilatori se gsesc localizai n ntregime n grane, iar amidonul

14

rezultat din polimerizare din produsul primar al fotosintezei glucoz se depune numai n stroma cloroplastului. Dup particularitile lor de structur, pigmenii asimilatori din plantele superioare terestre se mpart n dou grupe: grupa pigmenilor clorofilieni i grupa pigmenilor carotenoizi; pigmenii clorofilieni joac un rol deosebit de important n fotosintez, iar pigmenii carotenoizi nsoesc pigmenii clorofilieni n celulele asimilatoare la toate plantele Pigmenii clorofilieni : clorofila a, prezente n celulele fotosintetizante al tuturor plantelor; clorofila b, care se gsete la plantele superioare i la algele verzi; clorofila c, prezent la diatomee i alge brune; clorofila d, semnalat la unele alge roii; clorofila e, caracteristic algelor galben-aurii. Molecula de clorofil (fig. 10) este format dintr-un ,,cap hidrofil (nucleul tetrapirolic) i o ,,coad hidrofob sau lipofil (fitolul). n centrul celor patru nuclei pirolici se gsete un atom de Mg.

Figura nr. 9 - Structura schematic a moleculei de clorofil

n funcie de aceast arhitectonic, molecula de clorofil se orienteaz pe lamelele granelor cu nucleul tetrapirolic spre proteine i cu radicalul fitolic spre fosfolipide, de care se leag prin legturi de tip Van der Waals. La clorofilele a i b, grupa fitolic este legat de cel de-al IV-lea nucleu pirolic.

15

Structura moleculelor de clorofil i nsuirile lor difer dup natura gruprilor care se ataeaz nucleului tetrapirolic. Clorofila b difer de clorofila a prin faptul c nucleul pirolic H posed o grupare aldehidic n locul gruprii metilice (- C-CH3).

Figura nr. 10 - Plastide n celula vegetal

Dei celelalte clorofile difer puin de clorofila a, aceste deosebiri sunt suficiente pentru a da nsuiri specifice fiecreia. n ceea ce privete compoziia chimic, cloroplastele conin n afar de 4-8% clorofil i numeroase alte substane organice i minerale. Dintre acestea, cele mai importante sunt: proteinele insolubile (39-54%), lipidele (25-47%), pigmenii carotenoizi (2-3%), ARN plastidial existent n strom (1-2%), urme de ARN pe grane, glucide solubile, grunciori de amidon, ADP, ATP, NADP, feredoxin, nucleotide, coenzime acceptoare de H, citocromi, vitamine, numeroase enzime (esteraze, fosfataze, carbohidraze) care particip la fotosintez n procesul de captare i transformarea energiei luminoase. La plantele superioare, cloroplastele se formeaz din plastide i urmeaz ci diferite, dependentede regimul de lumin Funcia principal a cloroplastelor o constituie fotosinteza, proces la care particip cteva enzime specifice care lipsesc din mitocondrii sau alte organite celulare, dar sunt prezente n cloroplaste. n prezena clorofilei i n condiii de lumin, cloroplastele absorb energia luminoas i o transform, prin sisteme catalitice, n energie chimic potenial de tipul glucidelor. Un rol oarecare n fotosintez joac i carotenoizii care transmit clorofilei o parte din energia luminoas pe care o absorb i, n plus, protejeaz clorofila de fotooxidare. n cursul fotosintezei pigmenii clorofilieni nu se consum, ci intervin numai printr-o aciune catalitic. Cromoplastele sunt plastide fr rol activ n asimilaie. Au aceeai organizare ca i cloroplastele. Sunt colorate n galben, portocaliu sau rou, datorit prezenei unor pigmeni din grupa carotenoizilor. Cei mai frecveni carotenoizi sunt alfa-carotenul i beta-carotenul (C40H56), de culoare portocalie, existeni n rdcinile de morcovi, 16

licopenul, un izomer al carotenului de culoare roie, existent n fructele de tomate i ardei, precum i diferite forme de carotenoizi oxidai, de culoare galben, cum sunt: criptoxantina, xantofila, luteina, crizantemoxantina, violoxantina. Din combinarea acestor pigmeni carotenoizi, n stare redus sau oxidat, rezult culorile din petalele florile (crizanteme, lalea, crin, viorele etc.), din fructe (mce, ardei, tomate, pepene, portocal etc.), din frunze (varza roie, loboda) i din rdcini i bulbi (sfecl roie, ceapa roie). Cromoplastele conin lipide (50%), proteine (20%), precum i acid ribonucleic etc. Rolul carotenoizilor n petalele florilor i n fructe ar fi acela de a atrage psrile i insectele, iar prin intermediul acestora ar participa indirect la rspndirea speciilor. n frunzele verzi carotenoizii sunt mascai de culoarea verde a clorofilei i de aceea nu se pot vedea dect toamna, cnd se reduce cantitatea de clorofil. Leucoplastele sunt plastide incolore, prezente n celulele esuturilor embrionare din vrful rdcinilor i al tulpinilor, n petalele albe ale florilor, n albumenul seminelor, n bulbi, rizomi, tuberculi. n funcie de substana de rezerv care se acumuleaz n strom, leucoplastele poart denumiri diferite, i anume: amiloplaste (cu gruncior de amidon) prezente n tuberculi i rizomi, proteoplaste (cu proteine), oleoplaste (cu lipide) existente n celulele endospermului seminelor de de ricin, floarea soarelui etc. La ntuneric, leucoplastele acumuleaz anumite substane ergastice, care la lumin pot fi folosite la construcia granelor i n felul acesta leucoplastele se transform n cloroplaste sau cromoplaste. Ribozomii. Sunt particule ultrastructurale, citoplasmatice, de natur ribo-nucleoproteic, cu dimensiuni cuprinse ntre 80 i 300 , prezente n toate tipurile de celule. Au fost descoperite de G.E. Palade (1953) n omogenate de celule hepatice i n ultraseciuni celulare i din aceast cauz se numesc granulele lui Palade. La plante, ribozomii au fost pui n eviden de ctre E. Robinson i R. Brown (1953) n celulele rdcinii de bob. Ribozomii celulelor procariote au dimensiuni mai mici dect la eucariote. Ribozomii nu prezinta membrana la periferie i sunt alctuii din 2 subuniti (una mic si una mare). n timpul procesului de sintez ribozomii acioneaz ca punct de legatur ntre toate moleculele implicate, precis poziionate unele fa de celelalte. Diametrul ribozomilor este de aproximativ 20nm. n hialoplasma celulelor vegetale, ribozomii se gsesc n form liber sau ataai peretelui exterior al canaliculelor reticulului endoplasmatic rugos (ergatoplasma). Ribozomii se gsesc ataai i pe suprafaa extern a membranei nucleare. n stare liber se gsesc i n interiorul cloroplastelor i al mitocondriilor. n celulele meristematice, ribozomii sunt liberi n citoplasm, reticulul endoplasmatic la aceste celule fiind puin dezvoltat. n privina compoziiei chimice, ribozomii sunt de natur nucleoproteic, fiind alctuii din molecule de ARN asociate cu molecule de proteine bazice, n pri egale, la care se adaug ioni de Ca++ i Mg++ legai de ARN ribozomal. Proteinele ribozomale sunt de tipul histonelor i conin mari cantiti de arginin, lizin, acid asparagic, acid gluatamic i cantiti mai mici de metionin, serin i alanin. n interiorul ribozomului predomin ARN, iar proteinele se gsesc ntr-un strat monomolecular la suprafa. n

17

ribozomi mai exist ribonucleaz n stare legat, precum i esteraze, fosfataze etc., enzime implicate n fotosintez i n proteosintez. Funcia principal a ribozomilor este sinteza proteinelor, fenomen care se desfoar mai intens la nivelul reticulului endoplasmatic rugos. Asamblarea aminoacizilor n lanuri polipeptidice se realizeaz la nivelul ribozomilor, de unde trec n lumenul reticulului endoplasmatic rugos, prin care circul i migreaz n hialoplasm. Ribozomii izolai sunt inactivi n procesul de proteosintez. Procesul de sintez a proteinelor este declanat prin aciunea acizilor nucleici, cu ajutorul ATP-ului care determin unirea aminoacizilor n lanuri polipeptidice (fig.12). aminoacizii sunt transportai din diferite pri ale citoplasmei de ctre moleculele de ARN-transportor. Ordinea de aranjare a aminoacizilor n molecula proteic este determinat de ARN-mesager, care vine din nucleu n citoplasm ducnd informaii genetice specifice transmise de ADN-nuclear. ARN-mesager este fixat pe ribozomi dup un anumit ,,cod i joac rol de tipar, pe care se asambleaz aminoacizii ntr-o anumit ordine. Activitatea ribozomilor este controlat direct de nucleu, prin intermediul acizilor nucleici (ADN i ARN). Dup asamblarea aminoacizilor n lanuri polipeptidice, ARN-transportor este pus n libertate i asigur reluarea procesului de proteosintez cu ali aminoacizi venii din hialoplasm.

Figura nr. 11 - Aportul ribozomilor din ergatoplasm n sinteza proteinelor

Dictiozomii. Sunt organite citoplasmatice care constituie elemente de structur ale aparatului Golgi, observat n anul 1898 de Camilo Golgi n celulele animale i de A. Guillermond, n 1935, n celulele vegetale. Denumirea de dictiozom vine de la grecescul dictyon - reea. Dictiozomii se disting uor n celulele tinere ale meristemului apical, n celulele n curs de difereniere i n celulele puternic vacuolizate din parenchimul medular. Unitatea morfologic i de structur a aparatului Golgi este deci dictiozomul, o formaiune lamelar, alctuit din 2-10 saculi sau cisterne cu aspect de discuri suprapuse, aproximativ circulare, concrescute la centru. La periferie discurile lamelare ale dictiozomului sunt libere, uor umflate i puin curbate. Un dictiozom seamn cu un teanc de farfurii concrescute la centru, cu marginile libere i uor ngroate. Un sacul sau cistern care intr n alctuirea unui dictiozom este o formaiune lamelar turtit, membranoas, aproximativ circular, cu suprafeele exterioare netede, mrginit de o membran dubl, de aproximativ 75-80. 18

Dubla membran care nconjoar cisternele dictiozomului este o membran elementar, alctuit din dou foie, fiecare avnd la interior straturi de molecule bipolare de lecitin, aezate cu polii hidrofobi fa n fa, iar spre exterior cte un strat de proteine hidratate. n interiorul dictiozomilor se gsesc proteine, fosfolipide, pectine, rini i foarte puine enzime (fosfataze).

Figura nr.12 - Tipuri de dictiozomi cu sacule suprapuse i vezicule periferice (d. Kaussmann, 1963)

Importante studii cu privire la ontogenia aparatului Golgi (fig. 14) a efectuat elveianul A. Frey-Wyssling, care consider c formarea dictiozomului ncepe cu apariia unor membrane duble, concentrice, ce se deschid ncet i iau forma unor cisterne cu membran dubl. Lucrnd cu celule vegetale H. H. Mollenhauer i W. G. Whaley au observat c dictiozomul prezint dou fee sau capete, una formatoare sau imatur, unde se formeaz cisterne noi i alta matur, care conine cisterne ajunse la maturitate.

19

Figura nr. 13 - Formarea dictiozomilor prin bipartiia (b) celor existeni (a)

Din cisternele mature se desprind mereu vezicule secretorii, care migreaz n citoplasm i i vars coninutul n membrana pectocelulozic a celulei. Autorii au observat i modul n care veziculele desprinse din saculele dictiozomului se aliniaz i conflueaz, pentru a da natere membranei primare, pectocelulozice care separ cele dou celule-fiice. Aceste vezicule conin material de constituie al membranei celulare (pectine i hemiceluloz). Dictiozomii joac rol important i n activitatea secretoare a celulei, fiind considerai rezervoare ale produilor nefolositori rezultai din activitatea catabolic (deeuri metabolice-uleiuri volatile, mucilagii, flavonoide). Lizozomii. Sunt formaiuni citoplasmatice veziculare, de form aproximativ sferic, avnd dimensiuni ceva mai mici dect mitocondriile i mai mari dect ribozomii. La exterior sunt delimitai de o membran lipoproteic simpl. Aceast membran nvelete o strom dens, n care se gsesc aproximativ 12 tipuri de enzime hidrolizante, ca: fosfataze, esteraze, nucleaze, proteaze, ADN-aze, sulfataze etc. Aceste mici sfere pline cu enzime au fost numite lizozomi de ctre Cristian de Duve (1959) care le-a descoperit i pentru care a fost distins cu premiul Nobel n 1974. Denumirea de lizozomi vine de la grecescul lysis - topire i soma - corp. Funcia fundamental a lizozomilor este descompunerea substanelor de rezerv cu molecul mare (poliglucide, proteide, lipide, lipoide) din celul. Acest lucru se realizeaz prin dezorganizarea membranei lizozomilor i trecerea enzimelor hidrolizante n hialoplasm, unde produc descompunerea substanelor complexe i trecerea lor n substane cu molecul mai simpl, care pot fi utilizate n nutriia intracelular. n felul acesta, n procesul germinrii seminelor, embrionul crete pe seama substanelor de rezerv din celulele endospermului sau a cotiledoanelor, hidrolizate de ctre enzimele din lizozomi.

20

Figura nr. 14 - Activitatea lizozomilor

Degradarea hidrolitic a substanelor complexe din celul duce uneori la lezarea integritii celulei. Acest lucru se petrece n condiii de inaniie sau la moartea celulei, cnd membrana lizozomilor se dezagreg uor, iar enzimele lizozomului trec cu uurin n hialoplasm unde provoac necrozarea materiei vii i autoliza total a hialoplasmei. n mod obinuit, lizozomii se adun n jurul mitocondriilor din celul, iar produii de hidroliz rezultai sunt folosii de ctre mitocondrii n procesul de respiraie. 2.1.1.3. Membranele plasmatice Citoplasma celulelor vegetale este delimitat la periferie de ctre o membran celular numit plasmalem, iar spre vacuole o alt membran, mai puin permeabil, numit tonoplast. ntruct ambele membrane fac corp comun cu citoplasma celulei i nu pot fi detaate, aa cum se poate detaa membrana pectocelulozic, poart denumirea de membrane plasmatice. Plasmalema. Este o pelicul extrem de subire, nedetaabil, difereniat din citoplasm la periferia acesteia, aderent la peretele pectocelulozic al celulei. Aceast pelicul, mai dens dect restul citoplasmei, posed nsuiri de membran relativ semipermeabil-selectiv. Ea reprezint o ,,barier care permite ptrunderea unor substane n celule i oprete ptrunderea altora, permind n acelai timp ieirea afar din celul a diferitelor substane sau a unor produi de catabolism. Prin aceste nsuiri ale sale plasmalema particip la activitatea vital a celulei pe care o influeneaz. Plasmalema poate fi pus n eviden n mod indirect prin fenomenul de plasmoliz-deplasmoliz.

21

Modul cum se formeaz plasmalema este prin aglomerarea lipidelor la suprafaa citoplasmei, n mod asemntor cu ridicarea grsimii la suprafaa apei ntr-un pahar. Aa se explic faptul c periferia citoplasmei este mai bogat n lipoide i prezint un strat mai dens dect mezoplasma. n acelai timp, prezena lipidelor la periferia citoplasmei, micoreaz tensiunea superficial a acesteia. n ultrastructura plasmalemei exist molecule de ATP care asigur energia necesar funciilor de permeabilitate i selectivitate a acestei membrane. La microscopul electronic, plasmalema apare ca o mebran dubl, format din dou foie dense i omogene, de 75-90.

Figura nr. 15 - Structura molecular a membranei plasmatice (d. Nougarde, 1969)

Fiecare din cele dou foie este constituit din dou straturi de molecule proteice, dispuse paralel, care la microscopul electronic apar ntunecate (dense, netransparente). ntre acestea se afl dou straturi de molecule fosfolipidice, care la microscop apar mai transparente (mai luminoase). Moleculele de fosfolipide sunt bipolare i se aliniaz paralel ntre ele i perpendicular pe suprafaa membranei; gruprile hidrofile sunt asociate cu straturile proteice, iar gruprile hidrofobe sunt aezate fa n fa spre interior.

Figura nr. 16 - Ultrastructura membranei plasmatice

22

Compoziia chimic a plasmalemei este alctuit din circa 2/3 lipide (steride, lecitine), circa 1/3 proteine i cantiti infime de poliglucide i enzime, care faciliteaz transportul activ al substanelor prin membrane i regleaz ordinea de desfurare a reaciilor biochimice din plasmalem. Lipidele confer membranelor o permeabilitate redus pentru ioni i o permeabilitate mare pentru substanele solubile n grsimi. Modul de aranjare a moleculelor proteice n lamelele externe imprim plasmalemei o anumit rezisten mecanic i elasticitate. Elasticitatea este dovedit de prezena firelor de citoplasm (plasmodesme) ntinse ntre coninutul contractat al unei celule plasmolizate i membrana pectocelulozic. Plasmalema prezint din loc n loc pori fini, corespunztori terminaiilor reticulului endoplasmatic. Cercetrile au stabilit c plasmalema joac un rol important n reglarea schimburilor osmotice dintre celul i mediul extracelular. Plasmodesmele sunt fire de citoplasm i plasmalem care leag coninutul viu al celulelor nvecinate, fcnd din ntregul organism pluricelular o singur unitate plasmatic i funcional. n plasmodesme exist nite canalicule care fac legtura cu reticulul endoplasmatic i asigur conducerea excitaiilor i circulaia soluiilor ncrcate cu sruri, ioni liberi, gaze dizolvate etc. Dup moarte celulei, plasmalema i pierde semipermeabilitatea, ceea ce nseamn c baza sa molecular este ntreinut prin consum de energie de tip ATP. Tonoplastul. Este o pelicul membranoas ca i plasmalema, care delimiteaz citoplasma spre vacuole. Are o structur submicroscopic mai consistent dect plasmalema, fiind alctuit dintr-un numr dublu de straturi fosfolipoproteice, ceea ce i confer un caracter mai pronunat de semipermeabilitate i un schimb selectiv de substane mai strict dect plasmalema. Existena tonoplastului a fost pus n eviden prin experiene cu izotopi radioactivi care demonstreaz acumularea temporar a unor substane n citoplasm nainte de a trece n sucul vacuolar. Deci, n jurul vacuolei se gsete o membran greu de strbtut. Elasticitatea tonoplastului atest faptul c n structura sa chimic se gsesc proteine, iar dezintegrarea sa n solvenii lipidelor dovedete prezena lipoizilor. Tonoplastul are deci aceeai compoziie chimic ca i plasmalema. Ambele membrane plasmatice sunt alctuite din substane identice cu cele existente n masa de citoplasm i de aceea se pot reface uor n caz de rnire. Ct privete gradul de permeabilitate, s-a constatat o oarecare diferen ntre cele dou membrane. Plasmalema este mai uor traversat de moleculele de zaharoz, pe cnd tonoplastul este mai puin permeabil. Aceast diferen de permeabilitate favorizeaz migrarea glucidelor elaborate n fotosintez, n afara celulelor, evitndu-se astfel acumularea lor excesiv n vacuole. 2.1.2. Nucleul Este un corpuscul mai dens dect citoplasma, de form sferic sau oval, discoidal, bastona etc. Denumirea de nucleu vine de la latinescul nucleus - smbure. Nucleul este alctuit dintr-un sistem coloidal complex, cu vscozitate variabil, ce trece de la starea de sol la cea de gel, cu indice de refracie mare, ceea ce asigur 23

observarea sa la orice microscop. Mrimea nucleului este, n general sub 0,5m diametru. La exterior nucleul este delimitat de o membran nuclear dubl, similar membranelor mitocondriilor sau plastidelor. Membrana nuclear este format din dou foie lipo-proteice, separate de un spaiu clar, transparent, cu grosimea de 200-300. n anumite puncte cele dou foie se unesc formnd porii (40-80 pori/2). n interiorul nucleului se gsete plasma nuclear (carioplasma), care este o mas fluid, coloidal, asemntoare citoplasmei, dar cu un coninut bogat n nucleoproteide. n carioplasm se gsesc unul sau mai muli nucleoli, filamente de cromatin, ioni minerali (Ca++, K+), picturi de lipide, enzime cu aciune sintetic i hidrolitic (arginaz, peptidaz, esteraz, lipaz, fosfataz alcalin, ribonucleaz etc.).

Figura nr. 17 - Ultrastructura nucleului

Nucleolii din interiorul nucleului sunt foarte refringeni i au un coninut ridicat de acizi ribonucleici (ARN), care dau acestora o mare activitate i labilitate n sinteza proteinelor. Cromatina este o substan de tipul nucleoproteidelor, alctuit din proteine bazice (histone) combinate cu acizi nucleici (ADN, ARN) (fig. 19).

24

Figura nr. 18 - Structura dublu helicoidal a acidului dezoxiribonucleic din nucleul celular

Cnd celula intr n diviziune, cromatina se concentraz i se transform n cromozomi, cu un numr caracteristic fiecrei specii, reprezentat prin simbolul 2n (diploid). Funcia special a cromozomilor este aceea de depozitare a informaiei genetice n ADN, de purttori ai genelor, care asigur transmiterea caracterelor ereditare de la genitori la descendeni sau de la celula-mam la celulele-fiice. n timpul diviziunii celulare informaia genetic din ADN este preluat de ARN-nuclear, caracterizat printr-o mare mobilitate i activitate metabolic. Sub aciunea unor enzime speciale, ARN iese din nucleu, prin porii membranei nucleare, i circul n citoplasm sub form de ARN-mesager (ARNm). Aici se fixeaz pe pereii ribozomilor, unde duce tiparul sau mesajul genetic transmis de ADN din nucleu. Pe acest tipar are loc cuplarea aminoacizilor n lan polipeptidic, corespunztor succesiunii nucleotidelor din ARN- mesager n toate manifestrile vitale ale celulei nucleul are rol fiziologic primordial, fiind cea mai important formaiune subcelular, n strns interrelaie cu citoplasma. El particip nu numai la transmiterea caracterelor ereditare, ci i la alte procese, cum ar fi: reglarea formrii moleculelor enzimatice; dirijarea proceselor de sintez a proteinelor; formarea membranei celulozice; asigurarea valorii tampon a protoplasmei mpotriva modificrii pH; participarea sa la procesele de difereniere celular, regenerare i cicatrizare a rnilor etc.

25

2.1.3. Vacuole Vacuolele sunt constituieni ai celulelor pline cu suc vacuolar. Forma i mrimea vacuolelor difer, funcie de vrsta celulei; n celulele tinere din esuturile meristematice, vacuolele sunt foarte mici i au forme globulare. Pe msur ce se maturizez celula, vacuolele mici se umplu cu ap i se mresc, conflueaz unele cu altele, numrul lor scade treptat, iar n final rmne o singur vacuol mare, care ocup partea central a celulei, n timp ce protoplasma vie este mpins la exterior spre membrana celulozic. Acest proces se petrece n sens invers n timpul maturrii seminelor, cnd se pleac de la o vacuol mare cu suc vacuolar fluid i se ajunge la multe vacuole mici cu suc dens, care se gelific treptat i devin grunciori de aleuron. Acestea reprezint rezervele protidice din celulele n stare de via latent, care sunt consumate de embrion n timpul germinaei seminei. Vacuola este delimitat la exterior de tonoplast, care permite trecerea apei i a substanelor cu molecul mic i oprete substanele organice cu molecul mare (flavone, antociani, taninuri, alcaloizi) Vacuola reprezint rezervorul de ap a celulei. n vacuol se gsesc diferite sruri minerale i molecule organice. Substanele minerale sunt dizolvate sub form de molecule sau disociate n ioni, iar substanele organice de o mare diversitate, se pot afla att dizolvate, ct i sub form coloidal. Printre acestea amintim: acizi organici (malic, citric, tartric, oxalic), glucide (glucoza, fructoza, zaharoza, inulina, gume, mucilagii), uleiuri eterice, alcaloizi, glicosizi, taninuri etc. Toate aceste substane dau sucului vacuolar un pH acid, care difer de acela al citoplasmei, n general neutru sau uor alcalin. Rolul fiziologic al vacuolelor const n participarea sucului vacuolar la diferite funcii eseniale din viaa celulei: hidratarea celulei pe principii osmotice, aprovizionarea cu elemente minerale, reinerea substanelor toxice. 2.1.4. Membrana celulozic (peretele celular) Este un constituient propriu numai celulelor vegetale. Membrana celulozic este un produs metabolic al protoplasmei i alctuiete un schelet pericelular relativ rigid, care mpiedic exteriorizarea micrilor plasmatice. Membrana celulozic se formeaz dup ultima faz a diviziunii nucleului, atunci cnd apare placa ecuatorial. ntre cele dou celule-fiice se formeaz mai nti lamela median a membranei, alctuit din vezicule provenite de la dictiozomi. Peste lamela median se depun straturi succesive de celuloz, care vor alctui membrana primar, se formeaz membrana secundar. La fibrele lemnoase de conifere se formeaz i o membran teriar, foarte rezistent, lipsit de celuloz, dar care conine pectin i xilan. Lamela median poate fi dizolvat pe cale natural sub aciunea unor enzime, iar pe cale artificial prin fierbere n ap, acizi sau alcalii. Unitile de baz care intr n alctuirea acesteia sunt constituite din macromolecule de celuloz, grupate n micele, microfibrile, macrofibrile i fibre. Calitatea fibrelor vegetale legat de elasticitate, extensibilitate, rezisten la rupere etc. depinde de numrul straturilor celulozice i de modul de aranjare a fibrelor n aceste straturi. n membranele primare microfibrilele sunt dispuse ncruciat, formnd o estur lax. n membranele secundare, microfibrilele sunt orientate paralel, formnd 26

diferite tipuri de structuri, cum ar fi: structura fibrilar (la fibrele de in, cnep, urzic), structur inelar (n trahei i traheide inelate), structur spiralat (n fibrele lemnoase i n traheidele coniferelor). n spaiile intermicelare ptrund numai molecule de ap i substane dizolvate n ap. n spaiile interfibrilare ptrund att substane hidrofile (pectin, lignin, hemiceluloz), ct i substane hidrofobe (cutin, suberin, ceruri). n funcie de raportul dintre aceste substane apar deosebiri eseniale n structura submicroscopic i proprietile funcionale ale diferitelor tipuri de membrane. Membrana celular crete concomitent cu creterea celulei, att n suprafa ct i n grosime, modificndu-se treptat elasticitatea i plasticitatea. Creterea n suprafa a membranei celulare se face prin intususcepiune, adic prin intercalarea de noi microfibrile de celuloz printre cele vechi. Acest mod se ntlnete numai la membranele primare, n etapa creterii embrionare. n acest proces, un rol important l au unii fitohormoni din grupa auxinelor, mai concentrai n zonele de cretere, unde mresc plasticitatea membranelor celulozice. Creterea n grosime a membranelor primare i secundare se face prin apoziie interioar, adic prin depunere centripet n straturile de celuloz a unor noi micele, microfibrile i macrofibrile secretate de protoplasm. La ngroarea membranei prin apoziie rmn unele poriuni nengroate (pori), prin care trec plasmodesmele de la o celul la alta. Cnd membrana s-a ngroat pn la limita de elasticitate, nceteaz att creterea membranei ct i a celulei. Analiza chimic a membranelor celulare arat 34-46% celuloz, 33-42% hemiceluloze, 8-20% lignin, apoi polizaharide necelulozice, substane pectice (acid pectic, pectin, pectoz), proteine, gliceride i ceruri (suberin, cutin) i unele elemente minerale. Membrana celular ndeplinete o serie de funcii mportante n viaa celulei, i anume: funcie de aprare a protoplasmei; rol de susinere mecanic a celulelor i esuturilor; permite trecerea plasmodesmelor de la o celul la alta etc.

2.2. Proprietile fizice ale materiei celulare vii

Ca sediu al manifestrilor vitale, materia vie din celul prezint unele proprieti fizice cum sunt: Strile de agregare. Celula vegetal este alctuit din trei feluri de particule: micromoleculare, coloidale i grosiere. Particulele micromoleculare sunt formate din molecule mici (sub 10) sau ioni, rezultai din disocierea substanelor electrolitice. Ele alctuiesc soluii moleculare omogene, precum i soluii ionice care difuzeaz uor prin membrane permeabile (membrana celulozic) i se comport osmotic activ fa de membranele semipermeabile (plasmalema, tonoplastul). Particulele coloidale au dimensiuni cuprinse ntre 10 i 100 , greutatea molecular fiind de peste 10 000. Aceste particule alctuiesc soluii coloidale, heterogene din punct de vedere optic, nu dializeaz, sunt inactiv osmotic, sunt ncrcate electric, pot

27

avea stare de sol (nestructurat) sau de gel (structurat) i prezint la suprafaa lor diferite reacii fizico-chimice. Particulele grosiere sunt constituieni celulari mari, care nu trec prin nici un fel de membrane (diametrul peste 1000 ). Sistemul coloidal. Baza ultrastructural a materie protoplasmatice vii este reprezentat de un sistem coloidal polifazic, complex i heterogen, n care predomin proteinele moleculare. Coloizii din protoplasm dau cu apa un hidrosol coloidal fluid, transparent, n care apa formeaz faza continu, iar coloizii faza dispers. ntre cele dou faze ale sistemului coloidal se creeaz anumite raporturi, care imprim materiei vii o stabilitate relativ. Starea de hidrosol este caracteristic celulelor cu activitate fiziologic redus. Cnd celulele trec la o activitate fiziologic mai redus, protoplasma devine un hidrogel coloidal, ca urmare a pierderii apei. Trecerea materiei vii de la starea de hidrosol la cea de hidrogel se numete gelificare. Dac n materia vie se acumuleaz o cantitate prea mare de ioni minerali, cazul fertilizrii excesive, particulele coloidale pierd nveliul apos, se contopesc mai multe la un loc i precipit, ntr-un proces reversibil. Dac micelele pierd i apa de hidratare, atunci coaguleaz ireversibil. Vscozitatea. n cazul celulelor vii, vscozitatea protoplasmei nu este nici omogen i nici n stare de repaus. Ea este alctuit din zone de consisten diferit, n care se desfoar cureni citoplasmatici. Vscozitatea citoplasmei este de aproximativ 18 ori (n medie) mai ridicat dect a apei, cu o consisten asemntoare uleiului de ricin. Consistena citoplasmei vii nu este constant; ea trece de la starea de sol la cea de gel i invers. Vscozitatea protoplasmei este mult mai mare la celulele btrne dect la cele tinere sau n stare de activitate metobolic intens. La temperatur foarte sczut (iarna), vscozitatea protoplasmei crete foarte mult, mergnd pn la consistena solid. La temperatura de +300C vscozitatea revine la normal. Temperatura de +500C este letal i determin coagularea protoplasmei. Lumina puternic mrete vscozitatea protoplasmei, iar lumina slab o reduce. Ct privete relaia dintre vscozitate i pH s-a constatat c protoplasma prezint vscozitate minim la punctul izoelectric i crete att n mediu acid, ct i n cel alcalin. Eterul, alcoolul, cloroformul, CO2, unele aciuni mecanice (ocuri, nepturi) i anumite sruri (Ca), n concentraii mari provoac coagularea protoplasmei. Vscozitatea protoplasmei crete foarte mult n prezena cationului bivalent de Ca++ , n timp ce cationul monovalent de K+ sporete fluiditatea protoplasmei. S-a dovedit experimental c ionii de Ca++ prelungesc timpul de plasmoliz, n timp ce ionii monovaleni (K+) l scurteaz. Modificarea vscozitii protoplasmei influeneaz viteza de desfurare a proceselor metabolice. Elasticitatea i plasticitatea. Protoplasma celulelor vii poate fi ntins n fire subiri, care revin la poziia iniial (ntindere elastic) sau nu mai revin (ntindere plastic). Nucleul unei celule poate fi deplasat de la locul su cu ajutorul unui ac microscopic. Dac scoatem acul, nucleul revine la locul iniial, ceea ce constituie dovada cea mai sigur a elasticitii protoplasmei.

28

Supus unei compresii nu prea mari, pe o durat mai lung de timp, protoplasma celulei se deformeaz (plasticitate) fr s-i mai revin dup ncetarea presiunii. Elasticitatea i plasticitatea, constatate prin ntindere i compresie, sunt dovezi ale unei structuri submicroscopice certe a protoplasmei. Nemiscibilitatea citoplasmei cu apa. Datorit faptului c n protoplasma celulelor se gsesc o serie de substane organice macromoleculare, de constituie, cu structur submicroscopic i datorit faptului c prezint tensiune superficial, protoplasma scoas din celul i pus ntr-o pictur de ap nu se amestec cu apa, ci ia forma globuloas pe care o pstreaz. Structura submicroscopic a citoplasmei. Existena unei structuri submicroscopice a citoplasmei celulare, respectiv a unei configuraii spaiale, este atestat de nsuirea de elasticitate, iar teoria punctelor de contact explic aceast nsuire. Cea mai important deosebire ntre structura fin, submicroscopic, a citoplasmei i aceea a unui coloid proteic lipsit de via const n faptul c macromoleculele proteice, rspndite n ap ca mediu de dispersie, se unesc prin puncte de contact (legturi de hidrogen) alctuind o reea spaial de mari dimensiuni. Sub influena curenilor de ap, aceste edificii macromoleculare se nconvoaie n toate sensurile n jurul punctelor de contact, iar dac sunt supuse compresiei se nclcesc i nu-i mai revin. Aceast reea de macromolecule proteice i micrile sale stau la baza fenomenului de elasticitate i compresibilitate a citoplasmei. Punctele de contact dintre macromolecule sunt labile. Cnd aceste contacte se desfac citoplasma se lichefiaz (stare de sol), iar cnd contactele dintre molecule se refac citoplasma se gelific (stare de gel). Teoria punctelor de contact explic existena unei structuri submicroscopice fine de cel mai nalt ordin, care se menine printr-un aport continuu de energie metaboloc ,, de ntreinere. Configuraia spaial. Funcie de particularitile genetice ale organismului se constat c exist o anumit aranjare spaial a moleculelor i a sistemelor coloidale macromoleculare. S-a demonstrat c ntre configuraia spaial a unei proteine i activitatea sa biologic exist o legtur strns; funcia de enzim, hormon, toxin etc. se datorete, n mare msur, reliefului stereochimic al moleculei proteice, ndeosebi a centrilor activi din aceste molecule. n mod similar se prezint rolul configuraiei externe asupra structurii spaiale complexe a acizilor nucleici i asupra funciilor ndeplinite n celul.

2.3. Proprietile fiziologice ale materiei vii

Materia vie este alctuit din aceleai elemente chimice ca i materia moart. Cu toate acestea, materia vie ca form de existen a materiei superior organizate are unele proprieti specifice, care o deosebesc fundamental att de materia nevie ct i de materia moart. Substratul material n care se desfoar fenomenele vieii la nivel celular este protoplasma. n protoplasm sunt localizate toate fenomenele vitale, i anume: metabolismul, creterea, dezvoltarea, adaptarea etc. Metabolismul. Este proprietatea fundamental a materiei vii. El reprezint totalitatea schimburilor de substane i energie dintre materia vie i mediul ambiant,

29

inclusiv lanul transformrilor biochimice intermediare care se produc n materia vie celular. Aceasta este funcia esenial a vieii. Odat cu ncetarea metabolismului nceteaz i viaa. Metabolismul cuprinde dou laturi ale aceluiai proces, care acioneaz contradictoriu, dar se completeaz reciproc. Aceste laturi sunt: anabolismul sau asimilaia i catabolismul sau dezasimilaia, care decurg simultan n celul. n asimilaie se formeaz substane organice din substane anorganice, iar n dezasimilaie, o parte din substanele organice sunt degradate pn la produi de echilibru chimic, fenomen care se ncheie cu eliberare de energie. Dac n cursul vegetaiei plantelor, raportul dintre asimilaie i dezasimilaie se modific n favoarea asimilaiei, creterea plantei n grosime i volum este asigurat. Acest fenomen st la baza formrii recoltelor agricole. Dac dimpotriv, modificarea se face n favoare dezasimilaiei, materialul organic acumulat n asimilaie se consum uneori n ntregime. n primele faze de vegetaie, cnd plantele cresc, predomin anabolismul, plantele sintetizeaz i acumuleaz intens substan organic. Dup ncetarea creterii plantelor i dup ce plantele ajung la maturitate fiziologic, cele dou laturi ale metabolismului se echilibreaz. Spre sfritul perioadei de vegetaie ncepe declinul fiziologic al plantei, ceea ce nseamn preponderena catabolismului. ncetarea reaciilor biochimice caracteristice uneia sau alteia din cele dou laturi ale procesului de metabolism duce inevitabil la moartea celulei. Procesul de metabolism este influenat de o serie de factori interni i externi. Printre factori interni se numr activitatea enzimatic, prezena vitaminelor i a hormonilor etc., iar printre factorii externi temperatura, lumina, CO2, apa , oxigenul, srurile minerale etc. Creterea. Este un fenomen fiziologic caracterizat prin sporirea greutii i volumului plantei. La baza acestui fenomen se afl procesul de nmulire a celulelor i de cretere a acestora prin extensie. nmulirea celulelor constituie rezultatul diviziunii celulare, iar acest proces este precedat de sporirea masei de citoplasm. Creterea coninutului protoplasmatic are la baz reacii de sintez a substanelor proteice. Creterea este deci un fenomen complex, n care predomin asimilaia sau anabolismul. Dezvoltarea. Constituie o nsuire a materiei vii caracterizat prin transformri calitative intracelulare, fiziologice i biochimice, n procesul evoluiei de la celula ou la maturitate. La sfritul lanului de transformri calitative se produce saltul stadial ontogenetic, respectiv apar organele de reproducere. Dezvoltarea se desfoar paralel cu creterea, n faze de cretere i stadii de dezvoltare. Adaptarea este proprietatea materiei vii de a modifica cerinele metabolice n corelaie cu factorii noi de mediu. Sensibilitatea i excitabilitatea const din capacitatea fiziologic a plantelor de percepere i reacionare, vizibil sau invizibil, la aciunea direct sau indirect a unor excitani, interni sau externi. Procesul de excitabilitate prezint mai multe faze, i anume: perceperea excitantului la nivelul plasmalemei, transmisia la distan a excitaiei prin plasmodesme, pn la locul de reacie i modificrile intime la nivelul protoplasmei, respectiv intensificarea sau ncetinirea activitii fiziologice generale. Micarea este caracteristic protoplasmei vii n stare de hidrosol i se manifest prin cureni citoplasmatici care pot fi vzui la microscoapele obinuite. ntre micrile 30

intracelulare, deplasarea cromozomilor pe fusul nuclear n timpul diviziunii celulare ocup un loc important. mbtrnirea se produce atunci cnd activitatea fiziologic se diminueaz treptat, fenomen ce se caracterizeaz prin dominana catabolismului asupra metabolismului, la nivel celular. mbtrnirea apare odat cu viaa, dar semnele de mbtrnire devin mai evidente la celulele adulte din momentul n care uzura plasmei vii se reface tot mai greu, instalndu-se un fenomen ireversibil de diminuare a proceselor de metabolism, de rezisten, de sensibiliate i de regenerare. Nu toate celulele dintr-un organism sunt n aceeai stare de mbtrnire. ntr-o tulpin se pot gsi n acelai timp celule foarte tinere (n cambiu), celule tinere (n parenchim), celule mature (n liber), celule btrne (n sclerenchim) i celule moarte (n lemn). Moartea celulei survine atunci cnd activitatea metabolic nceteaz ireversibil. Ea se caracterizeaz prin fenomenul de citoliz, care presupune distrugerea complet a materiei vii, vacuolizarea, coagularea sau dezagregarea citoplasmei, care trece n final ntr-o stare amorf sau mucilaginoas.

31

Capitolul 3 REGIMUL DE AP AL PLANTELOR

Prin regimul de ap al plantelor se nelege totalitatea proceselor de absorbie a apei de ctre plant, circulaia ei n plant i eliminarea n mediul extern. ntre aspecte ale regimului de ap exist o strns legtur. Un regim de ap normal asigur celulelor un grad mare de saturaie cu ap i chiar n condiii de atmosfer relative uscat celulele rmn n stare de turgescen. n condiii de secet, plantele pierd cantiti mari de ap, pe care nu le mai pot nlocui. Acest regim de ap deficitar are urmri nefavorabile asupra activitii vitale, iar dac este de durat duce la moartea plantelor. Pierderi de recolt au loc i n cazul n care dezechilibrul regimului de ap este temporar. Msurile agrotehnice, ndeosebi irigaiile i creare de soiuri rezistente la secet, au ca scop principal asigurarea unui regim de ap favorabil plantelor de cultur, care astfel s dea producii mari i constante.

3.1. Rolul apei n viaa plantelor

Regimul de ap al plantelor este unul dintre factorii determinani ai desfurrii normale a ntregului metabolism vegetal, avnd n acest fel un rol fiziologic deosebit. Apa are cea mai mare cldur specific, comparativ, cu alte lichide. n acest fel, cldura latent pentru topirea unui gram de ghea este de 80 de calorii, cldura de evaporare a unui gram de ap este de 536 calorii, iar pentru ridicarea temperaturii apei cu un grad C este nevoie de un numr de calorii mult mai mare dect n cazul altor lichide sau solide. Apa este astfel un factor important de stabilitate a temperaturii corpului plantelor (termoregulator). Conductibilitatea caloric a apei este mai mare dect a tuturor lichidelor. Aceast nsuire a apei este de mare importan, deoarece ajut la uniformizarea temperaturii corpului. La suprafaa apei se manifest fenomenul de tensiune superficial. Moleculele de la suprafa sunt mai strnse, se atrag mai puternic, crend asfel o rezerv de energie care duce la apariia fenomenelor de absorbie, cu rol n procesele biochimice. Lumina trece uor prin ap, n special radiaiile vizibile, pn la 10-12m adncime, asigurndu-se n acest fel fotosinteza plantelor acvatice, care realizeaz 90% din ntreaga producie vegetal a globului terestru. Moleculele de ap sunt bipoli, avnd un rol pozitiv i unul negativ, nsuire important n procesul de hidratare a substanelor. Datorit polaritii, ntre moleculele de ap exist o coeziune foarte mare. Aceast coeziune determin punctul de fierbere ridicat al apei, n comparaie cu alte lichide i este un factor hotrtor n circulaia apei prin vasele lemnoase. Datorit polaritii, particulele coloidale sunt acoperite de un strat de ap. Apa este un element al structurii protoplasmei, fixndu-se electrostatic ntre catenele lungi de polipeptide, crend astfel structuri foarte labile.

32

Apa este un element de baz n fenomenul de osmoz i concur la realizarea strii de turgescen, care favorizeaz procesele biofizice la nivel celular. Micrile stomatelor sunt o consecin a modificri cu exces de ap vegeteaz plantele hidrofile, n cele cu umiditate potrivit, plantele mezofile, iar n cele cu umiditatea sczut, plantele xerofile.

3.2. Coninutul de ap al plantelor

Coninutul de ap al tuturor organismelor vii este foarte ridicat, apa fiind componentul mineral predominant, comparativ cu celelalte substane. Cantitatea de ap din plante se determin cntrindu-le, iniial n stare proaspt, apoi n stare uscat la temperatur de 1050C, diferen dintre acestea reprezentnd cantitatea de ap. Coninutul de ap este variabil cu specia de plant, cu vrsta, cu organul sau chiar esutul. Algele conin cantitile cele mai mari de ap (94-98%). La plantele superioare, fructele crnoase (tomate, castravei) conin n jur de 95% ap. Cantiti nsemnate se gsesc i n organele vegetative de rezerv (rdcini, tuberculi), care conin peste 85% ap, iar frunzele n jur de 80-85%. Cantiti mici de ap se gsesc n seminele uscate (12-14%), precum i n muchii i lichenii uscai la aer (5-7%). n esuturile cu activitate vital intens, cum sunt meristemele, parenchimurile, vasele liberiene, apa se afl n cantitate mai mare dect n esuturile mecanice de susinere. Coninutul de ap al plantelor sau organelor vegetale variaz n cursul zilei n funcie de evoluia factorilor climatici. n cursul verii, pe timp senin, cu suficient umiditate n sol, n decurs de 24 ore frunzele au coninutul maxim de ap n a doua jumtate a nopii, iar coninutul minim n cursul dup amiezii. Aceeai fluctuaie a coninutului de ap se nregistreaz att n cazul rdcinii, ct i a tulpinii, cu meniunea c valorile maxime i minime apar ceva mai trziu dect la frunze. n afar de aceste fluctuaii diurne, se mai semnaleaz i variaii anuale n coninutul de ap. Coninutul maxim de ap se nregistreaz n timpul primverii i nceputul verii, dup care urmeaz o scdere evident n cursul lunilor iulie i august, datorit secetei atmosferice. n septembrie octombrie apare o uoar cretere, ca apoi n timpul iernii, cnd plantele se afl n stare de repaus, coninutul de ap s fie minim n toate organele (fig. 19).

33

Figura nr. 19 - Modificarea coninutului de ap n lstarul vegetativ n timpul creterii: a) pr; b) gutui (din Doina Toma, 1998)

Coninutul de ap n plant variaz i cu vrsta, frunzele tinere avnd un coninut de ap mai ridicat dect cele btrne datorit reducerii treptate a capacitii de hidratare a protoplasmei concomitent cu vrsta (tab.1).
Tabel nr.1. Coninutul de ap n diferite organe ale plantelor (dup Doina Toma, 1998) Organul Fructe Frunze Tomate Castravei Salat Varz Ceap Morcov Ridiche Cartof Arbori Cereale Specia Coninutul de ap (%) 94-95 94-95 94-95 92-93 94-95 87-91 92-93 74-80 40-45 12-14

Rdcini tuberizate Tuberculi Tulpini lemnoase Cariopse

La plantele de cultur exist o limit critic pentru deshidratare, circa 35% sub care toate funciile vitale sunt reduse la minimum. Plantele de uscat sunt supuse permanent unei aciuni de deshidratare din partea atmosferei. Dac atmosfera are o umiditate relativ de 70-80, fora ei de deshidratare este de sute de atmosfere, iar dac ajunge la 50%, deshidratarea se face cu o for de peste 1000 de atmosfere. Pentru ca plantele s poat supravieui, ele trebuie s gsesc mijloacele de a compensa aciunea de deshidratare. n acest fel toate msurile agrotehnice, ca: irigaii, 34

meninerea zpezii, perdelele de protecie, soiuri rezistente etc., au ca scop asigurarea unui coninut normal de ap n plante de peste 80%. n decursul evoluiei plantelor s-au format mijloace anatomo-morfologice i fiziologice de aprare mpotriva unei deshidratri excesive. La plantele xerofile (Cactaceae), adaptrile sunt deosebit de pronunate, prin elaborarea unui sistem de aprare, format din esuturi de protecie (cuticul, suber) i prin sisteme de reglare a transpiraiei cu ajutorul stomatelor. nlocuirea apei pierdute se realizeaz prin dezvoltarea unui sistem radicular cu o mare suprafa de absorbie i prin sistemul de conducere a apei n plant, care asigur un curent de ap cu o vitez suficient. Aceste trei sisteme de adaptare (radicular, de conducere i de protecie) sunt cu att mai dezvoltate cu ct plantele respective se gsesc n condiii mai grele de aprovizionare cu ap. Cantitatea de ap absorbit i consumat de plant este mult mai mare dect cantitatea necesar pentru reaciile chimice n care particip apa i pentru meninerea strii de turgescen a celulelor. Vara ntr-o zi clduroas, planta consum mai mult ap dect conine ntreaga plant. n corpul plantei se reine o cantitate foarte mic de ap, i anume din 1000 de pri de ap numai 1,5-2 pri sunt folositoare n sinteza substanelor organice, iar restul apei este eliminat n atmosfer.

3.3. Strile i formele apei din plante

Apa din corpul plantelor superioare se gsete, n general, sub dou stri: lichid i gazoas, iar n timpul iernii o putem gsi sub form solid, sub form de ghea. Apa n stare lichid se ntlnete n toate organele plantei, ca o component de baz. n stare gazoas, sub form de vapori, apa exist n spaiile intercelulare i n toate spaiile aerifere ale esuturilor. Ea provine din evaporarea apei ce mbib pereii celulari din esuturi. Sub form de vapori este eliminat prin transpiraie i mai intens prin osteolele stomatelor. Apa lichid intr n cantiti mari n compoziia tutror celulelor, ea constituind un mediu intern continuu, ce face legtura ntre diferitele organe i esuturi ale plantei. n constituia corpului plantei apa lichid se gsete sub dou forme: apa liber i apa legat. Prezena acestor forme de ap n citoplasm asigur dispersia micelilor coloizilor plasmatici, precum i dizolvarea unor substane organice i minerale. Apa liber reinut slab n corpul plantei. Ea se gsete la nivelul membranelor celulare scheletice, n vacuole, n citoplasm i n vasele conductoare i nu intr n peliculele apei de hidratare a micelelor coloidale. Fiind slab legat, apa liber circul foarte uor, att n interiorul celulei, ct i de la o celul la alta, asigurnd starea de turgescen a celulelor. Ea constituie mediul n care au loc procesele biochimice, participnd n mod direct la desfurarea acestora. Temperaturile sczute pn la 100C produc nghearea apei libere, de aceea plantele cu un coninut mare de ap liber sunt puin rezistente la temperaturi sczute. Apa liber poate fi extras prin presare din corpul plantelor i este nlocuit continuu prin mecanismul transpiraie-absorbie.

35

Apa legat este reinut n plante cu fore mari. Aceast ap, fiind format din molecule imobile, lipsite de posibilitatea de a difuza, deci i de proprietatea de evaporare, este greu pierdut de ctre celule, deci nu poate fi extras prin presare. Forele de adsorbie i de absorbie care o rein provin de la coloizii hidrofili ai citoplasmei, care manifest proprietatea de hidratare. Apa legat nghea la temperaturi mai sczute de -100C. Ea nu circul n celul sau n plant, nu ia parte la procesele biochimice i nici la dizolvarea substanelor organice sau anorganice. Datorit proprietilor de solvent, apa legat nu ia parte la transformarea i circulaia substanelor n corpul plantelor. n condiii nefavorabile de mediu, cnd activitatea vital a plantelor se reduce mult, cantitatea de ap liber scade, iar cea a apei legate crete, ceea ce determin o rezisten mai mare a plantelor. Din punct de vedere cantitativ, raportul dintre cele dou forme de ap este n toate cazurile n favoarea apei libere. Astfel, n timpul verii cantitatea de ap liber este foarte mare n condiiile aprovizionrii normale cu ap. Pe timp de secet, ca i n timpul iernii, n corpul plantelor erbacee predomin tot apa liber, dar diferen cantitativ dintre aceasta i apa legat este mult mai mic. Ea este format din: apa de hidratare (de adsorbie), apa de capilaritate i apa de imbibiie. Apa gazoas este apa care se elimin n procesul de transpiraie sub form de vapori n spaiile intercelulare i prin osteolele stomatelor. Apa solid exist n stare cristalin i amorf. La temperatura azotului lichid, apa trece n stare amorf, care asigur nghearea i dezghearea organismului fr deteriorarea structurilor. Dup nghearea organismelor, apa trece n stare cristalin, cnd structura protoplasmei se deterioreaz i organismele pier.

3.4. Absorbia apei de ctre plante

Procesul de absorbie are loc att la plantele inferioare, ct i la cele superioare. Pentru absorbia apei nu toate plantele dispun de organe specializate, existnd n acest fel o mare variabilitate. Plantele submerse absorb apa pe ntreaga suprafa. Fanerogamele submerse au unele adaptri privind absorbia apei prin ntreaga suprafa a corpului, lipsindu-le cuticula i suberul. Acestea au frunze foarte subiri i rdcini reduse, lipsite de periori absorbani (Elodea). 3.4.1. Absorbia radicular a apei Plantele supraterestre au organe specializate pentru absorbia apei. La muchii aerieni absorbia are loc prin rizoizi. La cormofitele superioare organul specializat pentru absorbia apei i srurilor minerale este rdcina, care mai ndeplinete i rolul de a fixa planta n sol. Importana rdcinii n aprovizionarea cu ap este demonstrat de faptul c la germinarea seminelor, rdcina este organul care apare naintea tulpinii i frunzelor, deoarece plantulele tinere duc lips mai ales de ap, avnd n endosperm suficiente rezerve de substane organice i sruri minerale.

36

Rdcina, ca organ de absorbie i aprovizionare a plantei cu ap, a aprut i s-a specializat funcional n procesul filogenetic de adaptare a plantelor la condiiile i modul de via terestru. Rdcinile plantelor cresc normal dac solul este umed, iar umiditatea aerului dintre particulele solului este aproape de 100% (fig. 20).

Figura nr. 20 - Diametrul sistemului radicular raportat la diametrul coroanei unui pom izolat n cmp deschis (d. Ward, 1959)

n consecin, fora de reinere a apei de ctre un sol bogat n ap este minim. Spre deosebire de rdcini, care se afl ntr-un mediu puternic hidratat, frunzele cresc n atmosfer, a crei umiditate este, n general, sczut, de circa 50-80% i care absorb vaporii de ap cu fore foarte mari, de peste 1000 de atmosfere; n consecin, transpiraia nu poate fi evitat. Plantele aeriene s-au adaptat acestei situaii, la ele dezvoltndu-se un sistem radicular puternic capabil s absoarb un volum mare de ap. Astfel, rdcinile de floarea-soarelui absorb apa dintr-un volum de sol de aproximativ 1m3; la un mr de 18 ani rdcinile ajung pn la adncimea de 10m, ramificndu-se ntr-un volum foarte mare de sol. Rdcinile lucernei i ale viei de vie ptrund foarte adnc n sol. Rdcinile plantelor de gru ptrund n sol, de obicei, pn la 1-2m, dar n cazul n care solul este mai afnat ele pot ajunge pn la 5m. Rdcinile plantelor heliofile, care au transpiraia mai intens, ptrund mai adnc n sol dect rdcinile plantelor ombrofile, la care transpiraia este mai sczut. Cu ct sistemul radicular este mai ramificat, cu att acesta va explora un volum mai mare de sol (fig. 21).

37

Figura nr. 21 - Particulariti n rspndirea pe vertical a rdcinilor de Beta vulgaris (A) i Medicago sativa (B) (d. Taiz, 1998)

La plantele din regiunile umede, rdcina reprezint doar 10% din corpul plantei, pe cnd la cele adaptate la zone secetoase rdcina ajunge pn la 90% din corpul plantei. La plantele mezofile, raportul dintre partea aerian i rdcin este aproximativ egal. Suprafaa de contact a rdcinilor cu soluia solului este mult mrit prin ramificaiile fine ce se formeaz permanent i prin numrul extrem de mare al periorilor absorbani (fig. 22).

38

Figura nr. 22 - Ptrunderea periorilor absorbani printre particulele solului (d. Taiz, 1998)

Perii absorbani se formeaz prin modificarea morfologic, anatomic i funcional a unor celule ale rizodermei, lund o form alungit, cilindric. n periorul absorbant citoplasma i nucleul se gsesc la vrf, unde are loc creterea n lungime a acestuia. La exterior exist o membran de natur pectic; care ader la particulele solului, uurnd astfel absorbia. Pereii si celulari sunt foarte subiri, lipsii de cuticul, i deci, foarte permeabili pentru ap. Ei conin n loc de celuloz, caloz i substane pectice care, prin gelificare, realizeaz un contact intim cu particulele solului. Prin numrul lor foarte mare periorii absorbani mresc mult suprafaa rdcinii (la mazre de 12 ori). Ei au o via scurt, ntre 3-10 zile; uneori au o via mai lung (la grul de toamn- 10 sptmni). Funcie de variaiile din coninutul de apei din sol, plantele s-au adaptat, prin dezvoltarea unui sistem radicular foarte puternic i dinamic. Astfel la gru, suprafaa total a rdcinii este de 130 ori mai mare dect cea a prii aeriene. O plant de Malus baccata, n vrst de 1 an, are 45000 de rdcini. La secar s-a gsit o lungime total a rdcinilor de 600 km, cu o suprafa de 225 m2, perii radiculari au o lungime de 10000 km, cu o suprafa de 400 m2, iar partea aerian a plantei este de numai 4,5 m2. creterea zilnic a rdcinii a fost de 5 km, iar a perilor radiculari de 80 km. La unele plante, n locul perilor absorbani se fixeaz hifele unor ciuperci simbiotice, ndeplinind funcia de absorbie a apei i srurilor minerale. Aceste ciuperci triesc n simbioz cu rdcinile plantelor dup un tip de relaii trofice directe numit micoriz. Hifele miceliene ptrund sau nu n rdcin, n funcie de aceasta deosebindu-se micoriza ectotrof, endotrof i ectoendotrof. Miceliile acestor ciuperci 39

au o via mult mai lung dect a periorilor absorbani, trind cel puin o perioad de vegetaie. Relaia dintre absorbia apei prin rdcini i umiditatea solului nu trebuie privit n mod unilateral, ci ntr-un complex de factori, dintre care un rol important l au: rspndirea n sol a terminaiilor absorbante active ale rdcinii, gradul de ramificare lateral i de ptrundere a rdcinilor n adncimea solului, aeraia, temperatura i fertilizarea solului. ntr-un sol structurat, bine aerat i cu o umiditate suficient, rdcinile cresc mult mai bine. Lucrrile agrotehnice (arat, grpat, praile etc.) asigur condiii optime pentru creterea sistemului radicular. 3.4.2. Apa din sol i forele care o rein Cantitatea de ap absorbit de plante depinde nu numai de volumul sistemului radicular ci i de cantitatea de ap din sol i fora cu care solul reine apa. Forele de reinere a apei de ctre particulele solului depind, n primul rnd, de presiunea osmotic a soluiei solului. n sol apa se gsete sub mai multe forme: ap de constituie (legat chimic), ap higroscopic, pelicular, capilar i gravitaional. Aceste forme ale apei sunt reinute cu fore de valori diferite, mrimea acestora fiind determinat de nsuirile fizice i chimice ale solului. Dintre formele apei din sol, accesibile pentru plant sunt: apa gravitaional, apa capilar i o mic parte din apa pelicular, iar apa legat chimic i apa higroscopic sunt inaccesibile. Apa de constituie sau legat chimic intr n compoziia moleculelor organice sau anorganice din particula de sol ca ap de cristalizare (de exemplu, CuSO4 + 5H2O). Aceasta nu poate fi utilizat de ctre plant. Apa higroscopic formeaz un nveli monomolecular la suprafaa particulelor solului, fiind reinut cu fore foarte mari, pn la 100 atmosfere. Aceasta nu poate fi folosit de plant, iar la suprafaa particulelor poate fi ndeprtat numai prin uscare la 1050C Apa pelicular formeaz straturi succesive de ap la suprafaa particulelor solului i este reinut cu fore diferite. Straturile mai apropiate de pelicula de ap higroscopic vor fi reinute cu fore mai mari (30-50 atmosfere), iar din straturile periferice cu fore ntre 0,5 i 30 atmosfere. Plantele pot absorbi numai o parte din apa pelicular, anume aceea din straturile periferice, cu excepia unor specii halofile care absorb apa i din straturile mai profunde. Apa capilar este mobil, circul ascendent, fiind reinut n sol cu fore mai mici de o atmosfer. Este uor absorbit de plante, constituind forma de baz n aprovizionarea cu ap a plantelor. Apa gravitaional se afl n spaiile largi dintre particulele solului n urma ploilor abundente i a irigaiei. Este foarte mobil, circul descendent sub influena forei gravitaionale, fiind accesibil pentru plante. Cnd solul este bine aprovizionat cu ap, apa capilar se deplaseaz spre zona pilifer a rdcinii. Concomitent cu scderea cantitii apei din sol, se micoreaz viteza de deplasare a apei printre particulele solului. n aceste condiii, de o importan major este viteza de cretere a rdcinilor spre solul mai umed.

40

3.4.3. Mecanismul de absorbie radicular a apei n condiii naturale, la plantele cu rdcini, apa ptrunde n periorii absorbani i, ntr-o msur mult mai mic, n alte celule ale epidermei rdcinii. Aceast ptrundere a apei are loc datorit unui deficit al presiunii de difuzie (fora de suciune). Dac fora osmotic a citoplasmei celulelor radiculare se menine mai mare dect cea a soluiei solului, apa va putea ptrunde n celule. O cretere a concentraiei sucului celular i o scdere a presiunii de turgescen va mri fora de suciune a celulelor, n consecin va intensifica absorbia apei. De aici se desprinde concluzia c cea mai mare parte a absorbiei apei are loc prin intermediul mecanismelor osmotice. Principala cale de ptrundere a apei n plante este prin absorbie pasiv . ntr-o plant supus la o transpiraie intens, traheele i traheidele xilemului se afl, n general, ntr-o stare de tensiune negativ sau presiune redus, astfel c intensitatea transpiraiei va preceda ntotdeauna viteza de absorbie. Acest tip de absorbie a apei este rezultatul activitilor organelor aeriene, n special a sistemului foliar, prin procesul de transpiraie. Astfel, n frunze crete foarte mult fora de suciune. Acest deficit de ap, care mrete fora de suciune, se transmite din mezofil prin nervurile frunzelor pe tot traiectul vaselor lemnoase din tulpin i rdcini, pn la nivelul periorilor absorbani, care vor ,,aspira apa din soluia solului. n acest caz, rolul principal n absorbia pasiv a apei revine transpiraia frunzelor, activitatea metabolic a rdcinilor contribuind n mic msur la absorbie. Spre deosebire de absorbia pasiv, absorbia activ a apei nu depinde de procesul de transpiraie, ci este realizat de ctre rdcin, cu ajutorul energiei metabolice proprii. Absorbia activ poate avea loc prin mecanisme osmotice sau neosmotice. Absorbia apei prin intermediul mecanismelor osmotice nu necesit energie. Apa ptruns n rdcin va circula datorit unui gradient crescut al presiunii osmotice. n acest fel se constat c valoare forei de sugere crete de la periorul absorbant pn la celulele din endoderm, deci treceera apei se explic prin fenomene osmotice. n endoderm, ns, fora de suciune are valori mai mici, datorit acumulrii unor cantiti mari de amidon, osmotic inactiv (fig. 23).

41

Figura nr. 23 - Creterea forei de suciune celular de la periorul absorbant pn la ultimul strat de cortex i scderea brusc a nivelului endodermului (d. C. Milic, 1982)

Cu toate acestea, apa trece i prin aceste celule, ajungnd la vasele conductoare lemnoase, prin care va circula pn la frunz. n cazul absorbiei active a apei, planta consum energie pentru realizarea procesului de acumulare de sruri, n vederea creterii presiunii osmotice. Coninutul n sruri al celulelor din interiorul rdcinii este mult mai mare dect cel al straturilor exterioare. Srurile minerale nu pot difuza dect spre interior, din celul n celul, pn n vasele lemnoase. Difuzia lor spre exterior este mpiedicat de benzile (centurile) lui Caspary, care sunt impermeabile. Este posibil s existe i un mecanism neosmotic de absorbie activ a apei. n acest caz, apa ptrunde ncet, mpotriva gradientului de concentraie, datorit energiei metabolice. 3.4.4. Factorii care afecteaz absorbia apei Absorbia radicular a apei este influenat de diferii factori legai de sol cum sunt: temperatura, presiunea osmotic a soluiei solului, aerarea i cantitatea de ap din sol. La fel, unele caracteristici ale atmosferei (umiditatea relativ) pot influena absorbia. Temperatura solului. Are o influen profund asupra vitezei de absorbie a apei. Influena inhibitoare a temperaturilor joase asupra apei acioneaz n diverse moduri. Apa devine vscoas la temperaturi joase, reducndu-se astfel mobilitatea ei. Protoplasma este mai puin fluid i permeabil, iar vscozitatea celulelor absorbante crete, pe cnd capacitatea de mbibiie a coloizilor plasmatici scade. Efectul combinat al acestor factori provoac o reducere a absorbiei apei la temperaturi joase, ceea ce ncetinete ritmul de cretere a rdcinilor.

42

Efectul inhibitor al temperaturilor joase asupra absorbie apei se poate demonstra uor, dac la suprafaa solului din ghiveci se pune un strat de ghea i dac atmosfera este favorabil transpiraiei, astfel n decurs de cteva ore planta se va ofili. Temperatura minim pentru absorbia apei este n jur de 00C (la conopid, varz, cartof etc.). Concomitent cu creterea temperaturii se intensific i absorbia apei, intervalul de temperatur optim fiind ntre 20 i 320C, cnd se constat intensitatea maxim a absorbiei. La temperaturi de peste 40-450C, limita maxim pentru multe specii, absorbia apei nceteaz, fiind afectat starea fizic i funcional a protoplasmei. Lumina. Influeneaz n mod indirect absorbia apei, asigurnd prin fotosintez substratul respirator n vederea eliberrii energiei necesare celulelor absorbante. La lumin stomatele sunt deschise, iar transpiraia este mai intens, stimulnd astfel absorbia pasiv a apei. Concentraia soluiei solului. Se tie c apa este absorbit datorit diferenei de presiune osmotic a soluiei solului i presiunea osmotic a sucului celulelor absorbante. Dac presiunea osmotic a soluiei solului este mai mare dect a protoplasmei celulelor radiculare, apa va fi extras din plant (exosmoz) n loc s fie absorbit (endosmoz). Unele plante, cum sunt halofitele, au o mare toleran fa de concentraiile saline mari ale soluiei solului; presiunea osmotic a celulelor acestor plante este mult mai ridicat dect la alte tipuri de plante. Apa este absorbit intens cnd sucul vacuolar este hipertonic, fa de soluia solului. n general, concentraia soluiei solului este de 0,5-1,5g sruri/litru. n condiii de secet sau de aplicare excesiv a ngrmintelor chimice, soluia solului devine mai concentrat, iar absorbia apei este mai dificil. Majoritatea plantelor necesit o soluie a solului cu pH neutru. Modificarea acestuia influeneaz absorbia apei, acionnd asupra permeabilitii membranelor celulare asupra creterii rdcinilor. La unele specii de plante, valoarea pH optim pentru absorbie este diferit. La cartof pH optim este de 5, la trifoi 6, la gru ntre 6-7 iar la lucern ntre 7-8. Aeraia solului. Dup o avers puternic de ploaie, un cmp de tutun cu solul mbibat cu ap va prezenta simptome de ofilire avansat a frunzelor, dac va fi supus imediat la o insolaie puternic. Aceast ofilire a frunzelor este provocat de o ntrziere a absorbiei apei, ca rezultat al inundrii cu ap a spaiilor libere din sol, care, de obicei, sunt ocupate de aer, ceea ce va provoca o aerare i o oxigenare insuficient a rdcinilor. n asemenea condiii, o aeraie deficitar are un efect limitat asupra absorbiei active a apei. Scderea metabolismului rdcinii, iar o dat cu el a capacitii de absorbie i de acumulare a srurilor, afecteaz capacitatea de absorbie a apei de ctre rdcini. Acumularea de CO2, n sol are un efect inhibitor mai mare asupra absorbiei apei dect diminuarea concentraiei de oxigen. Sporirea cantitii de CO2 mrete vscozitatea protoplasmei i scade permeabilitatea, dou fenomene care frneaz absorbia apei. n lipsa oxigenului nceteaz creterea rdcinilor i formarea perilor absorbani, avnd ca urmare scderea absorbiei apei. Cnd concentraia oxigenului din sol scade sub 5%, respiraia aerob va fi nlocuit de respiraia anaerob, caracterizat printr-un slab randament energetic. n aceste condiii n sol se acumuleaz CO2, care n concentraii de

43

peste 10% are o aciune toxic asupra celulelor rdcinii. Se creaz un dezechilibru ntre transpiraia foarte intens i absorbia redus, ducnd la moartea plantei. Unele specii de plante (Juncus, Carex, Typha, Oryza) sunt adaptate la excesul de umiditate, avnd n corpul plantei un esut arenchim, care conduce oxigenul de la frunz, prin tulpin, pn la rdcini. Inundaiile au efecte negative asupra activitii fiziologice a plantelor. Rezistena plantelor la aceste condiii variaz cu specia, vrsta plantei, lumina i mai ales temperatura. La temperaturi sczute plantele pot rezista timp mai ndelungat. Durata maxim de rezisten este de 1-3 zile pentru curcubitacee, 4-6 zile la fasole i cartof, i 8-10 zile la gru i porumb. Unele substane toxice, ca alcoolul etilic, cloroformul, acizii etc., n concentraii mari nhib absorbia, acionnd n special asupra respiraiei i a creterii rdcinilor. Disponibilitatea apei n sol. Nu toat apa din sol poate fi absorbit de plant. Pe msur ce solul din imediata apropiere a sistemului radicular va fi lipsit de rezerva de ap, absorbia apei de ctre plante se reduce. Unele studii asupra relaiei plant-ap din sol se ocup de conceptele despre ,,capacitatea de cmp, ,,coeficientul de ofilire i ,,tensiunea total a apei din sol. Kramer a definit capacitatea de cmp ca fiind coninutul n ap a unui sol dup ce a fost saturat cu ap i apoi lsat s se scurg pn cnd nceteaz circulaia capilar a apei. Coeficientul de ofilire este reprezentat de procentul de ap ce se afl n sol n momentul n care frunzele prezint simptome de ofilire i nu pot reface turgescena chiar dac sunt puse ntr-o atmosfer saturat. Prin termenul de tensiune a apei din sol se neleg forele gravitaionale i hidrostatice care rein apa din sol. Att capacitatea de cmp ct i coeficientul de ofilire sunt specifice n funcie de tipul de sol. De exemplu, argila are o capacitate de cmp i un coeficient de ofilire mult mai mare dect nisipul. Coeficientul de ofilire permanent este n funcie i de factorii osmotici ai plantei. O frunz mezofitic are o presiune osmotic mai mic de 20 de atmosfere, pe cnd presiunea osmotic la o frunz halofitic poate avea peste 100 de atmosfere. Aceast diferen mare de presiune osmotic se explic prin capacitatea diferit a plantelor de a absorbi apa din sol. Cu alte cuvinte, coeficientul de ofilire depinde de capacitatea pe care o are planta de a absorbi apa din sol i nu depinde numai de coninutul de ap din sol. Dac solul se va usca cte puin n fiecare zi (secet pedologic de durat), atunci presiunea osmotic a solului i fora de suciune a plantei vor crete progresiv. n acest moment recuperarea turgescenei este imposibil i se ajunge la coeficientul de ofilire. Putem deci defini coeficientul de ofilire ca fiind coninutul n ap al solului cnd fora de suciune a plantelor i tensiunea toatal a apei din sol sunt n echilibru, iar presiunea de turgescen a frunzelor are valoarea zero. 3.4.5. Particulariti ale sistemului radicular care influeneaz absorbia apei Dac inem cont c sistemul radicular poate fi diferit ca structur i ca extindere n sol, se nelege c i capacitatea de absorbie a apei va fi diferit, n funcie de plant. Unele sisteme radiculare ptrund adnc n sol, pe cnd altele formeaz o reea dens de ramificaii superficiale. ntr-un sistem radicular n cretere exist un mare numr de zone terminale a radicelelor, cu periori care asigur absorbia. n esuturile rdcinilor mai puin tinere are 44

loc o ngroare secundar i se formeaz un strat de suber care micoreaz permeabilitatea rdcinii i reduce absorbia apei. Se pare c exist trei puncte pe unde apa ptrunde n rdcinile suberificate: lenticele, fisurile de lng ramificaiile rdcinii i prin rni. Dintre factorii interni care contribuie la absorbia apei, amintim transpiraia, respiraia i starea fitosanitar a plantei. 3.4.6. Absorbia apei prin organele aeriene ale plantei Unele talofite, cum sunt algele i lichenii, care cresc pe stnci i pe scoara copacilor, au capacitatea de a absorbi apa din picturile de ploaie sau rou. Aceste plante, n funcie de gradul de aprovizionare cu ap, pot fi n stare de via activ sau de repaus. La cele mai multe cormofite aeriene unele organe, ca: tulpini, ramuri tinere, muguri i mai ales frunzele sunt capabile de a absorbi apa att sub form lichid, ct i sub form de vapori. Aceast absorbie se face pe o scar mult mai redus dect absorbia radicular, ea reprezentnd doar 5-10% din cantitatea de ap necesar. Absorbia prin organele aeriene are importan mai ales n perioadele mai secetoase ale anului, cnd absorbia picturilor de rou contribuie la micorarea deficitului hidric al frunzelor. Experimental s-a constatat c frunzele ce au cuticula subire, cum sunt cele de gru, orz, fasole, vi de vie, tomate, cartof etc. absorb cantiti mai mari de ap dect frunzele unor esene lemnoase, cu o cuticul mai groas, cum sunt cele de tei, stejar i fag etc. Frunzele tinere, avnd cuticula subire, absorb apa mai repede dect frunzele adulte, la care stratul de cuticul este mai gros. Frunzele tinere pot absorbi pn la 50% din cantitatea necesar de ap, mai ales pe faa inferioar a limbului foliar, unde cuticula este mai subire, n special n imediata vecintate a nervurilor fine. Spaiile intercelulare ale mezofilului foliar, precum i camerele substomatice sunt ocupate de aer i din aceast cauz apa nu poate ptrunde prin osteolele stomatelor n interiorul frunzelor. Cantitatea de ap absorbit foliar depinde de deficitul de saturaie al frunzelor, precum i de gradul de permeabilitate al stratului de cutin. De exemplu, stratul de cutin la frunzele soiului de mr McIntosh nu este continuu, ci format din lamele, dispuse paralele cu peretele exterior al celulelor epidermice. ntre straturile paralele de cutin se afl o substan pectic, care are o bun capacitate de absorbie a apei. Apa absorbit prin sistemul foliar poate circula n sens descendent n plant, difuznd astfel pn la nivelul rdcinii. Capacitatea de circulaie a apei absorbite de frunz este n strns legtur cu gradientul forei de suciune, care favoriza circulaia descendent a apei. Rolul absorbiei foliare a apei a fost demonstrat experimental. Prin stropirea frunzelor cu ap de mai multe ori pe zi, plantele produc mai mult substan uscat, masa acestora fiind mai mare dect a plantelor neudate. Cunoaterea procesului de absorbie a apei prin organele aeriene st la baza metodei fertilizrii extraradiulare suplimentare a plantelor, metod modern de sporire a produciei. Prin aplicarea fertilizrii foliare s-au obinut rezultate bune la cereale pioase, sfecl pentru zahr, legume, vi de vie etc., realiznd sporuri nsemnate de producie

45

3.5. Transportul apei n corpul plantei

De la periorii absorbani pn la esuturile care o folosesc sau o elimin, apa este transportat prin ntreg corpul plantelor. La plantele submerse, la care transpiraia lipsete, circul, n general, cantiti mici de ap, de obicei de la celulele superficiale n contact cu apa prin difuzie, spre centrul organului, fr a exista un esut conductor. Un asemenea esut se formeaz n timpul creterii la unele plante (Elodea), dar se atrofiaz n faz adult. Plantele care au o parte a corpului n contact cu aerul pierd cantiti mari de ap prin transpiraie. Aerul cu o umiditate de 50% absoarbe apa cu o for de 922 atmosfere, pe ct vreme apa este reinut n celulele plantelor cu fore mici, n jur de 10 atmosfere. Apa pierdut prin transpiraie trebuie nlocuit cu apa absorbit i condus din celul n celul. 3.5.1. Cile de circulaie a apei Plantele cormofite au vase lemnoase, apariia acestora la criptogamele vasculare reprezentnd un pas important n evoluia plantelor. Vasele lemnoase sunt celule fr protoplasm, la care pereii despritori dintre celule au disprut. Circulaia apei prin vasele lemnoase poate fi realizat pe distane mari de zeci i sute de metri, cu viteze mari i cu o rezisten relativ mic. Vasele lemnoase sau xilemul apar n rdcin. Numrul i diametrul lor cresc spre tulpin, iar aici ele trec n ramuri i ptrund prin peiolul frunzei, unde se ramific n nervuri fine, astfel nct fiecare celul din mezofilul frunzei vine n contact direct sau indirect cu cte un vas de lemn. Vasele lemnoase constau n traheide i trahei. Traheidele se gsesc la criptogamele vasculare i la gimnosperme. Ele provin din cte o singur celul, au extremitile ascuite, diametrul relativ mic i prezint perforaii la capete i lateral. Membrana lor este ngroat. Traheele se gsesc la angiosperme. Ele sunt formate dintr-un numr relativ mare de celule parenchimatice, aezate cap la cap. Membranele despritoare se resorb aproape n ntregime, iar pereii laterali sunt ngroai sub forma unor inele, spirale sau reticule (vase punctate, inelate, spiralate, reticulate). Dup formarea acestor ngrori i dup resorbia pereilor transversali despritori dispare i protoplasma. Lungimea traheelor difer de la o specie la alta. La plantele volubile, traheele sunt mai lungi de 1m, iar diametrul lor poate depi 1mm, dar la cele mai multe specii vegetale lungimea acestora nu depete 10 cm i diametrul de 30-40 . ngrorile sunt dispuse n interiorul vaselor i asigur rezisten la presiunea apei. Pereii laterali ai acestor vase sunt perforai, prezentnd pori prin care poate trece apa pentru circulaia lateral. Apa ptruns n periorul absorbant trece prin scoar i cilindrul central. Prin aceste celule vii apa circul, datorit forei de suciune, pe principiul osmozei. Originea i meninerea acestei fore de suciune rezid att n afara rdcinii (la nivel foliar), constituind aa-numita absorbie radicular pasiv, ct i la nivelul rdcinii unde are loc absorbia activ, datorit presiunii radiculare, care va impinge apa n interiorul

46

vaselor de lemn. Celulele vii ale rdcinii funcioneaz deci ca o pomp aspiratoare-respingtoare. n drumul ei, apa trebuie s mai strbat nc o zon de celule vii parenchimatice, situat la nivelul limbului foliar, ntre vasele de lemn (nervuri) i osteolele deschise ale stomatelor. Aceste celule, cu o extremitate orientat spre nervur, absorb apa, iar prin cealalt extremitate o vor ceda celulelor vecine, cu o for osmotic superioar. Celulele din acest esut funcioneaz mai mult ca nite pompe aspiratoare. ntre celulele vii ale rdcinii i celulele vii ale frunzelor apa circul prin trahee cu viteze mari, stabilite prin metoda coloranilor i a izotopilor radioactivi. S-a constatat c anumite zone ale rdcinii aprovizioneaz anumite sectoare ale coroanei. Prin ntreruperea local a vaselor de lemn (xilem), curentul vertical se abate de la vertical i ia o direcie transversal, dar dup ocolirea obstacolului revine la circulaia normal. 3.5.2. Mecanisme ce intervin n circulaia apei Aceste mecanisme mai poart denumirea de fore motrice ale curentului de ap n plante. Transportul vertical al apei de la rdcin pn la frunze, la distana de peste 70 m (uneori peste 130 m la Sequoia) presupune existena unui asamblu de fore pe baza crora curentul de ap s poat nvinge factorii de rezisten la trecerea prin prin plant. (presiunea hidrostatic), frecarea pe pereii traheelor i rezistena la strbatere prin celule parenchimatice din rdcin i din limbul foliar. Exist diferite teorii formulate pentru explicarea modului cum apa poate s ajung pn la asemenea nlimi, teorii care se bazeaz pe prezena a cinci fore, cum ar fi: 1) presiunea radicular (fora motrice inferioar); 2) fora de aspiraie a frunzelor (fora motrice superioar); 3) fora de coeziune a moleculelor de ap; 4) capilaritatea vaselor; 5) imbibiia pereilor traheelor i a membranelor celulelor din parenchim sau sclerenchim.

47

Figura nr. 24 - Schema mecanismului de urcare a apei n plante (d. Milic i colab., 1982)

3.5.3. Cantitatea de ap i viteza de circulaie a apei n plante Cantitatea de ap care circul n plant variaz cu specia, vrsta i condiiile climatice. n timpul zilelor de var trece o cantitate egal cu 20 ml/or/cm2 seciune de tulpin lemnoas, ceea ce nseamn c ntr-o zi prin corpul plantei poate circula mai mult ap dect coninutul total al plantei. Viteza cu care circul apa n plante este foarte diferit. La plantele ierboase viteze de 0,7-1,7 m/or, la gimnosperme de 1,25- 2,5 m/or, la angiospermele lemnoase de 440 m/or , funcie de distribuirea vaselor n tulpin (mprtiate sau simetrice). La lianele din pdurile ecuatoriale atinge 150 m/or. n general, viteza de circulaie este n funcie de intensitatea transpiraiei, fiind mai mare n cursul zilei. Prin celulele vii din rdcin i din limbul foliar viteza de circulaie a apei este destul de redus, cel mult 1 mm/or.

3.6. Eliminarea apei de ctre plante

Dei cantitativ apa este substana de baz din esuturile vegetale, plantele superioare nu rein n corpul lor dect o mic parte din apa absorbit, restul se elimin n atmosfer, fr a interveni, aparent, n nici un proces fiziologic. Concomitent cu absorbia i transportul apei n plant are loc eliminarea ei masiv n atmosfer, proces realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, mai ales al frunzelor, prin dou procese distincte: transpiraia i gutaia. 3.6.1. Transpiraia i rolul ei n viaa plantelor

48

Plantele pierd cantitatea cea mai mare de ap sub form de vapori, prin procesul fiziologic denumit transpiraie. Acest proces este determinat de deficitul de saturaie cu vapori de ap a atmosferei. Plantele inferioare uni- sau pluricelulare, ca i plantele nevasculare mai evoluate (briofitele), elimin vaporii de ap prin toate celulele corpului lor ce vin n contact cu atmosfera. La plantele superioare, transpiraia se realizeaz prin realizeaz prin ntreaga lor suprafa extern i intern ce vine n contact cu aerul nconjurtor. Prin cuticula epidermei aceste plante elimin cantiti relativ mici de vapori de ap. Dintre organele aeriene frunzele transpir cu cea mai mare intensitate. Dup ce a fost absorbit din sol de ctre rdcini, apa ajunge n vasele conductoare lemnoase i apoi n celulele mezofilului frunzelor. Aici dispunerea lax a celulelor formeaz multe spaii intercelulare, care reprezint o structur ideal pentru eliminarea apei prin ambele fee ale limbului. La suprafaa limbului foliar, ntre celulele epidermice, se gsesc o mulime de deschideri, stomatele, care fac legtur ntre spaiile intercelulare ale frunzei i mediul extern. n procesul de transpiraie apa este eliminat n atmosfer mai ales prin stomate (transpiraie stomatic), dar i prin cuticul (transpiraie cuticular).

Figura nr. 25 - Transpiraia cuticular i stomatic (d. Milic i colab., 1982)

La nivelul tulpinilor i al ramurilor, la plantele lemnoase, apa este eliminat i prin lenticele (transpiraie lenticilar) (fig. 26).

49

Figura nr. 26 - Reprezentarea schematic a transpiraiei lenticilare (d. Boldor i colab., 1981)

Cantitatea de ap pierdut prin transpiraia lenticilar i cuticular este de 10-20 ori mai redus n comparaie cu cantitatea de ap pierdut prin transpiraia stomatic. La plantele vasculare transpiraia decurge n trei etape: 1) evaporarea apei la suprafaa tuturor celulelor aflate n contact cu atmosfera intern, din meaturi i lacune; 2) difuziunea vaporilor de ap, prin spaiile intercelulare, spre suprafaa organelor aflate n contact cu atmosfera; 3) eliminarea la exterior a vaporilor de ap din atmosfera intern a organelor. Rolul transpiraiei deriv din efectele pozitive pe care la are n viaa plantelor. Efectul de rcire a sistemului foliar. Const n evitarea supranclzirii organelor aflate sub razele directe ale soarelui n zilele de var. Plantele care cresc n condiii n care transpiraia este redus se supranclzesc, ceea ce demonstreaz necesitatea unei transpiraii intense n zilele de ari. Absorbia apei i meninerea turgescenei celulelor. Prin circulaia continu a apei, datorit transpiraiei i forei de aspiraie a frunzelor, are loc absorbia pasiv a apei, urcarea n toate organele superioare i meninerea esuturilor ntr-o stare de turgescen permanent. Efectul asupra absorbiei srurilor minerale. S-a presupus c absorbia srurilor minerale i transportul lor n plant au loc ca o consecin a transpiraiei. Absorbia srurilor minerale este un proces activ (care necesit energie metabolic) i numai o mic cantitate de sruri este absorbit n mod pasiv, ca rezultat al absorbiei apei. Srurile minerale odat absorbite trec n interiorul vaselor conductoare lemnoase a rdcinii, iar aici curentul de transpiraie va influena transportul i distribuirea lor n plant. 3.6.2. Intensitatea transpiraiei Se estimeaz c o singur plant de porumb poate transpira 256 l ap n decursul unei perioade de vegetaie, ceea ce raportat la hectar, cantitatea de ap transpirat variaz destul de mult, n funcie de specie. 50

ntr-un ciclu e vegetaie, o plant pierde prin transpiraie 49 l ap la Vigna sinersis, 114 l la cartof, 136 l tomate i 204 l la porumb. Raportat la hectar, consumul mediu de ap ar fi: 0,9 mil. litri la secar, 1,5 milioane litri la gru, 2,5 milioane litri la orez i 4-8 milioane litri la porumb. Numai ntr-o singur zi de var, un hectar de sfecl pierde prin transpiraie circa 20000 l de ap. O pdure poate pierde pn la 36000 l de ap pe zi/ha, iar un arar nalt de 15 m, aflat n cmp deschis, transpir circa 260 l ap/or. Intensitatea transpiraiei reprezint cantitatea de ap eliminat de plant, n grame pe or i pe cm2 de suprafa foliar. ntre plantele superioare de uscat sunt deosebiri eseniale sub aspectul intensitii transpiraiei, funcie de arealul de rspndire pe glob, vrsta plantelor, stadiul de dezvoltare, numrul de frunze i evoluia condiiilor externe, variabile de la o zi la alta (temperatur, umiditate, nebulozitate etc.) 3.6.3. Influena factorilor externi asupra transpiraiei Intensitatea transpiraiei este puternic influenat de diferii factori ai mediului ambiant. Dintre acetia, cei mai importani sunt: lumina, umiditatea atmosferic, curenii de aer i apa disponibil din sol. Influena luminii asupra transpiraiei. Lumina solar influeneaz transpiraia att printr-un efect direct, ct i prin unul indirect. Aciunea direct a luminii este legat de capacitatea frunzelor de a absorbi energia luminoas pe care o transform, peste 70%, n energie caloric, ce ridic temperatura frunzelor i intensific transpiraia. Aciunea indirect a luminii este corelat cu micarea stomatelor. La lumin, osteolele stomatelor se deschid, ceea ce intensific transpiraia. La ntuneric, stomatele se nchid, oprind n acest fel pierderea apei prin transpiraie stomatic. Menionm c sunt anumite specii de plante (Crassulaceae) la care stomatele sunt deschise n timpul nopii. Influena umiditii atmosferice. Umiditatea relativ a aerului este o expresie a relaiei dintre tensiunea vaporilor n acest moment i tensiunea vaporilor unei atmosfere saturate, la aceeai temperatur. De exemplu, atmosfera la 200C devine saturat cu o umiditate relativ de 100%, la o presiune a vaporilor de 17,54 mm coloan de mercur. Dac umiditatea relativ la 200C este de 50%, presiunea vaporilor va fi de 8.77 mm Hg, iar la 10% va fi de 1,75mm Hg. Se consider c atmosfera intern a frunzei este permanent saturat sau parial saturat cu vapori de ap. n schimb, atmosfera extern se afl ntr-o continu stare de nesaturaie. Atmosfera srac n vapori de ap constituie o for deshidratant deosebit de mare. Astfel, la un deficit hidric de 50%, atmosfera va aciona asupra plantelor ca o for de deshidratare de 922 atmosfere. n aceast situaie, viteza de difuzie a vaporilor din camera substomatic este foarte mare. Prin pierderea strii de turgescen, transpiraia scade n mod treptat, datorit nchiderii hidroactive a stomatelor. Influena temperaturii asupra transpiraiei. Dac toi ceilali factori sunt constani, o cretere a temperaturii, ntre anumite limite fiziologice, va intensifica transpiraia (fig. 30).

51

Figura nr. 27 - Variaia intensitii transpiraiei i evaporaiei n funcie de creterea temperaturii aerului

Aceasta se datorete efectului temperaturii asupra micrii stomatelor, precum i gradientului de presiune a vaporilor. S-a artat c stomatele se nchid n jur de 00C i vor avea o deschidere maxim la o temperatur de aproximativ 300C. n afar de efectul deschiderii stomatelor, o cretere a temperaturii mrete gradientul de tensiune a vaporilor dintre atmosfera intern a frunzei i atmosfera extern, nconjurtoare, intensificnd n acest fel transpiraia. Influena curenilor de ap. Aerul care se afl la suprafaa frunzei se va ncrca n permanen cu vapori de ap, rezultai din transpiraie. n aceste condiii, intensitatea transpiraiei se va micora. Cnd curenii de aer (vntul) vor ndeprta vaporii de la suprafaa frunzei, transpiraia se va intensifica. Creterea transpiraiei provocat de vnt nu este proporional cu viteza acestuia. La vnturile cu viteze mari (furtuni, uragane), stomatele se nchid, iar transpiraia scade n intensitate. Influena apei din sol asupra transpiraiei. Dac absorbia apei din sol de ctre sistemul radicular nu poate nlocui apa pierdut n procesul de transpiraie apare un deficit hidric, care, atunci cnd se prelungete, duce la ofilire. Din aceast cauz, apa disponibil din sol i activitatea absorbant a rdcinilor au o influen profund asupra intensitii transpiraiei. 3.6.4. Factorii interni care influeneaz transpiraia Relaia dintre sistemul radicular i partea aerian. n condiii normale de transpiraie, mrimea suprafeei absorbante a rdcinilor i suprafaa de evaporare a sistemului foliar va regla intensitatea transpiraiei. Dac absorbia radicular este mai mic dect transpiraia, se produce un deficit intern de ap, care va reduce transpiraia. Sorgul transpir mai mult dect porumbul la unitatea de suprafa, deoarece sistemul radicular al sorgului aprovizioneaz mai bine cu ap partea aerian dect sistemul radicular al porumbului. Suprafaa foliar. Cu ct suprafaa foliar este mai mare, cu att i cantitatea de ap transpirat va fi mai ridicat, cu toate c nu exist o relaie de proporionalitate ntre suprafaa foliar i transpiraie. La unitate de suprafa plantele mici transpir mai mult 52

dect cele cu talie mare. Micorarea suprafeei foliare, prin nlturarea unor frunze, duce la intensificarea transpiraiei plantelor la unitate de suprafa foliar. n livezi, tierile n verde la pomii fructiferi au ca rezultat intensificarea transpiraiei la frunzele rmase, cu toate c pierderea total de ap este mai mare la pomii netratai. Structura frunzei. Un factor important al transpiraiei plantei l constituie structura frunzei. Plantele xerofite din zonele secetoase prezint o serie de modificri structurale ale frunzelor (cuticul groas, parenchim palisadic bine dezvoltat, stomate adncite n epiderm, strat protector de periori epidermici mori). Rezistena frunzelor xerofite, fa de pierderea apei i fa de ofilire, se datorete n primul rnd grosimii i eficacitii stratului de cuticul care le acoper. Pe timp secetos, osteolele stomatelor se inchid, transpiraia cuticular rmnnd singura posibilitate de pierdere a apei. n cazul unei aprovizionri bune cu ap, plantele xerofite pot avea o transpiraie mai intens dect cele mezofite datorit numrului mai mare de stomate la o unitate de suprafa i unei reele de nervuri mai dezvoltate. Totodat, intensitatea transpiraiei stomatice la plantele xerofite este superioar transpiraiei de la plantele mezofite n condiii normale. Numrul de stomate. Exceptnd anumite plante acvatice, stomatele sunt prezente la toate angiospermele i gimnospermele i au o structur asemntoare, indiferent de specie.

Figura nr. 28 - Tipuri de stomate la plantele de Iris germanica (B) i Thymus serpyllum (A):

53

ai amnium inferior; as atrium superior; ca celule anexe; cep celul epidermic; ci citoplasm; clo cloroplaste; csbst camer substomatic; cspst camer suprastomatic; cs celule stomatice; ct cuticul; mzf mezofil; n nucleu; o ostiol; (d. Gabriela erbnescu-Jitariu i colab., 1980)

Figura nr. 29 - Celule stomatice de tip Zea mays (A i B) i Mnium: A stomat nchis; B stomat deschis; C stomat n seciune transversal prin frunz (punctat stomata nchis, nepunctat stomata deschis); ca celule anexe; cl cloroplaste; ep epiderm; o ostiol; pd perete dorsal; pv perete ventral, (d. Gabriela erbnescu-Jitariu i colab., 1980)

54

Figura nr. 30 - Celule stomatice de tip Amaryllis (d. Gabriela erbnescu-Jitariu i colab., 1980)

Algele i ciupercile sunt singurele grupe mari de plante lipsite de stomate. Cnd celulele stomatelor sunt deschise la maximum osteola dintre ele msoar ntre 3 i 12 microni n diametru, avnd o lungime de 10-40 microni. Pe suprafaa unei frunze pot fi ntre 1000 i 60000 de stomate pe 1 cm2, reprezentnd o suprafa de 1-2% din limbul foliar. De obicei, stomatele se gsesc pe partea inferioar a frunzei (specii hipostomatice) sau pe ambele pri (specii amfistomatice). Transpiraia este cu att mai intens cu ct densitatea stomatelor este mai mare. Dac numrul stomatelor depete o anumit densitate (peste 70000/cm2) intensitatea transpiraiei scade, datorit crerii unui ,,efect de margine, respectiv a unei zone de interferen care formeaz o atmosfer saturat n vapori, cu cureni de difuziune ce se lovesc ntre ei. Poziia stomatelor pe suprafaa limbului. La majoritatea speciilor, stomatele se gsesc la acelai nivel cu celulele epidermice. La unele specii xerofite i de deert (Oleander, Ficus, Hevea), stomatele sunt aezate sub nivelul celulelor epidermice, n anumite caviti numite cripte. n aceste cripte aerul este linitit, oarecum saturat n vapori de ap, ceea ce reduce mult intensitatea transpiraiei. La unele plante higrofite, stomatele se gsesc aezate pe ridicturi de celule, unde sunt condiii pentru o transpiraie intens. Gradul de deschidere a stomatelor. Este un factor deosebit de important n reglarea intensitii transpiraiei stomatice, care se regleaz prin mecanisme de deschidere i nchidere a osteolelor, funcie de aciunea diferiilor factori externi (lumina, gradul de hidratare a frunzelor) ce condiioneaz starea celulelor stomatice i a celulelor anexe din epiderm.

55

Micrile stomatice au loc ca o reacie direct la creterea sau scderea presiunii osmotice a sucului vacuolar din celulele stomatice. Pentru explicarea micrilor de nchidere i deschidere a osteolelor stomatelor se disting trei tipuri de reacii fiziologice care au la baz schimbarea gradului de turgescen a celulelor stomatice: fotoactiv, hidroactiv i hidropasiv.

Figura nr. 31 - Schema de funcionare a stomatelor (d. Milic i colab, 1982)

56

Figura nr. 32 - Gradul de deschidere a stomatelor la graminee: a stomat cu ostiola la deschiderea minim; b stomat cu ostiola larg deschis; 1, 2, 3 seciuni transversale prin planurile indicate n figura a (d. Boldor i colab., 1981)

Reacia fotoactiv de deschidere a stomatelor este corelat cu prezena luminii. Stomatele se deschid cnd frunza este inut la lumin i vor rmne deschise dac nu intervin ali factori. La ntuneric stomatele se nchid. Cantitatea de lumin necesar pentru realizarea unei deschideri maxime a osteolei variaz n funcie de specie. O intensitate a luminii de 250 luci este suficient pentru a determina deschiderea maxim a osteolelor frunzelor de tutun. La unele specii, stomatele sunt att de sensibile nct se deschid chiar i la lumina lunii. S-a constatat c i lungimea de und a luminii are o influen asupra deschiderii stomatelor; radiaiile roii i albastre declaneaz o deschidere evident. Reacia hidroactiv de nchidere a stomatelor este declanat de deficitul hidric din plante creat n condiii de secet, cnd intensitatea transpiraiei devine mai mare dect viteza de absorbie a apei din sol. Prin deshidratarea celulelor stomatice, enzimele acioneaz n sens sintetizant i transform glucidele solubile n amidon, osmotic inactiv. Scade fora de suciune a celulelor stomatice i declaneaz un curent de exosmoz a apei spre celulele-anexe. Prin pierderea turgescenei, volumul celulelor stomatice se reduce, iar osteolele se nchid, ca reacie biologic de aprare contra transpiraiei intense. Cnd celulele stomatice redevin turgescente, osteolele se deschid. Reacia hidropasiv de nchidere a osteolelor stomatelor se datorete presiunii mecanice exercitate de celulele esutului foliar, ndeosebi celulele epidermice, care devin suprasaturate cu ap dup ploi abundente sau dup irigri prin aspersiune. Dup ncetarea ploilor se reia treptat transpiraia cuticular, celulele-anexe se deshidrateaz treptat i nceteaz presiunea mecanic asupra celulelor stomatice. Acestea revin la poziiile normale iar osteolele se deschid pasiv. 3.6.5. Dinamica diurn i sezonier a transpiraiei Dinamica diurn a transpiraiei urmeaz, n general, mersul zilnic al luminii i temperaturii, avnd un maxim imediat dup amiaz i un minim n orele de noapte. Aceast dinamic a transpiraiei este determinat de deschiderea stomatelor n orele dimineii sub influena luminii i nchiderea acestora n cursul nopii. n zilele senine i calde de var intensitatea transpiraiei are valori sczute dimineaa, se intensific n mod treptat pn la orele amiezii, dup care se nregistreaz o scdere ctre sear. n perioadele de secet, curba transpiraiei poate prezenta dou maxime, unul n cursul dimineii, urmat de o depresiune n orele de amiaz, dup care se realizeaz al doilea maxim. nchiderea stomatelor n orele de prnz duce la reducerea pierderii apei prin transpiraie, dar i la scderea intensitii fotosintezei. Raportul dintre aceste dou procese este oglindit de coeficientul de transpiraie. Kt = ap consumat(ml)/ substan uscat produs (g) Cu alte cuvinte coeficientul de transpiraie reprezint cantitatea de ap (ml) consumat de plant pentru sinteza unui gram de substan uscat. Valoarea coeficientului de transpiraie, variaz mult, situndu-se ntre 120 i 1000.

57

Plantele cu un Kt mic (sub 550) au un regim hidiric economic, iar speciile cu un Kt mare (peste 800) sunt considerate risipitoare de ap. La plantele cu fotosintez de tip C4 coeficientul de transpiraie este mai mic dect la plantele cu fotosintez de tip C3 Distingem i o dinamic sezonier a transpiraiei. La plantele anuale transpiraia este intens primvara, apoi scade treptat pn la maturitatea plantelor (grul, orzul). La plantele anuale (porumbul, sfecla), intensitatea maxim a transpiraiei are loc n a doua parte a vegetaiei, n lunile de var. La plantele perene, primvara se constat o transpiraie maxim, dup care urmeaz o scdere continu pn toamna; iarna au cele mai sczute valori ale transpiraiei. 3.6.6. Gutaia Plantele care cresc pe soluri calde i bine aprovizionate cu ap, ntr-o atmosfer umed, elimin picturi de ap prin marginea frunzelor (fig. 33).

Figura nr. 33 - Tipuri de gutaie la Zea mays prin vrfurile limbului (A) i pe marginile limbului (B), (d. Milic i colab., 1982)

Acest tip de pierdere a apei sub form lichid se numete gutaie. Absorbia apei de ctre sistemul radicular este mult mai intens dect transpiraia, astfel c apa este mpins cu o for hidrostatic mare prin vasele lemnoase, fiind eliminat n exterior prin anumite structuri anatomice specializate, numite hidatode. Acest fenomen se observ, ndeosebi, n timpul nopii spre diminea, n lunile de primvar i var, cnd dup o zi foarte clduroas urmeaz o noapte rece. n aceste condiii, absorbia prin rdcini rmne la un plafon ridicat, datorit solului mai cald, n timp ce transpiraia este mult redus, att datorit nchiderii stomatelor prin reacia fotoactiv, ct i din cauza temperaturii sczute din atmosfer i a umiditii relative ridicate.

58

Figura nr. 34 - Tipuri de hidatode (d. Milic i colab., 1982)

Prin perturbarea raportului dintre absorbie i transpiraie se acumuleaz n esuturile frunzei un exces de ap, ce se elimin n exterior direct sub form de picturi n procesul de gutaie. Denumirea fenomenului deriv de la cuvntul latin qutta - pictura Lichidul rezultat din gutaie nu este ap pur, ci o soluie care conine multe substane. Dac se observ, pe suprafaa frunzei rmne un sediment alb, format din sruri minerale. De multe ori aceste sruri sunt resorbite de ctre frunze. La plantele superioare hidatodele pot fi nchise (active) sau deschise (pasive). Hidatodele nchise sunt situate n epiderma frunzelor, fiind n legtur direct cu vasele conductoare. Cele mai multe plante au hidatodele deschise, formate din dou celule acvifere, care sunt permanent deschise i elimin apa n mod continuu sub influena presiunii radiculare. Rolul gutaiei este important pentru plante, asigurnd un mers ascendent al sevei brute. Plantele ierboase guteaz mai ales n perioadele cu o activitate foarte intens, cnd au nevoie mai mare de ap i sruri minerale. Prin gutaie, plantele elimin excesul de ap care ar inunda spaiile intercelulare i ar deregla metabolismul. Prin eliminarea surplusului de ap se micoreaz presiunea hidrostatic de xilem, fiind favorizat astfel absorbia apei i a srurilor minerale prin rdcini i conducerea sevei brute n plant.

3.7. Bilanul hidric al plantelor

Prin bilanul hidric sau bilan de ap se nelege raportul care exist ntre cantitatea de ap absorbit i cantitatea de ap pierdut prin transpiraie, n acelai interval de timp. n condiii normale, apa pierdut prin transpiraie este recuperat prin absorbie radicular, aa nct bilanul hidric rmne echilibrat (Abs / Transp = 1), turgescena celulelor asigurat, funciile fiziologice normale, iar producia de biomas este mare. Cnd transpiraia crete, mai ales n zilele secetoase i clduroase de var, cu insolaie puternic, bilanul hidric devine subunitar i apare deficitul de ap n plante. Celulele din esuturile frunzelor i pierd turgescena, esuturile devin moi, frunzele sunt 59

aplecate, simptome care definesc fenomenul de ofilire (temporar sau de durat), cu efecte negative asupra produciei plantelor respective. Cnd absorbia este mai intens dect transpiraia, bilanul hidric devine supraunitar, celulele se suprasatureaz cu ap i are loc procesul de gutaie. Prin aceasta se elimin excesul de ap din esuturi i se asigur condiii optime astfel ca plantele s nu sufere i producia s nu fie diminuat substanial.

3.8. Rezistena plantelor la secet

Seceta este un fenomen caracterizat prin lipsa precipitaiilor ntr-o perioad de timp, care provoac o vetejire de durat a plantelor. Aceasta poate fi determinat de lipsa apei din sol seceta solului sau de aerul deosebit de cald seceta atmosferic. Rezistena la secet reprezint capacitatea plantelor de a suporta condiiile de uscciune puternic fr daune pentru individ i urmaii lui. Kramer distinge diferite tipuri i grade de rezisten la secet: plante care nu pot suporta seceta, de exemplu specii care cresc la umbr; acestea sunt afectate sever sau pier curnd dup apariia secetei; plante care acumuleaz cantiti mari de ap i au intensiti sczute ale pierderii apei datorit raportului mic dintre suprafa i volum, prezint cuticul groas i un numr redus de stomate (cactuii, plantele suculente);ele i deschid noaptea i nchid ziua stomatele (plante de tip CAM); plante care pot suporta seceta deoarece protoplasma lor se poate deschidrata fr daune permanente (muchi, licheni, ferigi, unele spermatofite); plante care suporta moderat sau limitat deshidratarea, n funcie de nsuirile lor structurale (plantele de cultur).

Capitolul 4 NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR 4.1. Absorbia substanelor minerale prin rdcini
Elementele minerale sunt dizolvate n soluia solului sau fixate strns prin adsorbie de coloizii acestuia. Calea principal de absorbie a mineralelor n plante o constituie rdcina. 60

Exist un paralelism ntre absorbia elementelor minerale i a apei, fiecare avnd legi specifice de ptrundere n plante. Apa, aa cum s-a artat, ptrunde prin osmoz i imbibiie i sub form molecular, pe cnd elementele minerale ptrund prin alte fenomene (adsorbie, difuziune, schimb ionic, purttori de ioni), i anume sub form disociat n ioni (cationi i anioni.) 4.1.1. Mecanismul absorbiei n plante a ionilor minerali La nivelul fiecrei celule vii i mediul ambiant exist un permanent schimb de substane. Dac acest flux este ctre interiorul celulei vii se numete absorbie, n cadrul creia transportul din citoplasm n vacuol sau lumenul vaselor lemnoase se numete secreie. Ieirea din celulele vegetale a substanelor sau ionilor poart numele de excreie sau desorbie. Explicarea mecanismului de ptrundere a ionilor minerali se face, pe baza a dou grupe de fenomene: fizice, n care caz absorbia ionilor se numete pasiv, i metabolice, cnd absorbia ionilor este denumit activ. Absorbia pasiv a ionilor. Dintre posibilitile de absorbie pasiv, un rol important au: difuziunea; adsorbia; schimbul de ioni; solubilitatea ionilor i porozitatea membranelor plasmatice. Absorbia este pasiv, deoarece se face fr aport energetic celular. Difuziunea. Definit ca fenomen fizic de ntreptrundere al substanelor puse n contact direct, difuziunea poate explica parial ptrunderea ionilor minerali prin membranele celulare, deoarece citomembranele plasmatice sunt semipermeabile, iar difuziunea se refer, dup legea lui Fick. dm =D A(dc/dx)dt unde: dm- reprezint substana difuzat; D- coeficientul de difuziune; A- aria seciunii transversale prin care se face difuziunea; raportul dc/dx gradientul de concentraie (scderea concentraiei pe unitatea distanei). Micarea ionilor din soluie prin membranele plasmatice se face n funcie de sarcinile lor electrice (electrodifuziune). Pentru difuzia ionilor se folosete energia lor cinetic molecular, care crete cu temperatura i gradientul de concentraie al soluiei minerale. Adsorbia. Este un fenomen fizic de fixare a particulelor dintr-o soluie, respectiv a ionilor minerali, la suprafaa altor particule solide, n cazul celulei vegetale la suprafaa membranelor. Se admite n prezent c adsorbia este faza primar n absorbia ionilor minerali n celulele vegetale. Cantitatea de substan adsorbit i concentraia soluiei din care se absorb ionii se afl n relaia urmtoare: S = m K C n, n care: m- este cantitatea adsorbantului; C- concentraia soluiei externe; K i n constante pentru adsorbant i adsorbii.

61

Adsorbia poate fi mecanic, realizat prin legturi foarte labile ntre adsorbit i membrana plasmatic. n acest caz, ionii pot fi scoi (eluai) de pe aceasta prin simpla splare cu ap. Adsorbia folar este mai puternic i se realizeaz prin formarea de combinaii ntre ionii minerali (cationi sau anioni) i substane organice cu grupare carboxilic (R COOH ) sau bazic (R- NH2 ). Combinaiile rezultate cu aceste substane se numesc chelai. Procesul de chelatare este mai frecvent pentru cationi, iar moleculele organice din celula vegetal pretabil la aceasta pot fi: acidul citric, piridoxalul, acizii nucleici, proteinele structurale ale membranelor plasmatice, ct i enzimele celulare. Ultimile pot fixa att cationi ct i anioni, fiind amfotere. Pe aceast cale se adsorb la nivelul membranelor plasmatice ale celulei vegetale cantiti importante de ioni minerali, crendu-se un anume gradient de adsorbie i se cedeaz ionii pe msura necesitilor vitale ale celulei. Schimbul de ioni. Absorbia ionilor minerali n plante se poate face i prin absorbia de schimb sau schimb de ioni. n acest proces un rol important l are CO2 degajat n respiraia porilor absorbani radiculari. Reaciile sunt urmtoarele: CO2 + H2O CO3H2 CO3H2 CO3H- +H+ CO3H- + CO3 -2 + H+ Ionii rezultai (CO3H- i H+) reprezint fondul de schimb ionic al celulei vegetale, la care se mai pot aduga pentru schimbul anionic i radicali organici excretai de rdcin, mai ales cei ai acizilor malic, succinic, citric, ct i foarte muli aminoacizi. Pentru schimbul cationic la ionii de (H+), spre sfritul perioadei de vegetaie cnd capacitatea de fixare a biocoloizilor plasmatici scade, cationii de schimb pot fi unii ioni desorbii n exterior, mai ales K+. Schimbul de ioni de aceeai sarcin electric (cation cu cation, anion cu anion) i are loc prin echivalena sarcinilor electrice a ionilor absorbii i cedai. Ca urmare, un cation bivalent (Ca++ , Mg++) va fi absorbit prin schimb cu un alt ion bivalent sau cu doi ioni monovaleni (H+ , K+). La fel un anion bivalent (SO4) va fi absorbit prin schimb cu ionul CO3-2, cu doi ioni CO3H- sau doi ioni oxidril (HO-). Schimbul de ioni dintre soluia solului i rdcinile plantelor poate fi total sau parial. Dac schimbul ionic este total, ionii ptrund n rdcin n concentraie identic cu aceea a soluiei solului. Dac ns schimbul este parial, proporia de cationi ce ptrund n rdcin este dependent de capacitatea de absorbia a altor cationi, prezeni la suprafaa membranelor plasmatice, aa numii ioni complimentari. Concepia filtrului lipoidic. Tot n cadrul absorbiei pasive se includ i dou concepii combinate, i anume aceea a liposolubilitii i a ultrafiltrului. Permeabilitatea substanelor organice i minerale prin membranele plasmatice vegetale este n funcie i de compoziia dinamic a acestora n cele dou substane organice de baz, lipide i proteine. Cnd n membrana plasmatic predomin, lipoide, faza continu, permeabilitatea membranelor ar fi mai mare pentru substanele organice,

62

iar cnd faza continu ar fi format din proteinele structurale, permeabilitatea membranelor poate fi mai mare pentru ap i ionii minerali Ptrunderea substanelor organice s-ar face n funcie de greutatea lor molecular i mrimea agregatelor moleculare, iar ionii minerali ar ptrunde n funcie de greutatea lor atomic. La ionii cu aceeai greutate, ptrunderea prin membran ar fi mai activ sau mai nceat datorit unor diferene de imbibiie a coloizilor din membranele plasmatice. Absorbia activ a ionilor minerali. Absorbia activ explic ptrunderea i transportul ionilor minerali n celulele vii prin intermediul unor substane organice, denumite purttori, existente n membranele plasmatice i n citoplasm, cu funcie metabolic asemntoare enzimelor. Aceast absorbie are loc cu consum de energie metabolic, provenit din respiraia celular. De aceea, ntre absorbia ionilor minerali i respiraie s-a stabilit o corelaie pozitiv foarte strns. Concepia transportorilor de ioni explic mai ales absorbia anionilor i n msur mai redus pe aceea a cationilor. Ca transportori de ioni minerali pot fi proteinele structurale, peptidele, aminoacizii, ARN, fosfatidele, piridoxalul, citocromii i esterii fosfatici ai glucidelor. Transportorul fixeaz reversibil ionii minerali, formnd un complex (ion-transportor) (XI) ce difuzeaz prin membrana plasmatic, de exemplu, plasmalema (M) de pe partea sa extern (M.1), pe partea sa intern (M.2), de unde ionul este cedat n citoplasm, purttorul revenind la suprafaa extern a plasmalemei fiind capabil de o nou fixare a ionilor . Un numr determinat de purttori este capabil a transporta un numr nelimitat de ioni. Procesul captrii ionilor este asemntor cu funcia enzimelor, iar cinetica sistemului poate fi modificat. De exemplu, moleculele citocromilor absorb i desorb ioni, oxidndu-se pe partea extern a membranei i reducndu-se pe cea intern. Procesul de oxidoreducere produs de citocromi se explic prin schimbarea valenei fierului. n absorbia activ, pentru fixarea ionilor pe purttori exist o adevrat concuren, deoarece mai muli ioni concureaz pentru aceleai locuri de fixare pe purttori. Ionii concureni pot forma complexe cu acelai purttor, dar afinitatea purttorului pentru ioni i grupe de ioni este diferit. Astfel ionul K+ este concurent cu ionii de Ca++ , Ba++ , Sr++. Absorbia activ a ionilor necesit energie metabolic pentru activarea transportului, la formarea complexului TI, la cedarea ionilor fixai i revenirea transportorului n foia extern a plasmalemei. Absorbia anionilor se leag cantitativ de intensitatea respiraiei celulare, pe cnd absorbia cationilor nu este legat direct, ci se poate face n funcie de gradientul electric al membranei plasmatice, cationii fiind transportai astfel n interiorul acesteia printr-o micare pasiv.

4.1.2. Transportul ionilor din celul n celul

63

Ionii absorbii n celulele rdcinii pot fi local metabolizai. Astfel, ionii de Na3- i NH4+ particip imediat la sinteza secundar a aminoacizilor, iar ionul SO4-2 , dup reducere, intr n compoziia aminoacizilor cu sulf, cu carbon marcat (14 CO2) i N15 . S-a artat c la 5-10 minute de la ptrunderea azotului amoniacal se transform n aminoacizi (alanina, acid glutamic). Dar nu toi ionii absorbii sunt metabolizai n rdcin. O parte, mai ales muli cationi, circul prin plasmodesme, de la perii absorbani pn n xilem, cu seva brut, n care ajung la aproape 20 ore i apoi n organele supraterestre ale plantei. O a treia parte a ionilor sunt eliminai ,,activi din citoplasm n vacuol, unde se depoziteaz. Transportul ionilor, ca i absorbia lor n plante, se fac activ, prin transportori i pasiv prin schimb de ioni i difuzie liber.

Figura nr. 35 - Circulaia srurilor minerale n plante (d. Milic i colab., 1982)

64

4.2. Acumularea ionilor minerali

n plante se acumuleaz o multitudine de substane minerale, dar niciodat nu se obine un echilibru ntre ionii din mediul extern (sol i ap) cu cantitatea de ioni absorbii. Primele date s-au obinut la plante acvatice, la dou alge ce cresc n ape dulci i ape srate, i anume Nitella i Valonia. La acestea s-a constatat c, n raport cu concentraia mediului n care triesc, acumuleaz de 10 ori mai mult Mg++ , de 13 ori mai mult Ca++ , de 100 ori mai mult Cl-, de 2000 ori mai mult K+. Rezult de aici c acumularea ionilor n plante este un proces activ, legat strns de activitatea protoplasmei celulare. Prin analiza chimic a plantelor s-a constatat c cea mai mare parte a ionilor minerali absorbii se integreaz n substane organice complexe, formate prin fotosintez sau prin sintez secundar. Astfel azotul, din nitrai i sruri amoniacale, se integreaz n aminoacizi, amine, amide, substane proteice, fosforul intr n compoziia acizilor nucleici, a enzimelor, a unor substane nmagazinatoare de energie (ATP) n fosfolipide, iar sulful n aminoacizi (cistin, cistein, metionin). Unele elemente, ca de exemplu potasiul care se rein n plant n cantiti mari, de pn la 30% din totalul cenuii vegetale, se acumuleaz ca ion mineral prin fenomenul de adsorbie. Sunt unele substane minerale care se acumuleaz sub form solid n compui cristalini (incluziuni celulare), cum este oxalatul de calciu din vacuola celular, unde anihileaz toxicitatea unor produi ai metabolismului intermediar.

4.3. Rolul rdcinilor n solubilizarea complexilor insolubili din sol

Cea mai mare parte a elementelor minerale se fixeaz direct pe micelele coloidale ale solului, iar soluia ce circul prin capilarele solului este foarte diluat. Ea se concentreaz puin la aplicarea ngrmintelor, ceea ce arat c i fixarea acestora se face tot pe particulele complexelor absorbante, organice i minerale (humic i aluminosilicilic) din sol. Adsorbia ionilor minerali pe micelele solului se poate face prin cinci moduri: mecanic, fizic, fizico-chimic, chimic i biologic. Cea mai important pentru nutriia plantelor este adsorbia fizico-chimic, cunoscut i sub numele de schimb a solului. Cele mai bogate n cationi de schimb sunt solurile castanii din zonele secetoase de cmpie, apoi cernoziomurile. n podzoluri, predomin ionii de H+ , deoarece ionii nutritivi sunt repede splai n profunzime, datorit precipitaiilor abundente. Rdcinile plantelor au capacitatea de a folosi i ionii minerali din substane greu solubile (apatite, fosforite, carbonat de calciu). Rdcinile pot excreta substane ce dizolv aceti complexi insolubili. Dintre substanele cu caracter acid eliminate de rdcini pentru folosirea complecilor greu solubili, o parte nsemnat este format din acidul carbonic, ce apare ca urmare a reaciei dintre CO2 eliminat prin respiraia rdcinilor i H2O din soluia solului. Radicalul bicarbonic (CO3H-) acioneaz n cantitate mic i de aceea rdcina excret muli radicali organici liberi de la acizii malic, succinic i aminoacizii solului. De asemenea, se mai folosesc ca solubilizani acizii

65

minerali puternici (HCl, HNO3 , H2SO4) formai n sol ca urmare a absorbiei selective a ionilor minerali din srurile fiziologic acide [(NH4)SO4, NH4Cl i chiar din NH4NO3].

4.4. Excreia substanelor de ctre plante

Numeroase experiene au artat c plantele elimin (excret), mai mult spre sfritul perioadei de vegetaie, elemente minerale absorbite anterior, precum i o serie de substane organice, ca: acizi organici, glucide, proteine cu structur simpl, vitamine, hormoni, enzime. n jurul rdcinii plantelor se creeaz o zon de influen, de atragere a microorganismelor, zon ce a primit denumirea de rizosfer i care cuprinde patru subzone: radicular, periradicular, rizosfera propriu-zis i edosfera.

66

Figura nr. 36 - Seciune longitudinal prin zona apical a rdcinii (d. Taiz, 1998)

67

Figura nr. 37 - Rdcin infectat cu micoriz ectotrof (d. Taiz, 1998)

68

Figura nr. 38 - Seciune prin rdcina unei plante ce prezint micoriz endotrof (d. Taiz, 1998)

Numrul bacteriilor: la o deprtare de 10-15cm de rdcin numrul de bacterii din sol a fost de 256 milioane/g sol; n imediata apropiere de rdcin, numrul bacteriilor a crescut la 1299 milioane/g sol; la 1 g rztur de rizoderm au fost 5,1 miliarde de bacterii la 1 g sol. Rizosfera creat de exudatele plantelor ce atrag microorganismele prin chemotactism este un mediu ecologic deosebit de restul solului. Microflora rizosferei, mai ales cea de la leguminoase, produce acizi organici (de exemplu, acid cetoglutaric) folosii ca solubilizani pentru fosforite i silicai. Aceti acizi organici fixeaz cationii sub form de chelai i reduc splarea lor n adncime, mrind disponibilul de elemente asimilate de ctre plantele cultivate. Prezena ciupercilor n microflora rizosferei faciliteaz procesele de descompunere a resturilor vegetale cu amidon i celuloz, obinndu-se substane organice cu molecul simpl, chiar acizi organici prin care se poate regla pH-ul solului i proporia dintre bacterii i ciuperci. La marea majoritate a plantelor, microflora este specific; exemplu, n zona radicular a unei plante leguminoase se gsesc alte microorganisme fa de rizosfera mutarului sau a ovzului. Rdcinile grului excret glucoz, flavone i nucleotide, n timp ce mazrea excret numai acizi, substane bioactive. Mazrea excret o cantitate mult mai mare de aminoacizi fa de ovz: mazrea i n general leguminoasele excret frecvent biotin, acid pantotenic i niacin, mai rar riboflavin i tiamin. Excreia substanelor diferite de ctre plantele superioare este n funcie de specie (cel mai mult excret leguminoasele, foarte puin gramineele), ar i de faza de vegetaie. n general, capacitatea de excreie a plantelor crete dup faza de nflorire. La sfritul perioadei de vegetaie plantele desorb cea mai mare cantitate de ioni minerali, aceasta datorit mbtrnirii coloizilor protoplasmatici i scderii capacitii lor de reinere a ionilor. De aceea, precipitaiile de la sfritul perioadei de vegetaie ,,spal plantele, antrennd cantitai importante de ioni minerali. Astfel de situaii sunt foarte pgubitoare pentru calitatea furajelor i a fructelor. n aceste condiii grul elimin la maturitate ioni de K+, Ca++ i Mg++, iar frunzele viei de vie elimin ioni de K+ i Ca++ n cantiti apreciabile.

4.5. Factorii ce influeneaz absorbia elementelor minerale n plante

Valena ionilor. S-a constatat c, n general, prin citomembranele vegetale ptrund uor ioni cu valen mic. Ordinea de ptrundere pentru cationi este urmtoarea: NH4+ > K+ > Na+ > Ca++ > Mg++ > Al+++ > Fe+++ ; iar pentru anioni: NO3- > Cl- > SO42- > PO43- . Selectivitatea membranelor. Prin membranele celulare, dar mai ales prin cele palsmatice (plasmaleme i tonoplastul), ionii minerali ptrund gradat, selectiv. Aceasta este n funcie de cantitile preluate de ioni n interiorul citoplasmei, i de cerinele plantelor pentru diferii ioni minerali din soluia solului. S-a constatat c selectivitatea

69

plasmatic pentru ionii minerali crete pn n faza de maturitate a plantelor (la formarea fructelor i seminelor), apoi celulele btrne au selectivitatea foarte redus. Vrsta. La celulele n cretere este stimulat absorbia ionilor direct i indirect. La nmulirea celulelor, dar mai ales n timpul creterii prin alungire (ntindere) a celulelor, creterea vegetativ a plantelor este nsoit permanent de o intensificare a absorbiei i acumulrii elementelor minerale n celule. Reducerea ritmului de cretere se coreleaz direct cu scderea absorbiei ionilor minerali n plante. Specia. Dintre plantele cultivate leguminoasele au mare capacitate de a absorbire a ionilor bivaleni (Ca++ , Mg++), iar gramineele a ionilor monovaleni (K+ , Na+), aceasta datorndu-se capacitii mari de schimb ionic. Cu valori mai mari ale acestei capaciti de schimb se mai nscriu i alte plante cultivate (porumb, ovz, tomate). Concentraia soluiei solului. Exist o adaptare a plantelor de a absorbi n general mai muli ioni cnd soluia extern este mai diluat. Aceasta deoarece soluia solului are concentraie mic, marea majoritate a ionilor minerali fiind absorbit pe micelele coloidale ale solului i astfel este creat posibilitatea unui schimb direct de ioni. Ptrunderea ionilor este mai redus cnd soluia extern este mai concentrat. De aceea aplicarea dozelor mici de ngrminte pe parcursul perioadei de vegetaie (fertilizare fazial) este mai eficace dect ngrarea masiv nefracionat. Reacia solului. Pentru absorbia ionilor minerali, plantele au nevoie de un pH cuprins ntre 5 i 8 (tab.2) ; pH-ul acid scade absorbia ionilor i mai ales a cationilor, ceea ce arat c anionii se absorb bine la un pH slab acid, iar cationii la un pH slab bazic.
Tabel nr. 2 Valoarea pH necesar absorbiei elementelor minerale la diferite plante cultivate

Specia Gru Ovz Orz Porumb Lupin galben Mazre Castravete Conopid Varz

pH 6-8 5-6 7-8 6-8 5-6 7-8 6-7 7-8 6-7

Specia Varz roie Ridiche, sparanghel, salat, toame fasole, gulie, morcov, spanac, praz, elin Agri Gutui Mr Pr Piersic Citrice Mr (soiuri nordice)

pH 7-8 6-7 6,5-7,5 4,5-4,8 7 6,5-7,5 7 7 5-6 7-7,3

De aceea, creterea plantelor pe soluri acide este normal numai atunci cnd se calcarizeaz solul (ioni de Ca++), mai ales la plante sensibile la aciditatea mediului, ca : grul, trifoiul, orzul, sfecla pentru zahr, inul. Nu acelai efect l are prezena, n astfel de soluri a altor cationi, ca de exemplu, Al, Fe, Mn, mai ales n stare mobil, care devin toxici i fixeaz ionii favorabili creterii palntelor (calciu, magneziu, molibden, fosfor). Unele elemente minerale, aa cum sunt microelementele se absorb greu la pH peste 7

70

n legtur cu valoarea pH trebuie lmurite noiunile de alcalinitate i aciditate fiziologic a srurilor minerale. Srurile, din punct de vedere chimic, sunt substane neutre, dar considerate ca surse de nutriie cu cationi i anioni devin fiziologic cu o reacie acid sau bazic. Cnd datorit absorbiei selective a ionilor planta absoarbe dintr-o sare (ngrmnt) mai nti cationul, sarea devine fiziologic activ: (NH4)2SO4 2NH4+ + SO42I II Cnd, din contr, anionul este absorbit nti, sarea (ngrmntul) are reacie fiziologic bazic: KNO3 K+ + NO3II I La srurile fiziologic acide rmne n sol o cantitate mai mare de anioni ce acidific solul i de aceea pe solurile podzolice, acide nu se aplic ngrminte cu azot amoniacal dect dup corectarea pH solului cu amendamente. Srurile fiziologic bazice mresc pH solului, reacia devine alcalin, deoarece din astfel de sruri minerale rmne n sol o cantitate mai mare de cationi. Oxigenul. Solurile afnate, oxigenate, cu un raport optim ap-aer sunt cele mai favorabile pentru absorbia ionilor n plante. Aceast influen se datorete faptului c O2 din sol mrete respiraia rdcinilor i ptrunderea ionilor minerali dintre care unii, cum sunt cei de azot, se pot metaboliza n mare parte n celulele radiculare. S-a constatat c o aerisire redus a solului scade capacitatea de sintez a proteinelor n rdcini. n legtur cu concentraia de O2 din sol s-a constatat c rdcinile pot rezista pn la reducerea acestuia de 2-3%. n schimb creterea presiunii oxigenului chiar pn al 100% nu modific absorbia ionilor Temperatura. Absorbia ionilor minerali n funcie de temperatur prezint anumite limite. Absorbia ncepe la 2-40C, se intensific pn la 18-320C, pentru a nregistra maximul la 400C i apoi nceteaz. Aceast cretere cu temperatura se explic prin permeabilitatea sporit a protoplasmei celulare la temperaturi mai mari i reducerea la valori mult prea ridicate, ce sunt n legtur cu o accentuat scdere a activitii enzimatice i n cele din urm cu coagularea citoplasmei la peste 450C. La plantele mezofile, din zona temperat, optimul termic este de 20-250C, iar la plantele termofile (castravete, pepene, dovleac) acest optim este de 300C. Temperatura sczut afecteaz mai mult ptrunderea anionilor. Experimentele cu izotopi radioactivi au dovedit c la temperaturi joase (+ 60C) plantele absorb de trei ori mai muli cationi dect anioni i de dou ori mai muli anioni de fosfor dect de azot (NO3-). Diferenele de temperatur din zona rdcinii sau din jurul prii supraterestre a plantelor modific absorbia ionilor numai cnd temperatura din zona radicular are valori nefavorabile absorbiei. Valorile termine sczute afecteaz i transportul ionilor din rdcin spre tulpin i frunze, ceea ce se explic prin scderea activitii enzimelor care particip la transportul i schimbul de ioni, a permeabilitii citomembranelor i, n final, predominarea, n ptrunderea ionilor, a fenomenelor fizice de difuziune i adsorbie

71

Lumina. Permeabiliatea membranelor i a citoplasmei este mai mare la lumin. Aciunea luminii este indirect, prin aceea c substanele produse prin fotosintez constituie substratul organic al respiraiei, din care celulele vegetale i procur energie metabolic necesar absorbiei active a ionilor. Condiii de sol. Absorbia ionilor minerali este optim la o capacitate capilar de 70-80%. Humusul din sol, prin componentele sale, acizi huminici i substane biostimulatoare hormonale (auximone) favorizeaz absorbia mineral a plantelor. Antagonismul ionic. Soluia cu o singur sare dizolvat n ea este toxic. Cnd conine mai multe substane devine nutritiv, aa cum este n realitate soluia solului. Aici, graie antagonismului ionic se creaz condiii favorabile absorbiei ionilor minerali. Pentru unele plante de cultur au fost chiar precizate asemenea aspecte. Astfel, la porumb, K coninut de frunze scade la aplicarea (NH4)2SO4. n alte cazuri, prezena n cantitate mare a K+ n plante scade capacitatea de absorbie pentru ali ioni (Ca++ , Mg++), iar n solul bogat n calciu scade absorbia de K+ i Fe+++. Cantitatea de ioni de Ca din celule este direct proporional cu aceea de ioni nitrici (NO3-). Ionii de NH4 n exces inhib absorbia ionilor de K+, Ca++ , i mai puin de Mg++. Cantitatea de ioni de Mn++ i Zn++ din celule este micorat cnd n soluia extern predomin PO4-- . n absena fosfatului nu este absorbit ionul nitric, iar n absena NO3- nu se absoarbe K+. Dac doi sau mai muli ioni din mediu au aceeai sarcin electric se observ un efect de antagonism, ce explic ptrunderea difereniat a ionilor, datorit concurenei dintre ei pentru substanele i locurile transportoare i fixatoare din citomembranele plasmatice. Cercetrile au evideniat marcante aciuni de antagonism, i anume K/Na, K/Ca, H/Ca, Fe/Mn, K/Mg. n afar de antagonismul K/Mg, fenomenul este mai evident ntre ionii cu valen diferit.

4.6. Absorbia elementelor minerale prin frunze (nutriia extraradicular)

Plantele au capacitatea de a absorbi prin organele aeriene substane nutritive sub form de soluii. Practicarea acestui mod de nutriie s-a extins foarte mult, datorit faptului c elementele nutritive sunt mai repede absorbite. Efectul maxim al nutriiei extraradiculare este n timpul nfloritului i al formrii fructelor. n faza creterii intense a plantelor, cnd cerinele de substane nutritive sunt mari, cnd aplicarea lor n sol ar ntrzia aprovizionarea plantelor cu substanele necesare. Modul cum sunt absorbite elementele prin frunze, mobilitatea n plante i metabolizarea lor sunt probleme bine cunoscute. Exist procese metabolice rapide care pot fi de adsorbie, adsorbie- schimb sau procese metabolice dependente de respiraie. Elementele prezint grade diferite de absorbie, iar mobilitatea lor este, de asemenea variabil (tab. 3).
Tabelul nr. 3 Ritmul de absorbie i mobilitatea elementelor aplicate pe frunze

72

Absorbia Rapid Uree Rubidiu Sodiu Potasiu Clor zinc Moderat Calciu Sulf Bariu Fosfor Mangan Bor ncet Magneziu Stroniu Cupru Fier Molibden Mobil Uree Rubidiu Sodiu Potasiu Fosfor Clor Sulf Parial mobil Zinc Cupru Mangan Fier Molibden Bor Imobil Magneziu Calciu Stroniu Bariu

Mobilitatea

Azotul poate fi aplicat prin frunze sub mai multe forme, ureea fiind una din formele cele mai folosite. Se recomand ca ureea s se administreze la speciile pomicole dup recoltarea fructelor sau toamna trziu , puin nainte de cderea frunzelor, prin stropiri cu soluii coninnd 4-5% uree. Stropitul cu sulfat de amoniu i azotat de potasiu aplicate cerealelor au sporit coninutul de protein din boabe i au mrit producia. Fosforul se aplic prin frunze cu rezultate favorabile la sfecla pentru zahr, la pomii fructiferi i specii legumicole, mai ales cnd temperatura solului este sczut, iar absorbia radicular mult frnat. Potasiul (K2SO4), aplicat sub form de soluii de sruri pe frunze, este repede absorbit i translocat, dnd sporuri importante de producie de cartof i pomi. Magneziul a dat bune rezultate prin aplicarea lui sub form de soluii la mr, vi de vie, tomate, pepeni, elin. Fierul, dat ca FeSO4, a sporit producia la soia i recoltele de sfecl pentru zahr, fasole, cartof. Mare eficien au dovedit i stropirile cu soluii de calciu, sulf, sodiu, clor, zinc, mangan, cupru, bor i molibden. n ultimul timp, fertilizarea foliar, pentru suplimentarea celei radiculare, a devenit o metod tehnologic mult rspndit la pomi, via de vie, legume i chiar plante din culturile de cmp. Ea se asociaz cu aplicarea insectofungicidelor, a ierbicidelor i biostimulatorilor, obinndu-se sporuri importante de producie.

4.7. Ritmul de absorbie a elementelor minerale

73

Procesul de nutriie al organismului vegetal decurge n tot timpul perioadei de vegetaie, dar intensitatea absorbiei substanelor nutritive are un ritm foarte diferit. Plantele se deosebesc ntre ele att n privina ritmului de nutriie, ct i prin durata perioadei de vegetaie. n legtur cu consumul substanelor nutritive, se deosebesc la plante noiunile de moment critic i consum maxim. Moment critic al nutriiei este cnd insuficiena sau lipsa substanelor minerale are o aciune foarte duntoare asupra creterii i dezvoltrii ulterioare. Consumul maxim este cnd plantele iau din sol cantitatea cea mai mare dintr-o anumit substan. La cele mai multe plante, unele substane nutritive sunt absorbite pn la nflorire. Momentele critice apar de obicei n primele faze de vegetaie, iar consumul maxim corespunde cu fazele mai trzii. La plantele anuale timpurii ( orz de primvar), aceste momente sunt mai apropiate. La alte plante, ca pomi i vi de vie, momentul critic i de consum maxim se plaseaz la mijlocul ciclului anual de vegetaie. La cereale pioase (gru, secar), perioada nutriiei dureaz aproximativ 6 luni; momentul critic este la nfrire, iar consumul maxim la nfrire, mpiere i nspicare, cnd se absorb aproximativ 70% din azot, fosfor i potasiu. Se poate aprecia c la gru, n fazele timpurii de vegetaie, predomin consumul de azot, apoi cel de potasiu. La nspicare predomin din nou consumul de azot. La cerealele de primvar, momentul critic al nutriiei este tot la nfrit, iar consumul maxim n faza de burduf i se menine pn la nspicare. Eficiena maxim este la nceputul formrii paiului. La porumb, sfecl pentru zahr, vi de vie i pomi asimilarea substanelor nutritive se produce ntr-un timp ndelungat, ns cea mai mare cantitate de azot, fosfor, potasiu se absoarbe n prima parte a perioadei de vegetaie. Magneziul i calciul se consum n tot cursul perioadei de vegetaie.

4.8. Rolul fiziologic al elementelor minerale

Dei aciunea fiecrui element din corpul plantei se manifest numai n interdependen cu alte elemente, se poate arta c rolul fiziolog al diferiilor anioni i cationi este apreciat dup participarea lor n sistemele funcionale din celul i dup funciile specifice pe care le exercit n doze normale, caren sau n exces. 4.8.1. Rolul macroelementelor Macroelementele acumultate n plante n doze mai mari, de 10-2 M, sunt absorbite de plante att sub form de anioni (N, P, S, Si, Cl), ct i sub form de cationi (K, Ca, Na, Fe, Mg, Al). Azotul. Azotul este unul dintre elementele fundamentale ale vieii plantei. Necesarul de azot al diferitelor specii de plante este variabil; astfel, sfecla pentru zahr, cartoful, cnepa, varza, tomatele, cerealele necesit mari cantiti de azot. Absorbia azotului are loc n tot cursul perioadei de vegetaie, dar fiecare specie cultivat are perioade critice specifice, cum ar fi la cereale nfritul i mpierea, la sfecla pentru zahr formarea aparatului foliar, la pomi legarea florilor etc. 74

Sursele de azot pentru plante. Plantele pot absorbi azotul sub form organic, iar unele sub form de azot molecular. Dintre substanele organice, ureea este bine absorbit prin rdcini i frunze i transportat n plante sub form amidic. Aminoacizii sunt, de asemenea, surse utilizabile de azot pentru multe plante agricole. Cele mai importante surse de azot sunt ns formele anorganice, nitric i amoniacal, bine absorbite prin rdcini i prin frunze. Plantele au o preferin fa de o form sau alta, care se poate modifica n cursul perioadei de vegetaie; n faza de tineree plantele utilizeaz mai mult cationul NH4, iar n faze mai naintate de vegetaie anionii NO3 i NO2. Absorbia de ctre plante a ionilor NO3- sau NH4+ este n dependen de pH solului, factor cu importan mai ales n absorbia de NH4+. Anionul NO3- este mai indicat pentru solurile mai acide, iar cationul NH4+ pentru cele neutre. La pH alcalin srurile de amoniu pot favoriza, prin descompunerea lor, acumularea de NH3 care este toxic pentru plante i ndeosebi inhib germinaia seminelor. Pentru unele plante NH4 este sursa cea mai bun de azot (cartof, orez, in), dar alte specii (ovz, orz, sfecl pentru zahr) prefer azotul nitric. Absorbia de NH4+ favorizeaz o metabolizare mai rapid a azotului prin fixarea lui de ctre acizi organici specifici cu formare de aminoacizi, proces caracteristic plantelor cu un coninut mare de acizi organici. Absorbia de NO3- implic procese de reducere, care pot avea loc n frunze i n rdcin, cu aciunea unor enzime specifce fiecrei trepte de reducere: Pentru reducerea nitrailor este necesar H+, care provine din fotoliza apei. Rezult deci c sunt necesare reacii fotochimice, precum i acelea de fosforilare, fapt ce explic prezena factorului lumin n formarea substanelor proteice. Aciuni specifice. Cea mai important utilizare a azotului n metabolismul plantei este formarea aminoacizilor. Acetia sunt acizi cu o grupare aminic substituit unui atom de carbon adiacent la o grupare carboxilic. Mecanismul reaciei prin care se formeaz aminoacizii este acela dintre NH3 i un alfa-cetoacid care, prin aminare reductiv, duce la formarea aminoacidului corespunztor. O alt reacie este aceea de carboxilare a aminoderivaiilor. Astfel are loc carboxilarea alfa-aminobutiric, cu formarea acidului glutamic catalizat de enzima decarboxilaza glutamic. Formarea aminoacizilor poate avea loc i prin reacii de transaminare sub aciunea unor enzime transaminaze, larg rspndite n toate esuturile plantelor mai ales n rdcini. Doi aminoacizi pot condensa ntreaga grupare carboxilic a unuia dintre aminoacizi i gruparea aminic al celuilalt rezultnd o legtur peptidic. Cnd se leag doi aminoacizi rezult o dipeptid, iar cnd se leag un mare numr de aminoacizi ia natere o protein. Biosinteza substanelor proteice se realizeaz n ribozomi, n cloroplaste ca i n mitocondrii. n frunze, energia necesar proteosintezei provine de la soare, iar n alte organe nefotosintetizante, energia necesar provine din oxidrile glucidelor.

75

Substanele proteice se gsesc n plante ntr-o stare dinamic. Ele se formeaz mai intens n frunzele tinere de unde sunt translocate n alte organe. Sub influena enzimelor endopeptidaze are loc descompunerea substanelor proteice n aminoacizi, form sub care migreaz spre locurile de acumulare i unde are loc resintetizarea lor. Substanele proteice depuse n semine sunt hidrolizate n timpul germinaiei prin aciunea enzimelor proteolitice. Aminoacizii provenii din aceast hidroliz sunt condui spre organele n curs de cretere i servesc la biosinteza substanelor proteice specifice organelor respective. Ca urmare a hidrolizei proteinelor pot fi eliberate gruprile aminice care se pot transforma n amoniac sau pot reaciona cu aminoacizii (acidul asparagic i glutamic), formnd amide (asparagina i glutamina) netoxice pentru plante. Simptome de carene i exces. La insuficien de azot, plantele rmn mici, frunzele sunt de un verde-deschis, chiar galbene, simptom ce apare mai nti la frunzele btrne. n exces, azotul prelungete perioada de vegetaie, micoreaz rezistena plantelor la cdere, ger, boli i duntori. Fosforul. n viaa plantelor fosforul este un element deosebit de impotant, cu funcii specifice de a intra n compoziia structurilor celulare i de transportor de energie. Fosforul este absorbit de rdcinile plantelor sub form de ioni PO43-, translocai n tulpini, de unde ajung n ntreaga plant. Fosforul anorganic este foarte repede ncorporat de plante dup absorbia sa i legat de moleculele organice. Fosfolipidele prezint cel mai important constituient cu fosfor care intr n componentele celulare; sunt esteri ai acizilor glicerofosforici, cele mai ntlnite fiind lecitina i cefalina. Datorit caracterului lor bipolar (baza gliceric este hidrofob, iar grupul fosfat este hidrofil) se pot orienta ntre suprafee, funcionnd ca o verig de legtur ntre structurile celulare hidrofile i hidrofobe. Aceasta este cea mai important funcie n organismul plantelor, mai ales n membranele celulare (tonoplast, plasmalem, membranele cloroplastelor). Ele pot aprea i sub form dispers, asemntor grsimilor neutre, ca picturi n citoplasm, dar cea mai mare parte funcioneaz ca baz a structurilor plasmatice. Ali esteri ai acidului fosforic sunt acizii nucleici. Aici grupul fosfat se aaz la o nucleosid, formndu-se o nucleotid, iar legtura dintre dou nucleotide, n lanul acizilor nucleici, se realizeaz prin intermediul grupului fosfat. n plante, fosforul se mai gsete sub forma unui ester, fitina sau hexafosfatmezoinozitol. Fitina este sarea de Ca i Mg a acidului fitinic, reprezentnd 80% din fosforul total din semine i boabe i 2% n organele verzi. Fitina constituie o rezerv de fosfor necesar proceselor de metabolism. Fosforul este o baz important de constituie a coenzimelor (NAD, NADP, FMP). Aciuni specifice. Importana fiziologic a fosforului se manifest mai ales n sistemul acizilor adenozinfosforici: AMP grup fosfat ADP + grupat fosfat ATP Pirofosfaii formai prin legturile realizate ntre dou grupri fosfat (ADP-ATP) sunt foarte bogai n energie (7600 cal/mol).

76

Energia acumulat n ATP este folosit n toate procesele metabolice din plante: glucidic, lipidic, proteic. Producerea de energie din ATP n procesele de fosforilare se face conform reaciei: ATP ADP +P anorganic +700 cal n procesul de fotosintez, prezena de ATP i NADPH2 asigur fosforilarea i reducerea acidului 3-fosfogliceric formndu-se aldehid fosfogliceric, reacia care necesit o cantitate mare de energie, pus n libertate prin oxidarea NADPH2 i reducerea ATP n ADP + P. Sinteza polipeptidelor, ca i sinteza lipidelor se realizeaz cu ajutorul energiei de la ATP. n glicoliz au loc reacii care reclam prezena fosforului: fosforilarea hexozelor; oxidarea triozofosfatului la acid difosfogliceric care ulterior formeaz acidul fosfogliceric; fosforilarea unei molecule de ADP la formarea acidului piruvic. n ciclul Krebs au loc trei reacii de fosforilare, n care intermediarii doneaz fosfat la ADP. Simptome de caren. n lipsa fosforului plantele rmn mici, frunzele se rsucesc, iar pe ele apar pete violet-rocate. Plantele rmn n continuare verzi, dar peiolii i zonele din vecintatea nervurilor se coloreaz n rou, datorit formrilor glucosizilor antocianici, prin blocarea glucidelor solubile. La pomi, carena de fosfor reduce creterea mugurilor de rod, iar fructele cad prematur. La mr, frunzele rmn mici, cu vrful purpuriu. Simptomele lipsei de fosfor sunt numeroase, datorit multiplelor sale funciuni precum i strii fiziologice a plantelor. n general, pe frunzele btrne se constat efectul carenei. Sulful. Este absorbit de plante din sol sub form de ioni de SO2 din aer. Urmeaz o transformare n substane oragnice legate sub form redus (R- SH); ca grupare disulfit (R-S-S-R) n sulfuri de alil i cistin; ca rodamit (R-N =C =S) n seminele de mutar i hetorociclii cu sulf: aneurina i biotina. Formele din plante. Aminoacizii cu sulf (cistina, cisteina i metionina), ca i proteinele cu sulf, reprezint cea mai important ncorporare a sulfului n substane organice. Aproape jumtate din sulful organic se gsete n metionin, iar restul particip la formarea cisteinei, cu rol n formarea legturilor polipeptidice. De asemenea, punile sulfit (R-S-S-R) sunt un important element n construcia scheletelor proteice. Aciuni specifice. Cisteina i cistina au rol bine cunoscut n procesele de oxidoreducere, prin grupele disulfit (-S - S) care pot primi sau ceda hidrogenul. Acest sistem lucreaz analog cu nicotinamidadenin dinucleotidul (NAD, NADP) sau cu flavinmononucleotidul (FMN), care se pot reduce prin primirea de hidrogen i se pot oxida prin pierderea acestuia. Gruparea disulfit a glutationului oxidat poate fi redus n ciclul lui Krebs, reacie reversibil ce se face cu mult uurin i n mod continuu n celula vie. O alt important legare a gruprii SH este la coenzima A. n acest caz se formeaz o legtur cu un acetat sub influena ATP, din care rezult o legtur a acetilului foarte bogat n energie ce poate fi transportat pe alte molecule. Aceast acetilare constituie principiul formrii acidului citric n ciclul Krebs. Tiamina intervine n decarboxilarea acidului piruvic producndu-se o acetaldehid activ care este hidroxietilamina. Reacia este important n formarea pentozelor din acizii ribonucleici n fotosintez. Biotina acioneaz ca transportor de CO2 n reacia de carboxilare. 77

Simptome de caren. Carena de sulf se aseamn foarte mult cu aceea a azotului; plantele rmnnd mici i rigide. Frunzele sunt galbene, n parte slab colorate n rou. Carena de sulf duce la o cretere a azotului solubil (amoniacal, nitric, aminic, amidic) i la o ncetinire a formrii substanelor proteice. n boabele de gru crete coninutul de acid aspartic i scad ceilali aminoacizi eseniali. n plantele leguminoase, carena de sulf are efect negativ asupra formrii nodozitilor pe rdcini. La gru, simptomele apar mai nti la frunzele btrne sub forma nglbenirii i a mbtrnirii premature. Coninutul citric de sulf din plante este considerat la valoarea de 1-1,5 mg/g substan uscat (tab. 4)
Tabelul nr. 4 Coninutul de sulf din plante la nivelul carenei i a unei bune aprovizionri mg/S/g substan uscat

Specia Fasole pitic (frunze i tulpini) Fasole urctoare (frunze i tulpini) Tomate (frunze i tulpini) Porumb (tulpini) Mutar (tulpini) Tutun Trifoi rou

Caren 1,35 0,95 1,05 0,67 1,47 2,34 1,31

Bun aprovizionare 2,83 1,55 2,17 1,05 5,17 6,41 2,41

Siliciul. Influeneaz asupra ritmului de cretere a plantelor. Este stimulat absorbia de CO2 i ca urmare se intensific fotosinteza i asupra rezistenei la boli i duntori. Mult siliciu se acumuleaz n frunze i tulpini mpregnnd membranele celulare. Insuficiena de siliciu duce la oprirea creterii rdcinii iar la ovz i orez nfrirea este redus. Frunzele plantelor sunt nglbenite, iar din cauza dereglrii circulaiei apei apar ofilite. Vrfurile frunzelor ncepe s se usuce, apar necroze, care pot avansa pe ntregul limb. La castravete nu se formeaz fructe, plantele de fasole nu cresc, au transpiraie mare, se ofilesc, rdcinile sunt atacate de ciuperci. Plantele carente conin puin, 300-800 ppm din substana uscat. La plantele sntoase nivelul este de 10-50 chiar 100 de ori mai mare. Clorul. Rolul clorului asupra sistemelor enzimatice, activeaz citocrom-oxidaza; oxidarea citocromului C redus de ctre coenzima I este accelerat de prezena clorului., asupra creterii i strii de turgescen a plantelor, inclusiv asupra hidratrii biocoloizilor din plasma vegetal. Clorul are influen asupra creterii rdcinii, stimuleaz activitatea n vrful de cretere, la plantele de bumbac i tomate. Sfecla roie i sfecla de nutre necesit un nivel mai ridicat de clor dect alte plante Acest element stimuleaz biosinteza clorofilei. Absorbia oxigenului de ctre rdcinile plantelor este influenat favorabil de clor.

78

La concentraii prea mari n plante, clorul poate avea o influen negativ. Specii de plante ca: fasolea, cartoful, castravetele, tomatele, via de vie, tutunul, pomii sunt clorofobe, n timp ce sfecla, ridichea, elina prefer doze mai mari de clor. Insuficiena de clor se manifest prin ofilirea plantelor, oprirea creterii, ruperea cu uurin a rdcinilor, care devin n general mici. Frunzele prezint desene clorotice, care mai trziu devin galbene. Carena apare mai nti pe frunzele tinere. La tomate ncepe ofilirea de la vrful frunzelor, apar pete de bronz apoi necroze. La carene puternice nu se formeaz fructe. Carene de clor apar cnd n plante nivelul este sub 170-280 ppm din substana uscat. Coninutul critic este la 110-180 ppm. Potasiul. Dintre toate elementele potasiul este principalul macroelement cation care se gsete n plante n cantitatea cea mai mare. Rolul lui n creterea i dezvoltarea plantelor este bine stabilit. Absorbia potasiului de ctre plante se face printr-un mecanism pasiv (difuzie, flux de ap) sau activ, implicnd procese metabolice. Se consider o bun aprovizionare a plantelor cu acest element cnd 2% din capacitatea de schimb de ioni ai solului este saturat cu potasiu. Absorbia potasiului poate fi considerabil mpiedicat de prezena ionilor de Ca, Mg i Na dup cum i potasiul poate stnjeni absorbia acestora. Predomin n organele tinere, n esuturile meristematice. O mare parte a potasiului se gsete sub form de ioni adsorbii, iar prezena sa n structurile organice este greu de semnalat. Aciuni specifice. Potasiul are un rol important n formarea biocoloizilor i asigur hidratarea lor, ceea ce este hotrtor pentru activitatea enzimelor din plante. Se cunosc, n prezent, peste 40 de enzime activate de acest cation. Aceast activare const n legarea unei valene a enzimei de K+ cealalt fiind saturat cu Mg i ATP. Importana potasiului n meninerea organizrii celulei, hidratarea i permeabilitatea ei; reduce consumul de ap al plantelor, mrind astfel rezistena lor la secet. n procesul de fotosintez potasiul favorizeaz fosforilarea i determin convertirea energiei luminoase n energie chimic. Acioneaz ca activator asupra reaciilor chimice ale fenomenelor, iar ulterior influeneaz i asupra coninutului de clorofil, a crei biosintez o activeaz. K+ este prezent la suprafaa cloroplastelor de unde n timpul fotosintezei ptrunde n interiorul lor, acionnd ca activator. Simptome de caren. n lipsa potasiului crete activitatea amilazei, zaharazei, glucosidazei, galactosidazei, pectinazei i a proteazei, astfel c n plante coninutul de glucide i de substane proteice este mai mic. Suplimentarea cu K+ duce la un coninut mai mare n plante a substanelor din aceste grupe. Lipsa potasiului produce o perturbare n metabolismul proteinelor, acumulndu-se n plante aminoacizi liberi i amide. Carena de potasiu determin o slab turgescen a plantelor, acestea aprnd ofilite. Pe frunzele btrne apar cloroze i necroze. Contrar lispei de Mg, cu ale cror simptome de caren se aseamn, necrozele apar la marginea limbului, care devin brune i se rsucesc. Simptomele apar mai nti la frunzele btrne. Frunze de porumb i de mr cu arsuri pe margine provocate de carena de potasiu.

79

n fazele timpurii carena de K+ determin nchircirea plantelor, cu pronunat scurtare a internodurilor i cderea plantelor. Un indiciu important pentru pomi, n ceea ce privete diferena dintre simptomele carenei de K+ i Mg, este acela al mrimii frunzelor. La o insuficien de potasiu creterea frunzelor este oprit timpuriu, comparativ cu aceea provocat de insuficiena de Mg. Speciile pomicole pierd frunzele mai repede n cazul insuficienei de Mg, dect n cazul celei de K. La via de vie s-a observat c intensitatea lipsei de K poate determina simptome diferite: insuficiena mare duce la cderea florilor, strugurii nu se mai formeaz, iar la o insuficien nu prea accentuat frunzele au o coloraie violet- albstruie. La tomate, la cel mai sczut nivel de potasiu simptomele sunt puin evidente pe frunze, dar fructele sunt puternic afectate, mai ales n ceea ce privete colorarea. Pe fructe apar zone de esuturi care rmn verzi sau galbene, pete de ,, cear,, , datorate unei incomplete colrri. Prezena spaiilor cu aer n interiorul fructelor ca i conturul unghiular al fructului sunt indici ai lipsei de potasiu. Coninutul de potasiu din frunzele plantelor cu carene este de multe ori sub 10mg/g substan uscat, pe cnd n plantele bine aprovizionate coninutul este de 15-50mg. Sodiul. Este un element absorbit mai lent comparativ cu ali cationi, nct nivelul lui n plante are valori mici. La diferite specii de plante o puternic acumulare de Na n rdcini, comparativ cu organele aeriene unde coninutul a fost mai mic. Absorbia i transportul difereniat de sodiu la plante se datoresc prezenei n cantitate mic sau mai mare a purttorilor specifici de Na. Aciuni specifice. Rolul fiziologic al sodiului se constat mai ales n reducerea transpiraiei. S-a demonstrat c sodiul mrete rezistena la ofilire a plantelor, intervine n transportul CO2 n plante i mobilizeaz circulaia K i P n plante. Din numeroase ncercri de stabilire a rolului sodiului a reieit eficacitatea acestui element n solurile srace. n aceste condiii, sfecla roie, spanacul, orzul, elina, sfecla pentru zahr, morcovul, varza au manifestat o specificitate fa de nutriia de sodiu, care nu a putut fi compensat de ali cationi. Plantele halofile acumuleaz mult Na n mezofil. La aceste specii coninutul de Na este de 20-30 mg/g de substan uscat, iar plantele cu cerine mici au un coninut de 0,5-1,0 mg. Sfecla pentru zahr tolereaz bine sodiul, care are efect favorabil asupra produciei de rdcini. Asupra leguminoaselor pentru boabe i furaje, sodiul are efectul de a mri coninutul de azot total i a spori activitatea bacteriilor fixatoare de azot din nodziti. Simptome de caren i exces. Carena de Na se manifest prin nglbenirea frunzelor care rmn mai mici. La vrful lor i pe margini apar pete albe i necrotice. La multe plante frunzele capt o culoare verde-nchis, metalic. Simptomele carenei sunt vizibile la frunzele btrne. Influena toxic a coninutului mare de Na se atribuie, acumulrii n rdcin cu efect nefavorabil asupra absorbiei apei. Se consider c tolerana plantelor fa de sodiu este n urmtoarea ordine: Sfecl > elin > morcov > bumbac > in >ovz > lucern > trifoi > fasole .

80

Calciul. Este absorbit i metabolizat de ctre plante mai lent, astfel c, de multe ori, pot aprea carene n calciu chiar n condiiile unei aprovizionri corespunztoare n sol cu acest element. Prezena n plante. n plante, calciul se gsete sub form mineral i organic. n combinaii organice este prezent n vacuol ca oxalat de calciu, n organele btrne, dar mai ales n membrane ca pectat de calciu, iar n protoplasm sub form de fitin (inozit fosfat de Ca i Mg). Sub form mineral umple lumenul vaselor la plantele lemnoase cu CaCO3, iar mai rar este ntlnit i ca SO4Ca Calciul intr n componena unor enzime (lipaza, esteraza, colinesteraza) sau este activator al arginazei i dehidrogenazei. Coninutul de calciu din plante este cuprins ntre 0,5 i 3%, coninutul de 0,5% fiind considerat nivel critic. Cele mai mari cantiti de calciu sunt coninute n esuturile conductoare din peiol i tulpin. La castravete, nivelul optim de calciu este de 4,3 mg/g de substan uscat; n rdcinile de morcov 7,8 ; n frunze de morcov 21; n ceap 17; n salat 4,3; elin 9,2; frunze de tomate 7,0; frunze de tutun 15,4; spanac 7,8; mazre 23,0 mg/g . Aciuni specifice. Calciul influeneaz favorabil creterea rdcinii, fiind considerai de mai muli autori elementul creterii rdcinii. Calciul este un stimulator al biosintezei mitocondriilor, regleaz elasticitatea pereilor celulari i favorizeaz ntinderea celulelor. Acest din urm rol se manifest pn la concentraia 0,4 ppm. Rolul calciului asupra ntinderii celulelor se realizeaz printr-o legtur chelat de Ca-auxin, care acioneaz n mecanismul creterii n suprafa a membranelor. De asemenea, stimuleaz creterea cambiului i diviziunea celulelor din meristemele apicale. Calciul favorizeaz oxidarea citocromului C redus, precum i reducerea NAD. Simptomele de caren. Insuficiena de calciu se manifest printr-o cretere slab, uscarea rdcinilor, deformarea i rsucirea frunzelor, uscarea mugurelui terminal. Carena de calciu apare cel mai frecvent la tomate, varz, morcov, tutun. Fructele de tomate din cultura de ser pot cpta putregaiul fructelor datorit carenei de calciu, care poate aprea att n cazul lipsei acestui element, dar i n urma unei slabe absorbii de Ca++ cauzat de coninutul ridicat de K+ i Mg++. Apare astfel boala, ca urmare a formrii unei cantiti mici de substane pectice n pereii celulari. Carena poate fi nlturat prin aplicarea de amendamente sau prin stropiri cu azot de calciu sau clorur de calciu 0,5-1,0% La mere, carena de calciu poate reduce amreala i alveolare pieliei fructelor, boal ce se combate prin stropiri repetate cu azot de calciu sau cu alte sruri de calciu (1,5%), cu 1-2 luni nainte de recoltare sau chiar dup recoltarea fructelor nainte de depozitare. La cartof, frunzele rmn mici, cu zone necrotice pe margini, reducnd mult esutul asimilator, proces ce are ca urmare o slab producie de tubercului. Lipsa de calciu blocheaz amidonul n frunze, ntruct amilaza, care este enzim activat de calciu, nu acioneaz n hidroliza amidonului fiind astfel mpiedicat migrarea lui n tubercul. La sfecla pentru zahr carena de calciu produce deformri ale rdcinii i necrozarea frunzelor. La trifoi, frunzele rmn mici, peiolul se necrozeaz i cad. La castravei, frunzele prezint cloroza mezofilului, iar la o caren mai puternic se necrozeaz i cad.

81

Magneziul. Este absorbit de plante sub form de ioni Mg++ . Dei se consider c la un coninut de 10-15% magneziu din totalul cationilor schimbabili nu se poate produce caren n acest element, concentraiile mari de K+ influeneaz inhibitor absorbia de Mg++. La porumb i floarea soarelui apar simptome de caren chiar cnd magneziul se gsete n concentraie mare, dar i cnd coninutul de potasiu este la un nivel foarte nalt (antagonism ionic). Circulaia magneziului n plante este redus, iar direcia transportului este ctre organele tinere, fapt ce se deduce din concentraiile ntotdeauna mai mici de Mg din organele btrne comparativ cu cele tinere. Magneziul este prezent n toate procesele fiziologice ca activator al unor enzime sau participnd direct n sistemele complexe de reacii biochimice. Ionii de magneziu influeneaz hidratarea biocoloizilor din plasm i a substratului proteic din enzime Mg++ este implicat n urmtoarele procese fiziologice: - fosforilarea fotosintetic. Participarea magneziului prin contribuia clorofilei la absorbia luminii i scindarea moleculei de ap ca i rolul su de transportor de energie; - fosforilarea ciclic este activat de Mg - fixarea CO2 n ribulozodifosfat necesit 3 molecule de ATP ntr-un proces de fosforilare activat de Mg; - sinteza glucidelor, substanelor proteice, acizi nucleici, grsimi i lipoide are loc prin reacii de fosforilare, care necesit prezena Mg++; - decarboxilarea oxidativ a acidului acetil-lipoic este activat de Mg++; - activarea enzimei acidului citric se face de ctre Mg++; - sinteza ATP n ciclul acidului citric din ATP i fosfor anorganic corespunde mecanismului de reacie a acidadenilchinazei, care encesit Mg; - formarea gluatminei din NH3 i acid glutamic necesit ATP i Mg++. De asemenea, ionii din magneziu stimuleaz includerea aminoacizilor n molecula proteic. n cazul carenei de Mg sinteza proteinei este oprit prin pierderea funciei ribozomilor n acest proces. O insuficien de Mg++ se observ printr-o formare mai sczut de glucide, grsimi i substane proteice. La cartof, carena de Mg blocheaz amidonul n frunze, transportul ctre tuberculi fiind mult mai ncetinit. La o prelungire a acestei insuficiene frunzele se nglbenesc, devin cenuii i se usuc prematur. La varz, carena se manifest prin apariia de pete ntunecate. La cele mai multe dicotiledonate lipsa de Mg produce o decolorare a frunzelor btrne, urmat de o necrozare i chiar o cdere timpurie. La gru, orz i ovz apar pe frunze puncte galben deschis, niruite pe lungimea frunzei. La o lips mai puternic de magneziu aceste pete devin rocate, se rtansform n necroze i apoi frunzele se usuc. La porumb, insuficiena slab de Mg produce 2-3 dungi galbene, paralele cu nervura median (tigrate). La mr, carena de Mg se manifest prin defolierea lstarilor, cu excepia frunzelor de la vrf. Pe frunze apar necroze, apoi se rsucesc. La via de vie apare de la marginea frunzelor o decolorare, care continu ntre nervuri. n stadiu mai avansat de caren n magneziu, esuturile pot fi distruse.

82

Fierul. Poate fi absorbit de plante sub form feroas sau feric (Fe++ , Fe+++), iar n ultima vreme se pune tot mai mult accentul pe utilizarea formei chelatice. Cele mai cunoscute funcii ale fierului sunt cele din sistemele enzimatice la alctuirea crora particip (hemoglobina, catalaza, peroxidaza, citocromii), fiind analog cationului Mg++ din scheletele porfirinice ale clorofilei. Fierul influeneaz fotosinteza, fosforilarea oxidativ i metabolismul azotului, catalizeaz biosinteza pigmenilor clorofilieni i carotenoizi. O caren de fier se manifest la plante prin cloroza frunzelor tinere, iar la o caren foarte puternic acestea apar albe. Exist corelaii ntre intensitatea carenei de fier, coninutul de clorofil i coninutul de acizi solubili, indicnd aceste valori drept indici de apreciere a gradului de aprovizionare cu Fe (tab.5).
Tabelul nr. 5 Relaia dintre simptomele carenei de fier, coninutul de clorofil, coninutul de acizi solubili i coninutul de fier din frunze

Intensitatea carenei Frunze de pr: - putenic clorozate - clorozate - slab clorozate - verzi deschise - verzi - verzi nchise Frunze de tutun: -puternic clorozate - slab clorozate - verzi deschise - verzi - verzi nchise

Coninutul de clorofil (mg/l g s.u) 0,17 0,25 0,34 0,61 6,74 0,89 0,24 0,51 0,74 1,11 1,54

Coninutul de acizi solubili (ppm/s.u) 12,4 15,6 17,0 26,7 30,4 35,7

Coninutul de Fe (ppm/s.u) 19 26,9 23,6 36,4 40,3 46,9 78,9 87,0 70,2 73,2 115,0

39,6 40,0 42,1 46,5 92,7

Scderea activitii fotosintezei ca urmare a carenei fierului atrage dup sine scderea coninutului de glucide, n special al amidonului, i de substane proteice. Lipsa de Fe produce cloroza frunzelor tinere, pe cnd frunzele btrne de pe aceleai ramuri rmn verzi. Spre deosebire de cloroza provocat de lipsa de mangan, care apare pe frunze ntre nervuri, la carena de fier frunza este afectat n ntregime. Fosforul n exces mpiedic buna aprovizionare a plantelor ce Fe, (raportul optim P/Fe este de 40-50). De asemenea, raportul Fe/Mn este considerat a fi o cauz a dereglrilor ce apar n nutriia plantelor. La un coninut mare de Mn apare carena de Fe. n prezent, pentru corectarea carenei de fier se folosesc chelaii sintetici, privii cu mult interes. Se cunosc o serie de astfel de substane, cum sunt: etilen diamina tetraacetat de Fe (FeEDTA), dietilentriamina pentaacetat de Fe (Fe DTPA), acid aminopolicarboxilic de Fe (Fe APCA) i altele.

83

Aluminiul. Mici doze de Al la ovz i porumb pot favoriza creterea. La pH acid absorbia altor elemente n special a K+, este frnat de Al. Un coninut mediu de Al n plante este considerat nivelul de 200 ppm. Frunzele acumuleaz cel mai mult aluminiu, nivelul fiind i n funcie de reacia solului; pe solurile puternic acide se ridic coninutul de Al al plantelor i ndeosebi acela din rdcin. De aici se vede slaba sa mobilitate n plante. n caz de toxicitate rdcinile sunt n primul rnd afectate. Simptomele toxicitii de Al se coreleaz cu un coninut sczut de fosfor, nct suplimentarea cu P ndeprteaz aceast toxicitate. Se consider coninutul limit spre toxicitate valoarea de 50 ppm n substan uscat. Acest efect se recunoate prin uscarea vrfurilor frunzelor btrne, care poate cuprinde ntreaga plant. La cartof, partea aerian rmne mic, poate s moar, iar recolta de tuberculi este foarte redus. n horticultur se cunoate efectul aluminiului asupra culorii florilor, mai ales la hortensii; cnd coninutul de Al este ridicat florile sunt albastre, iar n lipsa aluminiului florile sunt roz. Toxicitatea aluminiului poate fi nlturat printr-o calcarizare atent.

Figura nr. 39 - Efectul carenei unor elemente minerale asupra creterii plantelor de tutun: carene de N (1); P (2); K (3); Ca (4); Mg (5; B (7); S (8); comparativ cu soluia complet (6) (d. Milic i colab., 1982)

4.8.2. Rolul microelementelor Dei primele indicaii asupra rolului unor microelemente dateaz nc din secolul trecut, descoperirea principalelor aciuni ale acestora asupra plantelor superioare se nregistreaz abia dup anul 1922, stabilindu-se aciunile specifice n catalizarea reaciilor metabolice vitale de oxidare sau reducere, stimularea unor procese fiziologice eseniale, intensificarea activitii diferitelor enzime, vitamine sau hormoni etc. Borul. Este un element cu multiple influene asupra metabolismului plantelor, avnd rol important n constituirea unor structuri celulare. Aciuni specifice. Borul mrete coninutul de glucide, favorizeaz nfloritul i legatul florilor, mrete viabilitatea polenului, mrete absorbia activ de sruri, influeneaz absorbia azotului, mrete coninutul n ap, favorizeaz transportul fitohormonilor n plante.

84

Pentru transportul hidrailor de carbon, borul formeaz cu acestea complexe borat. Acest rol al borului este n concordan cu alte funcii: constituirea peretelui celular i constituirea vaselor conductoare. Borul are un rol important n diviziunea celular i asupra creterii prin ntindere. n ceea ce privete importana borului asupra germinaiei polenului s-a artat c ionul borat intr n complexe cu legturi polihidroxilice, contribuind astfel la stabilitatea peretelui celular. Borul favorizeaz formarea fructului i seminelor. La secar, administrarea borului a produs o cretere a produciei cu 40%. Importana borului n maturarea coardelor de vi de vie. Borul influeneaz coninutul de glucide din fructele de zmeur, pepene galben, via de vie, tomate i castravei. Borul influeneaz fotosinteza, intensificnd acest proces. Simptomele de caren i exces. Primele carene de bor apar la rdcin i la embrion, meristemele fiind distruse. La leguminoase, lipsa borului determin o cretere redus a rdcinilor, iar la o caren naintat rdcinile devin brune i mucilaginoase. De asemenea, sunt afectate vasele de liber i lemn. Frunzele tinere se prezint colorate, de la verde nchis la cenuiu-verzui cu pete roietice pe margini. La sfecl pentru zahr, specie afectat puternic la carena de bor, frunzele mai tinere devin brune, frunzele mai btrne se nglbenesc, se ofilesc, iar rdcinile ncep s putrezeasc; boala se numete putregaiul inimii sfeclei. Varza este sensibil la carena de bor, deoarece rdcinile ei devin sticloase. La tomate, conopid, mr, citrice, pereii celulari se formeaz normal. Excesul de bor are un efect toxic, frunzele se rsucesc i se necrozeaz pe margini. La via de vie se produce o exfoliere a scoarei coardelor. Se consider concentraie critic de bor valoarea de 15 ppm din substana uscat. Cerealele conin cantiti mici de bor (2-5 ppm), iar leguminoasele i cruciferele valorile pot fi de 30-70 ppm. Plantele indicatoare ale carenei borului n sol pot fi: sfecla, varza, conopida, trifoiul, lucerna, mrul, prul. Manganul. Aciuni specifice. n plante, numeroase enzime sunt activate de Mn. n glicoliz ca i n alte procese n care este prezent fosforilarea, un rol important are prezena manganului; piruvatoxidaza, oxalacetatdecarboxilaza, oxalsuccinat-decarboxilaza, alfa-cetoglutaratoxidaza, enzima acidului malic, enzima acidului citric, enzima acidului izocitric sunt activate de Mn. Fosfochinaza, fosfotransferaza, fosfataza, nucleotidpirofosfattransferaza i enolaza sunt, de asemenea, activate de ionii de Mn. Manganul influeneaz i procesul de fotosintez. Acest este nsoit de o cretere a coninutului de clorofil, a crei biosintez este favorizat de Mn. Manganul este elementul cel mai necesar n reacia Hill. Manganul este necesar pentru reducerea nitrailor. Nitritreductaza conine o flavoprotein. Manganul favorizeaz nmulirea bacteriilor din nodziti la leguminoase, precum i acumularea unei cantiti mai mari de azot, prin activarea sistemului enzimatic care catalizeaz reacia dintre hidroxilamin i derivaii glutamici. Suplimentarea cu mangan favorizeaz coninutul de vitamin C la tomate i castravete., crete coninutul de zahr n sfecl i cpuni.

85

Simptome de caren i exces. Simptomele de caren la dicotiledonate apar sub form de cloroz la frunzele tinere, ntre nervuri, spre deosebire de aceea a fierului care apare pe toat frunza sau aceea de magneziu care ncepe la frunzele btrne. Volumul celulelor este mai mic, iar pereii celulari au o permeabilitate mai sczut. Coninutul critic de Mn este considerat la nivelul de 17 ppm din substana uscat. Excesul de mangan produce efecte toxice i se manifest sub form de pete brune, care apar pe frunzele mai btrne. Plantele indicatoare ale excesului de mangan sunt: lucerna, varza, conopida, sfecla pentru zahr, tomatele, porumbul. La aceste specii sunt afectate rdcinile, care se brunific, pe frunze aprnd pete necrotice. Cuprul. Aciuni specifice. Cuprul intr n componena urmtoarelor enzime: lacaza, fenoloxidaza, tirozinaza (polifenolaza) i ascorbinoxidaza. Aceste sisteme enzimatice catalizeaz oxidaiile biologice pe baza schimbului de valen a cuprului. Prin intermediul enzimelor, cupru ia parte la diferite oxidri terminale. Aceste enzime se gsesc n plante i mai ales la graminee. S-a constatat c la secara de toamn aprovizionarea cu cupru a ridicat coninutul de protein; la orz efectul favorabil al cuprului s-a constatat n creterea coninutului de acizi nucleici n frunze. Simptome de caren i exces. Carena de cupru este semnalat n special la pomi i cereale. Astfel, la pomi, lstarii tineri prezint frunze cu marginile arse sau clorozate, iar nflorirea i fructificarea sunt oprite. La cereale, vrfurile plantelor se albesc, frunzele se rsucesc i mor, creterea internodurilor este oprit. La o caren intens spicul nu se formeaz. Grul, orzul, ovzul, secara sunt sensibile la lipsa de cupru; inul, cnep, meiul, bumbacul i trifoiul rou au pretenii mijlocii, iar cartoful nu are cerine fa de Cu. Coninutul de cupru: grul (paie)9-18 ppm; ovz 5,2-7; lucern 5,1-9,6; trifoiul rou 7-16,4; cartof (tuberculi) 2,5-5,5 ; toamte (fructe) 15-25; conopid (frunze) 5,4; mr (frunze) 5,5-12; pr (frunze) 4,9-41; prun (frunze) 7-9; cire (frunze 5-200; piersic (frunze) 7-16; via de vie (frunze) 2,6-3,9 ppm. Zincul. Este un element care acioneaz asupra unor enzime, fiind un component metalic al acestora. Enzimele acionate specific de zinc sunt: dehidropeptidaza, dipeptidaza, carboxipeptidaza, alcool-dehidrogenaza, dehidrogenaza, acidul glutamic i dehirogenaza acidului lactic. Zincul este prezent n triozofosfatdehidrogenaza, care acioneaz n fosforilrile oxidative ale aldehidei fosfoglicerice, cu producerea acidului difosfogliceric, etap a glicolizei. Asupra unor enzime zincul are o aciune similar cu Mn++ sau Mg++, activnd legarea lor de substrat, cum sunt: fosfataza alcalin i acid i enolaza. Legarea piridinnucleotidului de protein este activat de Zn. Reducerea purttorilor universali de H, coenzima I i coenzima II este mpiedicat de carena de Zn. Activitatea enzimelor respiratorii, catalaza, peroxidaza scade n cazul carenei de zn. Carboxilaza acidului piruvic este inhibat de absena zincului. O bun aprovizionare cu Zn favorizeaz creterea coninutului de triptofan, percursor cunoscut al auxinei, iar ca urmare este influenat favorabil prezena auxinei n plant. Zincul crete coninutul de zahr solubil, are aciune asupra vscozitii protoplasmei, pe seama scderii coninutului de ap liber. Speciile de plante se comport diferit la carena de zinc; foarte sensibile sunt: floarea-soarelui, fasolea, porumbul, ricinul, soia, via de vie; mai puin sensibile sunt:

86

cartoful, tomatele, sfecla pentru zahr, lucerna, ovzul, secara, iar sensibil la insuficiena de zinc este mazrea. La pomi principalele simptome sunt ncetinirea creterii, iar frunzele rmn mici, sub form de rozet; boala se numete ,,a micii frunze i este ntlnit mai ales la piersic, ntre nervuri apare o cloroz difuz, biosinteza clorofilei este inhibat. La gutui frunzele se nglbenesc i se alungesc, la cire i la pr mugurii floriferi se desfac mai puin, ovarul nu crete, fructele cad. La alte specii culoarea frunzelor poate fi verde-mslinie. La prun apar pete brune n pulpa fructului. La tomate se manifest cloroza frunzelor. Coninutul critic de zinc este considerat de 20 ppm n substan uscat, dar acesta poate fi variabil, funcie de specia de plant. La soia coninutul critic de 30 ppm din substana uscat, iar nivelul de caren 15 ppm. De multe ori carena este determinat de blocarea zincului n sol la valori ridicate de pH. n acest caz este indicat administrarea prin frunze a elementului, mijloc prin care poate fi repede corectat. n sol poate fi administrat sub form de chelai. Excesul de zinc: plantele rmn mici, cu manifestri de cloroz. Comportarea lor este diferit; porumbul este rezistent la un coninut ridicat, cartoful este foarte sensibil la condiii asemntoare. Molibdenul. Intr n componena enzimelor aldehidoxidaza, hidrogenaza i nitratreductaza. Aceste enzime sunt flavoproteine care se deosebesc n substratul lor dar au aciuni asemntoare. Molibdenul favorizeaz formarea nodozitilor de pe rdcinile plantelor leguminoase. Acest element are o influen favorabil n includerea fosforului anorganic n combinaii organice i activeaz polifenoloxidaza, peroxidaza i ascorbinoxidaza. O influen favorabil a molibdenului a fost observat asupra coninutului de acid ascorbic n diferite plante i coninutul de zahr total i reductor. Molibdenul favorizeaz biosinteza clorofilei i intensific fotosinteza. De asemenea, favorizeaz sinteza peptidelor i substanelor proteice. Lipsa de molibden produce schimbri n fraciile proteice i glucide i stnjenete creterea plantelor. De multe ori nu se formeaz florile. Culoarea frunzelor devine verde-cenuie sau galben-clorotic, plantele apar ca ofilite. Frunzele de tomate i de tutun prezint pete necrotice. Frunzele btrne adesea mor, n timp ce frunzele tinere se rsucesc, iar fructele nu se formeaz. Plantele au cerine diferite fa de molibden. Dintre plantele pretenioase se sunt bumbacul, la care frunzele pot acumula 1500 ppm din substana uscat, secara, ovzul, sfecla, trifoiul rou, lucerna, conopida. La leguminoase, n cazul carenei de Mo frunzele sunt marmorate, nervurile rmn verzi, i chiar dup moarte esuturilor; la graminee frunzele devin clorotice, se necrozeaz la vrf, boabele sunt itave, ovzul fiind cel mai sensibil. La tutun frunzele normale au de 10-20 ori mai mult Mo dect cele carenate. Plantele dicotiledonate au pretenii mai mari dect monocotiledonatele; plantele leguminoase necesit concentraii nalte de Mo. Nivelul de molibden sub valoarea de 0,1 ppm prezint simptome de caren. Valori normale ale coninutului de molibden sunt: porumb 0,76 ppm; boabe de gru 0,77; lupin 0,47; fasole 0,60; trifoi rou 1,90; tomate 0,68; tutun 1,1 ppm.

87

Cobaltul. Este un component al vitaminei B12, foarte necesar n hrana animalelor i a omului. Coninutul de Co n plante este cuprins ntre limitele 0,01 i 0,4 ppm n substan uscat. Ca efecte favorabile asupra plantelor sunt mrirea coninutului de amidon din tubercului de cartof, stimularea creterii membranelor celulare i favorizarea creterii greutii frunzelor la tomate. Se admite rolul stimulator al Co n creterea plantelor i asupra activitii bacteriilor din nodozitiile de pe rdcinile plantelor leguminoase. Toxicitatea produs de coninutul mare de cobalt prezint simptome caracteristice; la ovz apar cloroze i linii necrotice pe frunze, iar pe frunzele de sfecl se observ pete brune ntre nervuri, care mai trziu devin necrotice. Concentraiile nalte de Co n plante influeneaz celelalte metale grele; se poate induce astfel o caren de Fe. Iodul. Se gsete n plante n cantiti mici (0,06-1,2 ppm din substana uscat), coninut ce poate fi mrit la o suplimentare cu iod n nutriia plantelor. Valori mai ridicate de iod se nregistreaz n plantele de pune (0,32-0,45 ppm n substana uscat). Iodul n cantiti mici, favorizeaz creterea n lungime i greutate a plantelor. Administrat n doze pn la 25 ppm stimuleaz formarea fructelor, n doze pn la 1 ppm, influeneaz activitatea mai mare a peroxidazei i invertazei. Se admite rolul stimulator al iodului asupra coninutului din frunze.

Capitolul 5 FOTOSINTEZA
88

Fotosinteza, unul dintre cele mai importante i complexe fenomene ale naturii, a aprut ca rezultat a unui proces ndelungat de evoluie, odat cu modificarea condiiilor de via pe Pmnt. Astzi, mai mult ca oricnd, este necesar cunoaterea, n detaliu a fenomenului fotosintezei, care asigur existena tuturor vieuitoarelor pmntului. Dependena omenirii de fotosintez va continua practic nelimitat, utiliznd materia organic creat i energia captat n acest proces.

5.1. Definiia i importana fotosintezei

Prin fotosintez se nelege procesul fiziologic prin care plantele verzi acumuleaz n corpul lor mari cantiti de substane organice, pe care le sintetizeaz din substane minerale, cu ajutorul pigmenilor asimilatori i a energiei solare, punnd n libertate oxigen. Acest proces poate fi exprimat sumar prin relaia general: elemente minerale + energie luminoas + clorofil = substane organice + oxigen sau prin formula chimic: 6CO2 + 6 H2O + 673,8 Kcal C6H12O6 + 6 O2 clorofil Condiiile primordiale pentru transformarea substanelor minerale simple n compui organici sunt legate de prezena clorofilei i de participarea energiei luminoase, care asigur desfurarea schimbului de gaze dintre plant i mediul extern. n acest schimb planta verde absoarbe CO2 din atmosfer i elimin O2, ntre acestea existnd un ir de reacii de oxido-reducere, care duc la sinteze complexe de materie organic, n primul rnd glucide. Termenul de fotosintez vine de la cuvintele greceti photos - lumin + synthesis - combinaie, sintez. Literal nseamn sintez cu ajutorul luminii. Termenul a fost dat de Pfeffer n 1877. Procesele de fotosintez au loc la plantele autotrofe (denumire provenit de la grec. autos - singur i trofein - a se hrni), care i produc singure toat materia organic necesar, utiliznd substanele minerale pe care le absorb din mediul extern. La aceste plante, carbonul necesar n sintezele organice este procurat de CO2, n timp ce plantele heterotrofe utilizeaz carbonul din substanele organice deja sintetizate n plantele autotrofe. Dup natura energiei folosite de plantele autotrofe n sinteza substanelor organice deosebim: plante fotoautotrofe, care folosesc energia luminii solare n fotosintez i plante chemoautotrofe, care utilizeaz energia chimic produs prin oxidarea unor substane minerale (H2S, NH3 etc.) n procesul de chimiosintez. Plantele fotoautotrofe sunt foarte mult rspndite pe pmnt, deoarece materiile prime necesare n fotosintez pot fi procurate cu uurin din natura nconjurtoare (CO2, H2O, energie

89

solar, sruri minerale). Prin aceasta, fotosinteza asigur meninerea unui echilibru fundamental ecologic n biosfer. Importana fotosintezei n natur rezult din laturile sale eseniale: concentrarea unei anumite cantiti de energie potenial; fixarea carbonului cu degajare de oxigen; acumulare de substane organice n masa vegetal, reprezentnd sursele de hran i de energie pentru toate vieuitoarele de pe Pmnt. Organismele vegetale (plante superioare, alge, unele bacterii) i procur energia necesar direct din reaciile luminoase, prin intermediul fotosintezei. Energia solar captat prin reacii endergonice, este transformat n energie chimic potenial, concentrat n materie organic sintetizat. Fotosinteza poate fi considerat ca un fenomen de natur cosmic, reprezentnd singurul mijloc prin care se fixeaz i se conserv pe pmnt energia venit de la alt corp ceresc, pe care o transform n energie chimic, nmagazinat n biomasa sintetizat i utilizat ulterior n toate procesele vitale ale organismelor vegetale i animale. n fotosintez plantele verzi au capacitatea de a fixa carbonul din mediul extern (aer, ap) i, n urma unor reacii de reducere i oxidare formeaz substane organice ternare (de tipul glucidelor), ntr-un proces cu trepte intermediare distincte. Fotosinteza reprezint sursa primar de formare a ntregii cantiti de substane organice acumulate pe globul terestru sub diferite forme (glucide, lipide, proteine, vitamine, hormoni, enzime, glicoizi, taninuri etc.). Aceste substane organice, sintetizate de plante pentru hrana oamenilor i a animalelor, precum i pentru materialele utilizate n confecionarea mbrcmintei, n construcii i combustibil. Biomasa organic acumulat astfel de plante furnizeaz energia necesar creterii i dezvoltrii tuturor organismelor animale i umane care sunt capabile s capteze direct energia de la soare i sunt total dependente de regnul vegetal. Prin aceasta, fenomenul de fotosintez asigur existena ntregii viei pe Pmnt. Dup moarte, corpurile plantelor i ale animalelor ajung n pmnt, unde contribuie la formarea humusului, care conine o proporie mare de materie organic i reprezint o form de acumulare a energiei solare. Acest humus condiioneaz fertilitatea solului i creeaz un mediu favorabil creterii altor plante. O parte din substanele organice nmagazinate n humus sunt degradate n mediu aerob, prin intermediul a numeroase microorganisme, pn la combinaii minerale simple (CO2, H2O, H2S, PO4 - - - etc.), care reintr n circuitul biologic general de pe Pmnt. O alt parte din corpurile plantelor i animalelor, aflate n mediul anaerob, sufer mari prefaceri pe perioade ndelungate de timp, care duc la transformarea lor n zcminte de combustibil (crbuni, turb i hidrocarburi naturale petrol, gaze naturale). Pe aceast cale, substanele organice produse prin fotosintez n erele geologice trecute, cu milioane de ani n urm, s-au transformat n rezerve subterane de combustibili apreciate, n prezent, la circa 10 000 24000 miliarde tone combustibili convenional. Prin arderi, aceti combustibili sunt transformai n CO2 i reintr n circuitul fotosintezei. Fotosinteza reprezint singurul fenomen de pe Pmnt care asigur purificarea continu a atmosferei. n acest proces, plantele verzi absorb CO2 i, dup o serie de reacii de oxidoreducere, elibereaz oxigen; prin asimilarea unei tone de carbon plantele pun n libertate 2,7 tone O2. Oxigenul eliberat n fotosintez renoiete rezervele din atmosfera terestr, care se menin ntre limite optime pentru respiraie. 90

Apariia plantelor verzi, cu capacitate fotosintetizant, a marcat un salt calitativ n evoluia vieii pe Pmnt. Prin fotosintez, atmosfera s-a mbogit treptat n O2 i a trecut din starea reductoare n cea oxidant, iar organismele vii, foste microorganisme anaerobe, s-au adaptat treptat la noile condiii de aeraie i au devenit organisme aerobe. Anual, plantele verzi elibereaz n mediul extern 460 miliarde tone de O2 (4,6 x 1011 tone), care reprezint unica surs natural de oxigen pe planeta noastr. n prezent, cantitatea total de O2 din atmosfer se evalueaz la 1500 000 miliarde tone (1,5 x 1015 tone) i se menine n proporie relativ constant la 20,95%. Aceast cantitate a oxigenului din atmosfer se mprospteaz la intervale de 3000 de ani; oxigenul din apa mrilor i oceanelor se renoiete la intervale de 6 milioane de ani. Capacitatea fotosintetizant se ntlnete la un spectru foarte larg de organisme, att procariote ct i eucariote. Eucariotele, includ nu numai plantele verzi superioare, ci i algele pluricelulare verzi, brune i roii, ct i euglenoidele, dinoflagelatele i diatomeele. Procariotele fotosintetizante au rol important n biosfer. Ele includ algele verzi-albastre (n sol, ape curgtoare i oceane), bacteriile sulfuroase verzi anaerobe (n iazuri i lacuri bogate n materii organice cu sulf) i bacteriile purpurii strict anaerobe (n izvoaresulfuroase). Mai mult de jumtate din fotosinteza de pe ntreaga planet se realizeaz n oceane de ctre algele microscopice, diatomee i dinoflagelate, care constituie fitoplanctonul.

5.2. Sursele de carbon pentru plante

Carbonul este elementul esenial n desfurarea proceselor de fotosintez, fiind componentul de baz al substanelor organice sintetizate. Principala surs de carbon este CO2 din atmosfer i din sol pentru plantele verzi terestre i CO2 dizolvat n apa mrilor i oceanelor i disociat n ioni (HCO3 - , CO3 - -) pentru plantele acvatice. Concentraia de CO2 din aer este aproximativ aceeai n diferite locuri de pe Pmnt, fiind de numai 0,03% sau 0,3 cm3 la un litru de aer, cu greutatea de 0,589 mg/litru aer. Un coninut mai ridicat de CO2 n atmosfer se constat n zona ecuatorial, unde datorit condiiilor climatice specifice, are loc o descompunere continu i foarte activ a substanelor organice, ceea ce determin o asimilaie intens i o cretere abundent a plantelor. n atmosfera solului coninutul de CO2 este, n medie, de aproximativ 10 ori mai mare, dect n aerul de deasupra solului, iar uneori crete de 100-200 ori (pe soluri humoase, n timpul verilor cu precipitaii suficiente, cnd exist condiii favorabile de descompunere a materiei organice). Acumularea de CO2 n sol se datorete respiraiei bacteriilor, ciupercilor, precum i respiraiei rdcinilor de la plantele superioare. Solul nisipos produce 2 kg CO2/ha/or, solul lutos degaj 5 kg CO2/ha/or, iar solul argilos 4 kg/ha/or. Unele plante elimin prin respiraia rdcinilor o cantitate mai mare de de CO2, (lupin, cartof), n timp ce alte specii (orz, ovz) degaj cantiti mult 91

mai reduse. Dup irigare i dup ploi crete cantitatea de CO2 eliminat de plante prin respiraia rdcinilor i prin activitatea microorganismelor. ntre sol i atmosfera nconjurtoare exist un circuit continuu al carbonului, astfel c 90% din CO2 absorbit de plante provine din pmnt, de unde trece n aerul atmosferic. Plantele verzi de uscat consum anual 19 miliarde tone de CO2 n timp ce plantele de ap (oceane, mri ruri), consum anual 155 miliarde tone CO2. n total se apreciaz c pe tot globul este fixat anual n procesul de fotosintez cantitatea de 174 miliarde tone CO2. Din cercetri detaliate a reieit c la un hectar de plante cultivate plantele pot absorbi zilnic 250-1000 l CO2, pentru care necesit s prelucreze un volum de 3-4 milioane m3 aer. S-a calculat c pentru sinteza unui gram de glucoz frunzele absorb CO2 din 250 litri de aer, iar pentru a asigura necesarul caloric al unui om pe zi prelucreaz aproape 200 000 litri aer. Dei absorbit de plante n cantiti att de mari, coninutul de CO2 din atmosfer rmne relativ constant pentru perioade mai ndelungate, fiind refcut prin respiraia tuturor organismelor vii, prin erupii vulcanice, emanaii din pmnt, prin fermentaii i descompuneri de materii organice, prin arderi de crbune, petrol i gaze naturale. Numai oamenii de pe glob elimin n procesele respiratorii aproape 1,5 milioane tone CO2 pe zi i peste 500 milioane tone anual. Dac nu ar fi mijloace de regenerare a CO2 n natur, acesta s-ar epuiza prin folosin n decurs de 21-22 de ani, iar viaa ar disprea datorit lipsei de materie organic i energetic. Atomii de carbon formeaz scheletul tuturor substanelor organice sintetizate participnd la formarea lor n proporie medie de 95%, alturi de oxigen cu aproximativ 42% i din alte elemente aflate n cantiti mult mai reduse (hidrogen -6,5%, azot- 2,5%, sulf i fosfor sub 1%). Carbonul face parte din structura a numeroase combinaii organice (aproximativ 500 000), rezultate prin cuplarea carbonului cu el nsi sau cu alte minerale. Pe aceast cale, plantele sintetizeaz anual o cantitate de 450 miliarde tone substan organic uscat, calculat n glucoz, din care 180 miliarde tone reprezint carbon asimilat. Din aceast cantitate enorm de substane sintetizate de flora terestr, numai o mic parte din carbonul organic (3,5%) este folosit pentru hrana oamenilor i a animalelor i pentru nclzit. Importana carbonului n procesele fotosintetice este demonstrat prin experienele care arat c n lipsa CO2 nu este posibil formarea substanelor organice, nu poate exista materie vie i nici manifestarea fenomenelor vitale. Dac se cultiv o plant ntr-o atmosfer fr CO2, sub un clopot de sticl, n care aerul intr prin traversarea unui filtru de calciu sodat care absoarbe CO2, se constat c acumularea de substan organic nceteaz, indiferent dac planta este expus la lumin i se gsete ntr-un sol fertil, cu toate elementele necesare nutriiei minerale. Un alt rol al CO2 din atmosfer const n meninerea temperaturii globului terestru ntre limitele moderate. n cazul cnd concentraia de CO2 ar crete de dou ori, temperatura medie pe glob s-ar ridica cu 80C, iar dac CO2 ar lipsi complet din 92

atmosfer, temperatura medie a globului ar scdea cu peste 20C i ar periclita meninerea vieii pe Pmnt. Dup sursa de carbon pe care o utilizeaz pentru sinteza substanelor organice proprii, organismele vegetale pot fi ncadrate n trei grupe: autotrofe, heterotrofe i mixotrofe. Organismele autotrofe dispun de capacitatea de a sintetiza substanele organice proprii folosind ca materii prime, n exclusivitate, substane anorganice. Organismele heterotrofe folosesc drept surs de carbon pentru sinteza substanelor organice proprii substanele organice din mediul lor de via. Organismele mixotrofe prezint o nutriie mixt, deci folosesc n sinteza substanelor proprii att carbonul mineral, ct i pe cel din substanele organice. Autotrofia pentru carbon se ntlnete la plantele verzi, ce folosesc ca surs de carbon combinaii anorganice ale acestui element: plantele terestre folosesc CO2 din aerul atmosferic, iar cele acvatice submerse folosesc CO2 solvit n ap i din anionul carbonat acid (HCO3-).

5.3. Organele i organitele fotosintezei

Fotosinteza are loc n celulele organelor verzi expuse la lumin care conin un complex de pigmeni asimilatori, localizai n cloroplaste. 5.3.1. Frunzele organe ale fotosintezei Frunzele sunt organe specializate pentru ndeplinirea procesului de fotosintez, prezentnd unele caracteristici care s-au format ntr-un lung proces de adaptare i perfecionare: forma turtit a limbului ofer o suprafa mare de contact cu mediul nconjurtor; poziia frunzelor favorizeaz, prin aezarea n general orizontal a limbului, absorbia luminii necesare n fotosintez; structura antomic a frunzelor evideniaz la nivelul epidermei prezena aparatului stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul nconjurtor, n mezofil i ieirea O2 rezultat n urma fotosintezei; difuziunea acestor gaze n mezofil este favorizat de prezena spaiilor intercelulare ntre celulele cilindrice ale esutului palisadic i ntre celulele mai mult sau mai puin izodiametrice ale esutului lacunos. La plantele cu un aparat foliaceu bogat, cantitatea de substan organic acumulat este mai mare dect la plantele cu suprafa foliar redus.

93

Figura nr. 40 - Adaptarea frunzelor pentru realizarea fotosintezei: A frunza, B seciune transversal prin frunz; a epiderma superioar; b esut palisadic cu spaii intercelulare; c esut lacunos cu spaii intercelulare; d nervur cu vase liberiene i lemnoase; e epiderm inferioar cu stomate; C celul din esutul lacunos (d. Boldor i colab., 1981)

Figura nr. 41 - Anatomia frunzei

Pe suprafaa frunzelor se gsete un mare numr de stomate, fie pe ambele fee (la plantele amfistomatice), fie numai pe o singur fa (hipostomatice sau epistomatice). Aerul ncrcat cu CO2 ptrunde n frunze prin osteolele stomatelor i ntr-o cantitate mai mic prin cuticul, ndeosebi la frunzele tinere. De aici aerul difuzeaz prin spaiile intercelulare, ajungnd la celulele asimilatoare din esutul palisadic i lacunar.

94

Figura nr. 42 -

Osteolele stomatelor

Pentru desfurarea procesului de fotosintez mai sunt necesare apa i substanele minerale, care ajung n frunze prin fasciculele conductoare libero-lemnoase, ramificate pe ntreaga suprafa a frunzei; prin aceste fascicule are loc i transportul substanelor organice produse n fotosintez. n ramuri tinere, semine i fructe imature, celulele asimilatoare cu cloroplaste se gsesc n straturile parenchimatice situate sub epiderm. n aceste straturi, spaiile intercelulare sunt foarte mici, de aceea absorbia CO2 din mediul extern este mult mai redus, comparativ cu frunzele verzi. 5. 3.2. Cloroplastele i rolul lor La plantele superioare, fiecare celul asimilatoare conine n citoplasm 15 i 200 cloroplaste, care totalizeaz o suprafa considerabil de absorbie a CO2 i de captare a energiei luminoase. Unele specii au aproximativ 15 cloroplaste/celul (sfecl pentru zahr, trifoi), alte specii au 15-30 cloroplaste/celul (graminee, fasole), iar altele au peste 100 cloroplaste/celul (tutun, spanac). Rezult c la unitatea de suprafa foliar (cm2) se gsesc n grosimea frunzei ntre 3 i 15 milioane cloroplaste; la Ricinus communis s-au gsit 40 milioane cloroplaste/cm2 frunz. La o frunz de fag suprafaa total a cloroplastelor este de 20 de ori mai mare dect suprafaa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani, suprafaa tuturor cloroplastelor din frunze atinge 20 000 m2 (2 ha). Se apreciaz c la 1 hectar de lucern ar exista , n medie 85 hectare de frunze, care pot conine cloroplaste cu o suprafa total de 17000 ha. Cloroplastele reprezint nite formaiuni vii, care ndeplinesc rolul unor baterii solare miniaturizate, convertind energia fotonilor de lumin n substan organic. Sub acest aspect, cloroplastele pot fi denumite ,,microuzine biosintetice, n care se realizeaz ntregul proces fotosintetic. n funcie de intensitatea luminii, cloroplastele se deplaseaz n hialoplasm printr-o cicloz continu pasiv sau printr-o cicloz activ amoeboidal. Culoarea verde a cloroplastelor a rezultat ca un proces ndelungat de adaptare a plantelor la condiiile externe de lumin solar, n care predomin radiaiile roii, complementare culorii verzi. Sub aspect morfologic, cloroplastele se prezint ca cele mai mari organite ale citoplasmei, cu mrime de 2-7 lungime i 0,5-2 grosime. La celulele tinere n formare,

95

cloroplasmele sunt mai mici, mai puine la numr, crescnd n dimensiuni i numr pe msur ce celula se mrete. Formele lor cele mai frecvente sunt: ovale, sferice, lenticulare sau discoidale. Cloroplastele conin 50-70% ap i 30-45% substan uscat, din care 90% este reprezentat de materii organice. ntre acestea predomin lipoproteidele insolubile i aminoacizii (histidin, arginin, tirozin, prolin, lizin, triptofan, acid asparagic, acid glutamic etc.), care totalizeaz 40-60%, lipide simple i complexe (20-40%), glucide, acizi nucleici (ADN i ARN), vitamine (C, E, K), enzime hidrolizante sau sintetizante (invertaza, oxidaze, catalaza, fenoloxidaza, citocromoxidaza, peroxidaza, fosfataza, ARN-aza) precum i pigmeni asimilatori verzi (6-9%) i galbeni (2-4%). Dintre elementele minerale predomin Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, care intr n structura compuilor organici (clorofil, enzime etc.). Structura intern a cloroplastelor. La exterior cloroplastul prezint o membran lipoproteic dubl, lipsit de pori, numit peristrom, cu grosimea de aproximativ 300 , care asigur schimbul activ de substane cu restul citoplasmei. n interior, cloroplastul prezint o structur lamelar, alctuit dintr-o reea de lamele stromatice (tilacoide), care sunt prelungiri interioare ale foiei interne din peristrom. Tilacoidele sunt orientate paralel cu axa mare a cloroplastului, deosebindu-se astfel de cristele mitocondriale orientate perpendicular pe axa mare a condriozomului. La ntuneric, proplastidele conin corpi prolamelari, ca nite vezicule n form de sferule, sau se alungesc n tubuli. Prin trecerea de la ntuneric la lumin, tubulii se transform n tilacoide sau n lamele elementare lipoproteice, formnd structura caracteristic a cloroplastelor (fig. 43).

Figura nr. 43 - Seciune prin sistemul lamelar al cloroplastului

ntre tilacoide se gsesc ntre 80 i 120 grane, n funcie de specia de plant, fiecare gran fiind alctuit din 8-20 discuri lipoproteice, circulare i suprapuse. Mrimea granelor crete odat cu vrsta celulelor, fiind mici la celulele tinere i mai mari la cele adulte. Pe discurile granei sunt localizate moleculele de clorofil, legate cu nucleul porfirinic (capul) de stratul hidrofil al lamelei, sub o nclinaie de 450. Lanul fitolic

96

hidrofob (coada) este legat de fosfolipidele lamelei elementare. Se apreciaz c pe o singur lamel ar exista fixate circa un milion de molecule de clorofile. Din complexul creat ntre clorofil i membranele lipoproteice ale granei se formeaz nite uniti eliptice sau sferice, cu diametrul de 90, care au primit denumirea de cloroglobine, cloroplastine sau cuantozomi. Greutatea molecular medie a cuantozomului este de 1920000. Aceste complexe clorofilo-lipoproteice sunt alctuite din 160 molecule de clorofil a + 70 molecule de clorofil b + 48 molecule de pigmeni galbeni, la care se adaug 48 molecule de sulfolipide, 116 fosfolipide i 490 molecule de mono- i digalactozil-digliceride. ntr-un cuantozom exist 9380 atomi de azot proteic, dar azotul din aceste complexe se uzeaz continuu, ceea ce necesit noi surse de azot pentru mprosptarea lui periodic, att n stroma cloroplastului ct i n nveliul granei. Pe granele din cloroplaste, cuantozomii au un anumit mod de orientare spaial, astfel ca s permit ptrunderea ct mai uoar a cuantelor de lumin i transformarea lor eficient n energie chimic. Ei funcioneaz ca nite pile electrice, cu rol asemntor unor fotoreceptori.

5.3. 3. Pigmenii asimilatori Pigmenii clorofilieni. Clorofilele au aprut pe o anumit treapt a evoluiei regnului vegetal, mai nti la unele bacterii i ulterior la plantele superioare. Ele sunt cromolipoproteide complexe, ale cror structuri sunt absolut aceleai la toate speciile de plante verzi de pe Pmnt. Moleculele clorofilelor sunt bipolare i au forma unui zmeu, cu un ,,cap constituit dintr-un nucleu cromogen tetrapirolic sau porfirinic (pol hidrofil) i o ,,coad lung de 20, format din fitol (pol hidrofob) (fig. 44).

97

Figura nr. 44 - Structura chimic i spaial a moleculei de clorofil

Nucleul porfirinic are n centrul celor patru grupri pirolice un atom de Mg++ , de care se leag atomii de N, legai ntre ei prin legturi metilice. Diametrul nucleului tetrapirolic este de 10 , din care 2,4 eprezint atomul central. Fitolul este alcoolul unei hidrocarburi superioare, cu formula brut C20H39OH. Att n nucleul porfirinic ct i n structura fitolului exist numeroase legturi simple, n alternan cu legturi duble, ceea ce determin intensa activitate biochimic a clorofilei, instabilitatea i reversibilitatea moleculei de clorofil, precum i captarea energetic a radiaiilor luminoase. Datorit acestei conjugri de legturi simple i duble, clorofila poate avea unul sau mai muli electroni mobili, energizani, care se dsprind uor din molecul atunci cnd clorofila se afl n stare de excitaie prin iradiere luminoas. Exist o asemnare strns ntre clorofila din plante i hemoglobina din snge. Sinteza acestora a fost la nceput identic pe scara evoluiei, dar dup o lung perioad de timp s-au difereniat, prin cuplarea diferiilor cationi n centrul nucleului tetrapirolic; cationul Mg++ asigur formarea moleculei de clorofil cu proprieti reductoare, iar cationul Fe++ determin formarea hemoglobinei cu proprieti oxidante. Prin aceste cuplri, clorofila va participa la procese de reducere (fotosintez), iar hemoglobina la procese de oxidare (respiraie). Pe baza unor lucrri de extragere i separare s-a stabilit existena concomitent n frunzele verzi, a doi pigmeni clorofilieni: clorofila a i clorofila b. Clorofila a are formula brut: C55H72O5N4Mg i constituie un ester al acidului clorofilinic a, n care cele dou grupri acide sunt esterificate cu alcoolul fitolic (fitol) i cu alcool metilic (metanol); COOH C32H30ON4Mg + C20H39OH + CH3OH COOH 98

COOH C32H30ON4Mg COOH Clorofila b are formula brut: C55H70O6N4Mg, fiind un ester al acidului clorofilinic b cu alcool fitilic i cu alcool metilic: COOH C32H28O2N4Mg + C20H39OH + CH3OH COOH COO.CH3 C32H28O2N4Mg + 2H2O COO.C20H39 Diferena dintre cele dou clorofile const n aceea c la clorofila b la C3 din al doilea nucleu pirolic exist o grupare aldehidic _CHO (aprut prin procese de oxidare) n locul gruprii metilice _CH3 de la clorofila a. Raportul dintre clorofila a i clorofila b rmne n general, constant (a/b = 3/1), cu mici variaii, funcie de condiiile de iluminare; n lumin solar direct este mai mare dect la plantele de umbr, iar la plantele alpine ajunge la 5,5/1. La bacteriile autotrofe fotosintetizante au fost semnalte bacterioviridina la bacteriile verzi, bacterioclorofila a la bacteriile purpurii i verzi, precum i bacterioclorofila b ntr-o tulpin a unei bacterii purpurii aparinnd genului Rhodopseudomonas. Clorofila a conine trei tipuri, aflate n diferite stri de agregare prin asociere cu proteinele: clorofila a 700, clorofila a 683 i clorofila a 672 . Prin separarea pigmenilor s-a constatat c exist dou sisteme distincte de pigmeni sub aspect funcional: primul sistem de pigmeni (PS-I) cuprinde clorofila a tipurile 700 i 683 aflate ntr-un raport cantitativ de 1:200 iar cel de-al doilea sistem de pigmeni (PS-II) cuprinde clorofila a672 clorofila a644 i carotenoizii (carotina i xantofilele). + H2O.

99

Figura nr. 45 - Diferene n structura nucleului tetrapirolic ntre clorofila a i clorofila b (d. Taiz, 1998)

Pigmenii carotenoizi. n plant exist aproximativ 60 de pigmeni carotenoizi, n stare redus sau oxidat, dintre care n fotosintez au rol beta-carotina i unele xantofile. Acestea se gsesc localizate n cuantozomi, ca nsoitori ai clorofilelor, avnd rol de ecran protector pentru clorofile i enzime, mai ales fa de aciunea duntoare a radiaiilor ultaviolete. Raportul dintre pigmenii verzi i cei galbeni este n medie, de 4/1. Carotina (C40H56) este o hidrocarbur nesaturat, format din patru resturi de terpene (C10H16) sau din opt molecule de izoprene: CH2 = C- CH3 = CH2 CH3 Are 11 duble legturi conjugate i dou grupri metilice la captul lanului, cu rol nsemnat n absorbia energiei radiaiilor solare; se gsete n cloroplastele i cromoplastele frunzelor, n morcov, tomate, caise, ardei, portocale, mandarine. Prin hidratare, molecula de carotin se scindeaz n dou molecule de vitamina A. Un izomer 100

al carotinei este licopenul rou portocaliu din fructele de tomate, mce, piersic, pepene verde i ardei rou. Xantofila (C40H56O2) este un dialcool care particip la procesul de fotosintez din energia luminoas pe care o capteaz n zona radiaiilor AIV. Ca izomeri ai xantofilei exist: luteina din frunze, flori, fructe i din glbenuul oulor de gin i zeaxantina din boabele de porumb. Ali carotenoizi oxidai sunt: flavoxantina i crizantemoxantina (C40H56O3), violoxantina i taraxaxantina (C40H56O4), apoi neoxantina, rubixantina (din fructele de mce), capsantina (din fructe de ardei), capsorubina (din ardeiul rou), rodoxantina (din fructele de Taxus baccata), citraurina (din portocale), crocetina (din stigmate de ofran), purpurina i alizarina (din rdcinile de Rubia tinctorum). 5.3.4. Biosinteza pigmenilor Formarea clorofilei se desfoar n dou faze: faza de ntuneric i faza de lumin. n faza de ntuneric, sinteza clorofilei ncepe de la substane organice cu molecule mici (glicin, acid acetic). Prin reacii succesive de condensare i de carboxilare, catalizate de prezena cationului Fe, se formeaz nucleii pirolici din care apar porfirine, protoporfirine i protoclorofile incolore.

Figura nr. 46 - Structura chimic a porfirinei incolore cu patru nuclei pirolici lipsii de cationul Mg++ central (d. Alexandrina Murariu, 2002)

n acest lan de reacii din faza de ntuneric se disting dou etape, n care se formeaz porfobilinogenul i protoporfirina. Din aminoacidul glicina + succinil coenzima A, n prezena piridoxalfosfatului i a enzimei sintetaza acidului amino-levulinic se formeaz acidul aminolevulinic (ALA).
Piridoxalfosfat

Glicina + succinil CoA

Sintetaza ALA

acid aminoluvulinic

101

Prin cuplarea a dou molecule de acid aminolevulinic (ALA), n prezena unei dehidraze specifice, se formeaz porfobilinogenul, un precursor al porfirinelor Acid aminolevulinic porfobilinogen + 2H2O
Dehidraza ALA

Aceast reacie demonstrat la spanac, orz i fasole este activat de gruprile SH i inhibat la metalele grele. Prin condensarea linear a patru molecule de porfobilinogen, legate prin grupri metilenice (= CH2), urmat de un proces de ciclizare, se formeaz porfirinogen, cu patru nuclei pirolici i opt grupri carboxilice, care, prin oxidarea punilor metilenice (= CH2) n grupri metinice (CH), trece n porfirin. n urma unei substituiri de grupri la C1-8 se ajunge la uroporfirin i protoporfirin (ca forme izomere). Pentru formarea protoclorofilei incolore au loc urmtoarele modificri: reducerea unei grupri vinil ( _CH = CH2) n gruparea etilic la C4; metilarea gruprii carboxilice de la C6 ; cuplarea fitolului la gruparea carboxilic de la C7 i formarea radicalului _ C_O_C20H39 || O Funcie de modul de agregare cu catenele de aminoacizi din substratul proteic al lamelor granare, exist tipuri de protoclorofile cu absorbie maxim la 650 nm, 637nm care, prin fotoreducere, vor forma clorofilele a700 , a 683 , a672. n faza de lumin, chiar cu o durat de numai un minut, excitarea luminoas determin o reacie fitochimic de reducere, care const n fixarea cationului Mg++ n molecula protoclorofilei i transformarea acesteia n clorofila a, de culoare verde-albstruie. n continuare, prin oxidare apare clorofila b, verde-glbuie. La organismul animal, pentru cuplarea cationului Fe++ n centrul porfirinei intervine chelataza feric, formnd gruparea prostetic a hemoglobinei din snge, a citocromului b i a catalazei. La plante nu se cunoate enzima care cupleaz Mg++ n formarea clorofilei; se presupune c o asemenea enzim este obligatorie (de tipul unei chelataze) ntruct, n unele cazuri (puei de Pinus), formarea clorofilei are loc chiar la ntuneric. Dac plantele etiolate sunt expuse la lumin continu, transformarea plastidelor n cloroplaste ar fi nsoit de sinteza rapid a enzimelor implicate n biosinteza clorofilei verzi. n cazuri izolate, transformarea protoclorofilei n clorofil se face i n absena total a luminii (de exemplu semine germinate de tomate, dovleac, portocal, lmi, stejar), sub aciunea unor excitani capabili de a emite radiai de K+ i unele elemente radioactive care, n anumite condiii, pot suplini lumina. Se poate considera c la lumin nu are loc sinteza clorofilei, ci numai o rearanjare molecular de scurt durat, n care Mg++ joac un rol esenial n nverzirea frunzelor. Factorii externi care condiioneaz formarea clorofilei sunt: lumina, apa, temperatura, oxigenul i prezena unor elemente minerale. Lumina are un rol deosebit n formarea clorofilei numai la celulele care conin cloroplaste. De aceea, clorofila nu apare n celulele rdcinilor, lipsite de cloroplaste, chiar dac sunt inute la lumin intens. n lipsa luminii este blocat transformarea 102

protoclorofilei n clorofil i nu se mai formeaz structurile lamelare din interiorul cloroplastelor. n lumin continu, cu intensitate moderat, se sintetizeaz o cantitate mai mare de pigmeni clorofilieni dect n lumin continu cu intensitate mare. La lumin ntrerupt, cu faze de un minut lumin i 10 minute ntuneric, cantitatea de pigmeni clorofilieni este de 33 ori mai mare dect n lumin continu cu aceeai durat de iluminare total. Apa i bioxidul de carbon sunt absolut necesare pentru formarea clorofilei ntr-o stare normal de turgescen celular, ntruct au rol n procesele de sintez organic, inclusiv pentru produii iniiali care servesc la biosinteza clorofilei n faza de ntuneric. Temperatura optim pentru formarea clorofilelor este cuprins ntre 15 i 380C, cu variaii funcie de specia de plant, mai frecvent ntre 25 i 300C, favorabile reaciilor enzimatice implicate n sinteza protoclorofilei la ntuneric. Formarea clorofilei ncepe la pragul termic minim de + 10C, respectiv + 40C la gru, orz, secar, ovz, 7-80C la porumb i fasole, 10-110C la mr i cire, 12-130C la salcm. Valorile termice maxime pentru formarea clorofilei ncep la 39-400C, pentru ca la 480C s se blocheze reaciile de sintez. Oxigenul este encesar pentru formarea clorofilei, deoarece prin procesul de respiraie se elibereaz energia pentru sinteza protoclorofilei. Srurile minerale, n forme uor accesibile, sunt, de asemenea, necesare, avnd n vedere c unele elemente (N, Mg) constituie componente ale moleculei de clorofil, iar altele (Fe, Cu, Mn) au rol catalitic n reaciile de oxidoreducere, care stau la baza sintezei clorofilei. 5.3.5. Proprietile fizico chimice ale pigmenilor Culoarea. Difer distinct la cei patru pigmeni asimilatori existeni n cloroplaste: clorofila a verde albstruie; clorofila b verde glbuie; carotina galben portocaliu; xantofila galben verzui. Solubilitatea. Pigmenii nu sunt solubili n ap ci n anumii solveni organici (metanol, etanol, aceton, benzen, eter etilic, eter de petrol, sulfura de carbon). Fluorescena. Este o proprietate fizic a clorofilelor ca in vitro, respectiv n extracte alcoolice, s aib o culoare cnd sunt privite prin transparen, n lumin direct i o alt culoare cnd sunt privite prin reflexie, sub un anumit unghi fa de razele incidente. n primul caz prezint culoare verde, iar n al doilea caz culoare roie-rubinie i roie brun. Aceast proprietate este caracteristic tuturor soluiilor adevrate (micromoleculare) care dau cu lumina anumite reacii fotochimice. Clorofilele absorb radiaiile de lumin cu lungime de und mai scurt i le transform n radiaii cu lungimi de und mai mari. Fluorescena clorofilelor se datorete legturilor duble din structura molecular; ea permite ca radiaiile ultraviolete s devin vizibile i constituie o cale de sporire a cantitii de radiaii roii, active n fotosintez. Proprietatea de fluorescen nu exist la pigmenii galbeni (carotina, xantofila) i se pierde chiar la clorofile dac sunt n stare coloidal. Peste un anumit coninut de ap soluia adevrat de clorofil trece n stare coloidal i nu mai manifest proprietatea de fluorescen. Att cloroplastele ct i frunzele ar putea prezenta fenomenul de fluorescen, dar numai la o iluminare cu lumin albastr. 103

Absorbia radiaiilor de lumin din spectrul vizibil. Din totalul luminii solare directe, 53,3% reprezint radiaii fiziologic-active, care pot fi absorbite de pigmenii asimilatori din cloroplaste, n zona vizibil a spectrului cuprins ntre 380 i 760 nm. Aceste radiaii se caracterizeaz printr-o anumit lungime de und (), mrime a fotonilor i cantitate de energie, elemente aflate ntr-un anumit raport stabilit prin legea lui Einstein: lungimea de und este invers proporional cu mrimea fotonilor i cantitatea de energie (tab. 6).
Tabel nr.6 Lungimile de und i cantitile de energie specifice diferitelor radiaii

Radiaiile Infraroii Rou Orange Galben Verde Albastru Indigo Violet Ultraviolet Ultraviolet n vacuum Razele X Gama

Lungimea de und (nm) 4000-850 760-650 650-600 600-580 500-480 580-500 480-400 400-380 380-200 200-2 0,1-0,001 0,001-0,0003

Energia (Kcal) 31,1 35,5 41 47 57 62 68 71 107 14200 2800 000 280 000 000

Radiaiile din zona ROG au lungimi de und mai mari i cantiti de energie mai mici dect radiaiile din zona AIV. Dintre radiaiile luminoase absorbite de pigmenii asimilatori din spectrul vizibil (ROGVAIV), cele mai bogate n energie sunt razele violete (71 Kcal), cu valori duble fa de razele roii (35,5 Kcal). Pigmenii clorofilieni absorb n mod selectiv radiaiile luminoase, ca urmare a prezenei numeroaselor legturi duble din nucleii pirolici i din lanul fitolic; paralel cu creterea numrului legturilor duble, lumina se absoarbe mai puternic, iar spectrul de absorbie se deplaseaz spre radiaiile cu lungimi de und mai mari. Cu ajutorul spectroscopului, care descompune lumina alb n cele 7 radiaii ale spectrului vizibil (ROGVAIV), se constat c dup trecerea fasciculului de lumin printr-o soluie alcoolic de pigmeni apar dou benzi ntunecate n zona radiaiilor care au fost absorbite de pigmeni: o band n radiaiile roii cu maximum la aproximativ 680 nm i o band mai lat n radiaiile AIV, cu fotoni mari i cantitate mare de energie. Nu sunt absorbite radiaiile verzi (ceea ce explic culoarea verde a frunzelor) i nici radiaiile infraroii, chiar duntoare pentru pigmeni. Paralel cu mrirea concentraiei soluiei de pigmeni are loc lrgirea benzilor de absorbie. Fiecare din cei patru pigmeni asimilatori prezint benzi specifice de absorbie. Clorofila a are o band de absorbie lat n rou (maximum n 683 nm), dou benzi nguste n portocaliu-galben i o band lat n AIV (cu maximum n 435 nm). Clorofila b are benzi de absorbie similare cu cele ale clorofilei a, dar deplasate puin spre dreapta n radiaiile roii (maximum 644 nm) i puin spre stnga n radiaiile AIV (maximum n 453 nm). Studii comparative arat c clorofila b absoarbe mai mult radiaiile AIV, n timp ce 104

clorofila a reine mai mult radiaiile ROG, unde este mai activ nucleul porfirinic; restul fitolic absoarbe mai intens radiaiile cu lungimi de und mai mici (AIV). Pigmenii carotenoizi absorb n mod selectiv numai radiaiile din dreapta spectrului, prezentnd cte trei benzi de absorbie situate ntre 480 i 400 nm, cele ale xantofilei fiind puin deplasate spre violet. Att carotina ct i xantofila asigur o protejare a clorofilei i a enzimelor fa de aciunea duntoare a radiaiilor violete i ultraviolete. Formarea feofitinei n mediul acid. Prin reacia cu diferii acizi minerali sau organici, moleculele de clorofil pierd atomul de Mg++ din centrul nucleului tetrapirolic, care va fi nlocuit cu doi atomi de H+, formndu-se feofitina sau clorofilanul, o porfirin de culoare brun-crmizie. Dac se adaug cristale de acetat de Cu sau Zn, dup o uoar nclzire, extractul i recapt culoarea verde, deoarece n locul atomilor de H+ din centrul nucleului tetrapirolic trece metalul din acetat (Cu++ sau Zn++). Observat la o surs de lumin, extractul verde nu prezint ns fenomenul de fluorescen caracteristic numai prezenei Mg din clorofil. n condiiile naturale, feofitina apare toamna n frunzele btrne, deoarece unii factori nefavorabili denatureaz structura tonoplastului, care i pierde semipermeabilitatea i devine permeabil. Acizii organici i minerali din sucul vacuolar trec n citoplasm i intr n contact nemijlocit cu moleculele de clorofil din cloroplaste, provocnd brunificarea frunzelor. Saponificarea clorofilei. ntr-un mediu alcalin, sub aciunea unui hidroxid (KOH, NaOH), are loc saponificarea gruprilor esterice, respectiv descompunerea moleculei de clorofil n acid clorofilinic, alcool fitilic i alcool metilic. n continuare, atomii de H+ de la gruprile carboxilice ale acidului clorofilinic sunt nlocuii cu cationii de hidroxid (K+ sau Na+), formndu-se sruri bazice ale clorofilinei, mai solubile n alcool dect n benzen. n aceste reacii, structura nucleului tetrapirolic rmne nealterat, ceea ce determin pstrarea culorii verzi i a prioritii de fluorescen. 5.3.6. Degradarea clorofilei n frunzele btrne sau n condiii nefavorabile de via (secet, exces de umiditate, insolaie puternic, exces de substane toxice, temperaturi sczute) are loc degradarea peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, a granelor i, n final, descompunerea moleculelor de clorofil pn la dispariia culorii verzi. Mai frecvent se formeaz etioporfirina, un pigment de culoare roie, alturi de foefitin brun, de pigmenii carotenoizi mai rezisteni la degradare (ndeosebi xantofila) i de antocianii din sucul vacuolar al celulelor. Acest asamblu determin apariia coloraiei specifice a frunzelor n toamn, cu nuane de galben, portocaliu, brun, roiatic i albstrui, funcie de raportul cantitativ dintre aceste componente. La plantele lemnoase are loc n timpul iernii o distrugere treptat a cloroplastelor din scoara ramurilor i lstarilor, mai ales la speciile i soiurile mai sensibile la ger i iernare.

5.4. Mecanismul fotosintezei

105

Prin folosirea metodelor moderne de investigaie cu ajutorul atomilor marcai 14 (C O2), urmate de o expunere la lumin i de extragerea imediat a substanelor organice sintetizate, s-a reuit s se separe, cu precizie, prin metode cromatografice, compuii organici primari rezultai din fotosintez. Aceste cercetri noi au permis elaborarea teoriei moderne a mecanismului fotosintezei, conform creia s-a stabilit lanul de reacii succesive ce necesit, n primele etape, condiii de lumin (faza Robin Hill), iar n etapele ulterioare condiii de ntuneric (faza F.F. Blackmann). 5.4.1. Faza de lumin a fotosintezei Este numit faza Robin Hill i const dintr-un lan de transformri fotofizice i reacii fotochimice desfurate n granele cloroplastelor, caracterizate prin urmtoarele procese de prim importan: captarea CO2 n cloroplastele celulelor asimilatoare; stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase; fosforilarea ADP n ATP, fotoliza apei cu fixarea H+ n NADP redus i eliminarea O2. Toate aceste procese necesit n mod obligatoriu, prezena luminii i sunt grupate n trei etape distincte: ptrunderea CO2 n cloroplaste; absorbia energiei luminoase; transformarea acesteia n energie chimic. Absorbia CO2 n cloroplaste. n aceast prim etap a fazei de lumin, aerul din mediul nconjurtor ptrunde prin osteolele stomatelor, deschise prin reacia fiziologic fotoactiv i trece n camera substomatic, de unde difuzeaz n spaiile intercelulare, ajungnd n contact direct cu membranele celulozice ale celulelor asimilatoare din esutul palisadic, situat spre faa superioar a limbului, sau din esutul lacunar, situat spre faa inferioar (fig. 47)

106

Figura nr. 47 - Cile de difuziune a CO2 prin spaiile intercelulare la frunzele hipostomatice (d. Pterfi i colab., 1972)

Dac membranele celulelor asimilatoare sunt umede, permanent irigate cu ap absorbit din sol, CO2 din aerul circulant n spaiile intercelulare, cu o mare capacitate de hidrosolubilitate, se dizolv n ap i trece n acid carbonic (H2CO3), care, dup disociere, d forme ionice HCO3- CO-3 ce ptrund n citoplasma celular pn la cloroplaste. Ca atare, rezult c o prim condiie a fotosintezei este deschiderea osteolelor stomatelor i prezena apei n cantiti suficiente n esuturile foliare. Noaptea, cnd stomatele sunt nchise prin reacia fiziologic fotoactiv precum i n perioadele de secet, cnd stomatele sunt nchise prin reacia hidroactiv, iar membranele celulare din mezofilul frunzei sunt uscate, fotosinteza este blocat: creterea plantelor stagneaz din lipsa asimilatelor noi sintetizate. Absorbia energiei luminoase. Etapa a doua a fazei Hill din desfurarea fotosintezei const n captarea luminii de ctre pigmenii asimilatori sub form de fotoni. Intensitatea acestui proces fotofizic este proporional cu numrul de fotoni absorbii, ceea ce face ca necesarul de lumin pentru fotosintez s se exprime prin numrul de cuante/molecul. n captarea energiei luminoase, rolul principal l reprezint clorofila a683 din sistemul I de pigmeni, care acioneaz ca un sensibilizator optic i particip direct la captarea cuantelor de lumin, ndeosebi a fotonilor roii i albatri. Energia luminoas, fixat de clorofila a683 , este transferat pe moleculele de clorofil a700, ntr-un timp foarte scurt (10-8-10-9 sec.), dup principiul rezonanei inductive. Acest transfer de energie este posibil numai atunci cnd distana dintre moleculele de clorofil este sub 50-100, condiie realizat n cuantozomi. Se consider c n acest proces, 200 molecule de clorofil a683, aranjate ntr-un fascicul, au funcia

107

asemntoare unei lentile, care capteaz fotonii i i concentreaz ntr-un punct focal, respectiv pe molecula de clorofil a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase. Pigmenii din sistemul II de pigmeni (clorofila a672, clorofila b644, carotina i xantofila) particip indirect n aceast etap fotofizic, prin captarea unei cantiti reduse de fotoni pe care i transfer pe clorofila a683 prin inducie molecular sau prin fenomene de rezonan. Transformarea energiei luminoase n energie chimic. Cea de-a treia etap a fazei Hill din procesul fotosintetic cuprinde trei subetape: fotofosforilarea aciclic; fotofosforilarea ciclic; fotoliza apei. Prin procesele de fosforilare, plantele verzi nmagazineaz o parte din energia liber care provine din activitatea metabolic proprie sau de la soare i conserv un anumit potenial energetic sub form de molecule stabile, bogate n energie, de ATP, care, prin hidroliz este utilizat n satisfacerea nevoilor termodinamice ale reaciilor endergonice din metabolism. n aceste procese ATP-ul este ntr-o continu sintez i hidroliz. La animale, cea mai mare parte a energiei este produs din sinteza ATP n procesul de fosforilare oxidativ, care are loc la nivelul mitocondriilor. La plantele verzi fotoautotrofe exist, pe lng fosforilarea oxidativ, procese de sintez a ATP prin fosforilare fotosintetic sau fotofosforilare. Procesul prin care se creeaz un compus fosforilat, bogat n energie, de origine fotochimic, independent de oxidrile respiratorii. Fotofosforilarea aciclic. n momentul transferului de energie de pe molecula de clorofil a683 pe molecula de clorofila a700 are loc o excitare de scurt durat a electronilor din atomul de Mg++, care determin ca doi electroni (e-) s se desprind de pe clorofil i s se cupleze cu fotonii de lumin. n aceast stare de excitaie, electronii liberi, cu un nivel energetic ridicat, sunt transportai de anumite substane (NADP, citocromii b i f, vitamina K i FMN- flavinmononucleotid) i trece, mpreun cu fotonii, pe diferite sisteme de oxidoreducere (feredoxina, NADP i feredoxin NADPreductaza.) Feredoxina este o heteroprotein cu greutate molecular de 10 500 13 000, avnd 95-100 aminoacizi i o grupare prostetic ferosulfuric (2Fe 2S), care i dau culoare roie. Biosinteza ferodoxinei are loc n ribozomii citoplasmatici, prin reacii dependente de lumin.feredoxina prezint absorbii maxime din spectrul de lumin la 227 nm, 330 nm i 420 nm, cu variaii funcie de modul de legare a atomilor de Fe++ pe molecula proteic. ndeplinete rolul unei pile electrice, mpreun cu cuantozomii i lamelele granelor, fiind activ n fluxul electronic aciclic care implic fotoreducerea moleculelor de NADP+. Feredoxin-NADP-reductaza este o flavoproteid, cu greutatea molecular = 40 000, cu o punte _ S_S i patru grupri _SH, conine ca grupare prostetic FAD (flavin-adenin-dinucleotid). Din momentul trecerii fotonilor de feredoxin, aflat n stare oxidat, are loc fotoreducerea feredoxinei i deplasarea n continuare a electronilor energizani pe sistemul piridin-nucleotid, unde are loc reducerea NADP+ n NADPH, ntr-un proces catalizat de feredoxin _ NADP_ reductaza. 108

n acest moment are loc transformarea energiei luminoase n energie chimic potenial, nmagazinat n legturi macroergice (ATP i NADPH): hv. 7600cal/mol ADP+2H2O + P anorganic ATP + 4H+ + O2 feredoxin 4NADP+ + 4 H+ 4 NADPH Acest proces de transformare energetic a fost denumit fotofosforilare aciclic, care asigur producerea n corpul plantei a unei cantiti de ATP de 30 de ori mai mare dect prin fosforilrile oxidative ce au loc la nivelul condriozomilor. Gruprile ATP i NADPH sunt componentele energetice care rezult n faza de lumin a fotosintezei, folosite parial n faza de ntuneric pentru reducerea CO2 n producerea unei molecule de NADPH sunt necesare dou molecule de clorofil a700, care elibereaz cte doi electroni energizani (e-), cu rol de reducere a unei molecule de NADP+. Electronii eliberai nu mai revin direct la molecula de clorofil. Reaciile succesive care cuprind fotodisocierea moleculei de ap la nivelul granelor constau din captarea a cte patru cuante de lumin (ndeosebi radiaii roii): 8fotoni + 2ADP + 2H2O+ 2NADP 2 ATP + 2 NADPH + 2 H+ + O2 feredoxin Rezult deci c n fotoliza apei i are originea H+ utilizat n faza de ntuneric pentru reducerea CO2, precum i O2 eliberat n schimbul gazos fotosintetic. Din granele cloroplastelor, O2 difuzeaz n citoplasm, unde este dizolvat n ap, trece n spaiile intercelulare n stare gazoas i se elimin n mediul extern prin osteolele deschise ale stomatelor. Fotofosforilarea ciclic. Cercetrile au stabilit c n ciclul de reducere a CO2 n faza de ntuneric a fotosintezei necesit o cantitate mai mare de ATP dect NADPH, respectiv ATP / NADPH = 1,5/ 1 Din fotofosforilarea aciclic rezult un raport egal cu unitatea ATP/NADPH =1 /1, diferena necesar de ATP fiind produs n fosforilarea ciclic ce se desfoar la nivelul clorofilei a 700, aflat n stare excitat. Dup desprinderea electronilor energizani, clorofila a700 prezint dou valene libere i trece n stare de biradical, pe o durat de 10-3 10-2 secunde, avnd un nivel energetic ridicat i o mare capacitate de reacie. n aceast stare, clorofila se ncarc pozitiv i devine extrem de instabil, capabil s recepioneze de la un donator un electron i un foton de H+. Astfel clorofila trece n stare redus, form care poate realiza att procese de sintez, ct i de descompunere a unor substane, prin reacii de oxidoreducere. Numrul moleculelor transformate pe aceast cale este egal cu numrul fotonilor absorbii, conform principiului echivalenei fotochimice lui A Eistein, care stabilete c o molecul ntr ntr-o reacie fotochimic 109

dup ce a absorbit un foton, iar un mol de substan poate reaciona numai dup ce a absorbit 6,0231023 fotoni. ntre fosforilarea aciclic i cea ciclic s-a stabilit o legtur direct la nivelul feredoxinei. De aici, electronul liber este transferat pe citocromul b6 i apoi pe citocromul f, pe care i reduc prin reacii catalizate de sisteme enzimatice specifice. Prin intermediul citocromilor, clorofila i recapt electronii pierdui, a cror energie se acumuleaz sub form de grupri macroergice ATP. n afar de citocromi, donatori de electroni pentru clorofila excitat pot fi: vitamina K, FMN i plastochinona, intermediari n transportul energiei captate de pigmenii din sistemul II. n acest mod se realizeaz fotofosforilarea ciclic ntr-un circuit nchis, n care clorofila a servete concomitent att ca donator ct i ca acceptor de electroni. n toate aceste reacii fotochimice, cationul Mg++ nu i modific valena, dei molecula de clorofil a poate s elibereze sau s primeasc electroni. Aceast posibilitate se datorete modificrii atomilor de azot din nucleii pirolici adiaceni care pot, temporar, s se ncarce pozitiv sau negativ, graie rezonanei dublelor legturi conjugate. Prin aceasta, clorofila poate s elibereze electroni sau s-i primeasc de la alte surse, producnd un permanent flux electronic. Gruprile macroergice ATP care rezult prin fotofosforilarea nu pot s difuzeze spre citoplasm, ntruct membrana dubl a cloroplastelor este impermeabil. Transferul energiei din cloroplaste n citoplasm i n diferite organite citoplasmatice se face prin intervenia triozo-fosfailor fotosintetizai i a acidului fosfogliceric, care rezult n reaciile de glicoliz.

110

Figura nr. 48 - Reprezentarea schematic a transportului de electroni n fotosintez AP antena de pigmeni; CR centrul de reacie; Mn substan necnoscut, care conine mangan; PQ plastochinon; Cit b6 citocrom b6; cit f citocrom f; FD ferredoxin; fp flavoprotein, (d. Boldor i colab., 1981)

5.4.2. Faza de intuneric a fotosintezei Este denumit i faza F.F. Blackmann sau faza termo-chimic enzimatic i include anumite reacii biochimice, independente de lumin, dar dependente de temperatur, n care intervin anumite enzime localizate n stroma nepigmentat a cloroplastelor. Principalele reacii ale fazei de ntuneric sunt: integrarea carbonului pe o substan acceptoare, reducerea CO2, cedarea energiei nmagazinat n ATP i NAPH n substanele organice primare formate n fotosintez (trioze fosforilate) i polimerizarea acestora n substane organice complexe (glucide, lipide, protein, acizi nucleici, pigmeni). Prima reacie a carboxilrii fotosintetice const n fixarea CO2 pe un complex organic acceptor, existent n stroma cloroplastelor:

111

RH + CO2 R_ C_OH O ATP 5-fosforibuloz Fosfo-pento1,5-dofosfo 2-carboxi 3-cetoribitol chinaza H2O acid 3- fosfogliceric carboximutaza 1,5-difosforibuloz enediol carboxi dismutaza

Figura nr. 49 - Fixarea CO2 pe acceptor organic i formarea acidului 3-fosfogliceric

Acid 3-fosfogliceric + ATP

acid 1,3-difosfogliceric + ADP

Figura nr. 50 - Dubla fosforilare a acidului gliceric

n lanul de procese biochimice care au loc la ntuneric, primul acceptor organic este compusul 5-fosforibuloza, care provine din hexoze, fosforilate printr-un lan de reacii intermediare. n afar de 5-fosforibuloza exist i ali acceptori pentru CO2 (acid piruvic, acid oxalilacetic, glicina), dar cu rol foarte redus i n alte procese metabolice. Compusul 5-fosforibuloza este esterificat, n prezena enzimei de fosfopentochinaza i a energiei date de ATP trecnd n 1,5-difosforibuloz. Prin mutarea gruprii cetonice de la C2 la C3 se formeaz un compus izomer instabil (enediol) care n prezena carboximutazei (o enzim cu grupri _SH eseniale) are capacitatea de a capta CO2 la nivelul C2, dnd o nou substan instabil (1,5-difosfo-2-carboxi-3-cetoribitol) i energie caloric evaluat la 8 Kcal/mol CO2 fixat. Ultimul compus instabil se rupe ntre C2 i C3, sub aciunea enzimei carboximutazei i a H2O, dnd natere la dou molecule de acid 3-fosfogliceric. Acidul 3-fosfogliceric este fosforilat n prezena unei grupri macroergice ATP i a enzimei fosfoglicerochinaza, trecnd n acid 1,3-difosfogliceric. n continuare, sub influena H+ provenit din fotoliza apei i difuzat n stroma cloroplastelor prin intermediul dehidrazelor, precum i n prezena gruprilor nucleotidice reduse (NADPH, are loc reducerea acidului 1,3-difosfogliceric n aldehida 3-fosfogliceric, rolul catalitic fiind ndeplinit de enzima 3-fosfogliceraldehiddehidrogenaza.

112

Figura nr. 51 - Reducerea acidului gliceric fosforilat cu NADPH i H+ provenite din fosforilarea fotosintetic

Aldehida 3-fosfogliceric este o trioz fosforilat i reprezint cel mai simplu compus glucidic sintetizat n fotosintez. Pentru sinteza glucidelor mai complexe, respectiv formarea hexozelor, aldehida 3-fosfogliceric este izomerizat n prezena triozofosfatozomerazei i trece n 3fosfodihidroxiaceton. Aldehid 3-fosfogliceric 3-fosfodihidroxiaceton
Figura nr. 51 - Izomerizarea aldehidei glicerice n dihidroxiaceton

Sub aciunea enzimei aldolaza are loc combinarea unei molecule de 3-fosfodihidroxiacton, dnd natere la prima hexoz n stare dubl fosforilat, respectiv 1,6-difosfofructoza (esterul Harden-Zong). Aldehida 3-fosfogliceric Triozofosfatizomeraza Aldolaza 1,6-Difosfofructoza
Figura nr. 52 - Sinteza acidului 1,6 difosfofructoza ca prima hexoz creat n fotosintez

3 Fosfo-hidroxiacetona

Prin procese de defosforilare, 1,6-difosfofructoza se transform n 6 fosfofructoz (esterul Neuberg). Aceast defosforilare la nivelul cloroplastelor implic prezena feredoxinei, a cationului Mg++, a gruprii _SH i a enzimei fructozo-1,6-difosfataza. n continuare, prin reacii de izomerizare, 6-fosfofructoza trece n 6-fosfoglucoz (esterul Robinson), iar prin defosforilare trece n glucoz,fructoz, manoz, galactoz. 1.6- difosfoglucoz Esterul Harden-Jong 6-fosfofructoz Esterul Neuberg

fosfataza

izomeraza 113

6-fosfoglucoz Esterul Robison

ferodoxin redus Glucoz

Figura nr. 53 - Reacii de izomerizare i defoforilare pentru formarea diferitelor hexoze dup fotosintez

Acestea se pstreaz n cloroplaste sau trec n leucoplaste, unde polimerizeaz n granule de amidon. Pentru sintetizarea unei molecule de hexoz sunt necesare 6 molecule de CO2, 18 molecule de ATP i 12 molecule de NADPH, ceea ce denot c n ntregul lan al reaciilor fotosintetice raportul de consum este: ATP/ NADPH = 18/12 = 1,5/ 1 Din calcule rezult c pentru a obine 100grame glucoz vor intra n reacie: 147 g CO2 + 60 g H2O + 374 Kcal 100 g C6H12O6 + 107 g O2. Cocncomitent cu sintetizarea glucidelor solubile are loc i metabolizarea lor trecnd n diferii ali compui organici. Dup numai 5 secunde de expunere la lumin ntr-o atmosfer cu carbon marcat (C14O2) apar acizi organici (malic, enolpiruvic), dup 10 secunde se formeaz primii aminoacizi (alanina, acidul asparagic), iar dup 30 secunde apar acidul citric, zaharoza i diferii ali aminoacizi (serina, glicina, acidul glutamic). Tot din 6-fosfofructoza are loc regenerarea acceptorului organic (5-fosforibuloza) cu care ncepe lanul carboxilrilor fotosintetice. n prezena tiamin-pirofosfatului (TPP) i sub aciunea unei transcetolaze, 6-fosfofructoza este scindat de 4-fosfoeritroz i un complex enzim- TPP-glicolaldehid. 6-Fosfofructoz TPP 4-Fosfoeritroz + complex enzima TPPglicolaldehid

Figura nr. 54 - Scindarea moleculei de 6-fosfofructoz cu formarea de 4-fosfoeritroz

n continuare, 4-fosfoeritroza, sub aciunea unei aldolaze, se condenseaz cu 3-fosfodihidroxiacetona dnd un glucid cu 7 atomi de carbon (1,7- difosfosedoheptuloza) care, prin hidrolizare sub aciunea unei fosfataze, trece n 7-fosfosedoheptuloza. n prezena tiamin-pirofosfatului (TPP) i sub aciunea unei transcetolaze, 7-fosfosedoheptuloza trece n 5-fosforiboz i complexul enzim TPP- glicoaldehida iar sub aciunea enzimei fosforibozoizomeraza, 5-fosforiboza trece n 5-fosforibuloza (primul acceptor al CO2).

114

Figura nr. 55 - Ciclul Calvin cu cele trei etape: carboxilarea, reducerea i regenerarea (d. Taiz, 1998)

Moleculele din complexul enzim TPP- glicoaldehid se combin cu aldehid3-fosfogliceric i sub aciunea unei transcetolaze trece n 5 fosfoxiluloz, o cetopentoz fosforilat care sub aciunea unei epimeraze devine 5-fosforibuloz. n final, din conversia a cinci molecule de aldehid 3-fosfogliceric rezult trei molecule de 5-fosforibuloz. Acest ciclu de transformri biochimice, care ncepe din momentul acceptrii CO2 pe un substrat organic (5-fosforibuloza) i sfrete prin regenerarea acestui compus pentru o nou fixare a CO2, are durata de aproximativ 5 secunde i este cunoscut sub numele de ciclul M. Calvin. 5.4.3. Tipuri fotosintetice la plante Pn n 1966 era admis c fixarea la lumin a CO2 atmosferic i ncorporarea carbonului n substane organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unic, conform reaciilor din ciclul CALVIN, denumit mai recent ciclul C3, ntruct primul compus stabil, format dup cuplarea CO2 pe acceptorul organic, este un compus cu 3 atomi de carbon (acidul 3-fosfogliceric). Exist unele specii vegetale la care fixarea fotosintetic a CO2 atmosferic se efectueaz pe o alt cale (numit ciclul Hatch, Slack, Kortschak - HSK) sau ciclul C4, pentru c primii compui stabili, formai dup cuplarea CO2, sunt doi produi cu 4 atomi de carbon (acidul malic i acidul aspartic), care deriv dintr-un compus instabil tot cu patru atomi de carbon (acidul oxalilacetic). La plantele Crassulaceae s-a constatat un metabolism special (metabolismul acidului crassulacean, prescurtat CAM), prin care au capacitatea de a fixa, la ntuneric, 115

cantiti mari de CO2 atmosferic i provenit din respiraia intern, pe care l transform n acid malic, printr-o dubl carboxilare n prezena ribulozo- 1,5-difosfocarboxilaza i fosfoenolpiruvatcarboxilaza. La lumin, acidul malic este decarboxilat, iar CO2 eliberat este redus prin ciclul C3. Speciile vegetale caracteristice tipurilor fotosintetice. Plantele de tipul C3 formeaz majoritatea speciilor vegetale din zonele temperate i tropicale (gru, orz, ovz, floarea soarelui, sfecl pentru zahr, tutun, etc.). Plantele de tipul C4, mai puin numeroase, aparin la dou familii monocotiledonate i opt familii de dicotiledonate. Dintre monocotiledonate exist 7 specii din familia Cyperaceae i 113 specii din familia Gramineae, iar dintre dicotiledonate aparin de tipul C4 16 specii Amaranthaceae, 22 specii Chenopodiaceae, 7 specii Euphorbiaceae, 1 specie din familia Composite etc. Cele mai importante plante cultivate i din flora spontan care se integreaz n tipul C4 sunt: Zea mays, Sorghum vulgare, Saccharum officinarum, Panicum miliaceum, Setaria italica, Cynodon dactylon, Atriplex (A. holocarpa, A. rosea, A. vesicaria, A. spongiosa), Amaranthus edulis etc. Modul de fixare fotosintetic a CO2 se coreleaz cu arhitectonica intern caracteristic a esutului foliar i a cloroplastelor. Fiecare fascicul vascular din limb este nconjurat de o teac de celule perivasculare mari acoperit la exterior de un inel de celule mezofiliene (structura Karnz). Plantele de tipul crassulacean sunt: Seaum, Opuntia, Kalancko, Bryophyllum. esutul foliar este spongios cu celule palisadice care prezint goluri mari i vacuole mari. La acelai gen de plante exist specii de tip C3 i C4, ceea ce permite realizarea unor ncruciri sexuate ntre plante din cele dou tipuri i obinerea de hibrizi interspecifici cu poteniale sporite de productivitate.

Figura nr. 56 - Structura frunzelor la plantele de tip C4 (d. Milic i colab., 1982)

116

Mecanismul carboxilrilor fotosintetice la plantele de tip C4 i CAM. La tipul fotosintetic C4, CO2 atmosferic fixeaz la lumin un substrat cu 3 atomi de carbon rezultat din glicoliz (acidul fosfoenolpiruvic), a aprut prin fosforilarea acidului piruvic n prezena piruvat-fosfat-dichinazei. Sub aciunea fosfoenol-piruvat carboxilazei, apare un acid alfacetonic instabil, cu 4 atomi de carbon (acidul oxalilacetic). Sub aciunea a dou melatdehidrogenaze, una cloroplastic ce necesit NADPH i alta citoplasmatic ce necesit NADH, acidul oxalilacetic este redus n acid malic. n unele cazuri, acidul oxalilacetic este aminat i trece n acid aspartic, sub aciunea aspartataminotransferazei. La unele plante de tip C4 (Zea mays, Sorghum bicolor, Saccharum officinarum, Digitaria sanguinalis) se acumuleaz preferenial acid malic (70% acid malic + 20% acid aspartic + 10% acid 3-fosfogliceric i glucide fosforilate). n schimb, la alte specii (Panicum, Amaranthus, Atriplex, Cynodon) se acumuleaz mai ales acid aspartic, diferenele fiind datorate garniturilor enzimatice specifice. Acizii dicarboxilici de tipul C4 (oxalilacetic, malic, asprtic) sufer o decarboxilare la nivelul gruprii din C4 dnd acid piruvic, care se fosforileaz, n prezena piruvatdichinazei, trecnd n acid fosfoenolpiruvic, substrat care poate servi pentru o nou carboxilare primar. CO2 degajat la carboxilarea acizilor dicarboxilici, cu formare de acid piruvic, este captat de enzima ribulozo-1,5-difosfocarboxilaza, care o trece pe 1,5-difosoribuloz, trecnd n acid 3-fosfogliceric, dup reaciile din ciclul Calvin- Benson (tipul C3), ceea ce demonstreaz c plantele de tip C4 pot s combine la lumin i ntuneric dup reaciile caracteristice celor dou tipuri (C4 i C3).

117

Figura nr. 57 - Stadiile fixrii CO2 la plantele de tipul C4 (d. Taiz, 1998)

Formarea acizilor decarboxilici cu 4 atomi de carbon are loc n celulele mezofilului foliar, iar decarboxilarea se face n celulele din teaca fasciculelor vasculare. Pentru 1 mol CO2 fixat de plantele C4 sunt utilizate 5 mol ATP i 2 mol NADPH. Frunzele speciilor de tip C4 au intennsiti foarte ridicate de asimilaie net (42-85mg CO2/ dm2/ h) i o fotorespiraie foarte sczut, practic nul, comparativ cu plantele de tip C3 cu fotosintez net pe jumtate i cu pierderi prin fotorespiraie de 25-33%.

118

Plantele cu carboxilare tip CAM sunt capabile s fixeze cantiti mari de CO2, att din atmosfer ct i din respiraia intern. Fixarea fotosintetic a CO2 la Crassulaceae implic dou sisteme: a) primul se desfoar pe calea beta-carboxilrii acidului fosfoenolpiruvic sub aciunea fosfoenolpiruvatcarboxilazei urmat de reducerea acidului oxalilacetic n acid malic sub aciunea malatdehidrogenazei; b) al doilea sistem este catalizat de aciunea ribulozo-1,5-difosfocarboxilazei, dnd, dup fixarea CO2 un acid cu 3 atomi de carbon (acidul 3-fosfogliceric) care se reduce prin ciclul Calvin, asemntor plantelor cu metabolism de tip C3.

Figura nr. 58 - Mecanismul metabolismului de tip CAM: (A) la ntuneric; (B) la lumin (d. Taiz, 1998)

5.4.4. Relaia dintre fotosintez i fotorespiraie Fotosinteza i respiraia sunt dou lanuri opuse i concomitente ale metabolismului; una include absorbia CO2 i convertirea luminii n energie chimic acumulat n legturi C_C sau C_H, iar cealalt se caracterizeaz prin schimburi gazoase inverse i ruperea legturilor macroergice cu eliberare de energie. Transferul de electroni n fotosintez are loc de la H2O spre NADP+, iar n respiraie de la NADPH + H+ spre O2. O parte din materia organic acumulat n fotosintez este degradat prin respiraie, ceea ce impune ca n calcularea fotosintezei reale totale s se nsumeze fotosinteza aparent cu respiraia.

119

Mult timp s-a considerat c valoarea respiraiei este constant, la lumin sau la ntuneric. Exist o stimulare a respiraiei la lumin, prin accelerarea unor reacii de oxidare asupra substraturilor direct legate de metabolismul intermediar al fotosintezei. La lumin fotorespiraia poate fi de 3-5 ori mai intens dect procesele respiratorii de la ntuneric. Ea poate fi pus n eviden la plantele de tip metabolic C3 (gru, sfecl, spanac, tutun), dar este aproape nul la plantele de tip C4 (porumb, trestia de zahr i alte specii originare din regiuni tropicale, subtropicale i deertice). La plantele de tip C3, fotorespiraia este puternic intensificat prin creterea coninutului de O2 din atmosfer pn la plafonul de 100% de O2. Lumina are efecte stimulatoare pe o durat scurt, mai active fiind radiaiile albastre. Fotorespiraia crete paralel cu ridicarea temperaturii pn la un anumit plafon termic optim care este, n general, inferior celui de la respiraia n ntuneric, dar superior celui de la fotosinteza real i aparent. Mecanismul fotorespiraiei a fost elucidat prin marcarea compuilor fotosintetizai 14 cu C , stabilindu-se c sub aciunea enzimei ribulozodifosfocarboxilaza, care n fotosintez fixeaz CO2 la enediol, manifest aici o afinitate ridicat pentru O2 i acioneaz ca o oxigenaz, cataliznd formarea n cloroplaste a acidului glicolic. Prin oxidarea 1,5-difosforibulozei apare acidul 3-fosfogliceric i acid 1-fosfogliceric, care este hidrolizat sub aciunea catalitic a unei fosfataze specifice i trece n acid glicolic. Oxidarea acidului glicolic n acid glioxilic este realizat de peroxizomi, organite citoplasmatice ovoide cu proprietile unei catalaze. Peroxizomii posed o enzim (glutamatglioxilataminotransferaza), activ n catalizarea formrii glicinei, care se decarboxileaz n prezena enzimei serinhidroximetiltransferaza, cu formarea aminoacidului serina i cu eliberarea de CO2. Serina poate fi utilizat n sinteza proteinelor sau este tranformat n acid gliceric, ce este redus n cloroplaste prin ciclul fotosintetic Calvin. n timp ce la speciile de tip C3 fotorespiraia determin pierderi foarte mari ale productivitii, la speciile de tip C4 fotorespiraia este foarte redus sau aparent absent, datorit capacitii ridicate de reinere a CO2, legat cu o afinitate puternic de enzima fosfoenolpiruvatcarboxilaza.

120

Figura nr. 59 - Schema procesului de fotorespiraie (d. Burzo i colab, 1999)

5.5. Factorii care influeneaz fotosinteza

Prin schimbul permanent de substane i energie, plantele se afl ntr-un contact intim cu mediul nconjurtor, iar intensitatea fotosintezei are la baz aciunea factorilor externi i a unor factori interni, determinai de nsi natura plantelor i de interaciunea tuturor factorilor.

121

5.5.1. Factorii externi Lumina. Fotosinteza depinde ntr-o foarte mare msur de intensitatea luminii i de durata aciunii sale asupra frunzelor. Pentru plantele heliofile cultivate n zona temperat exist o relaie de proporionalitate direct ntre intensitatea proceselor fotosintetice i intensitatea luminii pn la 50 000 luci. Peste aceast limit are loc o plafonare a activitii fotosintetice, cu valori de asimilare maxim pn la 100 000 luci. La o intensitate luminoas mai mare de 100 000 luci ncepe inhibarea fotosintezei, astfel c la 140 000 luci procesele asimilatoare nceteaz total. n condiiile din zona temperat, intensitatea luminii variaz n limite foarte largi, ajungnd la 100 000 luci n mijlocul zilelor de var i numai civa luci n nopile cu lun plin. ntre aceste limite, intensitatea luminii depinde de grosimea stratului de aer strbtut, precum i de prezena norilor din atmosfer, care rein razele de lumin, ndeosebi radiaiile AIV, cu lungimi de und mai mici. La plantele heliofile, intensitatea fotosintezei crete n relaie direct cu cu intensitatea luminii pn la 1/5 din lumina solar maxim, urmeaz apoi o cretere mai lent pn la din lumin direct, dup care se plafoneaz. Atingerea plafonului maxim n activitatea fotosintetic se realizeaz atunci cnd cloroplastele sunt suficient iluminate. La o iluminare excesiv de puternic, peste pragul de adaptabilitate, sunt vtmate, cloroplastele, enzimele i pigmenii. Aceast situaie se ntmpl la scoaterea direct a plantelor din ser (cu lumin redus) n cmp deschis (cu lumin solar direct). ntre plantele heliofile i cele ombrofile exist diferene de reacie fa de intensitatea de lumin, explicate prin unele deosebiri anatomo-morfologice. Plantele heliofile au frunze mai groase, cu mai multe stomate, cu esut palisadic mai bine dezvoltat, cu 2-3 straturi de celule, reea deas de nervuri, celule mici, cloroplaste mai mici, cantitatea de clorofil mai redus, cu un raport mai mic ntre pigmenii verzi i cei galbeni. La frunzele plantelor ombrofile, celulele palisadice sunt mai scurte i dispuse pe un singur strat, astfel c iluminarea cloroplastelor se poate realiza la o intensitate mai redus a luminii incidente. n cazul plantelor ombrofile (n desiuri i pduri, precum i plantele ornamentale din apartamente), atingerea plafonului fotosintezei maxime are loc la 1/8 -1/10 din lumina solar direct (aproximativ 10 000-12000 luci). Scderea intensitii fotosintezei poate ncepe chiar de la 15 000 luci, datorit vtmrii protoplasmei celulelor asimilatoare sau a pigmenilor verzi din cloroplaste. n coroana pomilor exist o variaie distinct sub aspectul adaptrii la condiiile diferite de iluminare. Frunzele din centrul coroanei, cu cantitate de clorofil mai redus, nu pot elabora substane organice nici pentru consumul propriu i de aceea apeleaz la asimilatele produse de frunzele mai active din vrful tulpinii sau ramurilor, expuse la lumin direct. Diferenele dintre speciile heliofile i ombrofile mai pot fi consemnate sub aspectul intensitii luminoase minime la care ncepe asimilaia CO2: 80-100 luci la plantele de lumin i numai 8-10 luci la plantele de umbr. Cele mai importante din punct de vedere practic sunt datele asupra punctului de compensaie care reprezint intensitatea de lumin la care cantitatea de CO2 absorbit n 122

fotosintez este egal cu cea eliminat n procesul de respiraie. La acest nivel, fotosinteza este n echilibru cu respiraia, iar planta stagneaz n cretere, ntruct nici nu ctig i nici nu pierde substan organic. Cunoaterea intensitii luminoase care asigur creterea normal are o mare importan n stabilirea densitii culturilor, ndeosebi la plantele cultivate n condiii de lumin artificial (solarii, sere), tiut fiind c la o intensitate luminoas sub punctul de compensaie planta mai mult consum prin respiraie dect asimileaz prin fotosintez. Punctul de compensaie are valori mai ridicate la plantele heliofile (500-1000 luci) i mai reduse la cele ombrofile (100-300 luci), diferenele fiind datorate i altor factori, cum ar fi: -intensitatea diferit a respiraiei; - temperatura mediului; - vrsta frunzelor. La frunzele tinere, punctul de compensaie are valori mai mari, datorit unei respiraii mai intense comparativ cu frunzele btrne. La temperaturi sczute, punctul de compensaie se deplaseaz spre intensiti mai slabe de lumin ntruct scade mult intensitatea respiraiei. La culturile cu densitate mare, pentru o productivitate maxim a fotosintezei este necesar s se asigure ca frunzele cele mai umbrite, situate la baza plantei, s fie expuse la o intensitate luminoas deasupra punctului de compensaie. n caz contrar, consumul este mai intens dect acumularea de substane organice, iar frunzele pier lent prin inaniie. Compoziia spectral a luminii. Radiaiile de lumin din spectrul vizibil, cu lungimi de und ntre 400 i 700 nm, sunt absorbite n proporie de 82%, iar restul de 18% se reflect sau strbate frunza. Randamentul fotosintetic i direcia de sintez organic depind de calitatea luminii absorbite de frunze. Lucrrile fcute cu specia Cosmos bipinatus au artat c n lumin roie se acumuleaz cea mai mare cantitate de biomas uscat. Prin absorbia radiaiilor ROG plantele sintetizeaz mai multe glucide, iar prin absorbia radiaiilor AIV se intensific sinteza substanelor proteice. Aceast particularitate poate fi folosit la plantele cultivate n lumin artificial modificnd coninutul n glucide sau proteine funcie de mbogirea luminii cu radiaii roii sau albastre. n practica horticol este folosit i lumina monocromatic. n serele cu geamuri colorate n rou i albastru sau n solariile acoperite cu folii de material plastic, care au fluorescen roie-albstruie, asociind i ceilali factori de vegetaie la plafoane optime, se pot obine producii sporite de tomate, ardei, salat, spanac, fasole etc. Aplicarea radiaiilor infraroii, cu lumini de und peste 750 nm, poate provoca efecte duntoare n cazul cnd sunt absorbite de frunze, deoarece se transform n cldur i intensific transpiraia n mod inutil. n natur se constat c la diferite ore din zi variaz proporia radiaiilor de lumin n raport cu unghiul de inciden a razelor fa de orizontala locului. n orele dimineii sau spre sear crete procentul radiaiilor roii, iar cu ct unghiul de inciden este mai apropiat de 900 (spre prnz) crete procentul radiaiilor cu lungime de und scurt (ultraviolet, violet, indigo, albastru). Concentraia CO2. Prin mrirea concentraiei de CO2, peste valorile medii existente n atmosfer (0,03%), are loc o intensificare progresiv a fotosintezei, cele dou elemente fiind ntr-o relaie ce se nscrie ntr-o curb logaritmic, cu o zon de

123

plafonare n partea superioar. Mrirea concentraiei de CO2 de 8 ori fa de existentul din atmosfer, respectiv pn la 0,24%, determin o intensificare a fotosintezei dup o relaie linear. Prin mrirea concentraiei de CO2 la plafoane i mai ridicate, intensitatea fotosintezei prezint valori n continu cretere, aflate n relaie logaritmic cu doza de CO2. Aceast cretere este n strns legtur cu modul n care se manifest ceilali factori mai ales, intensitatea luminii i temperatura. mbogirea cu CO2, a atmosferei din mediul natural este constatat n lunile aprilie i octombrie, din cauza respiraiei microorganismelor din sol, activate la o umiditate crescut. n lunile de var mrirea artificial a dozei de CO2 este necesar mai ales n orele de dup prnz, cnd procentul de CO2 din aer este redus, ca urmare a activitii fotosintezei intense de pn la prnz. Limita superioar a CO2, care devine toxic pentru celulele asimilatoare, este greu de precizat, ntruct este n strns dependen de ali factori externi. La doze exagerate (peste 3-10%) CO2 devine toxic asupra protoplasmei i determin o reducere a intensitii fotosintezei mai sensibile fiind tomatele i floarea soarelui. Unele specii care conin cantiti mari de acizi organici (via de vie) sunt mai puin sensibile la doze mari de CO2, suportnd chiar concentraii de peste 10%. Limita inferioar a concentraiei de CO2 la care ncepe procesul de fotosintez este cuprins ntre 0,008 i 0,11%. Ptrunderea CO2 n frunze este n relaie direct cu intensitatea micrii curenilor de aer i cu mrimea presiunii atmosferice. Curenii de aer deplaseaz din jurul frunzelor stratul de aer srcit n CO2 prin fotosintez i aduc, n schimb, mase noi de aer proaspt, cu o concentraie normal de CO2. De asemenea, s-a constatat c ptrunderea CO2 n frunze se face prin difuziune la o anumit presiune atmosferic. La altitudini mari scade presiunea atmosferic, scade concentraia de CO2 din aer i se reduce intensitatea fotosintezei. Relaia dintre presiunea atmosferic i difuziunea CO2 n frunze este unul dintre factorii de baz care determin zonalitatea vertical a vegetaiei. Temperatura. La majoritatea speciilor de plante fotosinteza ncepe n jur de 00C i se intensific paralel cu creterea temperaturii; la fiecare 100 se nregistreaz o intensificare a fotosintezei de 1,5-1,6 ori, fiind n relaie cu creterea vitezei reaciilor chimice (conform legii lui Vant Hoff). Temperaturile optime pentru o fotosintez intens sunt cuprinse ntre 20 i 370C, cu unele variaii funcie de specie: 320C la cartof, 350C la tomate i salcm, 370C la castravete. Cu toate acestea, innd plantele timp mai ndelungat la temperaturi de 370C, fotosinteza scade n intensitate datorit unei aciuni duntoare asupra cloroplastelor, iar temperatura optim se deplaseaz spre temperaturi mai joase. Valorile optime ale temperatrurii sunt influenate de intensitatea luminii i de coninutul n CO2 din atmosfer. Dac doza de CO2 se menine constant (0,03%) se observ c la o intensitate slab de lumin temperatura optim pentru fotosintez este de 100C. n schimb, la o iluminaie puternic se realizeaz cantiti mari de produse intermediare, care pot fi metabolizate numai la temperaturi mai ridicate.

124

Figura nr. 60 - Dependena fotosintezei de temperatur la cartof (1), tomate (2) i castravete (3) (d. Slgeanu, 1972)

Cnd temperatura depete 37-400C procesul de fotosintez scade rapid, pn la ntreruperea total, datorit vtmrii protoplasmei, frnarea activitii enzimatice i inactivarea cloroplastelor. Fotosinteza real devine nul, iar peste 450C are chiar valori negative, deoarece respiraia a egalat i chiar depit valoarea fotosintezei aparente. La plantele din zone reci, la speciile cu frunze persistente sau care ierneaz n stare vegetativ, fotosinteza poate avea loc i la temperaturi negative (-40C la gru, -50C la molid, brad, ienupr, mahonia). Apa. Fotosinteza depinde n mare msur de aprovizionarea cu ap a esuturilor frunzelor care asigur turgescena celulelor stomatice, cu rol n deschiderea sau nchiderea stomatelor. Apa are rol i n hidratarea normal a celulelor asimilatoare i ca materie prim n fotosintez, prin cedarea O2 n fotoliza apei i prin cedarea H2 utilizat n reducerea CO2 fixat n gruparea carboxilic a acidului gliceric. La plantele terestre, fotosinteza maxim are loc atunci cnd esuturile frunzelor au o saturare cu ap de 87-92%, deci cu un uor deficit de 8-13% Excesul de ap, pn la saturarea complet a celulelor, este duntor deoarece are loc inundarea spaiilor intercelulare, blocarea proceselor metabolice ale celulelor, diminuarea respiraiei, diminuarea absorbiei radiculare a apei i srurilor minerale din sol. De aceea, la culturile irigate, intensitatea maxim a fotosintezei are loc abia la 1-3 zile dup udare. La un deficit mare de ap, n timpul secetei atmosferice i a solului, fotosinteza scade mult n intensitate sau nceteaz complet, n momentul cnd s-a ajuns la coeficientul de ofilire. n acest caz are loc o deshidratare accentuat a celulelor asimilatoare, apar dereglri funcionale la nivelul cloroplastelor, nu se poate realiza dizolvarea CO2 la nivelul membranelor uscate ale celulelor palisadice, crete vscozitatea protoplasmei, iar enzimele acioneaz hidrolitic. Fr ap se produc micri hidroactive de nchidere a osteolelor stomatelor, ceea ce mpiedic ptrunderea aerului cu CO2 n frunze i are loc o cretere exagerat a vscozitii protoplasmei. Dac dup o secet prelungit survine ploaia, fotosinteza este reluat, ns atingerea valorilor maxime se constat numai dup vreo 7-10 zile.

125

Umiditatea relativ a aerului. Determin o fotosintez intens atunci cnd se gsete la valori cuprinse ntre 70 i 90% i provoac o scdere considerabil a proceselor fotosintetice la valori de 35-40%, ntlnite pe timp de ari, la orele de prnz. Substanele minerale. Au un rol important n procesele de asimilaie. Unele elemente minerale (Mg, N) particip la alctuirea moleculei de clorofil, altele intr n componena proteinelor din grane sau din ntreaga mas foliar (N, P, S) . O serie de alte elemente minerale au rol de a cataliza diferite reacii fotosintetice. Fierul determin o stimulare a sintezei nucleilor pirolici din molecula de clorofil i este un component important al citocromilor i ferodoxinei, ambele implicate n desfurarea fazei de lumin a fotosintezei. Manganul este un activator al reaciilor de oxidoreducere i are rol n sinteza clorofilei, cuprul intervine n meninerea stabilitii complexului clorofilolipoproteic din cloroplaste. Fosforul i potasiul au rol important n sinteza glucidelor solubile i a amidonului; borul stimuleaz transportul asimilatelor din frunze, asigurnd condiii favorabile pentru fixarea unor noi cantiti de CO2. n cazul deficitului de azot, simptomele caracteristice (frunze galbene i mici) sunt corelate cu modificrile provocate n aparatul fotosintetic, ca: degradarea ultrastructurii cloroplastelor i blocarea capacitii fotosintetizante a pigmenilor. De aceea, desfurarea intens a fotosintezei este realizat numai atunci cnd plantele sunt aprovizionate suficient cu toate aceste macroelemente i microelemente. Prezena substanelor toxice. Fotosinteza este foarte sensibil fa de aciunea unor substane toxice i narcotice, provenite fie prin poluarea atmosferei fie prin stropirile sau prfuirile cu pesticide. n prezena acestor substane (SO2, As2O3, H2S, HF, erbicide, insecticide, fungicide, cloroform, eter etilic etc.) intensitatea asimilatoare se reduce, datorit efectului nociv manifestat asupra citoplasmei, a cloroplastelor i a enzimelor oxidoreductoare implicate n fotosintez. ntre specii exist o variaie de rezisten a aparatului asimilator la poluarea atmosferic. Salcmul este cel mai rezistent i de aceea se recomand ca n jurul surselor de noxe s se fac plantaii de salcm sunt ns sensibile plantele de gru, porumb, alte graminee, iar dintre speciile lemnoae, prunul, teiul, fagul, chiparosul etc. La acestea poluarea atmosferic, mai ales cu bioxid de sulf sau oxizi de azot, provoac degradri profunde n structura cloroplastelor i a clorofilei, frunzele se nglbenesc i pier n scurt timp. Dealtfel, degradarea cloroplastelor n prezena SO2 se datorete faptului c acestea se combin uor cu apa i formeaz acid sulfuric, extrem de coroziv. Oxigenul. Procesele fotosintezei sunt maxime atunci cnd concentraia de O2 din atmosfera nconjurtoare este cuprins ntre 2 i 20%. La concentraii mai mari de oxigen, n aer (peste 50%) intensitatea fotosintezei este mult diminuat. 5.5.2. Factorii interni Dintre factorii interni care influeneaz desfurarea fotosintezei se pot meniona: specia de plant, structura i vrsta frunzei, cantitatea de clorofil, acumularea asimilatelor n frunze etc.

126

Specia. S-a constatat c, n medie, plantele ierbacee au o intensitate fotosintetic de 5-10 mg CO2/dm2/ or. Valori mai mari fa de aceast medie se gsesc la leguminoase, probabil datorit unei bune aprovizionri cu azot, i la floarea soarelui. La alte specii, fotosinteza este mai redus (3-5 mg CO2), de exemplu, la plantele lemnoase, datorit unei aprovizionri mai slabe a frunzelor cu sruri minerale, i la plantele suculente, la care spaiile intercelulare sunt reduse, iar difuziunea CO2 este foarte lent (cactui). Structura frunzelor. Are un rol important n ptrunderea CO2 n frunze, printr-o serie de caractere anatomomorfologice, ca: grosimea limbului, a epidermei i a cuticulei, densitatea stomatelor i gradul lor de deschidere, suprafaa spaiilor intercelulare, numrul straturilor de celule palisadice, numrul cloroplastelor i capacitatea lor de funcionare. Vrsta frunzelor. Intensitatea fotosintezei este maxim la frunzele mature, deoarece cloroplastele sunt mari, clorofila funcioneaz normal i predomin metabolismul glucidic. La frunzele foarte tinere exist o activitate fotosintetic mai redus, datorit suprafeei foliare reduse, numrului de cloroplaste mai redus, mici i cu clorofil puin. La frunzele btrne are loc o mbtrnire a coloizilor materiei vii, scade activitatea enzimatic, cloroplastele se distrug, se reduce mult coninutul de clorofil, iar fotosinteza scade sau nceteaz total, odat cu metabolismul glucidic. La porumb, pn la nflorit, cea mai intens activitate fotosintetic se constat la frunza a patra de la vrf, iar rolul primordial se schimb paralel cu maturarea i mbtrnirea frunzelor pe verticala plantei. Funcie de variaia intensitii fotosintetice, n dependen de vrsta frunzelor, au fost elaborate criteriile tiinifice care stau la baza tierilor n verde (ciupit, crnit, cioplit) utilizate n practica hortiviticol. Cantitatea de clorofil. Determinrile au stabilit c nu exist, n toate cazurile, o proporionalitate direct i permanent ntre intensitatea fotosintezei i coninutul de clorofil din esutul asimilatelor deoarece intervin ali factori, ca, vrsta frunzei, calitatea cloroplastelor i capacitatea lor de funcionare, intensitatea luminii etc. O relaie de proporionalitate direct dintre cantitatea de clorofil i intensitatea fotosintezei se constat la o iluminare slab (spre sear sau pe timp noros), mai ales la frunzele bazale dintr-o cultur cu densitate mare sau la plantele ombrofile. Plantele cu frunze verde-nchis (cu mult clorofil) asimileaz mai intens n condiiile unei nebuloziti mai mari, ceea ce arat c speciile i soiurile cu frunze verde nchis sunt indicate pentru regiunile cu nebulozitate mare. Dealtfel, s-a constatat c frunzele plantelor heliofile au un coninut mai redus de clorofil, iar intensitatea activitii fotosintetice crete paralel cu intensitatea luminii pn la valoarea maxim din zi (75000 -100 000 luci). Frunzele plantelor ombrofile au un coninut mai ridicat de clorofil, iar intensitatea fotosintetic crete numai pn la 1/3 din intensitatea maxim a luminii directe, dup care se plafoneaz sau scade brusc. Acumularea asimilatelor n frunze. Uneori n celulele asimilatoare ale frunzei se acumuleaz cantiti prea mari de substane organice asimilate, datorit ncetinirii transportului spre alte organe sau consumului redus prin respiraie. n acest caz are loc o frnare a fotosintezei ndeosebi la plantele zaharofile, care pstreaz n frunze cantiti mari de glucide solubile, osmotic active. Acestea determin ca celulele asimilatoare s 127

devin centre osmotice spre care se ndreapt sucul vacuolar al celulelor din jur, fr a permite evacuarea substanelor sintetizate. La plantele amilifere amidonul acumulat nu mrete presiunea osmotic, ns n cantiti prea mari determin o suprancrcare a cloroplastelor care nu mai funcioneaz normal.

5.6. Variaii diurne i sezoniere n intensitatea fotosintezei

Interaciunea complex a factorilor externi i interni, care acioneaz simultan sau succesiv, determin o desfurare neuniform a proceselor fotosintetice, att n cursul unei zile, ct i n toat perioada de vegetaie a plantelor. n zilele senine i linitite de var fotosinteza crete n intensitate ncepnd cu primele ore ale dimineii datorit creterii intensitii luminoase, a ridicrii temperaturii i a deschideii stomatelor prin reacia fotoactiv. Fotosinteza se intensific pn spre orele 9-10, se menine la un plafon ridicat n timpul amiezii, dup care urmeaz o scdere treptat spre sear i nceteaz n cursul nopii. Scderea inetnsitii fotosintezei dup amiaz se datorete att diminurii intensitii luminii, ct i ncrcrii cloroplastelor cu substane organice sintetizate, ndeosebi amidon. Acest regim general al fotosintezei prezint variaii distincte, funcie de intervenia unor factori externi nefavorabili, ca: aria, vnturile uscate, lumina excesiv de intens la orele de amiaz sau nebulozitatea ridicat. Ca o rezultant a aciunii acestor factori, intensitatea fotosintezei nregistreaz frecvent o depresiune la orele de amiaz, cnd se constata chiar valori negative n acumularea de substane organice, respiraia depind fotosinteza real. Aceast depresiune se datorete creterii deficitului de ap n frunze, ca urmare a unei transpiraii puternice, supranclzirii esuturilor, nchiderii stomatelor, frnrii ptrunderii CO2 n frunze. Depresiunea brusc a fotosintezei pe o durat de - 1 or este datorat i acumulrii, n exces n frunze, a rezervei temporare de substane organice sintetizate, cnd cloroplastele sunt suprancrcate, mai ales cu amidon, iar activitatea lor fotosintetic scade foarte mult. Aceast scdere a fotosintezei este mai accentuat n cazul cnd solul este slab aprovizionat cu ap i mai ales la plantele fotofile, cu frunze verde-nchis, la care procesul de fotosintez depinde mai mult de temperatur dect de lumin; acestea absorb o cantitate mare de energie luminoas, care provoac vtmarea protoplasmei i a activitii enzimatice. Prin realizarea unei umiditi suficiente n sol i prin umbrirea frunzelor n orele de la amiaz, aceast depresiune a fotosintezei poate fi atenuat chiar nlturat. Dup ce asimilatele n exces au fost transportate din frunze spre alte organe, procesul de fotosintez rencepe destul de intens, realiznd dup amiaz un al doilea maximum (mai redus dect cel de diminea). Variaii n intensitatea fotosintezei diurne au loc n zile cu nebulozitate mare, cnd curba fotosintezei este aproape paralel cu abscisa, la un nivel foarte sczut. n aceste condiii, frunzele plantelor ombrofile acumuleaz de 4-5 ori mai multe zaharuri dect ale

128

plantelor heliofile. De remarcat c la plantele ombrofile, fotosinteza are un mers diurn regulat, fr maxime i minime. n cursul perioadei de vegetaie, fotosinteza are un mers variabil funcie de complexul factorilor naturali care caracterizeaz diferitele anotimpuri i de modificarea factorilor interni n cursul perioadei anuale. n primele faze de vegetaie, cnd frunzele sunt foarte tinere i mici, fotosinteza este redus. Valoarea fotosintezei se intensific odat cu maturarea frunzelor i atinge valori maxime spre mijlocul perioadei de vegetaie. Trebuie subliniat c n zona temperat exist condiii externe favorabile pentru agricultur ntre lunile martie i octombrie, ceea ce permite ca soiurile cu o perioad de vegetaie lung s asigure o producie mai mare dect la cele cu perioade de vegetaie scurt, datorit folosirii energiei luminoase pe un interval mai ndelungat din sezonul anual.

5.7. Coeficientul de utilizare a energiei solare

Din cantitatea total de energie luminoas care ajunge pe pmnt de la soare este utilizat numai 0,1-0,2% pentru producerea materiei organice din plantele verzi, ceea ce denot existena unui randament energetic extrem de sczut. Datele unor specialiti arat c, teoretic, s-ar putea ajunge la un coeficient de utilizare a luminii solare pn la 8-10% din total, ceea ce presupune un randament sporit de 50-100 ori. Din totalul energiei ajuns pe sol, frunzele primesc o mic parte, iar restul cade alturi de frunz i nu este valorificat. Din cantitatea de lumin care ajunge pe suprafaa frunzelor este folosit n procesul de fotosintez numai n proporie de 2-5%, restul energiei fiind neutilizat n modul urmtor: - 15% se reflect de pe suprafaa frunzei n funcie de nsuirile cuticulei (neted, lucioas, mat) i se risipete n spaiu; - 10% trece prin frunze fr a fi absorbit, funcie de grosimea limbului i de intensitatea culorii verzi; - peste 70% se absoarbe din frunze, dar se transform n energie caloric, fiind consumat n procesul transpiraiei i la creterea temperaturii frunzei, risipindu-se n spaiul nconjurtor sub form de radiaii calorice. Valoarea coeficientului de utilizare a energiei luminoase n fotosintez prezint unele variaii de la o specie la alta, funcie de particularitile anatomomorfologice i fiziologice. Cantitatea redus de energie folosit n fotosintez se datorete, n mare parte, procentului ridicat de radiaii neutilizate de cloroplaste, fie din spectrul vizibil (verzi, galbene) fie din spectrul invizibil (infraroii, ultaviolete). Radiaiile infraroii (cu lungimi de und peste 750 nm) sunt absorbite foarte puin n comparaie cu radiaiile din spectrul vizibil (ROGVAIV), deoarece se reflect n proporii foarte mari (peste 50%), mai mult n lumin direct i mai puin n lumin difuz. Dealtfel, lumina difuz este utilizat ntr-un procent mai ridicat n fotosintez dect lumina direct, ceea ce explic un coeficient mare de folosire a luminii la plantele submerse, din apa mrilor i oceanelor. Cel mai bine sunt utiliazte radiaiile monocromatice (ROG i AIV) din spectrul vizibil.

129

Neutilizarea energiei solare la un randament ridicat se datorete i unor factori interni sau externi care nu permit folosirea complet a capacitii de lucru a cloroplastelor sau determin consumuri neeconomice i neutile de energie; o mare parte din radiaiile absorbite sunt valorificate ca energie caloric pentru nclzirea esuturilor sau pentru procesul de vaporizare a apei n transpiraie, iar o alt parte din energie este captat de unele substane colorate din celula vegetal, dar inactive sub aspect fotosintetic. Studierea coeficientului de utilizare a energiei solare n procesul de fotosintez permite s se elucideze posibilitile concrete de asigurare a hranei populaiei de ctre culturile agricole, tiind c aproape ntreaga materie organic existent n natur este produsul, direct sau indirect, al activitii fotosintetice a plantelor verzi.

5.8. Chemosinteza
Capacitatea unor organisme (chemautotrofe) de a realiza sinteza substanelor organice din substane minerale cu ajutorul energiei chimice eliberate n procesele de oxidare a unor substane organice ca H2, H2S, Fe, NH3, HNO3 este un tip de nutriie autotrof. Organismele chemosintetizante sunt bacteriile. Dupa substanele minerale pe care le oxideaza, bacteriile chemoautotrofe pot fi de mai multe tipuri: bacteriile sulfuroase; bacteriile nitrificatoare; hidrogenbacteriile; bacteriile feruginoase; bacteriile metanogene. Bacteriile sulfuroase nlatura efectul toxic al hidrogenului sulfurat i redau sulful n circuitul biologic. Ele se gsesc pe fundul apelor stttoare i oxideaza compuii minerali cu sulf. Sursa lor de energie este constituit din hidrogenul sulfurat (H2S) pe care l trasforma n sulf (S), acid sulfuros (H2SO3) i acid sulfuric (H2SO4). Sulful astfel obinut este absorbit i asimilat de plante. Bacteriile nitrificaroare: carena azotului n nutriia plantelor duce la nglbenirea frunzelor la ncetinirea sau oprirea creterii acestora. Excesul de azot duce la prelungirea perioadei de vegetaie, la formarea abundent a frunzelor i la mrirea sensibilitii la boli. Azotul poate fi luat de plante din sol, din ap, din atmosfer i chiar din corpul altor organisme. Bacteriile nitrificatoare trasform amoniacul (NH3) n acid azotos (NHO2) i pe acesta n acid azotic (NHO3). Din aceasta categorie fac parte nitritbacteriile, care triesc n natura n prezena altor bacterii saprofite, ce descompun substanele organice din cadavre punnd n libertate NH3 i nitratbacteriile (ex: Nitrobacter, Azotobacter). Hidrogenbacteriile sunt rspndite n gunoiul de grajd, solurile mltinoase, tinoavele i apele stttoare. Ele oxideaz hidrogenul i sunt rspndite n aceste medii puin aerate n care are loc punere n libertata a hidrogenului prin fermentarea celulozei. Bacteriile feruginoase oxideaza srurile feroase n compui ferici. Sunt rspndite n soluri i ape care conin compui ai fierului. Fierul este utilizat de plante sub 130

form de sruri feroase i ferice . El este absorbit de plantele terestre prin sistemul radicular, iar de plantele acvatice, submerse prin ntreg corpul lor, sub form de ioni. Carena fierului n corpul plantei determin nglbenirea frunzelor i ncetinirea creterii. Bacteriile metanogene sunt bacterii anaerobe care triesc n nmolul mlatinilor, lacuri i ape de canal, precum i n stomacul animalelor erbivore, unde particip la degradarea hranei vegetale. Bacteriile metanogene produc mari cantitati de gaz metan care se ridica la suprafaa apei sub forma de bule, n straturile profunde de nmol al apelor statatoare. Ele reduc dioxidul de carbon (CO2) la metan (CH4) n condiii anaerobe, n prezena unor catalizatori celulari. 4H2 + CO2 CH4 + 2H2O La toate tipurile de bacterii chemosinteza se desfoar n doua etape: 1. Faza de lumina: absorbia luminii de ctre pigmenii fotosintetizani; formarea agentului reductor n forma NADPH + H+; eliberarea oxigenului prin fotoliza apei; formarea ATP-ului ca sistem de transfer al energiei. 2. Faza de ntuneric: preluarea dioxidului de carbon de ctre un acceptor; reducerea dioxidului de carbon; formarea de substane organice cu coninut energetic ridicat (fructoz, glucoz); regenerarea acceptorului.

5.9. Heterosinteza
Plantele heterotrofe, reprezentate predominant prin ciuperci, sunt incapabile s asimileze CO2, pe cale fotosintetic sau chemosintetic. Ele pot sintetiza cantiti mici de substane organice pornind de la acidul piruvic rezultat din glicoliz, cu formare de acid oxalilacetic. Dup modul de nutriie, plantele heterotrofe se apropie de imensa majoritate a bacteriilor i animalelor dar, spre deosebire de acestea, au capacitate mai mare de a sintetiza substane organice pornind de la surse anorganice cu azot i sulf. Plantele heterotrofe s-au adaptat s foloseasc substanele organice sintetizate de autotrofe sau de alte grupe de heterotrofe. Ele sunt lipsite complet de pigemeni clorofilieni. n funcie de proveniena carbonului organic, plantele heterotrofe se mpart n saprofite, simbiotice i parazite. 5.9.1. Nutriia plantelor saprofite Plantele saprofite triesc pe resturi de plante i animale, de unde folosesc carbonul. n aceast grup intr multe specii de actinomicete, bacterii i ciuperci, rspndite peste tot. Absorbia substanelor nutritive se face cu ajutorul pseudopodelor,

131

solubilizarea acestor substane realizndu-se cu ajutorul enzimelor specifice din citoplasma celular. Dup natura substanelor utilizate n nutriie saprofitele pot fi clasificate n dou grupe: saprofite omnivore i saprofite specializate. Saprofitele omnivore se hrnesc cu carbonul existent n orice fel de substan organic, orict de complex ar fi, deoarece conin enzimele necesare pentru degradare. Reprezentativ pentru acest grup este mucegaiul verde comun Penicillium glaucum. Saprofitele specializate sunt mai pretenioase n ceea ce privete sursa de carbon organic, deoarece nu au ntreaga gam de enzime pentru hidroliza substanelor complexe, iar unele necesit anumite condiii de mediu: substrat organic, valori de pH, concentraia mediului nutritiv, surse de azot organic. Reprezentativ pentru acest grup este ciuperca Mycoderma aceti, care utilizeaz ca surs de carbon alcoolul etilic, pe care l transform n acid acetic i, dup consumarea lui, utilizeaz n continuare acidul acetic drept surs de carbon. Saprofitele, prin modul lor de nutriie, exercit asupra substanelor organice din sol o funcie de mineralizare, n urma creia resturile de plante i de animale sunt aduse ntr-o form utilizabil n nutriia plantelor superioare autotrofe. Dac nu ar exista saprofite, n mediu s-ar acumula cantiti de substane organice din ce n ce mai mari, n care s-ar bloca treptat toate substanele minerale necesare autotrofelor n nutriia lor. De asemenea, multe ciuperci saprofite prezint importan prin faptul c sunt comestibile. Drojdiile se cultiv pentru a fi folosite ca furaj sau n industria farmaceutic, la fabricarea berii sau n panificaie. Din biomasa unor specii de ciuperci din genul Penicillium se extrag substane antibiotice (penicilina, aureomicina). Alte plante saprofite sunt utilizate n industria alimentar deoarece produc o serie de fermentaii. 5.9.2. Nutriia plantelor parazite Organismele vegetale heterotrofe parazite utilizeaz n nutriia lor substane organice din fiinele vii, pe care le mbolnvesc i uneori, chiar le omoar. Dintre aceste plante, cei mai muli reprezentani aparin filumului Fungi. Ei sunt agenii micorizelor animalelor i ai bolilor criptogamice ale plantelor superioare. Parazitismul este caracteristic i unui numr mare de bacterii i plante superioare. Bolile produse de ctre bacteriile parazite poart denumirea de bacterioze. Ciupercile parazite atac plantele gazd cu o virulen i o agresivtate ce depind de capacitatea lor de a secreta enzime i toxine. Enzimele produse de aceti ageni patogeni se mpart n dou categorii: exoenzimele i endoenzimele. Exoenzimele sunt eliminate din celulele plantelor parazite i le permit s-i croiasc drum n esuturile plantelor gazd, unde descompun diferitele substane organice, pe care le utilizeaz ca surs de carbon n nutriie: celulaza, pectinaza, ligninaza sau descompun substanele din celulele gazdei: amilaza, maltaza, lipaza, proteaza. Endoenzimele se gsesc n celulele plantelor parazite i particip la realizarea reaciilor caracteristice metabolismului lor celular. Toxinele elaborate de agenii fitopatogeni sunt eliberate n afara celulelor lor i au rolul de aslbi puterea de rezisten a plantelor gazd. Dintre reaciile morfo-anatomo-fiziologice manifestate de plantele gazd n urma atacului parazitului amintim: 132

Nanismul planta gazd rmne pitic. Necrozarea esuturilor atacate ceea ce reduce suprafaa foliar asimilatoare a plantei gazd i are ca efect final diminuarea fotosintezei acestor plante; apariia de monstruoziti florale de exemplu virescena n care organele florale se transform n sepale de culoare verde sau petaloidia, n care staminele se transform n petale. Hipertrofia organul infectat se mrete mult, de exemplu carpenul infectat de Taphrina carpini se ramific mult, formnd aa-numitele mturi de vrjitoare. Metabolism modificat: distrugeri ale membranelor i ale structurii protoplasmei celulare, de ctre parazit, mpotriva ptrunderii lui n celule i a absorbiei de substane organice, precum i mpotriva toxinelor produse de acestea, celulele plantei gazd reacioneaz prin refacerea distrugerilor produse, iar la toxinele parazitului ele reacioneaz prin antitoxine. Toate acestea reclam un surplus de enrgie, pe care planta l procur prin intensificarea respiraiei. Ca urmare, crete temperatura corpului plantelor bolnave n urma infeciei. Intensitatea fotosintezei scade, mai ales n urma infectrii esutului asimilator. Paraziii care atac rdcinile plantelor reduc absorbia apei i a srurilor minerale, iar cei care atac esuturile conductoare mpiedic circulaia substaneor n corpul plantei. Toate acestea duc la micorarea suprafeei foliare i la o mai slab intensitate a procesului de fotosintez. Leziunile produse de agenii fitopatogeni intensific pierderile de ap de ctre planta gazd, i deci produc un dezechilibru hidric al acestora. Paraziii produc pagube agricole importante prin infectarea fructelor i a seminelor n curs de formare. Fanerogamele parazite sunt parazite obligate, iar majoritatea speciilor triesc n regiunile exotice. n ara nostr exist doar cteva specii din genurile Cuscuta, Orobanche i Lathraea. Fanerogamele parazite sunt obligate la viaa parazitar, neputndu-se dezvolta n lipsa plantelor gazd. La unele (Orobanche i Lathraea), nici chiar seminele nu germineaz n liipsa substanelor chimice emise de rdcinile plantei gazd. Toate sunt specializate, parazitnd numai una sau un grup restrns de specii; n acelai timp sunt holoparazite, adic se aprovizioneaz cu substane organice, iar ntr-o mic msur i cu substane minerale de la planta gazd. De exemplu, cuscuta nu absoarbe salicina din ramurile de salcie i nici substanele aromate din cnepa pe care o paraziteaz. Prezena clorofilei la cuscut i Orobanche, arat c ele provin din plante autotrofe. Cuscuta (torelul), din familia Convolvulaceae este reprezntat prin mai multe specii i paraziteaz tulpinile de lucern, trifoi, vi de vie, cnep, urzic vie, jale i chiar graminee. Planta este lipsit de frunze, iar tulpina ei subire i de culoare slab verzuie se nfoar pe tulpina plantelor suport. Planta adult este lipsit de rdcini (care dispar nc din stadiu de plantul) i formeaz numeroase flori, ce produc un mare numr de semine cu un nveli, ce le protejeaz de aciunea coroziv a sucurilor gastrice din stomacul ierbivorelor. La germinarea lor, rdcinia dispare repede, iar tulpina crete foarte mult la suprafaa solului i execut micri de circumnutaie (micri de rotire a vrfului) ce i 133

uureaz gsirea tulpinii unei plante gazd, pe care se ncolcete, formnd spire mai strnse i apoi spire mai laxe; acestea din urm permit atingerea i atacarea altor plante gazd. n cazul n care, n timpul acestor micri de circumnutaie, nu ntlnete tulpini suport, tulpina de cuscut i trece substanele organice din captul posterior spre cel anterior, moare la captul mai btrn i crete la captul mai tnr, reuind s exploreze alte regiuni. La nivelul spirelor strnse pe tulpina suport, cuscuta trimite n planta gazd haustori, ce pun n legtur vasele liberiene i cele lemnoase ale gazdei cu propriile sale vase liberiene i lemnoase. Prin acesi haustori cuscuta se aprovizioneaz de la gazd mai ales cu substane organice din seva elaborat. Tulpina cuscutei conine un mic procent de clorofil, deci este capabil s realizeze fotosinteza. Cuscuta produce pagube mari, mai ales la lucern i trifoi.

Figura nr. 61 Cuscuta parazitnd tulpinile plantelor: A plantule de cuscut; plantula cea mai lung are rdcina i o parte a tulpinii moarte, dar ea continu s creasc prin vrf; B tulpina cuscutei (c) cu flori (f) ncolcit pe tulpina plantei gazd (t); C seciune transversal prin tulpina plantei gazd (t) i longitudinal prin tulpina cuscutei (c); li liber; le - lemn; h haustor (d. Noll, 1971)

134

Figura nr. 62 Cuscuta

Orobanche (lupoaie) face parte din familia Orobanchaceae i este reprezentat prin mai multe specii ce paraziteaz pe rdcinile de trifoi, lucern, floarea-soarelui, cnep, bob, mazre i alte plante ierbacee. Planta are partea suprateran format dintr-o tulpin glbui-rocat, cu frunze rudimentare, ce conin foarte puin clorofil. Tulpina poart numeroase flori, ce produc un numr mare de semine. La germinarea seminelor, care are loc numai n apropierea rdcinilor unor plante gazd, se produce o formaiune cilindric, alctuit din tulpina i rdcina principal, ce se aplic pe rdcina plantei gazd. Din umfltura format pornesc rdcini adventive, care se aplic pe alte rdcini ale plantei gazd i prin care lupoaia trimite haustori, prin intermediul crora preia de la aceasta substanele organice, apa i srurile minerale. Orobanche produce mari pagube culturilor. Combaterea se realizeaz prin distrugerea ei imediat ce apare n culturi, pentru a mpiedica fructificarea i rspndirea seminelor sale. Lathraea squamaria face parte din familia Scrophulariaceae i este cunoscut popular sub denumirea de muma pdurii. Ea paraziteaz rdcinile unor foioase: stejar, fag, plop, alun, arin, etc. Partea suprateran a plantei apare primvara devereme i este reprezentat de o tulpin cu frunze reduse, violacee i flori numeroase, ce produc un numr mare de semine. Partea subteran este un rizom mare, cu solzi albi i groi, n care se acumuleaz substane de rezerv. De la baza rizomului pornesc rdcini adventive care formeaz, n dreptul rdcinii plantei parazitate, nite umflturi, din care pornesc haustorii. Prin haustori muma pdurii absoarbe substanele organice, apa i srurile minerale necesare de la planta gazd.

135

Seminele de Lathraea germineaz numai n apropierea rdcinilor arborilor gazd, sub aciunea unor substane emise de acetia.

Figura nr. 63 Orobanche minor parazitnd pe rdcini de Vicia faba (d. Boldor i colab., 1981)

Figura nr. 64 Lathraea squamaria parazitnd pe rdcina unei plante lemnoase (d. Boldor i colab., 1981)

Figura nr. 65 - Orobanche minor

Figura nr. 66 - Lathraea squamaria

136

n regiunile tropicale triesc numeroase spermatofite parazite: Pilostyles, Apodanthes, Rafflesia, care au corpul redus la cordoane albe, asemntoare hifelor de ciuperci, cordoane ce se strecoar printre esuturile plantelor atacate. Aceste tulpini nu se pot evidenia dect la nivelul unor seciuni prin tulpina plantei gazd. Pe tulpina plantei gazd apar numeroase flori, cu totul diferite de cele proprii, flori ce aparin parazitului.

Figura nr. 67 Pilostyles thurberi

Figura nr. 68 Apodanthes sp

Rafflesia armoldii paraziteaz pe rdcinile i tulpinile de Cissus din Sumatra. Ea prezint o floare enorm, de 1 m n diametru, de culoare roie-portocalie (este cea mai mare floare cunoscut), cu un miros caracteristic, de carne stricat, care atrage unele insecte polenizatoare din grupa mutelor i care este diametral opus cu aspectul su deosebit.

137

Figura nr. 69 Rafflesia arnoldii

Figura nr. 70 Mugure de Rafflesia arnoldii (cu o zi nainte de a se deschide)

La fanerogamele parazite au aprut unele modificri morfologice: organele de asimilaie (frunzele) lipsesc complet la Cuscuta sau sunt reduse la Orobanche i Lathraea; culoarea tulpinii i a frunzelor nu este verde, ci galben (excepie face nuana verzuie la Cuscuta, la Orobanche; rdcinile lipsesc (Cuscuta) sau sunt reduse; lipsind frunzele sau acestea fiind reduse, plantele parazite transpir slab i din aceast cauz vasele lor de lemn sunt slab dezvoltate; apar haustorii organe de fixare i sugere; organele de nmulire florile i seminele sunt numeroase; pentru a asigura perpetuarea speciei. 5.9.3. Nutriia plantelor mixotrofe Plantele mixotrofe se caracterizeaz printr-o nutriie mixt. Acestea i procur carbonul necesar pentru sinteza substanelor organice proprii att pe cale autotrof, prin fotosintez, ct i pe cale heterotrof, recurgnd la diferite substane organice i anorganice pe care le iau de la alte organisme. Din grupa plantelor mixotrofe fac parte plantele semiparazite i cele carnivore. a) Nutriia plantelor semiparazite Plantele semiparzite au frunzele verzzi, deci posed pigmeni clorofilieni, dar prezint i hautori, pe care i introduc n esutul lemnos din corpul altor plante. n ara noastr se ntlnesc reprezentani ai genurilor Rhinanthus, Melampyrum, Pedicularis, Viscum, Loranthus, Euphrasia. O specie semiparazit ntlnit n punile i fneele din zonele de deal i de munte este Rhinanthus crista galii, ale crei frunze i tulpini nu difer de acelea ale fanerogamelor autotrofe. Rdcinile sale sunt lungi i subiri, lipsite de peri absorbani. O

138

singur plant semiparazit emite haustori n rdcinile mai multor plante, adeseori aparinnd la specii diferite (graminee, leguminoase, etc.).

Figura nr. 71 - Rhinanthus crista galii (d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

Vscul (Viscum) paraziteaz pe ramurile de plop, stejar, mr, pr, pducel, molid .a., unde sunt aduse seminele de ctre psri, germinarea avnd loc numai la lumin. De la baza tulpinii sale pornesc prelungiri sub scoara plantei-gazd i apoi de aici haustori, care se pun n legtur cu vasele de lemn i mai rar cu cele de liber din tulpina plantei gazd. Tulpina sa are frunze verzi persistente.

Figura nr. 72 Seciune longitudinal printr-o ramur de plop (p) atacat de vsc (v) (d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

139

Figura nr. 73 Viscum album

Vscul paraziteaz pe ramurile de plop, stejar, mr, pr, pducel, molid .a. unde sunt aduse seminele de ctre psri, germinrea avnd loc numai la lumin. De la baza tulpinii sale pornesc prelungiri sub scoara plantei-gazd, de aici haustori, care se pun n legtur cu vasele de lemn i, mai rar, cu cele de liber din tulpina plantei gazd. Tulpina sa, ramificat dichotomic, are numeroase frunze verzi persistente. b) Nutriia plantelor carnivore Plantele carnivore fac parte din familiile Droseraceae, Lentibulaceae, Nepenthaceae .a. Plantele carnivore au organe verzi, care ndeplinesc fotosinteza. Totodat, prind animale mici, pe care le diger, absorbind apoi diferitele substane organice solubilizate prin digestie. Frunzele acestor plante sunt transformate, la unele specii complet, iar la altele parial, n organe care permit ademenirea, capturarea i reinerea acestor animale mici. Plantele carnivore se mpart n trei categorii dup adaptrile dobndite pe linie evolutiv: plante carnivore care prind animalele cu ajutorul suprafeei lipicioase a frunzelor lor (Drosera, Pinguicula); plante carnivore nzestrate cu urne (Nepenthes, Utricularia); plante carnivore care prezint capcane, plante ce execut micri rapide n timpul capturrii przii (Dionaea, Aldrovanda).

140

Drosera rotundifolia (roua cerului) crete la noi n turbriile din regiuni montane. Planta are rdcini destul de slab dezvoltate i o rozet de frunze bazale, din mijlocul creia pornete o tulpin florifer. Pe faa superioar a frunzelor se gsesc tentacule marginale lungi i tentacule centrale mai scurte i dispuse pe restul suprafeei limbului. Tentaculele secret o substan lipicioas, ce strlucete la soare i atrage astfel insectele. Cnd o insect, atras de secreia lipicioas a tentaculelor, se atinge de un singur tentacul, nu se mai poate desprinde de acesta, din cauza substanei lipicioase. Captul tentaculelor este sensibil la excitaie i, datorit acestei nsuiri, tentaculul atins de insect transmite excitaia, prin piciorul su, la tentaculele vecine.

Figura nr. 74 Drosera rotundifolia

Aceasta se curbeaz spre locul n care se gsete insecta, iar limbul frunzei execut o micare, prin care faa lui superioar devine concav, favoriznd ataarea unui numr mai mare de tentacule pe insect. n cele din urm insecta nu se mai poate mica i asfixiat de substanele lipicioase emise de plant, substane ce i astup stigmele. Ea este apoi digerat de enzimele proteolitice emise de plant, pn la aminoacizi, care sunt absorbii att la nivelul tentaculelor, ct i la nivelul unor peri epidermici mai mici. Apoi frunzele i reiau poziia normal, tentaculele revin la poziia iniial, iar prile nedigerabile (resturile chitinoase) ale insectei cad de pe frunze, fiind ndeprtate de vnt i ploi, iar frunza poate s-i reia activitatea, prinznd alte insecte. Pinguicula vulgaris (foaie gras) crete n locuri umede de munte. Pe suprafaa limbului foliar se gsesc dou tipuri de peri: peri glandulari pedicelai, ce produc o substan lipicioas, pentru prinderea insectelor i peri sesili, alctuii din celule secretoare ce produc un suc digestiv, cu acizi organici i enzime proteolitice.

141

Figura nr. 75 Pinguicula vulgaris

Insectele ajunse pe substana lipicioas secretat de perii glandulari, iar secreia acestei substane devine mai abundent, pe msur ce ele ating un numr mai mare de peri, n ncercrile lor de a se elibera. Excitaia produs de ctre insecte este transmis la marginile limbului foliar, care se ndoaie n sus i acoper insectele. Digestia dureaz 1-3 zile, iar substanele rezultate sunt absorbite de ctre perii sesili i de ctre marginile limbului frunzei. Reprezentanii genului Nepenthes cresc n pdurile din insulele Oceanului Indian, Sumatra, Madagascar, etc. Au frunzele cu partea bazal lit, cu rol asimilator, care se continu cu o poriune lung, filiform, cu funcie de crcel, rpinzndu-se de ramurile arborilor din jur, iar captul acestei poriuni se continu cu o urn, la gura creia se gsete un cpcel, ce seamn cu un limb foliar. Acest cpcel se deschide numai dup maturarea urnei, rmnnd ulterior n permanen n poziie deschis. Urnele sunt foarte frumos colorate, iar pe faa intern a cpcelului i pe marginea interioar a gulerului au numeroi peri lucioi, orientai n jos, sub care se gsesc glande nectarifere, ale cror produse de secreie sunt dulci. Insectele atrase de culorile vii ale urnelor i de sucul secretat de glandele nectarifere se apleac pe marginea neted a deschiderii urnelor, pentru a ajunge la nectar i alunec nutru. Ele nu mai pot iei din urn deoarece alunec de pe suprafaa neted, situat sub deschiderea urnei i cad din nou la fundul acesteia. n urma ncercrilor de a scpa din capcan, insectele cadepuizate la fundul urnei, unde se neac n lichidul existent aici. Acest lichid provine n urma secreiei glandelor digestive i, n parte, din apa de ploaie care ptrunde n urn n timpul precipitaiilor. Capacul urnei nu are nici un rol n prinderea przii. El nu nchide urna n urma capturrii insectelor, ci are rolul de a mpiedica, ntructva,evaporarea lichidului din urn i ptrundrea apei de ploaie n interiorul ei. Insectele sunt digerate de sucurile digestive produse de glandele digestive.

142

Figura nr. 82 Nepenthes

Genul Utricularia crete n ara noastr n lacurile de la es, avnd ntregul corp n ap, cu excepia florilor, care se ridic deasupra oglinzii apei. Frunzele sunt fin ramificate i poart, fixate pe cte un pedicel, numeroase urne numite utricule, care sunt ovale i reprezint capacnele pentru prinderea animalelor mici acvatice. Urnele au 1-2 mm. Pereii lor sunt formai din dou straturi de celule i sunt fixate de plant printr-un peduncul. n partea opus pedunculului, urna prezint o mic deschidere, astupat de un cpcel ce se deschide spre interior. n jurul acestei deschideri se afl civa peri senzitivi lungi, n parte ramificai.

Figura nr. 76 Utricularia vulgaris

143

Animalele acvatice mici, care acut adpost ntre frunzele de Utricularia, ating perii senzitivi de pe marginea acestora. ntr-o fraciune de secund urna execut o micare de dilatare, ce produce sugerea apei i a animalului respectiv n urn, prin ndeprtarea cpcelului. Apoi cpcelul se nchide i animalul moare asfixiat, dup consumarea oxigenului existent sub form solvit n apa din urn. Prada este digerat de enzimele produse de glandele secretoare. Produii de digestie se absorb de ctre celulele stratului intern al peretelui urnei. La un interval de 15-20 minute urna devine capabil s reia capturarea przii (pn ce se umple cu animalele prad). Sucurile secretate de glandele digestive ale tuturor plantelor carnivore conin enzime, precum proteaze, esteraze i fosfataze acide. Nici o plant carnivor nu dispune de enzime capabile s descompun chitina. Dionaea muscipula se ntlnete n mlatinile din pdurile Americii de Nord i Sud. Frunzele formeaz o rozet bazal. Fiecare frunz are peiolul lit, cu rol asimilator, ce se continu cu o poriune scurt, filiform i apoi cu limbul mprit, prin nervura median, n dou jumta egale, prevzute cu numeroi epi lungi pe margine. Cele dou jumti ale limbului sunt aezate una fa de cealalt sub un unghi de 60-90 i au cte trei perechi de peri senzitivi, ce pornesc de lng nervura median i sunt orientai spre marginile limbului. Cnd o insect ajuns pe frunz atinge doi din perii senzitivi, excitaia produs este transmis la limb. Cele dou jumti ale limbului se ndoaie foarte repede n sus (0,01-0,02 secunde) de-a lungul nervurii mediane, iar epii de pe marginile uneia dintre jumtile limbului ptrund n intervalele dintre epii celeilalte jumti, prinznd insecta n capcan. n urma acestei micri, ce se produce printr-o scdere brusc a fenomenului de turgescen a celulelor situate pe partea superioar a limbului, n imediata vecintate a nervurii mediane, ntre cele dou jumti ale limbului rmne un spaiu destul de mare. Insecta, prins i ucis, ncepe s fie digerat cu ajutorul enzimelor proteolitice din compoziia sucurilor produse de numeroase glande digestive, ce se gsesc pe suprafaa limbului i substanele rezultate n urma digestiei determin o excitaie, care duce la continuarea micrii de nchidere a capcanei.

Figura nr. 77 Dionaea muscipula

Aceast micare se produce mai ncet dect prima, dar se continu pn cnd cele dou jumti ale limbului se ating complet, strngnd complet prada. n funcie de

144

mrimea przii, frunza se deschide dup 8-20 zile, eliminnd resturile nedigerate, ce sunt luate de vnt. Dei nu moare n toate cazurile, frunza nu mai prinde alte insecte, funcionnd ca un organ de capturare a przii doar o singur dat n viaa ei. Aldrovanda vesiculosa este o plant acvatic submers, cu frunzele mici, aezate n verticile. n ara noastr triete n blile din Delta Dunrii i n Lacul Snagov. Aceasta prinde animalele mici acvatice i le diger ntr-un nod asemntor cu Dionaea.

Figura nr. 78 Aldrovanda vesiculosa

Drosophyllum lusitanicum crete pe trmurile uscate din Spania, Portugalia, Maroc. Este cultivat de localnici n ghivece, n vederea combaterii mutelor din locuine.

Figura nr. 79 - Drosophyllum sp

Sarracenia laciniata crete n regiunile mltinoase ale Americii de Nord, formnd urne nalte de 60-70 cm.

145

Figura nr. 80 Sarracenia sp

La unele genuri Nepenthes i Drosera enzimele sunt prezente n permanen n lichidele secretate, n timp ce la reprezentanii altor genuri (Pinguicula, Dionaea) glandele digestive ncep s produc secreia lor doar n momentul capturrii przii, procesul fiind indus de prezena unor substane azotate, ndeosebi a acidului uric, care se gsete n cantiti mari n excrementele insectelor. Glandele secretoare de enzime digestive realizeaz n acelai timp i absorbia produilor de digestie, iar n cazul speciilor adaptate la mediul acvatic intervin i n absorbia apei din capcane, dup capturarea przii. Glandele secretoare de enzime digestive realizeaz n acelai timp i absorbia produilor de digestie, iar n cazul speciilor adaptate la mediul acvatic intervin i n absorbia apei din capcane, dup capturarea przii. Plantele carnivore pot crete i n lipsa nutriiei cu animale, caz n care produc totui flori i semine cu putere de germinaie normal, dar mai puine ca numr, iar talia lor este mai mic. Speciile de Drosera i Pinguicula asimileaz CO2 la fel de intens ca i plantele fotoautitrofe ce triesc n aceleai medii. De asemenea, substanele azotoase, preluate de plantele carnivore din prada capturat, le intensific fotosinteza. Deci, sensul nutriiei carnivore const n aprovizionarea acestor plante cu substane minerale nutritive (n special azotate i fosforilate). Majoritatea plantelor carnivore triesc n natur n staiuni srace n substane minerale. Drosera, de exemplu, triete n locuri umede, mltinoase, n care substratul conine cantiti mari de acizi humici. Acetia inhib puternic dezvoltarea bacteriilor nitrificatoare i a celorlalte bacterii care particip la circuitul azotului. Aceste substraturi conin i cantiti insuficinete n compui cu fosfor i potasiu, ceea ce ngreuneaz foarte mult nutriia mineral a plantelor din aceste staiuni. Sistemul radicular al multor plante carnivore este slab sau chiar foarte slab dezvoltat, iar la genurile Utricularia i Aldrovanda, rdcinile lipsesc complet. Nici una dintre plantele carnivore terestre nu posed micorize, care s le permit aprovizionarea, n condiii mai bune, cu sruri minerale. S-a demonstrat, experimental, c plantele carnivore pot fi crescute, inndu-le cu rdcinile n ap distilat, n cazul n care li se administreaz ca hran suplimentar

146

insecte, precum i n lipsa hranei animale, dovedindu-se, astfel, c se pot dezvolta normal, n cazul n care sunt crescute pe soluii minerale complete. 5.9.4. Nutriia plantelor simbionte n natur exist asociaii trofice mai mult sau mai puin intime dar durabile, ntre diferite organisme vegetale, dintre care unul este n mod obligatoriu autotrof, iar cellalt heterotrof. Acest tip de asociaii este denumit simbioz, iar indivizii care o alctuiesc se numesc simbioni. Cei doi simbioni triesc n deplin armonie, aducndu-i avantaje reciproce. Tipuri de simbioz existente n natur: simbioza ntre plantele leguminoase i microroganismele fixatoare de azot; simbioza la licheni; micorizele. 1. Simbioza ntre plantele leguminoase i microorganismele fixatoare de azot rezult n urma infestrii rdcinilor plantelor leguminoase cu bacterii din genul Rhizobium care, n urma multiplicrii lor n interiorul celuleor rdcinii, declaneaz formarea nodozitilor pe rdcinile plantei gazd. n afar de speciile simbionte ale genului Rhizobium, fixarea N2 se mai realizeaz i de ctre alte microroganisme (ciuperci, bacterii). Cele mai multe specii de Rhizobium infecteaz n mod specific gazdele leguminoase. Nodularea (formarea de nodozitai) implic recunoaterea mutual, cel mai adesea foarte precis, ntre bacterii i planta-gazd. Ataarea bacteriilor pe rdcinile plantei-gazd are loc la nivelul perilor absorbani radiculari sau a unor leziuni ce apar la nivelul emergenei rdcinilor laterale. n perii radiculari bacteriile sunt nchise ca ntr-un tub filamentul sau cordonul infecios nconjurat de un material pectic i celulozic de dezvoltat n continuare peretelui celular, cordon ce nainteaz, se ramific, strbate numeroase celule, determin stimularea diviziunii celulare n regiunea cortexului radicular i formarea de nodoziti, ca un proces controlat i ca o structur diferenial. Nodulul apare ca un organ vegetal superior dezvoltat, organ ce funcioneaz ca un sistem aerob fixator de N2, n care bacteriile normale evolueaz spre stadiu de bacteroizi forme fixatoare de N2. Bacteroizii sunt localizai n pachete individuale de 3-4 celule nconjurate de un perete de origine vegetal i de un citosol bogat n proteine i n leghemoglobin (pigment rou, similar mioglobinei, capabil s lege reversibil, dar cu mare afinitate, O2). n celulele (adesea tetraploide) ale parenchimului cortical deci, bacteriile gsesc un mediu bogat n glucide, ce le favorizeaz nutriia. Ele fixeaz azotul molecular pe care l ncorporeaz n celulele lor. Plantele leguminoase se apr contra invaziei bacteriene liznd o parte din aceste bacterii i folosesc azotul organic sintetizat de ele n urma asimilrii azotului molecular. Prin urmare, plantele leguminoase aprovizioneaz bacteriile cu substane organice, substane minerale i apa de care au nevoie, iar bacteriile pun la dispoziia leguminoaselor azotul ce le este necesar. n aceast simbioz bactria se comport ca un parazit. Aceast rezult din reacia leguminoaselor care, n perioada cuprins ntre momentul infectrii lor i cel al formrii

147

nodozitilor, i opresc creterea. De aceea simbioza este considerat drept un caz particular de parazitism. Datorit azotului acumulat n rdcinile i n celulele bacteriilor dup recoltarea leguminoaselor, solul rmne bogat n azot i de aceea, culturile ce urmeaz dup leguminoase, pe parcela respectiv, necesit cantiti mai mici de ngrminte cu azot. S-a calculat c la un hectar cultivat cu leguminoase se acumuleaz 100-400 kg azot, din care 30% rmn n resturile vegetale din sol, iar 70% este folosit de simbioni (plant i bacterie). n natur exist i plante neleguminoase capabile s fixeze simbiotic azotul molecular. Numrul acestora este de aproximativ 190 specii. 2. Simbioza lichenic Lichenii alctuiesc un grup taxonomic aparte, format din circa 10 000 specii. Talul lor este alctuit din alge i ciuperci, aflate n relaii de simbioz. Ciupercile din talul lichenilor aparin n majoritatea lor clasei Ascomycetes, iar algele sunt unicelulare, verzi sau albastre. Lichenii reprezint o individualitate att din punct de vedere morfo-anatomic, ct i fiziologic. n aceast simbioz att alga, ct i ciuperc cresc mai bine dect n cazul cnd cei doi parteneri sunt crescui separat. Alga din asociaia simbiotic aprovizioneaz ciuperca cu produii rezultai n procesul de fotosintez. Pe lng glucide, n aczul n care partenerul autotrof este reprezntat prin alge albastre-verzi, ciuperca preia i compuii cu azot i, la rndul ei ciuperca furnizeaz algei apa i srurile minerale de care are nevoie, prelundu-le din substrat sau direct din precipitaii sau din vaporii de ap existeni n atmosfer. Totodat, ciuperca protejeaz alga mpotriva uscciunii, permindu-i s triasc n condiii care i sunt inaccesibile n stare liber, n absena acestei simbioze. Lichenii reprezint deci, organisme bine individualizate, n cadrul crora cei doi simbioni triesc ntr-o uniune durabil, caracterizat prin relaii extrem de complexe, a cror natur nu este nc pe deplin elucidat. 3. Micoriza reprezint simbioza ntre rdcinile diferitelor plante superioare i hifele miceliene. Speciile de plante superioare cu micorize sunt foarte numeroase (aprox. 50% din numrul total). Hifele ciupercilor care intervin n aceast simbioz se identific greu, deoarece ele se nmulesc aproape exclusiv pe cale vegetativ. Speciile de ciuperci implicate n micorize aparin mai ales genurilor Rizoctonia i Boletus. Pe baza raporturilor ce se stabilesc ntre ciupercile micoritice i rdcinile plantelor gazde, micorizele au fost clasificate n trei grupe: Micorize ectotrofe formeaz n jurul rdcinilor plantei gazd un manon; care poate prezenta spre exterior hife libere, ce se strecoar printre particulele solului. n scoara rdcinii gazd hifele simbiotice ptrund numai n spaiile intercelulare de la cteva straturi de celule ale rdcinii, formnd reeaua intercelular Hartig. Este caracteristic arborilor de pdure din familiile Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Pinaceae, Tiliaceae, la cre hifele ciupercii nvelesc ca o psl deas vrful rdcinilor. 148

Micorize endotrofe se ntlnesc la unii arbori de pdure i la pomi fructiferi, ct i la plante ierbacee (cereale, leguminoase, cartof). Familiile la care se formeaz micorize endotrofe sunt: Ericaceae, liliaceae, Aroideae, Orhideae. n cazul acestui tip de micoriz ciuperca ptrunde i se instaleaz la interiorul celulelor rdcinii. Micorize ecto-endotrofe se caracterizeaz prin faptul c ciupecile simbionte formeaz n jurul rdcinilor un manon i trimit hife n interiorulceluleor rdcinii. Se ntlnesc la specii de Betula, Populus etc. Rolul micorizelor: ciuperca aprovizioneaz planta superioar cu sruri minerale; simbiontul aprovizioneaz ciuperca micoritic cu substanele organice necesare; hifele de ciuperc reprezint un mijloc important de care dispun plantele superioare pentru procurarea apei i a srurilor minerale; ciupercile micoritice pot absorbi din sol i azotul aflat sub form organic, astfel nct simbiontul superior este bine aprovizionat cu azot (plantele din terenurile mltinoase).

5.10. Nutriia cu azot a plantelor

Azotul este unul dintre cele mai importante elemente ale nutriiei minerale a plantelor. Coninutul de azot din organisme variaz ntre 1-60%. Azotul este un element plastic, el participnd la alctuirea moleculelor de nucleoproteine i protide protoplasmatice i n formarea lipoproteidelor din citomembrane. Azotul intr n compoziia clorofilelor, n alcaloizi, vitamine (B1, B6, acid nicotinic), hormoni vegetali. Este un element constitutiv al apoenzimelor, coenzimelor (NAD+, FAD, ATP). ntrnd n alctuirea proteinelor, azotul intervine n cele mai numeroase procese ale metabolismului plantelor. 5.10.1. Sursele de azot pentru plante Azotul, n sol se gsete sub trei forme principale: azot organic, nitric i amoniacal. Formele de azot imediat accesibile plantelor sunt reprezentate de compuii anorganici simpli. Coninutul lor nu depete 1-2% din azotul total. Aceti compui sunt solubili i reprezentai de NH4+, NO3-, NO2-, N2O i NO. Pentru nutriia plantelor NH4+ i NO3- sunt cei mai importani. Azotul se gsete n sol mai ales sub form de combinaii organice, care reprezint aproximativ 98-99% din azotul total. Prin mineralizarea azotului organic se formeaz combinaii anorganice, ultimul stadiu al acestor transformri fiind azotul nitric. Anual, 1-2% din rezervele de azot organic ale solului trec n acest mod n stare disponibil pentru plante. Specii de bacterii, ciuperci i alge fixeaz i reduc azotul molecular atmosferic, transformndu-l n combinaii azotoase, care ulterior pot fi preluate de plantele superioare. Grupe de microorganisme fixatoare de azot molecular:

149

- speciile de Azotobacter chroococcum, A. beijerincki, A. agile, A. indicum, Azotomonas insolita , triesc libere n sol i fixeaz azotul molecular n condiii aerobe, prin procese enzimatice proprii; - speciile de Clostridium pasteurianum, C. butyricum, Methanobacterium fixeaz azotul molecular n condiii anaerobe; - mucegaiurile Mucor, Penicillium, Aspergillus, algele albastre-verzi (Nostoc, Anabena) prezint facultatea de fixare a azotului molecular atmosferic; - bacteriile i ciupercile simbiotice au capacitatea de a utiliza azotul molecular n metabolismul lor (bacteriile din rdcinile leguminoaselor Rhizobium, ciupercile din genul Actinomyces din rdcinile copacilor). 5.10.2. Nutriia plantelor cu azot nitric i azot amoniacal Carena azotului n mediul nutritiv duce la: - ncetinirea procesului de formare a substanelor protidice; - oprirea creterii esuturilor i frunzelor. Plantele au culoare verde deschis, frunzele de la baz sunt mortificate, culoarea lor mergnd de la galben pn la brun-deschis, tulpina este scurt i subire. Cerealele nfresc puin. Rdcinile sunt foarte lungi n raport cu lungimea lstarilor. Insuficiena azotului se remarc deseori pe solurile podzolice i pe cele nisipoase. Dintre plantele indicatoare ale insuficienei solului n azot menionm: Draba verna, Holosteum umbellatum, Cerastium arvense. Excesul de azot favorizeaz un raport mrit ntre paie i boabe la cereale, micoreaz rezistena a pstrarea a fructelor i legumelor; el se nregistreaz n cazuri foarte rare. Ca plante indicatoare de soluri bogate n azot nitric citm: Atriplex tatarica, Atropa belladona, Chenopodium album, Datura stramonium, Urtica dioica etc. Plantele necesit azotul n cantiti diferite. La cereale, necesarul de azot variaz de la o specie la alta. Grul consum de dou ori mai mult azot dect fosfor. Ovzul folosete cantiti mai mari de azot dect grul. Porumbul are nevoie, de asemenea, de cantiti mari de azot. n solurile slab acide (pH=5-6) sursa de azot o reprezint azotul nitric, iar n solurile neutre plantele utilizeaz mai bine azotul amoniacal. Unele plante (cartoful, orezul, inul) prefer pentru cea mai mare parte a perioadei de vegetaie nutriia cu azot nitric. Absorbia de azot amoniacal sau nitric depinde de faza de vegatie n care se afl plantele. De exemplu, tutunul n faza de plantul absoarbe mai mult ionul NH4+, iar n faza de nflorire ionul NO3-. n prezena carbonailor, absorbia amoniului este mai intens. Azotul particip la procesele metabolice sub form redus, deci este necesar reducerea prealabil a surselor oxidate de azot. Astfel, azotul amoniacal este absorbit mai repede dect nitriii, iar acetia sunt absorbii mai repede dect nitraii. Plantele verzi au capacitatea de a sintetiza materie organic azotat i deci i amonoacizii ce stau la baza acestei materii, din formele minerale ale azotului (din amoniac i din nitrai). Pentru sinteza aminoacizilor plantele au nevoie n afar de azot i de carbon. Sursa de carbon pentru plante o reprezint CO2. Sinteza aminoacizilor se efectueaz pe 150

baza asimilrii nitrailor sau a amoniacului din sol. Procesul se desfoar cu formarea unui ir de produi intermediari, se soldeaz cu reducerea nitrailor pn la amoniac.

Amoniacul rezultat din reducerea nitrilor, sau cel rezultat din hidroxizi sau sruri de amoniu, este utilizat n sinteza aminoacizilor i apoi a protidelor. Fiecare etap a reducerii nitrailor pn la amoniac este nsoit de schimbarea valenei atomului de azot i este catalizat de enzime, care sunt activate de: molibden (nitratreductaza), cupru (nitritreductaza i hiponitritreductaza), mangan i magneziu (hidroxilaminreductaza). Aminoacizii se formeaz ntr-o serie de reacii care se produc ntre substanele rezultate n urma reducerii azotului nitric (hidroxilamina i amoniacul) i produsele de metabolism ale glucidelor (acidul carbonic, aldehida acetic, diferii acizi, oxiacizi, acizi alfa-cetonici ca acidul succinic, fumaric, malic, piruvic, etc.). Deci, la plante, glucidele ndeplinesc nu numai un rol energetic ci i un rol plastic. Sursa de carbon pentru plantele lipsite de clorofil, pentru sinteza aminoacizilor, o reprezint carbonul din substanele organice preluate din mediu, de obicei hidrai de carbon. 5.10.3. Circuitul azotului 1) Azotul din compuii organici este mineralizat prin amonificare pn la amoniac sub aciunea microrganismelor proteolitice. Acest proces se desfoar deosebit de intens n condiii aerobe. 2) Amoniacul este oxidat pn la nitrai, prin activitatea microorganismelor nitrificatoare. Condiiile indispensabile pentru buna desfurare a reaciei sunt: reacia neutr a solului i o bun aerisire. n solurile slab aerisite, cu ap stagnant sau acide, mineralizarea azotului se oprete la faza de amoniac. n astfel de condiii staionale se dezvolt plante de cultur sau plante spontane care utilizeaz ca surs de azot amoniacul (hrica, ovzul, cartoful).

151

Figura nr. 81 Circuitul biologic al azotului (d. Mler, 1968)

152

Capitolul 6 TRANSFORMAREA, CIRCULAIA I DEPUNEREA SUBSTANELOR ORGANICE N PLANTE 6.1. Sinteza, transformarea i depunerea substanelor organice
n plantele verzi, ca urmare a fotosintezei, se acumuleaz o multitudine de substane ce sunt transportate spre zonele de cretere, pentru sporirea n greutate i volum a tuturor organelor vegetale. O parte din aceste substane organice se consum n procesul de respiraie pentru procurarea energiei metabolice celulare, iar cea mai mare parte se depune n organele de rezerv i fructe. Migrarea intens a substanelor organice n plante se face sub form de soluie, sev organic (elaborat), n principal prin floem vase liberiene i n mic parte prin xilem, mai ales primvara. 6.1.1. Glucidele Dintre toate substanele produse prin fotosintez, glucidele (hidraii de carbon formeaz proporia cea mai mare, aproximativ 2/3, restul fiind alte substane organice, dar mai ales cele cu azot (1/3). Pornind de la 1,6-difosfofructoz (esterul Harden-Joung), prin defosforilare i izomerizare se formeaz monoglucidele (glucoz, fructoz), iar apoi diglucide (zaharoza) i poliglucide. Glucidele pot fi transformate prin oxidare n acizi organici, prin reducere n lipide i prin oxidare combinat cu adiie de amoniac n aminoacizi, compui de baz n alctuirea substanelor proteice. n organismele vegetale, glucidele sunt substane ternare, n care proporia elementelor (C : O : H) este de aproximativ 1 : 1 : 2 i alctuiesc substanele de baz ale esuturilor de susinere i ale celulelor vegetale, n general. Ele se acumuleaz n sucul tuturor celulelor vii, formnd materialul de baz de sintez pentru unii compleci, cum sunt heterozide, acizi nucleici i esteri fosforici, substane foarte stabile, care circul cu uurin n corpul plantelor. Monoglucidele cele mai rspndite n plante sunt: trioze, pentoze i hexoze. Dintre trioze (oze cu 3 atomi de C n molecul), aldehida gliceric i dioxiacetona sunt substanele primare ale fotosintezei ce se afl n echilibru dinamic i reprezint baza de obinere a substanelor celor mai complexe. Ca pentoze, mult rspndite sunt: xiloza, arabinoza i riboza (aldopentoze), cu grupare aldehidic n C1 i riboza (cetopentoz) cu grupare cetonic n C2. Aceste pentoze sunt mai puin rspndite n celulele vegetale ca substane pure, dar se gsesc n cantiti mari n compui. De exemplu, riboza, intr n compoziia acizilor nucleici, a unor vitamine i enzime iar prin polimerizare d ribani. Arabinoza intr n molecula hemicelulozei din membranele vegetale, sub form de arabani, existeni ca gume secretate de prun, cire, piersic, conifere. Xiloza se condenseaz n poliglucidul xilan din membranele celulare, gume vegetale, pectoz sau protopectin, mpreun cu arabanii (tegumente seminale, coceni de porumb).

153

Pentozele se pot metila i se formeaz astfel ramnoza, ct i keracianozidul, care este un heterozid (ramnoz i agliconul cianidol) din fructe de ciree i colorantul quercetina din scoara de stejar. Dintre hexoze o mare rspndire n plante o au: manoza, galactoza (aldohexoze) i fructoza, sorboza (cetohexoze). Glucoza se depune ca substane de rezerv n sucul bacelor de struguri, n celulele bulbilor de ceap. n struguri se gsete alturi de fructoz n cantitate mare, de pn la 200 g/l. Glucoza este cel mai important monoglucid i substana de baz n formarea dizaharidelor (zaharoza, maltoza, lactoza, celobioza) i a polizaharidelor (amidon, glicogen, celuloz). Fructoza este o cetohexoz; se mai numete zahr de fructe unde se afl n cantiti mari. Formeaz poliglucide nereductoare, dintre care cel mai important este inulina (C6H10O5)n ce se gsete n napi i rdcini de Dahlia i Inula. Oligoglucidele pot fi: diglucidele (formate din dou oze) triglucidele (3 oze), tetraglucidele (din 4 oze). Dintre diglucide, cea mai important este zaharoza, format din glucoz i fructoz prin eliminarea unei molecule de ap. (C12H22O11). Zaharoza este o substan foarte solubil, se acumuleaz n sucul vacuolar al celulelor verzi i ca substan de rezerv n celulele mezofilului (la graminee), n parenchimul tulpinilor de trestie pentru zahr i n cel al rdcinilor de sfecl pentru zahr. Maltoza este un alt diglucid, ce se gsete n cantitate mare n semine pe cale de germinare, ca produs de hidroliz a amidonului. Sub aciunea amilazei, amidonul hidrolizeaz n 20% dextrine i 80% maltoz. Lactoza se gsete n laptele animalelor i este folosit de microorganismele lactice pentru formarea acidului lactic n fermentaia lactic. Dintre triglucide menionm: rafinoza i gentianoza. Rafinoza (glucoz + fructoz + galactoz) se afl n rdcinile sfeclei pentru zahr (0,2 1%) i la prelucrarea acesteia trece n melas. n soia, trifoi, mzriche, diverse labiate, lupin se gsesc i alte triglucide. Dintre tetraglucide citm stahioza din boabele de fasole. Poliglucidele sunt substane de polimerizare de la monoglucide prin eliminarea mai multor molecule de ap. Amidonul reprezint cel mai rspndit poliglucid din celulele vegetale (C6H10O5)n, ca substan de rezerv i surs de hran. Se acumuleaz n semine, fructe, frunze, rdcini i tuberculi. Se depune ca substan de rezerv sub form de granule, n aminoplastele organelor de rezerv i au o form caracteristic.

154

Figura nr. 82 - Forme diferite ale granulelor de amidon: A, B granule simple (Solanum tuberosum); C, D granule semicompuse (Solanum tuberosum); E granule poliedrice (Zea mays), F, G granule mari i mici (Triticum vulgare); H granule simple, cu hil ramificat (Phaseolus vulgaris); I granule compuse (Oryza sativa); h hil; gp granule pariale (simple); stc straturi de cretere; (d. Gabriela erbnescu-Jitariu, 1980)

Granula de amidon este format dintr-un nveli extern, care are ca baz substana numit amilopectina (76-80% din total) i partea intern, format din amiloz (20-24% din total), ce se coloreaz intens n albastru cu iodul. Enzima ce hidrolizeaz amidonul este amilaza, care, mpreun cu maltaza din seminele germinate, l hidrolizeaz pn la maltoz i glucoz. Amidonul formeaz 70-80% din endospermul seminal al seminelor de cereale i din tuberculul de cartof. Glicogenul este un alt poliglucid, ce se acumuleaz mai mult n celulele algelor albastre, ciuperci, mixomicete, formnd aa numitul schelet micelar n care se ncrusteaz. Hemicelulozele nsoesc celuloza n tulpina plantelor lemnoase, alturi de lignin, rini, taninuri, substane minerale. Dintre plante numai unele microorganisme conin enzime ce hidrolizeaz celuloza n celobioz (celulaza) i glucoz (celobioza). n plantele textile celuloza alctuiete ceea ce se numete fibre, respectiv fuiorul la in i cnep i vata din capsulele de bumbac.

155

Heterozidele sunt substane formate din zaharuri, combinate cu substane neglucidice (agliconi). n aceast grup sunt inclui glucosizii din vacuola celulelor vegetale ca: alcoolici- salicina (tulpini de salcie), siringina (tulpini de liliac), flavonici, cu agliconul flavonol i antocianici cu agliconii, pelargonidin, cianidin i delfinidin, colorani din petalele de Crocus, Pelargonium, Delphinium etc. Aceti pigmeni antocianici i flavonici (pigmeni galbeni) sunt indicatori naturali ai reaciei sucului vacuolar (culoare roie n mediul acid, culorile albastr i galben n mediul alcalin, culoare violet n mediul neutru). Antocianii dau culoarea albstruie, violet, roie la petale, frunze, rdcini, fructe. Factorii de mediu cu anumite valori pot influena sinteza antocianilor n plante (temperatur joas, lumin puternic, lumin roie sau violet, uscciunea mediului i traumatismele). 2. Lipidele

n cazul unei nutriii deficitare n azot, celulele verzi produc prin fotosintez o proporie mai mare de substane grase, uneori chiar de 10 ori mai mult. n cloroplastele izolate de floarea-soarelui s-a putut evidenia prezena 14C din 14CO2 asimilat, n acizi grai provenii din acidul 3-fosfogliceric. Sinteza substanelor grase necesit ns o cantitate mai mare de H+ respectiv de NADPH2 obinut n faza de lumin a fotosintezei. Lipidele se acumuleaz mai ales n seminele plantelor, cum ar fi: floarea soarelui (30-50%), rapi (42%), arahide (48-60%), ricin 51%, soia 15-30%. n zonele temperate, lipidele se gsesc n plante ca uleiuri, n zonele calde ca substane solide (nuci de cocos). n fructe, lipidele se acumuleaz numai la mslini (Olea europea). Uleiurile vegetale sunt triesteri ai glicerinei cu acizii grai. Dintre acizii saturai mai rspndii la formarea uleiurilor vegetale sunt: palmitic i stearic, iar ca acizi nesaturai acidul oleic i linoleic Pentru folosirea lipidelor, celulele vegetale le hidrolizeaz n acizi grai i glicerin, iar acizii grai sunt tranfosrmai n glucide solubile (glucoz, fructoz i zaharoz). Lipidele au o energie potenial de 9,3 kcal la 1 g ulei. n plante, alturi de ulei, n cariopsele cerealelor i boabe de leguminoase se gsesc steroli (0,2-0,6%), dintre care cei mai importani sunt: citosteroli, stigmasteroli i spinasteroli. De asemenea, se mai afl heterozide steroidice, cardiotonice i saponine. Cele cardiotonice sunt n plante medicale, ca: Digitalis purpurea (semine i frunze), din care se extrage digitalina. Saponinele sunt substane tensioactive, ce formeaz emulsii i se folosesc ca detergeni, dar i ca substane farmaceutice (hormoni steroidici); predomin n Saponaria officinalis i Gypsophila paniculata. 6.1.3. Substane organice cu azot Cele mai simple substane organice cu azot aminoacizii - se pot forma direct n fotosintez, fapt relevat prin aceea c la lumin sinteza proteinelor are loc foarte repede n plante, n numai 3-5 minute. O alt cale de obinere a proteinelor este din aminoacizi rezultai din produsele intermediare ale degradrii oxidative a glucidelor prin adiionare de NH3 (aminare reductiv). Proteinele sunt substane fundamentale (matrix ale protoplasmei celulare, n compoziia creia au o pondere mai mare de 50%. n organele vegetale se acumuleaz ca 156

substane de rezerv n semine, mai ales n cele de leguminoase, 25-30% la fasole, soia, mazre, lupin etc. de asemenea se depun n cariopsele de gru i porumb (10-12%). Proteinele sunt clasificate biochimic n: holoproteide i heteroproteide. Ca holoproteide sunt: aminoacizii, peptidele (cu 2-30 aminoacizi) i proteinele moleculare. Dintre heteroproteide se pot meniona: fosfoproteide, glucoproteide, nucleoproteide i cromoproteide. Heteroproteidele sunt formate dintr-o protein propriu-zis i o grupare prostetic (neazotat). Holoproteidele. Aminoacizii sunt substane de baz ale proteinelor i se formeaz n citoplasm prin aminare reductiv i transaminare de la acizi cetonici, prin sinteza primar n fotosintez (serina, alanina), dar mai ales prin sinteza secundar pe baza produilor intermediari (acizi organici) ai respiraiei celulare. n substanele proteice proporia elementelor este urmtoarea: 53-54%C, 19,2 % O2, 16% N, 7% H2 0,5-2% S; unele proteine conin i fosfor. Trebuie remarcat specificitatea proteinelor pentru fiecare individ i n cadrul acestuia a fiecrui organ i esut. Deosebirile dintre substanele proteice se datoresc componenei lor n aminoacizi: s-au izolat 28 acizi aminici eseniali grupai astfel: monobazici: glicocol, alanina, valina, leucin, izoleucin, fenilamin; oxiaminoacizi: serina, treonina, oxiglutamic, tirozina; bibazici: asparagic, glutamic; diaminoacizi: ornitina, lizina; tioaminoacizi: cisteina, cistina, metionina; heterociclici: prolina, oxiprolina, histidina, triptofan. Substanele proteice sunt hidrofile, amfotere, n celulele vegetale sunt sub form de soluii coloidale apoase i sub form solid, n grunciorii de aleuron. Dintre diferitele substane proteice n plante se gsesc: albumina, globulina (legumina din mazre, conglutina din lupin, edestina din semine de cnep) , gluteina din cariopsele cerealelor, formate din glutenine i gliadine; cnd lipsete gluteina aluatul nu crete. Cariopsele de orz i secar conin cele mai puine glutenine, iar porumbul nu are gluteine. Cele mai simple ca structur sunt prolaminele (zeina din porumb), ca i histonele. Moleculele proteice au proprietatea de a se ncatena, formnd lanuri lungi sau mai scurte (drepte sau ramificate), alctuind micele coloidale (agregate moleculare) ce pot lega (fixa) diferite substane, mai mult sau mai puin labil: ap, elemente minerale, substane organice (radicali). Heteroproteidele se pot grupa n: fosfoproteide, glucoproteide, nucleoproteide, cromoproteide. Fosfoproteidele conin n molecula lor H3PO4 legat de serin i treonin. Glucoproteidele sunt formate din proteine i glucide. Ambele grupe se gsesc n cea mai mare proporie n organismele animale. Nucleoproteidele sunt cele mai importante din celulele vii , animale i vegetale. Acizii nucleici (ARN, ADN) conin baze azotate (purinice sau pirimidinice), glucide (pentoze sau dezoxiriboza) i H3PO4. Unitatea constituent a acizilor nucleici sunt nucleotidele. Cromoproteidele reprezint o grup cu deosebit importan fiziologic. n aceast grup intr: clorofila, carotenoproteidele i enzime de mare nsemntate n catabolism (respiraie, fermentaii), ca: citocromi, citocromoxidaza (pigmeni roii), peroxidazele, catalaza, dehidraze aerobe flavinenzimele (FAD i FMN). Toate aceste proteide au proteina pe structura unei porfirine, iar partea prostetic poate fi un nucleu tetrapirolic cu Mg++ ca la clorofil, cu Fe++ ca la citocromi, peroxidaze, catalaze. Celulele vii, att vegetale ct i animale, au proprietatea de a-i constitui nucleul

157

porfirinic i coloranii tetrapirolici, nucleu de care depinde ntreaga capacitate biologic a organismului respectiv. Sinteza intens a proteinelor are loc mai ales n frunzele tinere i mature, cu activitate fotosintetic ridicat. n frunzele btrne, datorit proteolizei intense, se gsesc mari cantiti de aminoacizi i amide. Aceasta se datorete scderii sintezei secundare, ct i folosirii aminoacizilor cu substrat n respiraia celular. Proteinele se acumuleaz cel mai mult n sistemele enzimatice. Formarea substanelor proteice n plante prin polimerizarea aminoacizilor pe ribozomii din ergastoplasm, sediu de formare a substanelor proteice n plante. Plantele verzi formeaz mai repede proteine dect plantele lipsite de clorofil, deoarece au un coninut ridicat de glucide produse prin fotosintez, ai cror produi intermediari din timpul glicolizei pot fixa amoniacul, dnd substane organice cu azot (aminoacizi) din care, prin transformri ulterioare, se formeaz ntregul complex de substane proteice. Substanele proteice acumulate prin sinteza primar n frunze migreaz sub form de aminoacizi sau asparagin n celelalte organe ale plantelor. Descompunerea proteinelor n substane mai simple asimilabile are loc sub influena enzimelor. n organele unde se repartizeaz, aminoacizii particip la resinteza proteinelor (sinteza secundar). Concomitent cu descompunerea proteinelor are loc i punerea n libertate a unor cantiti mari de NH3, aceasta mai ales n procesul germinrii seminelor, cnd unii aminoacizi nu-i gsesc integrarea n unele substane proteice i rmn de ,, prisos , descompunndu-se mai departe n NH3 i alte substane neazotate, prin intermediul unei enzime de dezaminare. Din determinarea compoziiei chimice a seminelor n curs de germinare s-a putut constata c proteinele scad n decurs de 15 zile, dar crete mereu cantitatea de aminoacizi n special de amide i asparagin. Dac se face hidroliza substanelor proteice n vitro nu se obin niciodat asparagin, ci numai aminoacizi. Deci, asparagina rezult numai n plante din acidul asparagic. n organismul vegetal viu, pe lng cetoacizi, asparagina este prin excelen substana ce fixeaz NH3, fiind substana organic de baz de la care se pleac n sinteza proteinelor. 6.1.4. Substane organice secundare Ca substane organice secundare se pot meniona: uleiurile eterice, alcaloizii, taninurile, gumele. Uleiurile eterice au un rol biologic nc necunoscut. Se acumuleaz n diferite organe vegetale, dar mai ales n petale, semine, rdcini, coaj, lemn. Aceste substane sunt formate mai ales din hidrocarburi terpenice. Uleiul din petale de trandafir conine o terpen aciclic numit citronelol. n cojile de portocale, lmi, n chimen i elin se gsete d-limonenul i l-limonenul. n frunzele de ment se afl mentol, pinen, limonen, n cele de busuioc (ocimen + metil chavicol), la pelin tuion + felandren. Parfumul florilor de crizantem are urmtorii compui chimici: tetracolsan + hexacosan + frutescin; la levnic exist lavandulol + etilamilceton + linalol + butirat de izoamil; la mueel se gsete un amestec de parafine + acetilene + furfurol.

158

La mr, n fructe i semine, se acumuleaz ca uleiuri eterice formiat de amil i acetat de izoamil; la fenicul - fenchon, felandron i anetol, iar n nucile verzi hidrojuglon. n rdcini de hrean, semine de mutar i n ridichi se afl uleiuri eterice ce conin seneroli (heterozide cu sulf). Sinigrina din mutar conine alilsenevol. Gustul specific din migdalele amare, ca i cel din smburii de prun, piersici, caise i zarzre este dat de un heterozid cu azot cianogen - denumit amigdalin. Plantele cu un coninut mare de uliuri eterice (40%) acumuleaz ceea ce numim balsamuri, existente n cteva specii de plante lemnoase exotice. Alcaloizii sunt substane organice heterociclice cu azot, care se obin prin transformarea aminoacizilor, aminelor i aldehidelor. Rolul lor n plante nu este nc precizat, dar este bine cunoscut pentru organismul uman i animal, fiind substane folosite n terapeutica medical. Alcaloizii se acumuleaz n diferite specii din familiile: Magnoliaceae, Papaveraceae, Ranunculaceae, Solanaceae, Cruciferae i Liliaceae i anume n vase conductoare, vase laticifere, scoar, rdcini, frunze, meristemele apicale, esuturi epidermice. Taninurile sunt polifenoli ce se pot lega uor de proteine i ali polimeri. Se acumuleaz n sucul vacuolar, ca taninuri hidrolizabile i condensate, n unele fructe necoapte, n rdcini, scoara pomilor, conuri de brad i chiar frunze din speciile de Labiatae. Substanele tanante cunoscute din plante sunt: juglanina din cojile de nuc (Juglans), catechina din frunzele de ceai, castalagina din frunzele de castan comestibil, glucogalina din revent i taninul turcesc din galele de pe ramurile de stejar. Cauciucul este un politerpen (C5H8)n , ce se gsete n seva arborelui de cauciuc (Hevea brasiliensis), dar i n alte 500 specii, de exemplu specii de Euphorbia, ce secret din tulpini un latex lipicios. De asemenea, se gsete n sucul din tuburile laticifere de la Taraxacum cocksagz.

6.2. Transportul substanelor organice n plante

Substanele organice sintetizate n rdcini se deplaseaz spre organele aeriene prin xilem. Cele mai multe substane organice sunt sintetizate n frunze, de unde circul prin toate esuturile vii. esuturile conductoare specializate pentru acest proces sunt tuburile ciuruite (floem). 6.2.1. Evidenierea transportului prin floem Se deschid tuburile ciuruite fcnd incizii prin scoar O alt metod este aceea a inelrii prin care se observ c pri din plant de sub inelare i nceteaz creterea i adesea mor. Substanele elaborate circul de sus n jos (descendent). Transportul ascendent i descendent al sevei organice se face prin floem, respectiv prin tuburile ciuruite i numai ntr-o mic msur prin parenchimul liberian. 2. Mecanismul circulaiei prin floem Mecanismele sugerate pentru deplasarea prin floem nu pot fi nelese dect pe 159

baza cunoaterii structurii acestui esut conductor. Floemul la plantele superioare este alctuit din tuburi ciuruite, fiecare fiind format din celule vii, denumite elemente ciuruite. Acestea sunt alungite, aezate cap la cap, desprite prin membrane transversale, prevzute cu muli pori, cu diametrul de 0,5-10, denumite plci ciuruite. La nivelul acestor peri exist o continuitate a ergatoplasmei de la o celul la alta, prin care substanele pot trece cu mare vitez. Un glucozan, denumit caloz, este adesea depozitat n jurul porilor plcilor ciuruite i mai trziu poate ngusta lumenul porului sau l poate astupa complet iarna sau la sfritul perioadei funcionale a tubului ciuruit. Caloza poate fi ndeprtat din plcile ciuruite, fapt ce arat c celulele care alctuiesc tubul ciuruit au o activitate metabolic, dei nu posed nucleu, sunt bogate n citoplasm, efectueaz procese enzimatice. Tuburile ciuruite sunt legate prin plasmodesme ca celulele parenchimatice vecine, la toate nivelele, asigurndu-se astfel transferul substanelor din seva elaborat la esuturile vecine. La angiosperme, de-a lungul tuburilor ciuruite se afl celulele anexe, cte dou pe o parte a unui tub. Cnd tuburile ciuruite nu mai funcioneaz celulele anexe mor n acelai timp. Numeroase plasmodesme leag tuburile ciuruite cu aceste celule anexe. Celulele anexe sunt nucleate, au citoplasm dens i o intens activitate metabolic, iar legtura lor cu tubul ciuruit a dus la ideea c ele joac un rol special n procesul translocaiei n tuburile ciuruite corespunztoare. Liberul formeaz o reea continu n plant, de la meristemele primare din vrful vegetativ i pn la extremitatea nervurilor foliare, asigurnd astfel translocaia substanelor organice pentru toate organele. 3. Formele sub care circul substanele organice prin floem

Pentru obinerea sevei din tuburile ciuruite s-a analizat compoziia picturilor obinute din stiletul de afide recoltat din tubul ciuruit. Substanele gsite n floem au fost glucide, proteine, acizi organici, substane minerale. Glucidele. Peste 90% din substana uscat au constituit-o glucidele. La multe specii de arbori singurul glucid gsit n vasele liberiene a fost zaharoza. Teste efectuate asupra speciilor din familia leguminoase au artat c zaharoza este singurul glucid prezent. n unele specii din familiile Oleaceae, Verbenaceae, Bignoniaceae, sunt prezente n cantiti apreciabile glucide superioare zaharozei. S-a gsit n plantele de Cucurbita pepo aprovizionate cu C14O2, dup 30 minute de absorbie, c 70% din radioactivitate a putut fi detectat n stahioz i verbascoz. Concentraia de zahr toatal din sev a fost 0,2-0,5M. Compuii cu azot. Substanele cu azot sunt transportate prin tuburile ciuruite sub form de aminoacizi i amide. n stiletul de afide la salcie se gsesc: acid aspartic, acid glutamic, serina, alanina, valina, leucina, fenilalanina, asparagina, glutamina i, posibil acidul aminobutiric. Cea mai mare concentraie s-a gsit primvara n mugurii umflai, unde azotul total a fost 0,2%. n frunzele mature, N-total a fost mai mic de 0,03%, iar din aceasta un mic coninut l-a avut acidul aspartic, acidul glutamic, glutamina i urme de asparagin; n frunzele btrne N- total crete din nou, iar compuii prezeni primvara la dezmugurire au fost gsii din ou.

160

Acizi organici. Peel i Westhary au semnalat prezena n exudatul plantelor a acizilor citrici, tartic i oxalic Substane minerale. Prin vasele ciuruite circul i unele substane minerale care nu au fost utilizate n frunze. Ziegler a detectat fosfor anorganic n exudatul scoarei, dar n concentraii sub 0,1%. Pell i Westharly au semnalat prezena potasiului n exudatul de la salcie, n concentraie de pn la 2%. 6.2.4. Direcia transportului asimilatelor Substanele organice pot migra din tuburile ciuruite spre parenchimurile lemnoase ale organelor de rezerv, unde sunt nmagazinate. Aceasta este un transport orizontal, care se face pe distane scurte i cu viteze mai mici. Migrarea substanelor n parenchimuri este un proces activ, metabolic, legat de respiraie. Bauer a aplicat florizidin, o substan chimic ce afecteaz transferul fosforului, la frunzele de Pelargonium i a gsit o evident ncetinire a transportului din limb. ntruct inhibitorii metabolismului frneaz transportul prin parenchimuri, s-a sugerat dependena lui de activitatea metabolic. Infiltrarea ATP-ului n frunze a accelerat migrarea n esuturile parenchimatice, presupunndu-se c i fotosinteza are rol n acest transport. Se consider c unele substane fosforilate sau de natur proteic pot interveni ca transportori ai asimilatelor n parenchimuri. Direcia de scurgere a sevei elaborate n tuburile ciuruite poate avea dou direcii: una descendent de la frunze spre tulpin i rdcin i alta spre centrele de mobilizare, reprezentate prin flori, fructe, tuberculi i bulbi. n timpul perioadei de vegetaie direcia de circulaie a substanelor organice este diferit. n fazele creterii vegetative, seva elaborat circul spre organele plantei n cretere. n momentul formrii fructelor deplasarea substanelor organice se face ctre zonele de fructificare. La floarea-soarelui asimilatele din anumite frunze sunt transportate ctre fiecare sector a capitulului. S-a artat de asemenea, c frunzele superioare alimenteaz, n principal, ramurile din partea superioar i mijlocie a tulpinii, n timp ce frunzele mai de jos alimenteaz rdcinile. Exist ns deplasri ascendente de la frunzele de jos, proces care se intensific dac unele din frunzele superioare sunt nlturate. Dealtfel, rolul frunzelor n alimentarea plantelor cu asimilate este n funcie de vrsta lor. n cercetri cu C14 s-a constatat c frunzele mature de piersic ndeplinesc funcii diferite. Primele 5-7 frunze de pe pareta superioar a lstarului alimenteaz apexul i frunzele tinere, n timp ce restul frunzelor trimit asimilatele, n afara lstarului respectiv, n toat planta. Frunzele tinere folosesc propriile asimilate pentru creterea lor. Cnd creterea este discontinu toate frunzele de pe lstar ,, export asimilatele n ntreaga plant. Categoriile de substane organice care migreaz prin floemul plantelor pomicole sunt: asimilatele de rezerv i asimilatele noi. Asimilatele de rezerv, depozitate n rdcini dup cderea frunzelor, sunt utilizate, n principal, pentru formarea aparatului fotosintetic n primvara urmtoare, pentru creterea rdcinilor noi i la formarea primelor esuturi vasculare.

161

Asimilatele noi sunt folosite n cel mai nalt grad la formarea fructelor, care se acumuleaz. La piersic, substanele de rezerv sunt intrebuinate mai mult de soiurile timpurii, n comparaie cu soiurile trzii. Resturile de asimilate noi, nevalorificate n fructe, sunt transportate toamna n rdcini. 5. Factorii care influeneaz transportul substanelor organice

Temperatura. O.F. Curtis a observat efectul sczut al temperaturii asupra translocaiei, constatnd o semnificativ ntrziere a transportului de substane organice pn la 60C. Cercetri ulterioare au artat c, la peioli de sfecl pentru zahr, ct i la tulpinile de tomate, scderea temperaturii intensific ritmul translocrii substanelor organice. Bhning a investigat efectul temperaturii asupra translocaiei glucidelor din frunzele de fasole i a gsit un optim la 350 C, iar la tomate 240 C. Vernon i Aranoff au gsit la soia c transportul n condiii de temperatur sczut 20 C se reduce la mai puin de jumtate fa de temperatura normal de via a plantei. Efectul negativ al temperaturii asupra transportului de substane organice ar putea fi corelat cu creterea vscozitii sevei i cu ritmul sczut al proceselor metabolice. Lumina influeneaz evident translocaia substanelor organice, furniznd energia pentru pentru formarea produilor de fotosintez. Transportul substanelor asimilate este de 3-4 ori mai intens ziua dect noaptea. S-a gsit la dovleac, n plantele tinere, c att ziua ct i noaptea asimilatele sunt transportate ctre rdcin; mai trziu acest transport spre rdcin are loc numai noaptea. Dup 50 de zile majoritatea substanelor sunt translocate n tulpin ca substane de rezerv, iar n plantele mature asimilatele circul din nou ctre rdcin noaptea. Ritmicitatea nictimeral se pune n legtur cu prezena calozei n tuburile ciuruite, sintetizat noaptea i dizolvat la sfritul zilei, ct i cu activitatea protoplasmatic a elementelor ciuruite i celulelor anexe. Umiditatea influeneaz favorabil translocaia. S-a demonstrat c un deficit prelungit al umiditii solului reduce fluxul asimilatelor din frunze spre rdcini la sfecla pentru zahr i spre spice la gru. Aceast scdere se poate datora i unui efect secundar, i anume micorarea cantitii substanelor asimilate din frunze i creterea pierderilor prin respiraie. Fertilizarea cu azot a sporit translocaia asimilatelor din frunze spre rdcinile de dovleac. Aeznd plante ntr-o soluie de NO3NH4 s-au transportat de peste patru ori mai multe asimilate radioactive n rdcini dect la plantele inute n ap distilat. Pe lng efectul pozitiv al azotului asupra transportului, la gru, floarea- soarelui, s-a constatat c i deficiena de potasiu a redus translocaia, chiar mai mult dect deficiena de azot. Borul, n soluie de 10 ppm, alturi de zaharoz (cu C14) aplicat pe frunze a determinat o cretere a radioactivitii n tulpini cu 550% fa de martorul fr bor.

162

Capitolul 7 RESPIRAIA PLANTELOR

Pe calea reaciilor de sintez a substanelor organice proprii, att plantele autotrofe ct i cele heterotrofe, dup mecanisme specifice, acumuleaz anumite substane organice de rezerv, bogate n energie chimic potenial. O parte din aceste rezerve este consumat la nivelul celulelor vii n procesul de respiraie, n care se elibereaz energie chimic.

7.1. Definiie i importan

Respiraia este procesul fiziologic n care substanele organice sunt descompuse n celulele vii, pe cale enzimatic, prin reacii de oxidoreducere, cu eliberare de energie chimic. Respiraia, ca proces exergonic, are o mare nsemntate n viaa plantelor, ntruct furnizeaz energia necesar reaciilor de sintez, respectiv sinteza proteinelor, grsimilor, pentru absorbia elementelor nutritive din sol, circulaia diferitelor substane, micri ale plantelor, procese de cretere etc. Multe aspecte din viaa plantelor pot fi uor nelese dac se cunoate procesul de respiraie. Astfel, germinarea seminelor, creterea rdcinilor pot fi frnate de factori care limiteaz respiraia. Respiraia este opus ca sens fotosintezei; ea face parte din latura catabolic a metabolismului. n respiraie, substanele organice de rezerv sunt folosite treptat, potrivit cu cerinele celulei pentru energie. Respiraia este comun tuturor celulelor vii, pe toat durata vieii lor, att ziua ct i noaptea. Respiraia poate avea loc cu participarea oxigenului atmosferic sau fr participarea oxigenului din atmosfer. n funcie de aceasta, se disting dou tipuri de respiraie: respiraia aerob i respiraia anaerob. Respiraia aerob sau anaerobioza este specific plantelor anaerobionte, adaptate s respire n absena oxigenului molecular atmosferic (microorganisme de fermentaie i unele aerobionte aflate n condiii de lips de oxigen molecular).

163

n timpul zilei, la lumin, organele verzi realizeaz respiraia concomitent cu fotosinteza. Organele lipsite de pigmenii asimilatori, dei nu efectueaz reacii de fotosintez, respir totui, utiliznd ca substrat respirator substane organice transportate de la organele asimilatoare prin curentul sevei elaborate, pe calea vaselor de liber. Att n respiraia aerob ct i n cea anaerob se pune n libertate energie chimic, care, cantitativ, este mult mai redus n respiraia anaerob dect n respiraia aerob. Energia eliberat se nmagazineaz n legturile dintre atomi i grupri de molecule. Cea mai mare parte din energia chimic eliberat se concentreaz n legturile macroergice ale compuilor fosfatici de tipul ATP, ca energie chimic fiziologic utilizabil. O cantitate relativ mic de energia eliberat este utilizat pentru meninerea structurii protoplasmei celulelor vii (respiraie de ntreinere), la celulele n cretere o cantitate mai mare de energie este folosit n procesele de sintez a substanelor organice de structur (respiraie de cretere). O alt parte din energia chimic eliberat n respiraie se transform n energie mecanic, folosit n realizarea curenilor citoplasmatici, o parte se transform n energie electric, iar alt parte este transformat n energie caloric, care este iradiat i pierdut sub form de cldur. Se apreciaz c circa 35% din cantitatea de energie chimic eliberat n respiraie se pierde sub form de cldur. Aceasta denot c nu toat cantitatea de energie chimic eliberat este uzilizat n procesele vitale.

7.2. Respiraia aerob

Este tipul de respiraie care se realizeaz n prezena oxigenului molecular din atmosfer, pe baza ecuaiei globale: C6H12O6 + 6 CO2 + 6 H2O + E (674 Kcal) De aici rezult c n respiraia aerob are loc o oxidare total a unei hexoze (glucoza) pn la CO2 i ap, cu eliberarea ntregii cantiti de energie chimic nmagazinat; schimbul de gaze respiratorii const na bsorbia O2 i degajarea de CO2. Energia este inclus n ATP, cu ajutorul cruia celula heterotrof acoper cheltuiala sa energetic. La celula verde fotoautotrof ATP este format n respiraie prin energia de ntreinere, iar cea mai mare parte din ATP este format n cloroplaste, fiind utilizat local n aceste organite. Energia chimic eliberat n respiraie i formarea de ATP, constituie esena procesului de respiraie numit energez, iar degajarea de energie caloric este cunoscut ca termogenez. Cantitatea de energie chimic care se elibereaz depinde de natura chimic a substratului; la un gram de glucoz folosit n respiraie se elibereaz 3,9 Kcal, la 1 g de amidon 4,1 Kcal, la 1 g de proteine 5,7Kcal la 1 g de lignic 6,3 Kcal iar la 1g de grsimi 9,4 Kcal. Substratul respirator este oxidat treptat la temperatura i presiunea atmosferic normale, reaciile procesului fiind catalizate de enzime specializate. Cea mai mare cantitate din energia chimic eliberat este utilizat prin asimilarea n sinteza compuilor organici compleci (proteine, amidon, grsimi, acizi nucleici), la absorbia i circulaia activ a apei i a substanelor minerale i organice, la reducerea nitrailor i sulfailor, la meninerea potenialului electric celular, la cretere i micrile efectuate la nivelul organelor. 164

n lanul numeroaselor reacii complexe ale procesului respiraiei rezult pe parcurs diferii produi intermediari dintre care unii constituie punctul de plecare n sinteza altor substane; CO2 care rezult n final este reutilizat n fotosintez la nivelul frunzelor, iar apa endogen, de origine respiratorie, particip la diverse reacii celulare, alturi de apa deja existent n celule. 7.2.1. Intensitatea respiraiei Este dificil s se fac o comparaie a intensitii respiraiei diferitelor plante, organe, esuturi i celule, deoarece valorile nu sunt constante, ci variaz funcie de activitatea fiziologic, n etape bine definite de cretere i dezvoltare. Expresive n aceast direcie sunt datele din tabelul 7.

Tabelul nr. 7 Intensitatea respiraiei esuturilor la unele organe de plante la temperatura de 15-200 (n mg CO2 substan organic uscat / 24 ore)

Organul analizat Frunze de gru Frunze de tei Rdcini tinere de gru Rdcini tinere de ovz Muguri de liliac n repaus Muguri de tei n repaus Semine germinate de mutar Semine germinate de floarea-soarelui Rdcini tuberizate de sfecl pentru zahr Coaj de lmie Fructe ntregi de lmi Miez de lmie Tubercul ntreg de cartof Coaj de cartof (tuberculi) Muguri de cartof n repaus Miceliu de Aspergillus niger ( 2 culturi pe zi) Miceliu de Aspergillus niger ( 3 culturi pe zi) Miceliu de Aspergillus niger ( 4 culturi pe zi)

Intensitatea respiraiei 138,7 92,4 53,4 31,0 11,6 7,3 58,3 43,7 6,7 69,3 12,4 10,6 2,35 11,3 13,8 751,1 1682,0 276,1 165

Rezult c plantele inferioare (bacterii, ciuperci) respir mai intens dect plantele superioare; aceasta se explic prin faptul c plantele inferioare au un ciclu ontogenetic de durat scurt, n care are loc diviziunea i creterea, procese care reclam consum intens de energie respiratorie pentru sinteza substanelor organice structurale. La plantele superioare, intensitatea respiraiei se mrete n urmtoarea succesiune: plantele submerse, plante de uscat suculente, fasole, floarea-soarelui, cereale. Plantele cu frunze caduce respir mai intens dect cele cu frunze persistente. Speciile cu fotosintez de tip C3 respir mai intens dect cele de tip C4 La aceeai plant, respiraia variaz n intensitate cu starea de activitate vital, cu dezvoltarea i organul vegetal. Plantele aflate n stare de via activ respir mai intens dect n stare de via latent. La toate speciile vegetale, respiraia este intens primvara, cnd plantele sunt tinere, cu creterea activ, apoi scade n timpul verii i mai mult toamna. 7.2.2. Cantitatea de substane organice folosite n respiraie Producia de biomas este strns corelat cu raportul dintre consumul respirator i cantitatea de substane organice ce se formeaz n fotosintez. innd seama de faptul c fotosinteza are loc numai la nivelul organelor verzi, n special frunze, i numai n timpul zilei la lumin, pe cnd respiraia are loc la nivelul tuturor celulelor vii, cu i fr pigmeni asimilatori, att ziua ct i noaptea, rezult ponderea acestui consum respirator. Cu ct cantitatea total de esuturi lipsite de pigmeni este mai mare n raport cu organele fotosintetizante, cu att consumul respirator este mai ridicat. n general, consumul respirator, exprimat n procente din totalul substanelor organice formate n fotosintez, este mai mic la plante erbacee i mai mare la cele lemnoase; crete, de asemenea, cu vrsta. La trestia pentru zahr, acest consum respirator este cuprins ntre 20 i 25% din totalul asimilatelor, la orez, trifoiul trtor i sfecla pentru zahr este de 25%, n timp ce la bumbac este cuprins ntre 30 i 40%. n literatur se arat c la plantele cu fotosintez de tip C3 (ciclul Calvin) numai n timpul zilei consumul respirator ajunge pn la 50% din asimilate, fiind realizat prin fotorespiraie. La plantele lemnoase, consumul respirator este destul de mare; la mr, reprezint circa 33%, iar la arborii de pdure n vrst de 25 de ani ajunge la 40%, pe cnd la cei n vrst de 85 de ani atinge 50%, deoarece odat cu vrsta sporete ponderea relativ a esuturilor cu respiraie activ i n acelai timp scade intensitatea fotosintezei. 7.2.3. Natura substanelor organice utilizate n respiraie i coeficientul respirator La autotrofe dintre substanele organice simple i complexe existente n celulele vii, sunt utilizate n respiraie substanele de rezerv, n primul rnd glucidele de rezerv, care constituie substratul respirator fundamental i universal. Pot fi utilizate i alte substane, cum sunt proteinele, lipidele (la seminele grase i fructele de mslin), acizii organici (acid oxalic la plantele de Oxalis i Rumex, acid citric la fructele de lmi, acid tartric la fructele tinere de vi de vie, acid malic la fructele tinere de mr), manita (la 166

lstarii tineri de frasin, mslin, frunze de dafin, cafea, arborele de scorioar, mrul lupului, salb moale, lupoaie), sorbit (scoru, mr, pr, momon). Heterotrofele utilizeaz n respiraie glucide, proteine, lipide, aldehide, acizi organici, alcooli, hidrocarburi etc. Pentru oxidarea acestor substane are loc absorbia oxigenului molecular i degajarea bioxidului de carbon, potrivit schimbului gazos respirator. n funcie de natura chimic a substanelor organice oxidate, cantitatea de O2 absorbit difer de cea de CO2 eliminat, ntre care exist un anumit raport. Raportul dintre cantitatea de CO2 eliminat i cantitatea de O2 absorbit n respiraie este denumit coeficientul respirator. Cunoaterea valorii acestui coeficient este deosebit de important ntruct permite stabilirea naturii chimice a substratului respirator. Coeficientul respirator se noteaz cu Qr = CO2 / O2. Cnd n respiraie sunt oxidate complet glucidele, ajungnd pn la CO2 i H2O, valoarea Qr este egal cu unitatea dup ecuaia: C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O + E ; Qr = 6 CO2 / 6 O2 = 1

n cazul folosirii acizilor organici, valoarea Qr este mai mare dect unitatea, deoarece acizii organici au molecula bogat n oxigen i pentru oxidarea lor complet cantitatea de oxigen care se absoarbe din atmosfer este mai mic dect cea de bioxid de carbon care se elimin; de exemplu, la oxidarea acidului oxalic Qr = 4; 2 C2O4H2 + O2 4 CO2 + 2 H2O + E ; Qr = 4 CO2 / O2 = 4

Valori supraunitare pentru Qr se obin i n cazul maturrii seminelor grase de plante oleaginoase care acumuleaz lipide derivnd din glucide conform realiei: 6 C6H12O6 + 13 O2 C16H32O + 20 CO2 + 20 HO ; O2 = 1,53 Qr = 20 CO2 / 13

Asemntor este i cazul germinrii seminelor cu tegument greu permeabil pentru O2, la care respriraia aerob decurge concomitent cu respiraia anaerob, iar valoarea Qr este supraunitar, situaie ntlnit i la celulele parenchimatice profunde, unde accesul O2 este anevoios. Cnd sunt consumate n respiraie predominant substanele lipidice, ca n cazul germinrii seminelor de plante oleaginoase i n respiraia celulelor parenchimatice de la unele plante lemnoase ce conin un procent ridicat de lipide (nuc, salcm, mesteacn, arar, plop, tei, casta, pin), Qr este mai mic dect unitatea, valoarea medie fiind de 0,7, funcie de greutatea molecular a acizilor grai. Prin oxidarea aerob complet a acidului stearic, valoarea Qr este de 0,69 dup ecuaia: C18H36O2 + 26 O2 18 CO2 + 18 H2O ; Qr = 18 CO2 / 26 O2 = 0,69

167

iar pentru glicerin Qr = 0,96. Aceasta este situaia final, ns lipidele sunt tranformate mai nti n glucide, care apoi sunt folosite n respiraie. Valoarea Qr mai mic dect unitatea se obine i prin oxidarea substanelor proteice n respiraie (Qr = 0,8). Se recurge la utilizarea proteinelor, ca substrat respirator, numai dup epuizarea glucidelor i cnd plantele sunt nfometate sau n cazuri de stare patologic. n procesele de transformare a proteinelor rezult amoniac, ca urmare a dezaminrii aminoacizilor; amoniacul nu este eliminat ci stocat, prin formarea amidelor (asparagina i glutamina). Prin cunoaterea valorii Qr se poate preciza baza material a catabolismului: dac Qr = 1 denot c n respiraie sunt utilizate glucidele, dac Qr = 0,7 nseamn c sunt folosite lipidele, dac Qr = 0,8 sunt folosite proteinele. Aceste date au un caracter orientativ, deoarece Qr variaz n funcie i de ali factori (accesul de O2, temperatura, transformri metabolice intermediare). Valoarea Qr variaz i cu vrsta organului vegetal: la fructele de scoru, zmeur, tomate, coacz, prun, pepene galben, spre sfritul creterii, cnd nc se formeaz acizi organici, Qr = 0,85 ; n faza de arom la aceleai fructe Qr= 1,25, iar n faza de maturare Qr = 2,70. valorile Qr la diferite organe i esuturi sunt trecute n tabelul 8.
Tabelul nr. 8 Valoarea coeficientului respirator la diferite organe i esuturi

Organul Frunze de la diferite specii bogate n glucide Semine de gru germinate Semine de in germinate Semine de in n curs de maturare Fruct maturat de mr Fruct de mr dup pstrarea de iarn Fruct ntreg de lmi Coaj de lmie Miez de lmie Fruct ntreg de mandarin Coaja fructului de mandarin Miezul fructului de mandarin 7.2.4. Mecanismul respiraiei

Valoarea Qr 1 1 0,65 1,22 1 1,5 1,3 0,09 2,09 1,15 1,01 2,62

Respiraia este un proces complex, care const dintr-un lan de reacii de oxidare i reducere. La plantele superioare, prima faz a respiraiei aerobe este glicoliza anaerob care reprezint un ansamblu de reacii ce decurg fr participarea oxigenuleui moleculer din aer, reacii prin care glucoza este transformat enzimatic n dou molecule de acid

168

piruvic. n continuare, n aceste condiii aerobe, fiecare din cele dou molecule de acid piruvic este metabolizat n ciclul Krebs pn la CO2 i H2O. Principalele etape ale glicolizei anaerobe, ce se desfoar n hialoplasma celular, sunt: n prima etap, glucoza, prin fosforilare sub aciunea hexochinazei i cu consum de ATP, trece n 6-fosfoglucoz (esterul Robison), care se transform n prezena fosfoglucomutazei, n 6 fosfofructoz (esterul Neuberg) i apoi sub aciunea fosfohexochinazei, cu consum de ATP, n 1,6- difosfofructoza (esterul Harden-Zong). n a dou etap, 1,6 difosfofructoza este scindat n dou molecule triozofosfat i anume fosfodihidroxiaceton i aldehida 3-fosfogliceric sub aciunea aldolazei. Aceti doi produi pot trece unul n altul sub aciunea triozofosfatizomerazei.

Figura nr. 83 Etapele succesive ale glicolizei (d. Favard, 1967)

n a treia etap, aldehida 3-fosfogliceric, sub aciunea unei dehidraze specifice, prin oxidare, trece n acid 3-fosfogliceric, iar sub aciunea fosfogliceromutazei, n acid 2-fosfogliceric, cu formare de ATP. n etapa a patra, sub aciunea enolazei, acidul 2-fosfogliceric este transformat n acid 2-fosfoenolpiruvic, iar acesta sub aciunea fosfoferazei se transform n acid enolpiruvic, care apoi, sub aciunea fosfopiruvatchinazei, trece n acid piruvic. n aceast etap se elibereaz ap i se formeaz ATP, ceea ce constituie cunoscutul proces de fosforilare a substratului. n glicoliza anaerob, o molecul de glucoz formeaz dou molecule de acid piruvic, transformare care este nsoit de sinteza a patru molecule de ATP. Paralel apar unii compui ce pot participa la sinteza anumitor aminoacizi; prin dehidrogenarea

169

acidului fosfogliceric rezult acidul fosfohidroxipiruvic precursorul serinei, ce intr n constituia altor aminoacizi (triptofan, fenilalanin, tirozin, cistein, glicocol).

Figura nr. 84 Bilanul energetic al glicolizei (d. Binet, 1968)

n anumite condiii anaerobe, acidul piruvic este redus direct n acid lactic, prin intermediul lactat-dehidrogenazei i al NADH2, format n reacia de oxidare a aldehidei fosfoglicerice n acid fosfogliceric. Alteori, acidul piruvic, sub aciunea unei carboxilaze (a crei coenzime este pirofosfatul de tiamin), prin decarboxilare, trece n aldehid acetic, care este apoi redus la alcool etilic de ctre alcooldehidrogenaz, situaie ntlnit la fructul de mr supramaturat, la esutul din rdcina de morcov, sfecla pentru zahr, porumb etc. Prin anumite reacii ce alctuiesc faza aerob a oxidrii celulare, acidul piruvic este descompus, n cadrul ciclului acidului citric, cu participarea oxigenului molecular, n CO2 + H2O. La acest ciclu, particip acizi organici cu trei grupri carboxilice (funcii 170

acide) i de aceea se numete ciclul acizilor tricarboxilici sau ciclul Krebs, prin care este eliberat cea mai mare cantitate de energie chimic.

Figura nr. 85 Etapele ciclului Krebs (d. Binet, 1968)

Fiecare molecul de acid piruvic, dup o decarboxilare oxidativ, trece n radicalul acetil activat i este fixat de un acceptor, care l introduce n ciclul Krebs. Potrivit teoriei duble activri, descompunerea acidului piruvic are loc prin dehidrogenare efectuat de enzime specifice (dehidrogenaze), care fixeaz temporar hidrogenul i l transport pe un acceptor final. Oxigenul molecular este activat de ctre citocromi, se combin cu hidrogenul i formeaz ap; n acelai timp se produce i desprinderea bioxidului de carbon (decarboxilarea).

171

Pe msura dehidrogenrii substratului, se elibereaz treptat i energie chimic. Descompunerea aerob a acidului piruvic n ciclul Krebs se realizeaz n mitocondrii, unde se afl att enzimele respiratorii specifice, ct i transportorii de electroni din lanul respirator. Acidul piruvic este uor decarboxilat oxidativ, sub aciunea catalitic a unui complex format din pirofosfat de tiamin, NAD, acid lipoic i HS. CoA, reacia fiind exergonic. Rezult acid acetic, care este activat prin combinare ce HS. CoA, formnd acetil-S CoA o substan de mare importan, care coreleaz metabolismul glucidic cu cel lipidic i protidic. Radicalul acetil, legat la HS. CoA, poate intra n ,, moara ciclului citric , unde este descompus pn la CO2 i H2O, sau poate fi utilizat n reaciile de sintez reductiv a acizilor grai, pornind tot de la acetil-S. CoA i trecnd prin malonil-S. CoA Introducerea radicalului acetil activat prin citratsintetaza din ciclul Krebs se face cu ajutorul acidului oxalilacetic, iar desprinderea hidrogenului de substrat - reacie exergonic - este operat de ctre dehidraze, care l transport la NAD. n ciclu se elibereaz dou molecule de CO2 i, n final, acidul oxalilacetic se reface. Se formeaz ATP prin reacii de fosforilare oxidativ, cuplate cu lanul citocromilor. n respiraia celular, ciclul Krebs poate fi modificat n anumite esuturi n care grsimile sunt convertite n glucide, parcurgnd o cale mai scurt numit ciclul acidului glioxilic, considerat ca o variant a ciclului Krebs; enzimele izocitriaza i malatsintetaza sunt prezente n glicoxizomi i nu n mitocondrii.

Figura nr. 86 Ciclul pentozofosfailor (d. Binet, 1968)

Izocitritaza catalizeaz n mod reversibil reacia: acid izocitric acid succinic + acid glioxilic, iar acidul succinic rezultat intr normal n ciclul Krebs. Malatsintetaza intervine n condensarea acetil-coenzimei A cu acidulglioxilic, dnd acid malic. Exist i o alt cale de degradare oxidativ a glucidelor numit calea pentozelor, ciclul pentozofosfailor sau catena Dickens-Horecker, n care apare acidul gluconic.

172

n acest ciclu nu se formeaz ATP, dar ia natere NADPH2 favoriznd unele sinteze de compui organici, ca nucleotide, acizi grai, lipide, steroli, pe calea asigurrii metabilitelor necesare. Enzimele necesare reaciilor acestui ciclu funcioneaz n hialoplasm i nu n mitocondrii. Degradarea glucidelor. Molecula de glucoza, alctuit din 6 atomi de carbon, este descompus n CO2 + H2O, prin glicoliza anaerob i ciclul acizilor tricarboxilixi (ciclul Krebs). Hidrogenul desprins de pe substrat, n cantitate de 10 atomi, este legat tranzitoriu de NADH2, apoi se combin cu oxigenul absorbit din atmosfer i formeaz ap endogen, cu eliberare de energie chimic, n cantitate de 52 kcal/mol NADH2, ceea ce denot c formarea apei este o etap hotrtoare a respiraiei n furnizarea energiei libere. n respiraia aerob a glucidelor se elibereaz CO2, ce furnizeaz o cantitate redus de energie util, i se elibereaz H2O, prin reacii ce au loc numai la sfritul lanului respirator sub aciunea citocromoxidazei. Ct privete formarea ATP n celulele vii, se poate rezuma c aceasta are loc n: fosforilarea fotosintetic n cloroplaste, n desfurarea glicolizei anaerobe din hialoplasma celular (4 ATP), n fosforilarea oxidativ n mitocondrii (30 ATP). Energia chimic, eliberat n respiraie pe calea dehidrogenrii substratului i prin oxidarea hidrogenului, este fixat prin legturi macroergice create n sinteza ATP i devine utilizabil prin hidroliza ATP n ADP + P, sub aciunea ATP-azei. ATP furnizeaz astfel energie chimic necesar diferitelor procese i fenomene endergonice, ca: sinteza materialelor peretelui celular, sinteza proteinelor de structur i de rezerv, a lipidelor, a acizilor nucleici i alte numeroase sinteze. Ea este utilizat la reducerea NO3- i SO4++, absorbia i circulaia activ a apei i a substanelor minerale, la efectuarea diferitelor micri la nivelul organelor, micri intracelulare, n producerea de cldur, ce se pierde n mediu. Degradarea lipidelor. Substanele grase constituie substratul respirator de baz n timpul germinrii seminelor oleaginoase. Lipidele sunt descompuse hidrolitic n glicerol i acizi grai, sub aciunea lipazei. Glicerolul activat trece n triozofosfat, care n glicoliza anaerob este oxidat la acid piruvic. Acizii grai sunt supui unor reacii de beta-oxidare pn la acetil-S-C0A. Oxidarea complet pn la CO2 i H2O are loc n continuare n cadrul ciclului Krebs, fapt ce arat c att lipogeneza ct i lipoliza sunt fenomene legate strns de metabolismul glucidelor. Enzimele care efectueaz beta-oxidarea acizilor grai se afl n mitocondrii. n lanul reaciilor de beta-oxidare particip la dehidrogenaze cu NAD sau FAD; se formeaz acetil-S.CoA, se elibereaz 4 H+, ce sunt transportai la oxigen prin NAD i FAD, i se formeaz 5 ATP. Radicalul acetil este punctul de plecare n sinteza altor substane ca: terpene, steroli, acizi grai, carotenoide, glucide. Degradarea substanelor proteice. Prin hidroliz catalizat de proteaze (proteinaze i peptidaze), substanele proteice (proteide, proteine, peptide) trec n aminoacizi, form sub care pot circula i se redistribuie n plant, unde sunt utilizai n diferite procese: creterea embrionului n timpul germinrii seminelor, respiraie etc. n respiraie, prin dezaminare oxidativ, anumii aminoacizi conduc la formarea acizilor 173

alfa-cetonici i beta-cetonici. Acizii alfa-cetonici, ca: piruvic, oxalilacetic i alfa-cetoglutaric rezult prin dezaminarea oxidativ a aminoacizilor (alanin, acidul aspartic, acidul glutamic). Acizii beta-cetonici, care rezult n oxidarea fenilalaninei, izoleucinei, tirozinei, pot participa la sinteza acizilor grai ori pot intra n catabolismul lipidic. Un rol deosebit de important au aminoacizii cu nucleu benzenic, prin catabolismul crora rezult acetil-ScoA, din care, dup o serie de transformri, se formeaz acidul succinic activat, precursor al nucleului pirolic, clorofilei i citocromilor. 7.2.5. Influena factorilor interni i externi asupra respiraiei Intensitatea procesului de respiraie aerob este influenat de numeroi factori interni i externi Dintre factorii interni se pot aminti: Vrsta plantei. La plantele tinere, respiraia decurge mai intens dect la plantele n vrst; la frunzele de floarea-soarelui n vrst de 22 de zile, intensitatea respiraiei este de 3 mg CO2 / g s.u./ h, pe cnd la vrsta de 136 de zile numai 0,08mg CO2/g s.u./h. Frunzele de varz n vrst de 3 zile elimin 3,2 mg/g/h, iar la 70 de zile 0,27 mg CO2/g/h. La plantele anuale de cultur, variaia intensitii respiraiei este n raport cu vrsta. La fructele crnoase, tinere, respiraia este intens i scade odat cu creterea lor n dimensiuni i cu maturarea. La fructele unor specii respiraia se intensific mult la maturare, mai ales la schimbarea culorii, n fenomenul denumit climaterix; dup o anumit perioad de timp, variabil cu specia, intensitatea respiraiei scade i are loc supramaturarea fructelor. Cu ct respiraia este mai intens n faza de maturare a fructului cu att capacitatea de pstrare este mai limitat. Apar substane volatile, de tipul esterilor acizilor acetic, capronic, caprilic, precum i alcool etilic sau aldehid acetic, ce influeneaz asupra gustului i aromei fructelor. Organul i esutul vegetativ. La plantele n stare de via activ, respiraia este redus la rdcin, se intensific la tulpin i frunz; cel mai intens decurge respiraia la flori n cursul deshidratrii, ndeosebi la gineceu, cu o intensitate respiratorie mai mare, comparativ cu celelalte componente florale (androceu, petale, sepale), datorit modificrilor metabolice specifice. Mugurii de pr deschii respir de cinci ori mai intens dect mugurii n repaus, iar mugurii de pr terminali respir mai intens dect cei laterali. esuturile vegetale active fiziologic se caracterizeaz prin nivel de intensitate respiratorie mai ridicat, n comparaie cu esuturile slab active fiziologic. Meristemele apicale (primare) i meristemele cu poziie lateral (secundare- cambiul i felogenul) respir mai intens dect parenchimurile. Celulele liberiene respir mai intens dect parenchimul liberian, mai slab cele din parenchimul medular i de depozitare. Seminele, tulpinile subterane, rdcinile tuberizate, aflate n repaus respir cu o intensitate foarte sczut fa de aceleai organe n stare de via activ, datorit coninutului redus de ap, activitii enzimatice reduse, temperaturii sczute i acumulrii inhibitorilor.

174

Seminele tinere, n formare, respir intens, dar pe msura maturrii, nivelul respiraiei se reduce la minimum, se menine foarte sczut pe toat durata repausului i sporete considerabil n timpul germinrii seminelor. La ramurile plantelor lemnoase i la cerealele de toamn, intensitatea respiraiei n timpul iernii constituie un indice fiziologic de rezisten la ger, cunoscnd c dac organul este rezistent cantitatea de CO2 este minim. De asemenea, respiraia este un indice sensibil al activitii fiziologice i poate servi ca indicator al aciunii toxice a diferitelor substane folosite n tratamentele aplicate la plante. Exemple privind intensitatea respiraiei la diferite organe i esuturi sunt prezente n tabelul 9.
Tabelul nr. 9 Intensitatea respiraiei la diferite plante

Planta Frunze de trifoi rou la 200C Semine germinate de salat Radicele n curs de cretere Muguri n curs de deschidere Semine n curs de germinare Miceliu de Aspergillus niger

Intensitatea respiraiei 27,2 cm3 CO2/ zi/g s. uscat 82,5 cm3 CO2/ zi/g s. uscat 40-80 cm3 CO2/ zi/g s. uscat 36-65 cm3 CO2/ zi/g s. uscat 60-120 cm3 CO2/ zi/g s. uscat 1800 cm3 CO2/ zi/g s. uscat

Cantitatea de rezerve organice. Cantitatea de substane organice de rezerv ce urmeaz a fi folosite ca substrat oxidativ joac un rol nsemnat asupra intensitii respiraiei. Frunzele etiolate, care nu pot sintetiza glucide la lumin din lips de pigmeni asimilatori, nu dispun de rezerve de substane organice i, ca urmare, au respiraia foarte redus. Activatorii i inhibitorii enzimelor respiratorii. Unele substane minerale nutritive, prezente n celulele vii n concentraii mici, intensific activitatea enzimelor respiratorii i mresc intensitatea respiraiei celulare. Astfel sunt: fierul, cuprul, manganul, zincul, cobaltul, cu rol de coenzime. Fosforul mrete intensitatea respiraiei, prin stimularea sintezei unor transportori de hidrogen (dehidrazele), iar potasiul favorizeaz activitatea enzimatic prin radiaiile emise de atomii radioactivi prezeni mpreun cu atomii de potasiu neradioactivi, sporind respiraia. n opoziie cu aciunea activatorilor, se constat aciunea unor inhibitori ai enzimelor respiratorii, care conduc la micorarea intensitii respiraiei. Pe msur ce se acumuleaz acizi organici i CO2 n celul este inhibat activitatea enzimelor respiratorii i intensitatea procesului scade. Acidul cianhidric, care rezult prin hidroliza amigdalinei n timpul germinrii seminelor la Rosaceae, inhib activitatea enzimelor i pe aceast cale determin scderea intensitii respiraiei.

175

Oxidul de carbon acioneaz prin blocarea activitii unor enzime ale respiraiei (citocromoxidaza sau fenomenul respirator a lui Warburg), decupleaz respiraia de fosforilarea oxidativ, iar consumul de substrat respirator devine ineficace. Respiraia este inhibat de 2,4-dinitrifenol, acidul monoiodacetic, clorura de natriu i ali compui ce se pot acumula n celule. Coninutul n ap al celulelor. Are un rol important n mersul respiraiei. Cnd coninutul n ap din semine este sub cel al umiditii critice de pstrare timp ndelungat (7-8% ap la seminele grase, 12-14% ap la seminele amidonoase), respiraia are o intensitate extrem de redus, deoarece apa din celule este puternic legat de biocoloizii hidrofili ai protoplasmei, iar apa liber este n cantitate insuficient.cnd coninutul n ap liber al seminelor se mrete i depete umiditatea critic cu 4-6% respiraia se intensific, deoarece se asigur mediul apos necesar dispersiei coloizilor, activitatea enzimatic hidrolitic i oxidativ intens. Respiraia frunzelor nu depinde att de strns de variaiile mici ale coninutului n ap ca la semine. Excesul de umiditate la semine determin reducerea intensitii respiraiei, pentru c aprovizionarea celulelor cu oxigenul necesar respiraiei aerobe devine insuficient. Cunoaterea influenei coninutului n ap al seminelor asupra intensitii respiraiei este important att la pstrarea lor n depozite, ct i n asigurarea umiditii necesare germinrii seminelor n sol. Starea sanitar a plantei. Determin modificri importante ale intensitii respiraiei. La plantele bolnave, n anumite etape ale evoluiei bolii, intensitatea respiraiei este mult mai ridicat dect la plantele sntoase, datorit activrii sistemelor enzimatice. n cazul bolilor produse de ciuperci parazite (micoze) este intensificat activitatea fenoloxidazelor, peroxidazelor i a citocromoxidazelor. La frunzele de tutun, infecia cu virusuri determin creterea activitii fosfatazelor i fenoloxidazelor. La cartof, infecia plantei cu agentul patogen al manei (Phytophthora infestans) intensific activitatea glucozo-6-fosfatdehidrogenazei, ca dealtfel ntreaga activitate enzimatic celular. n respiraia plantelor de cartof bolnave de man predomin ciclul pentozofosfailor. La plantele bolnave, modificarea intensitii respiraiei este determinat i de toxinele elaborate de agentul patogen, fapt demonstrat experimental cu extract obinut din specii diferite de Fusarium, care, aplicat la plantele de bumbac neinfectat, produce absorbia mai intens a oxigenului molecular i mrete ritmul respirator. Prin decuplarea respiraiei care decurge normal, de sinteza ATP, adic fosforilarea oxidativ, care este mpiedicat, se acumuleaz att radical fosfat ct i acceptorul su, ceea ce determin un schimb de gaze patologic. n cazul infeciilor cu ageni patogeni, la intensificarea procesului de respiraie contribuie i paraziii prin respiraia lor proprie mai ridicat. Traumatismele, sfierea mecanic a esuturilor, nepturile provocate de insecte intensific respiraia; prin secionarea tuberculilor de cartof respiraia se intensific de patru ori. Ritmul crescut al respiraiei n urma rnilor dureaz timp de 6-9 zile, interval n care are loc cicatrizarea, prin formarea unui esut de calusare, dup care procesul revine la normal. La locul traumatizat, respiraia se intensific, prin accesul sporit al oxigenului i prin ridicarea temperaturii. Factorii externi care influeneaz respiraia sunt:

176

Temperatura mediului. Temperatura are o influen puternic asupra intensitii respiraiei. n cursul perioadei de repaus, la plantele perene ierbacee i lemnoase respiraia decurge i la temperaturi negative sub 00. La gru de toamn, n timpul iernii, respiraia ncepe la temperaturi negative pn la 4, -70C, la Laurocerassus la 60C, iar la alte plante poate fi gsit un schimb de gaze respirator la temperaturi i mai coborte: Picea excelsa pn la 350C, Juniperus communis pn la -300C, -400C, unii licheni (Cladonia, Evernia) pn la -270, - 370C, iar unele plante alpine pn la -170C (tabelul 10). La temperaturi mai sczute respiraia este blocat, iar plantele trec n stare de anaerobioz.
Tabelul nr. 10 Temperaturi negative pn la care are loc respiraia iarna

Picea excelsa -350C Juniperus communis -30, -400C Licheni (Cladonia, Evernia)-27, -370C

Plante alpine -170C Laurocerasus 60C Gru de toamn -4, -70C

La frunzele aciculare de pin, comparativ cu temperatura de -120C, intensitatea respiraiei se mrete de 25 ori la temperatura de 00C. Lumina. Respiraia este influenat n mod indirect de ctre lumin: pe calea sporirii gradului de temperatur, pe calea furnizrii substratului respirator, ce are originea n reaiile de fotosintez la nivelul frunzelor pe calea intensificrii schimbului gazos respirator prin stomate. Acestea se deschid la lumin prin micri fotoactive, mai sensibile la lumin fiind stomatele de la plantele cu fotosintez de tip C3, la care formarea glucidelor urmeaz calea ciclului clasic Calvin. Fotorespiraia, proces fiziologic sensibil la lumin, care const n degajarea de CO2 la lumin, este specific plantelor de tip C3 din zonele temperate i are valori mai mari dect respiraia la ntuneric. Fotorespiraia este absent la plantele cu fotosintez de tip C4 a acizilor dicarboxilici (catena Hatch-Slack), la plantele din zona tropical i din zonele aride ndeosebi ierburi. Fotorespiraia are ca substrat acidul fosfoglicolic, care este sintetizat n cloroplaste prin oxidarea ribulozodifosfatului, ce servete i ca acceptor iniial de CO2 n ciclul clasic Calvin i decurge la lumin concomitent cu fixarea fotosintetic a CO2. Umiditatea din sol i din aer. Exercit o influen evident asupra respiraiei plantelor. La un coninut ridicat de ap al solului, respiraia aerob a rdcinii este mult ncetinit, deoarece excesul apei determin reducerea cantitii de oxigen din sol, iar respiraia aerob devine predominant respiraia anaerob. n asemenea condiii, scade activitatea funcional a rdcinii n absorbia substanelor minerale i a apei. n condiii de insuficien a apei n sol, respiraia rdcinilor mai ales a frunzelor este intensificat, dar energia chimic eliberat n respiraie este ineficient utilizat n absorbia apei i a substanelor minerale, datorit deficitului de ap accesibil din sol. Intensificarea respiraiei este mai accentuat atunci cnd umiditatea sczut din sol se asociaz cu umiditatea sczut din aer, ndeosebi la nivelul frunzelor.

177

Umiditatea ridicat a aerului determin scderea intensitii respiraiei la nivelul frunzelor, prin nchiderea hidropasiv a stomatelor i deci scderea schimbului gazos respirator. Concentraia n oxigen i bioxid de carbon din mediu. Influeneaz puternic asupra intensitii respiraiei. La concentraii de peste 10%, respiraia rdcinii decurge aerob intens; la 5% O2 vrfurile de rdcini respir cu intensitate de dou ori mai redus dect la 20%; la concentraii mai mici de 3%, oxigenul devine cu totul insuficient, iar rdcinile respir numai anaerob. Scderea concentraiei oxigenului din atmosfera solului se datorete consumului permanent a acestuia n respiraia rdcinilor i microorganismelor. Paralel exist tendina de sporire a concentraiei de bioxid de carbon n atmosfera solului, ca urmare a degajrii sale n respiraia rdcinilor i microorganismelor din sol. Scderea concentraiei de oxigen i creterea celei de bioxid de carbon evolueaz rapid n solurile grele, tasate, nelucrate timp ndelungat, i n solurile acoperite cu o crust de asfalt. n condiii de inudare, unele curcubitacee, precum cartoful, fasolea, viinul, Liriodendron etc. nu rezist i pier, deoarece predomin respiraia anaerob, ineficient din punct de vedere energetic. Concentraia n bioxid de carbon din atmosfera solurilor grele, tasate, nestructurate sau cu umiditate n exces, influeneaz mult respiraia rdcinilor. Ca produs al activitii respiratorii a rdcinilor i microorganismelor din sol, creterea concentraiei n bioxid de carbon pn la 3-5% nu afecteaz respiraia aerob, dar peste aceast concentraie poate fi oprit, datorit efectului toxic al CO2. Unele substane minerale din sol. O serie de substane, ca: nitraii, sulfaii, srurile de amoniu i de potasiu, dup absobia lor din sol, stimuleaz respiraia att pe calea transportului de electroni, ct i pe calea unor procese de sintez care sufer modificri. Astfel, ionul amoniu particip la sinteza glutaminei cnd ia natere NAD (nicotinamidadenindinucleotid), cu rol n transportul de electroni; ionul de potasiu favorizeaz meninerea structurii mitocondriilor unde raporturile ionice stimuleaz sinteza ATP; sulfatul face parte din molecula coenzimei A (HS_CoA); fierul se gsete n molecula citocromilor. Att coenzima A ct i citocromii sunt enzime respiratorii foarte importante, cu rol n intensificarea procesului de respiraie. n plus, s-a demonstrat c prezena fosforului, clorului i a altor elemente n soluia nutritiv determin intensificarea respiraiei; n cantitate supraoptimal aceste elemente exercit aciuni toxice asupra celulelor vii i provoac scderea intensitii respiraiei. Aciunea unor substane chimice. Numeroase substane chimice (erbicide, insecticide, fungicide, anumii inhibitori i ngrminte folosite n agricultur) exercit influene variate asupra respiraiei diferitelor organe ale plantelor, funcie de specia de plant, de faza de vegetaie i de condiiile de mediu. Unele dintre acestea stimuleaz respiraia, pe cnd altele din contr o reduc. O parte din uleiurile naftenice care se aplic n combaterea insectelor, modific diferit respiraia frunzelor i ramurilor la plantele lemnoase, n raport cu factorii menionai: vrsta, starea esuturilor, calitatea uleiului folosit.

178

Uleiurile de hidrocarburi au intensificat respiraia mai mult la frunzele tinere, comparativ cu cele btrne, cnd sunt aplicate pe faa inferioar a limbului frunzelor, cu cuticula mai subire Sub influena ngrmintelor i a unor compui de tipul clordanului respiraia rdcinilor este sporit la toate speciile, n timp ce spergonul i tiozanul la unele specii mresc intensitatea respiraiei rdcinilor, la altele o reduc; la fel acioneaz biocidele calomelul, stoddardul. Nu trebuie neglijat aciunea inhibitoare asupra enzimelor respiratorii, exercitat de unele substane, ca: azide, ceanide, fluoruri, malonai, iodoacetai dietilditiocarbamai, care reduc intensitatea respiraiei.

7.3. Respiraia anaerob

Respiraia anaerob este tipul de respiraie care decurge n absena oxigenului molecular din atmosfer. Specific unor plante inferioare anaerobionte (unele bacterii i ciuperci), ea se ntlnete i la unele organe vegetative de la plantele superioare, bogate n rezerve glucidice (rdcinile tuberizate de sfecl pentru zahr, tuberculi de cartof, celulele vii situate n profunzime la fructe, tulpini). La plantele superioare, respiraia anaerob poate fi uor pus n eviden, att la organe vegetative, ct i la seminele n curs de germinare aflate n lips de oxigen. n funcie de specie i organ, de durata de timp i de procentul de oxigen, se formeaz alcool etilic, acid lactic, bioxid de carbon etc. Respiraia anaerob la plantele inferioare, obligate sau facultativ anaerobe, este cunoscut sub denumirea de fermentaie. La multe plante, inclusiv la drojdii, principalul produs care rezult n respiraia anaerob este alcoolul etilic; la alte ciuperci i bacterii rezult diferii produi de fermentaie (acidul lactic, acidul butiric), n funcie de care se disting: fermentaia alcoolic, fermentaia lactic, fermentaia butiric. 7.3.1. Mecanismul fermentaiei Ecuaia sumar care exprim respiraia anaerob la plantele superioare, precum i fermentaia alcoolic la drojdii este:

C6H12O6 2 CH3 CH2OH + 2 CO2+ E (28,5 Kcal)

n general, n anaerobioz, consumul de glucoz este mult mai ridicat dect n aerobioz, dar cantitatea de energie chimic eliberat este redus (16-30 Kcal) i nu rezult ap endogen. Dup cum se vede din ecuaia global, n respiraia anaerob substratul respirator de baz este tot glucoza. n afar de glucoz, n fermentaie mai pot fi utilizate, ca substrat fermentescibil, fructoza, manoza, mai rar galactoza. Pentozele i glucidele complexe nu sunt fermentescibile dup ce sunt solubilizate hidrolitic pe cale enzimatic, trecnd n glucide simple.

179

n respiraia anaerob, degradarea substanelor organice se realizeaz incomplet, fr participarea oxigenului din atmosfer, prin reacii de dehidrogenare, ducnd la formarea unor produi intermediari (alcooli, acizi, aldehide, etilen etc.), care nglobeaz n molecula lor cea mai mare parte din energia potenial. Procesul de fermentaie se caracterizeaz prin reacii de oxidoreducere n care acceptorii finali de electroni sunt compui organici Plantele superioare puse n condiii de anaerobioz rezist un anumit timp la asfixie, prin trecerea la respiraia intramolecular, care const n degradarea glucidelor n lipsa oxigenului molecular, proces ce poate s apar la fructele supramaturate, esuturi profunde i rdcini inundate. n respiraia intramolecular rezult produi similari, ca i n fermentaia alcoolic. Acest subtip de respiraie decurge cu intensitate maxim la 400C i se deosebete de fermentaii prin aceea c enzimele care particip n reacii se afl n nsi celulele esutului respectiv i nu sunt secretate de forme externe (microorganisme). ntre respiraia aerob i anaerob exist o legtur de genez, care s-a stabilit n evoluia organismelor vii. Primele forme care au aprut pe pmnt au avut o respiraie anaerob. Apariia plantelor verzi, capabile s efectueze fotosintez, a avut ca efect mbogirea atmosferei n O2 i prin aceasta a determinat adaptarea organismelor la tipul de respiraie aerob. Respiraia este un proces care se realizeaz n trei faze: - n prima faza are loc trecerea hexozelor n form activ cu ajutorul acidului fosforic i a enzimei fosfataza; - faza a doua se caracterizeaz prin descompunerea dezmolitic a hexozelor activate, cu formarea de produi intermediari instabili (aldehida gliceric, acidul piruvic etc.) prin intermediul enzimelor cu aciune dezmolizant; - a treia faz const n oxidarea n prezena oxigenului din aer a produilor intermediari cu ajutorul enzimelor oxidante (respiraie aerob sau n mediul anaerob (fermentaie). 7.3.2. Tipurile de fermentaie Fermentaiile se realizeaz n condiii de anaerobioz, iar organismele respective poart denumirea de anaerobionte. Acestea se pot mpri n dou grupe mari: anaerobionte facultative, care pot realiza ambele tipuri de respiraie i anaerobionte obligate, care nu necesit oxigen molecular atmosferic pentru respiraie, oxigenul acionnd chiar toxic. L. Pasteur are meritul de a fi lmurit mecanismul fermentaiei la microorganisme, pe care l-a denumit ,, via fr aer. Dup produii finali rezultai se cunosc mai multe tipuri de fermentaie i anume: alcoolic, lactic, propionic, butiric, acetic etc. Fermentaia alcoolic. Este caracteristic ciupercii Saccharomyces, care fermenteaz glucoza cu producere de alcool etilic i degajare de CO2. Ciuperca poate fermenta i manoza, iar zaharoza, maltoza sunt descompuse n prealabil n monoglucide. Unele ciuperci ce aparin genului Mucor, Rhisopus, Penicillium i Aspergillus sunt de asemenea, capabile s produc fermentaie alcoolic. Procesul fermentaiei alcoolice se poate exprima prin ecuaia lui Gay Lussac: 180

1 mol C6H12O6 2 mol CH3_ CH2OH + 2 mol CO2 + 25 Kcal

n mecanismul procesului de fermentaie alcoolic se pot distinge 5 etape: 1) n celula de drojdie de bere, glucoza se transform pe cale enzimatic, trecnd prin mai multe reacii chimice n glucide fosforilate. n prezena fosfatului anorganic i a enzimei hexochinaza, din glucoz se formeaz 1-fosfoglucoz (esterul lui Cori) care, sub aciunea fosfoglucomutazei, se transform n 6-fosfoglucoz (esterul lui Robison). n continuare, prin reacia de fosforilare i sub aciunea hexochinazei se obine 1,6-difosfofructoza (esterul lui Harden-Young).
Figura nr. 87 - Prima etap a fermentaiei alcoolice (fosforilarea i izomerizarea glucozei)

ATP Glucoz hexochinaza ADP ATP 1,6 -Difosfofructoz Hexochinaza ADP 2) Prin depolimerizare, n prezena aldolazei, esterul Harden-Young trece n esteri fosforici de trioze (3-fosfodihidroxiacetona i aldehida 3-fosfogliceric . Cele dou molecule de fosfattrioze pot fi transformate una n alta, ntr-un proces reversibil, n care fosfotriozofosfatizomeraza intervine catalitic, pentru a asigura un echilibru ntre trioze.
Figura nr. 88 - Etapa a doua a fermentaiei alcoolice (formarea triozelor fosforilate)

1- Fosfoglucoz Fosfoglucomutaza

6- Fosfoglucoz

1,6-Difoafofructoza Aldolaza

Aldehida 3- fosfogliceric

3) Moleculele de fosfattrioze se transform prin oxidoreducere (reacia lui Cannizaro), cu formare de acid 3-fosfogliceric i fosfatglicerin (fig.91) . Reacia este catalizat de o dehidraz capabil s ia hidrogenul prin dehidrogenare i s-l cedeze pe alte combinaii chimice. Activitatea dehidrazei este legat de aciunea unei coenzime, o nucleotid cristalizabil numit codehidraz. n etapa a treia apare glicerina, ca produs secundar n fermentaia alcoolic.
Figura nr. 89 - Etapa a treia a fermentaiei alcoolice (formarea acidului gliceric i a glicerinei)

H2O Aldehida + 3-Fosfodioxiaceton Acid 3- fosfogliceric +

181

3- fosfogliceric

Oxidoreductaza Fosfoglicerol 4) Prin esterificarea intramolecular a acidului 3-fosfogliceric, sub aciunea reversibil a triozomutazei, se formeaz acidul 2-fosfogliceric. Sub aciunea enolazei se ajunge la acidul 2-fosfoenolpiruvic, care, prin defosaforilare, trece n acid enolpiruvic i apoi n acid piruvic. Prin intervenia carboxilazei, acidul piruvic se decarboxileaz i trece n aldehid acetic.
Figura nr. 90 - Etapa a patra a fermentaiei alcoolice (formarea aldehidei acetice)

Acid 3-fosfogliceric 2-fosfotriozomutaza enolpiruvic glucoza + acid 2-fosoenolpiruvic acid enolpiruvic

acid 2-fosfogliceric Enolaza

acid

1,6-difosfofructoza + acid enolpiruvic aldehid acetic carboxilaza CO2

acid piruvic

5) n ultima faza a fermentaiei alcoolice are loc reacia lui Cannizaro n care aldehido-reductaza cupleaz aldehida 3-fosfo-gliceric cu aldehida acetic ducnd la formarea alcoolului etilic i a acidului 3-fosfogliceric.
Figura nr. 91 - Etapa a cincea a fermentaiei alcoolice (formarea alcoolului etilic)

H2O Aldehida 3-fosfogliceric + aldehida acetic aldehidoreductaza alcool etilic.

acid 3-fosfogliceric +

Fermentaia alcoolic netipic mai poate fi produs i de unele bacterii: Pseudomonas Lindneri, Bacillus macerans, B. Granulobacter pectinovorum, Escherichia coli etc. Aceste bacterii pot fermenta pentoze, hexoze i diglucide, ntr-o fermentaie mixt, n care, pe lng alcoolul etilic i bioxid de carbon, se mai formeaz aceton, acid lactic i acid acetic. Fermentaia lactic. Const din descompunerea moleculelor de lactoz, rezultnd acid lactic cu eliberare de energie. Este specific pentru bacteriile lactice (Streptococcus lactis, leuconoctoc citovorum, L. Dextranicum, L. Mesenteroides, Lactobacillus bulgaricus, L. Delbrccki, L. Casei, Aerobacter aerogenes), precum i pentru unele ciuperci ca Mucor i Rhisopus. Fermentaia lactic se realizeaz printr-un lan de reacii asemntoare cu cele care au loc n fermentaia alcoolic, pn la acidul piruvic. n continuare, la fermentaia lactic, acidul piruvic este supus aciunii codehidrazei i se reduce direct, cu formarea de acid lactic.

182

Fermentaia lactic are loc n tuberculii de cartof, atunci cnd sunt inui ntr-o atmosfer de azot. Dup o perioad mai lung de timp, formarea acidului lactic se diminueaz, n schimb se produce alcool etilic i bioxid de carbon. Acidul lactic este prezent n unele semine pe cale de germinaie. Fermentaia propionic. Este considerat o continuare a fermentaiei lactice; acidul piruvic, format n glicoliz, se transform prin decarboxilare n acid oxalilacetic, care prin hidrogenare sufer o reducere la acid succinic, iar acesta prin decarboxilare d natere la acid propionic. Printre produsele finale ale fermentaiei propionice sunt prezente i acidul acetic, bioxidul de carbon i apa. 3 C6H12O6 4 CH3 _ COOH + 2 CH3 _ COOH + 2 CO2 + 2 H2O + energie Hexoz acid propionic acid acetic Bacteriile butirice sunt foarte rspndite n ngrmintele naturale, n lapte, cacavaluri. Ele aparin genurilor Clostridium (C. Pasteurianum)i Granulobacter (G. Butyricum, G. pectinovorum). Fermentaia butiric se desfoar dup un lan de reacii, n care apar ca produi intermediari: hidrat de metil-glioxal, aldehida acetic, acid formic, alcool, ducnd, n final, la acid butiric + CO2+ H2. O parte a acidului butiric se combin cu hidrogenul eliberat din acidul formic i se transform n alcool butiric. Pe lng aceti produi, n fermentaia butiric se mai formeaz n cantiti mici, alcool etilic, aceton, alcool izopropilic. n natur, fermentaia butiric are loc la descompunerea anaerob a celulozei i a substanelor pectice. Cercetrile au artat c la degradarea anaerob a celulozei particip dou bacterii: Bacillus celulosae hydrogenicus, care n procesul fermentaiei produce hidrogen i Bacillus celulosae methanycus, care d natere la metan. n acest proces particip i Clostridium termosellum, facultativ anaerob, care fermenteaz celuloza la 60-650C, dnd natere la acizi volatili, cu predominarea acidului acetic i a alcoolului etilic. Aceast bacterie s-a izolat din gunoiul de grajd de la cabaline. n prezent se admite c i degradarea celulozei se datorete unui proces de fermentaie aceto-butiric, cu formare de CO2 i H2; metanul ia natere la sfritul procesului fermentativ. Bacteriile care particip la procesul fermentativ al celulozei, sunt rase ale aceleiai specii, cu sisteme enzimatice asemntoare. Una prezint o enzim n plus de reducere a CO2 sau de decarboxilare a acidului acetic. Dup prerea specialitilor, degradarea fermentativ a celulozei const dintr-un singur mecanism chimic, care se desfoar n etape succesive. Prin hidrolizarea enzimatic a celulozei, cu participarea bacteriilor metanice i hidrogenice, rezult glucoz, care trece n acid piruvic i aldehid acetic. n continuare, prin condensarea aldolic i oxidoreducerea aldehidei acetice se formeaz acid butiric, acid acetic i alcool etilic. Prin activitatea bacteriei metanice, ntr-un proces fermentativ secundar, are loc formarea metanului, ca urmare a decarboxilrii acidului acetic i a reducerii CO2

183

Celuloza, amidonul i alte poliglucide din sol sau din gunoiul de grajd, sub aciunea unor bacterii (Clostridium etc.), sunt degradate i prin fermentaie acetopropionic, dup o prealabil hidroliz. Aceasta este considerat ca o conjugare a dou procese fermentative mai simple (fermentaia lactic i acetohidrogenic). Acidul lactic se formeaz pe seama acidului piruvic, rezultat n etapa de degradare a glucidului i devine acceptor al hidrogenului format n fermentaia acetohidrogenic, reducndu-se la acid propionic. Degradarea amidonului. n sol amidonul este degradat hidrolitic ntr-un proces ce depinde de gradul de aerisire, umiditate i temperatur a solului. La temperatura solului de peste 300C, intervin bacteriile anaerobe de tipul Clostridium. Sub aciunea microorganismelor din sol, degradarea amidonului include trecerea n acid piruvic, aldehid acetic i este dus pn la formarea de alcool etilic i acizi organici. Mecanismul chimic al procesului de fermentaie acetopropionic se poate reprezenta schematic prin ecuaia: 2 C6H12O6 + H2O 2 CH3CH2 _ COOH + CH3 COOH+ CH3 CH2OH + 2 CO2 + 2H2O Glucoz Acid propionic Acid acetic Alcool etilic Microorganismele amilolitice din sol dispun de un sistem enzimatic n care sunt prezente enzimele de decarboxilare i de oxidoreducere. Solul conine i bacterii anaerobe care particip n degradarea fermentativ a unor substane organice (acidul lactic, glicerol, manitol), cu formare de acid butiric. Bacteriile butirice care intervin n degradarea acestor substane sunt anaerobe obligatoriu i se dezvolt bine cnd cantitatea de oxigen atmosferic nu depete 20.30 miligrame la litru. Fermentaia butiric este produs de Clostridium sacharobutyricum, care, n procesul de degradare, formeaz acid butiric i mici cantiti de acid acetic, CO2 i H2. Degradarea hemicelulozelor. n sol, hemicelulozele, rezultate din resturile vegetale, sunt supuse degradrii, sub aciunea unor bacili sporulai i nesporulai. Ca produi ai degradrii hemicelulozei rezult manani, arabani, xilani i acizi uronici. Dintre acetia, acizii uronici sunt mai greu fermentai. Din fermentaia hemicelulozei rezult acid butiric. Degradarea substanelor pectice. Substanele pectice sunt prezente n lamela median din fibrele de in i cnep, n esutul lemnos etc. n cantiti mai mari (50%) se gsesc n fructele crnoase, n rdcinile plantelor etc. Odat cu resturile vegetale, substanele pectice ajung n sol, unde sunt supuse unui proces de degradare hidrolitic, sub aciunea microorganismelor anaerobe. Microorganismele (Clostridium felsineum, Granulobacter pectinovorum) determin degradarea hidrolitic a pectinei i apoi fermentaia butiric a galactozei i arabinozei: C6H12O6 CH3 _ CH2 _ COOH + 2 CO2 + 2 H2 Glucoz Acid butiric C5H10O5 CH3 _ CH2 _ CH2 _ COOH + CO2 + H2O. 184

Arabinoz Fermentaia butiric are loc n solurile mltinoase, pe fundul blilor, n nmolul bazinelor cu ap, n orizonturile inferioare ale solului. Fermentaia acetonobutiric i acetonoetilic. Sunt alte tipuri de fermentaii a substanelor glucidice, n condiii de anaerobioz. Procesul are loc sub aciunea bacteriei Clostridium acetono-butylicum, cu producere de alcool butiric, aceton, alcool etilic, CO2, H2 i alte substane n cantiti mai mici, ca acetil-metilcarbinol i alcool izopropilic. Bacteriile acioneaz att n mediul neutru, ct i n mediu acid. Acest tip de fermentaie este nrudit cu fermentaia butiric, ns aldehida acetic, rezultat prin degradarea glucidelor, duce la formarea aldolului, care, prin dismutaie, poate da natere unei molecule de alcool oxibutiric i unei molecule de acid oxibutiric. Prin oxidoreducere, substanele trec una n alcool butiric, alta n acid acetilacetic, care la rndul su, prin decarboxilare, d natere acetonei, sub aciunea carboxilazei. Prin reducere, acetona poate fi convertit n alcool izopropilic. Alcoolul butiric se poate forma i prin reducerea direct a aldolului (aldehidei oxibutirice) sau a acidului butiric. Acetona se formeaz i prin dismutaia prealabil a aldehidei acetice aldolizate, cu formare de acid acetic i alcool etilic, care se pot condensa prin dehidrogenare, dnd natere acidului acetilacetic. 2 CH3 _ CHO + H2O CH3 _ CH2OH + CH3 - COOH Aldehid acetic Alcool etilic + Acid acetic CH3 _ CH2OH + CH3COOH CH3 CO CH2 _ COOH + 2 H2 Alcool etilic + Acid acetic acid acetilacetic Caracteristic este i formarea acetil-metil-carbinolului sub aciunea carboligazei, n procesul de aldolizare a aldehidei acetice. H CH3 _ C = O + C _ CH3 CH3 _ CO _ H O Aldehid acetic H | C _ CH3 OH

Acetil-metil-carbinol

Fermentaia acetic. Este o fermentaie netipic, produs de bacteriile acetice (Bacterium acetycum, B. Pasterurianum, B. Kutzngianum etc.), care transform aerob alcoolul etilic n acid acetic, conform ecuaiei: CH2 _ CH2OH + O2 CH3 _ COOH + H2O. Alcool etilic Acid acetic n prima faza a acestui proces, prin oxidare aerob a alcoolului etilic, se formeaz aldehida acetic, care funcioneaz ca donator de hidrogen i se transform n acid acetic. 185

Procesul de fermentaie acetic are loc cnd vinul i berea sunt lsate n contact direct cu aerul. Dup circa o sptmn vinul se transform n acid acetic. 7.3.3. Utilitatea practic a cunotinelor despre respiraia anaerob Cunoaterea procesului fiziologic de respiraie, a particularitilor lui n condiii de aerobioz i anaerobioz, prezint o deosebit importan practic. Studiul naturii chimice diferitelor tipuri de fermentaie a deschis largi posibiliti de aplicare a lor n practic. Fermentaia alcoolic. Gsete aplicaii n fabricarea buturilor alcoolice (vinuri, bere) i a pinii. Este cunoscut faptul c fermentaia alcoolic a mustului este un proces biochimic complex i decurge n trei faze: - faza prefermentativ, care dureaz 1-3 zile de la introducerea mustului n vasul fermentativ pn la degajarea evident a CO2, cnd temperatura se ridic la 18-20 0C, iar coninutul n glucide ncepe s scad; - faza de fermentare tumultoas, ce dureaz 4-6 zile, pn la scderea degajrii CO2, cnd temperatura lichidului ajunge la 25-300C; - faza postfermentativ linitit, cnd scade puterea de fermentare a drojdiilor, prin acumularea alcoolului care inhib activitatea lor, degajarea CO2 este foarte slab, iar temperatura vinului ncepe s scad treptat. Fermentaia se poate produce dirijat, prin folosirea drojdiilor selecionate, sau spontan, datorit drojdiilor existente n masa mustului ca: Hansenniaspora uvarum, Cloekera apiculata, Sacharomyces ellipsoideus i S. apiculatus, care mpreun reprezint 90% din totalul levurilor. La strugurii roii se ntlnete frecvent Sacharomyces chevolieri, la cei atacai de mucegaiuri sunt prezente i speciile Saccharomyces florentinus, S. rosei, Schizosaccharomyces pombe etc. Uneori, dup fermentaia alcoolic i dup scurgerea vinului de pe botin, intervine fermentaia malolactic, care const n descompunerea acidului malic n acid lactic i acid carbonic. Fermentaia alcoolic are loc i n procesul de panificaie, prin adugarea drojdiei de bere; creterea aluatului este rezultatul degajrii CO2 produs n procesul fermentativ, iar gustul specific al aluatului este dat de degajarea alcoolului etilic. Fermentaia lactic. Are aplicaii n industria laptelui la obinerea chefirului, iaurtului etc. La prepararea laptelui acru intervin bacteriile Streptococcus lactis, Lactobacillus bulgaricus, Bacterium acidophillum, care fermenteaz lactoza din lapte, descompunndu-le n acid lactic. Fermentaia lactic are aplicaii practice i n prepararea murturilor, n nsilozarea nutreurilor, n industria pielii, a vopsitoriei. Microorganismele care intervin n prepararea murturilor sunt: Bacterium brasicae, care fermenteaz glucidele din varz, descompunndu-le n acid lactic, i Bacterium cucumeris fermentatis, la murarea castraveilor. Fermentaia lactic i gsete aplicabilitate n nsilozarea furajelor proaspete, dac conin un anumit coninut de glucide; porumbul se preteaz bine la nsilozarea n stare proapspt ca mas verde, avnd un coninut de 6-8% glucide. La nutreurile

186

bogate n proteine, dar srace n glucide, se adaug melas n siloz. Pentru realizarea procesului fermentativ este necesar s se creeze n siloz condiii de anaerobioz; porumbul se recolteaz n faza de lapte-cear, se toac i se taseaz pentru evacuarea O2. Microflora masei nsilozate, la nceput, este variat, coninnd, pe lng bacteriile lactice (Streptococcus, Lactobacillus) i alte bacterii: Bacetrium herbicola aureum, Pseodomonas fluorescens, Bacillus subtilis etc. Procesul fermentaiei lactice decurge intens timp de 2-3 sptmni, cu acumulare de acid lactic care mpiedic dezvoltarea bacteriilor de putrefacie i astfel furajul se conserv. Este indicat ca fermentaia lactic s se produc la o temperatur de 25-300C, pentru ca pierderile n glucide s nu depeasc 5-10%. Dirijarea fermentaiei lactice se poate face prin adugarea n masa nsilozat a culturilor de Lactobacillus delbruckii i L. cucumeris fermentalis, sub form de suspensie apoas, 7-10 litri la o ton de nutre i la 1% melas. Dac nsilozarea se face defectuos, are loc fermentaia butiric, care d un miros neplcut furajului. Fermentaia propionic are aplicaii practice n prepararea cacavalului. Lactoza din laptele preparat se transform n acid lactic, care sub influena bacteriilor propionice, trece n acid propionic i acid acetic. Prezena acestor doi acizi d gustul specific cacavalurilor. Fermentaia butiric are aplicaii n topitul biologic al cnepei i inului. Sub aciunea bacteriilor Granulobacter pectinovorum la in i Clostridium felsineum la cnep, pectatul de calciu din lamela de legtur a celulelor se transform n acid butiric, CO2, H2 i CH4. Cunoaterea proceselor fermentative care are loc cu producere de CH4 (metan) prezint deosebit importan practic n instalaiile casnice pentru producerea gazului necesar arderii.

Capitolul 8 CRETEREA PLANTELOR 8.1. Definiii i principii

Creterea este proprietatea fiziologic a materiei vii, care se definete ca o mrire stabil i ireversibil a volumului i greutii totale a celulelor, esuturilor i organismului, datorit sporirii continue a cantitii de substan uscat, n urma proceselor de sintez, transformare i depunere a materiei organice. n acest proces se pornete de la o celul zigot (zigot sau spor) care, prin nmulire, mrire n volum i acumulare de noi compui asimilai se transform, prin difereniere, n anumite esuturi i organe. Acestea sporesc n dimensiuni i greutate, pn ajung la limitele caracteristice speciei.

187

Mrirea reversibil a volumului i greutii, cum este umflarea fizic a seminelor prin imbibare cu ap, dei se manifest printr-o modificare a dimensiunilor, nu poate fi considerat ca u fenomen de cretere fiziologic deoarece, dup uscare, seminele revin la volumul i greutatea iniial. n procesul de cretere fiziologic, embrionul ajunge la dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate s revin la mrimea pe care o avea iniial n interiorul seminei. n unele cazuri, creterea n volum nu este nsoit de o cretere n greutate. Astfel, seminele germinate la ntuneric dau plantule cu volum sporit, dar cu greutate uscat n continu scdere, datorit unei pierderi treptate de substane organice, n procese catabolice de respiraie ce predomin asupra proceselor de sintez, practic nule n lipsa luminii. Paralel cu procesele de cretere se desfoar i procesele de dezvoltare, care includ evoluia ontogenetic a plantei de la celula nedifereniat pn la organismul matur, ce poart toate organele vegetative i generative caracteristice speciei. ntre aceste procese exist anumite relaii directe care, ns, nu sunt obligatorii. O sporire considerabil a masei vegetale poate fi nsoit uneori de un ritm redus de dezvoltare. Aa, de exemplu, cerealele de toamn semnate primvara cresc abundent, formeaz o mas vegetativ bogat, dar nu nspic i nu se dezvolt. Creterea plantelor se deosebete de creterea animalelor, deoarece poate avea loc n tot cursul vieii, iar numrul organelor sporete continuu, prin apariia de noi tulpini, ramuri i frunze care nu au existat n smn. Aceast cretere continu se explic prin aceea c n punctele de cretere (vrful tulpinii, vrful rdcinii, muguri, cambiu, felogen) se pstreaz esuturi meristematice acvatice, care funcioneaz permanent, formnd noi organe, att timp ct triete ntregul organism vegetal.

8.2. Etapele de cretere

Procesul complex al creterii fiziologice include creterea celulelor, esuturilor, organelor i a plantei ntregi, luat ca un tot unitar viu. La organele n cretere (vrfuri de rdcini i tulpini, frunze, muguri fructe, etc.) exist esuturi meristematice tinere, cu celule care prezint nuclee voluminoase i membrane subiri, situate n zonele de cretere i difereniere, unde ndeplinesc anumite funcii fiziologice. Lungimea acestor zone este variabil de la un organ la altul; la rdcin este de circa 1 cm, iar la tulpin ajunge la 10 cm. n zonele de cretere se observ mai nti o nmulire a celulelor, apoi creterea treptat n volum a celulelor meristematice i, n final, diferenierea anatomic, morfologic i funcional corespunztoare esuturilor i organelor din care fac parte. Celulele care rezult se vor diferenia ntre ele prin presiune osmotic, transpiraie, fotosintez, respiraie, biosinteze. Procesul fiziologic de cretere se desfoar n trei etape: a) etapa creterii embrionare, cnd are loc diviziunea celular; b) etapa creterii prin alungire sau extensie celular; c) etapa de difereniere intern a elementelor celulare, formndu-se primordiile de rdcin, tulpin, floare, fruct, frunze. Etapele creterii pot fi localizate topografic (la rdcini, tulpini i frunze) sau se succed n timp (la fructe).

188

8.2.1. Etapa creterii embrionare Etapa creterii embrionare const n diviziunea celulelor existente n esuturile meristematice i formarea protoplasmei dense n celulele tinere, prin acumularea de materie organic complex, ndeosebi substane proteice i diferii ali compui macromoleculari (amidon, lipide, acizi nucleici, fosfatide). Procesul creterii embrionare este favorizat de prezena n celul a nucleului, a ribozomilor din ergatoplasm, a acizilor nucleici (ADN-n, ARN-n, ARN-m, ARN-t), a unor vitamine (B1, B2, C, acidul pantotenic) i a anumitor enzime care particip n metabolismul glucidic, lipidic i, n special, protidic, cu rol esenial n formarea protoplasmei. Diviziunea celular este stimulat de fitohormonii naturali (auxine, citochinine, gibereline) i inhibat de unele substane chimice, cum sunt: colchicina, mercaptoetanol, 4-azouracil, 5-bromuracil etc., care blocheaz sinteza proteinelor i a acizilor nucleici, precum i repartizarea n polii fusului nuclear a cromozomilor clivai. 8.2.2. Creterea prin extensie celular Creterea prin extensie celular const din mrirea de mai multe ori a volumului celular, n special prin alungirea celulelor. Vacuolele mici apar n protoplasm i mresc mult volumul, datorit ptrunderii apei prin procese de osmoz i se contopesc ntr-o singur vacuol mare, situat n centrul celulei. Acum se acumuleaz n sucul vacuolar glucide solubile, acizi organici, sruri minerale, iar n membrana scheletic se depun substane de constituie. Caracteristic pentru etapa creterii prin extensie celular este ntinderea elastic i plastic a membranei externe, ca urmare a acionrii concomitente a urmtoarelor fore: absorbia apei din osmoz; creterea presiunii de turgescen; intensificarea proceselor metabolice, respectiv respiraia i sinteza glucidelor i proteinelor; modificri n starea fizico-chimic a membranei celulare. Experimental s-a constatat c rolul esenial n creterea celulelor prin extensie l au membranele celulozice, ale cror nsuiri se modific datorit unui biochimism complicat la nivelul protoplasmei, n care intervin acizii nucleici i hormonii naturali de cretere. Acest complex de factori interni determin ca, n zona de alungire celular, membrana scheletic s creasc n suprafa, prin intercalarea n spaiile intermicelare vechi a unor noi microfibrile celulozice, produse de protoplasm. La celulele din vrful rdcinilor i tulpinilor aceast cretere a membranei este mai activ la polii celulei, unde membrana prezint o mai mare plasticitate, datorit aezrii laxe a microfibrilelor celulozice. Aceasta permite depunerea n reeaua celulozic a noilor particule de celuloz, prin procesul de intussuscepiune. La celulele din frunze i din fructe, creterea prin extensie are loc uniform, n toate direciile. n toate esuturile de cretere, etapa extensiei celulare are o durat mult mai mare dect atapa diviziunii celulare. Extensia poate surveni imediat dup terminarea etapei embrionare (de exemplu, la plantele anuale) sau dup o anumit perioad de repaus, cum

189

este cazul mugurilor de la plantele lemnoase, care se gsesc n etapa embrionar la sfritul verii i trec la extensia celular abia n primvara urmtoare. Depunerea noilor microfibrile celulozice se face pe suprafaa intern a membranei primare, la nceput n rnduri perpendiculare pe axul longitudinal al celulei i apoi pe direcia axei de cretere, permind astfel mrirea dimensiunilor celulare. n zona de alungire a celulei membrana celulozic are o plasticitate mai mare, coninnd cantiti mai ridicate de substane pectice, care alctuiesc faza continu a membranei. Punile de calciu care leag catenele de acizi pectici sunt nlocuite cu grupri metilice, sub aciunea pectinmetilesterazelor, a cror activitate este stimulat de hormonii naturali de cretere respectiv de auxinele endogene. Prin metilarea pectinei, legturile dintre substanele constitutive ale membranei devin laxe, iar toat masa de substane pectice devine mai plastic i opune o rezisten mai mic presiunii de turgescen. Se poate deci spune c auxinele existene n esuturi influeneaz ntinderea elastic sau plastic a membranelor, lrgirea ochiurilor din reeaua fibrilar i desfacerea legturilor submicroscopice dintre micelele pectocelulozice. Auxinele stimuleaz i activitatea enzimei poligalacturonaza, care hidrolizeaz pectinele n acid galacturonic liber. La nceput, membrana celular se subiaz dar, prin depunerea de noi fibrile micelare de celuloz, se formeaz o reea compact, care, ulterior, devine rigid i ajunge la grosimea iniial, cnd nu mai permite intercalarea unor micele celulozice. n procesul extensiei membranei un rol important l are depunerea hemicelulozei pe suprafaa intern a membranei, proces influenat tot de activitatea auxinelor naturale. Hemiceluloza acioneaz n mrirea plasticitii membranei celulare i n creterea permeabilitii pentru ap, ptruns n celul prin fenomenul de osmoz. 8.2.3. Etapa de difereniere celular Din masa de celule care rezult dup diviziunea i elongaia celular i care n aparen sunt identice, iau natere primordiile anumitor esuturi sau organe ale plantei, cu particulariti morfologice i funcionale distincte. n aceast difereniere, fiecare celul capt structura, caracterele i nsuirile proprii esutului pe care l va forma (epiderm, scoar, parenchim central, vase conductoare, esuturi mecanice sau de depozitare etc.). Sensul diferenierii este reglat de raportul dintre diferite substane hormonale endogene (cu aciune stimulatoare i inhibitoare), precum i ntre acestea i diferite vitamine existente n celulele respective. Atunci cnd mediul de cultur conine numai auxine, celulele din mduva de tutun dau natere la un calus din care vor apare rdcini. Dac mediul de cultur conine i vitamina B6 (piridoxin, adermin), calusul va da natere unui mare mugure vegetativ. n etapa de difeniere celular are loc i ngroarea membranei scheletice, prin depunerea unor straturi noi de celuloz, lignin sau suberin pe suprafaa intern a membranei, prin fenomenul de apoziie cu sens centripet. Compuii organici depui pe membran sunt produi de protoplasm, care se consum treptat, ajungnd, n final, la celula cu membrane ngroate, dar lipsite de protoplasm vie, aa cum este cazul vaselor lemnoase.

8.3. Mecanismul creterii

190

Creterea plantelor se realizeaz ca o rezultant a unui complex de procese fiziologice i biochimice determinate de activitatea esuturilor meristematice, de durata etapelor de cretere, de nsuirile biologice ale fiecrei specii i de aciunea factorilor de mediu din anul sau sezonul respectiv. 8.3.1. Legile generale ale creterii n ritmul de cretere a plantelor i separat a diferitelor organe i esuturi exist o anumit legitate. La nceput creterea este mai lent, urmeaz apoi o cretere foarte intens, pn la atingerea unui maximum iar la sfrit are loc o ncetinire a ritmului creterii, pn la oprirea total. Aceast legitate a fost denumit perioada mare de cretere. Explicaia legitii n ritmul de cretere a plantelor este dat de corelaia cu sinteza i activitatea hormonilor naturali de cretere. n prima perioad, cu cretere lent, are loc sinteza hormonilor endogeni, a cror activitate este intens n perioada de cretere maxim. n perioada creterii maxime se epuizeaz att hormonii endogeni, ct i energia rezultat din fosforilrile oxidative, ducnd la inhibarea sistemului enzimatic care mijlocete fosforilarea respectiv. Aceast explic reducerea treptat a ritmului creterii finale, pn la ncetarea total a creterii. Reprezentarea grafic a ritmului de cretere d o curbur caracteristic, cu valori maxime dup 3-5 zile, iar creterea general a plantei sau organului respectiv d o curbur sigmoid, n form de S. Din legitatea ritmului de cretere se distinge un ritm sezonier care este influenat de factorii mediului extern, de o serie de particulariti biologice specifice, de lipsa temporar a unor substane nutritive i de variaiile, n dinamic, ale cantitii substanelor stimulatoare sau inhibitoare naturale. Ritmicitatea creterii diurne este determinat de alternana dintre zi i noapte. Dac temperatura nu scade sub anumite limite, creterea n lungime este mai intens noaptea dect ziua. Primvara, cnd exist temperaturi mai sczute n timpul nopii, ritmul de cretere este mai intens ziua. Legitatea creterii plantelor se calculeaz viteza specific de cretere i creterea relativ. Viteza specific de cretere este acumularea de mas uscat n unitatea de timp i se exprim prin relaia:

V = log G1/G0 x 2,3026 / t

n care: G0 este greutatea uscat iniial; G1 greutatea uscat final; t- durata de vegetaie. Creterea relativ se exprim n valori procentuale, n raport cu greutatea uscat, iniial i final, a plantei.

R = (G1 G0)100 / G0
unde G0 este greutatea uscat iniial; G1- greutatea uscat la momentul dat.

191

Creterea organelor la plante este, n general, foarte lent i se poate stabili prin comparaie, la intervale mari de timp. Exist i excepii, cum sunt, de exemplu, staminele de secar, care cresc rapid n cteva minute i tulpinile unor specii de bambus, care cresc cu 60cm pe zi. 8.3.2. Creterea n lungime a tulpinii Se disting trei tipuri de cretere a tulpinii, funcie de poziia meristemelor active: - creterea acropetal, terminal sau subterminal (de exemplu la in); - creterea intercalar, prin esuturile meristematice situate fie la baza fiecrui internod (de exemplu, la Gramineae, la Amarylis); - creterea linear realizat pe toat lungimea tulpinii sau a internodurilor. La majoritatea plantelor superioare, cu tulpini nearticulate, creterea n lungime este ndeplinit de esuturile meristematice localizate n vrful tulpinii, pe o zon ce se ntinde pe 10-15cm (cretere terminal) (fig. 92).

Figura nr. 92 - Stabilirea zonelor de alungire maxim a internodurilor la tulpinile de Phaseolus vulgaris (d. Milic i colab., 1982)

La mugurii de la plantele lemnoase, etapa embrionar de formare i difereniere are loc la sfritul verii i n toamn, dup care urmeaz o perioad de repaus pn n primvara viitoare. Odat cu atingerea condiiilor optime de cretere n primvar, celulele conului de cretere al mugurilor trec n stare activ i determin deschiderea i alungirea conului dnd natere la lstari. Alungirea lstarilor se produce datorit creterii prin extensie celular, respectiv prin ntinderea membranelor. Funcie de particularitile biologice interne i de adaptarea la condiiile mediului extern, deschiderea mugurilor la plantele lemnoase se face difereniat, mai devreme sau mai trziu, cu variaii ntre specii de pn la 3-4 sptmni. n cazul tulpinilor articulate, lungimea este determinat de intensitatea diviziunii i extensiei celulare din zonele de cretere intercalar subnodal. nlimea final a tulpinii la plantele ierbacee este determinat de lungimea perioadei active de cretere din cursul anului (n medie 1-3 luni), iar la speciile lemnoase de durata perioadelor de cretere activ din cursul ntregii viei. 192

8.3.3. Creterea n grosime a tulpinii Tulpina crete n grosime prin activitatea esuturilor meristematice secundare, cu poziie lateral (cambiul din cilindrul central i felogenul din scoar). Participarea liberului secundar i a elementelor scoarei secundare este nensemnat n ngroarea tulpinii. La speciile lemnoase exist o ritmicitate diurn i sezonier n creterea n grosime a tulpinii, datorat unei influene puternice a factorilor de mediu. Ritmicitatea diurn are loc cu destul regularitate, dar este greu de urmritdatorit schimbrilor survenite n coninutul de ap din esuturi. Ritmicitatea sezonier este explicat prin acumularea substanelor elaborate n procesul de fotosintez, cu mari variaii influenate de evoluia factorilor de mediu. Creterea n grosime a tulpinii ncepe la scurt timp (3-18 zile) dup deschiderea mugurilor, cnd se formeaz primele celule ale inelului de ngroare anual. Acest proces dureaz 2-4 luni, cu variaii n funcie de specie i de survenirea unor condiii climatice favorabile sau nefavorabile, care explic diferenierile n grosimea inelelor anuale. Creterea n grosime a pomilor este mai redus n primii ani i devine tot mai intens, pn atinge un maximum n vrste naintate, iar apoi scade treptat spre btrneea pomului. 8.3.4. Creterea rdcinilor Creterea rdcinilor se realizeaz prin activitatea esuturilor meristematice, localizate n zona neted. Deasupra pilorizei exist o zon de diviziune celular (meresis), n care se gsesc celulele meristematice cu coninut ridicat n protoplasm i cu un nucleu voluminos. Mai sus este zona extensiei celulare (auxesis) i apoi zona de difereniere celular. Aceasta arat c la rdcin exist o cretere substanial, pe o lungime de 5-10 mm de la vrf. La rdcinile aeriene zona de cretere este extins la 20-500 mm. Pentru creterea rdcinilor este folosit energia metabolic eliberat prin respiraia celulelor. Energia degajat se poate transforma n energie mecanic, cu rol n ptrunderea vrfului de cretere al rdcinii printre particulele solului. La plantele lemnoase se constat c n decursul sezonului anual de vegetaie creterea rdcinilor nregistreaz dou perioade de cretere maxim, i anume: una la sfritul primverii (aprilie-mai) i a doua ctre toamn (septembrie - octombrie). n primvar, creterea rdcinilor ncepe mai devreme i mai intens dect creterea lstarilor. n toamn, creterea rdcinilor are un ritm lent i se poate prelungi uneori spre iarn, la rdcinile ptrunse n straturile adnci ale solului, chiar dac straturile superficiale sunt ngheate. n timpul verii, scderea ritmului de cretere a rdcinii se coreleaz cu reducerea umiditii din sol. Perioada de cretere activ a rdcinilor ncepe mai devreme la plantele tinere dect la cele vrstnice, iar ritmul de cretere depinde de temperatura i umiditatea solului. Dirijnd aceti factori se poate regla creterea sistemului radicular, ceea ce influeneaz capacitatea de producie a plantelor cultivate.

193

8.3.5. Creterea frunzelor La frunzele plantelor dicotiledonate creterea n suprafa a limbului se face prin activitatea meristemelor situate ndeosebi ntr-o zon intercalar de la baza limbului, n vrf i marginal. La nceput are loc o mrire a suprafeei limbului spre vrf, datorit unei creteri apicale pe un interval scurt de timp. Ulterior va predomina o cretere bazal, lateral sau pe toat suprafaa limbului la speciile dicotiledonate i o cretere exclusiv bazal la speciile monocotiledonate. Acest tip de cretere bazal explic posibilitatea frunzelor de Gramineae de a continua creterea dup ce au fost retezate prin cosire (otvire). La Monstera deliciosa, care prezint limburile perforate, procesul de cretere nu are loc n anumite zone i de aceea pe aceste poriuni apar orificii de dimensiuni variate. Creterea n grosime a frunzei se realizeaz prin activitatea unui esut meristematic situat sub epiderma feei superioare. Peiolul frunzei are zona meristematic pe toat ntinderea sa, cu activitate mai intens n imediata apropiere a limbului. 8.3.6. Creterea fructelor Fructele cresc n etape succesive, care corespund cu etapele de cretere a celulelor. La nceput fructele cresc prin diviziune celular, dup care urmeaz, n toat masa fructelor, procesele de mrire n volum, prin extensie celular i difereniere. Diviziunea celulelor dureaz dup antez 3-4 sptmni la mr, piersic i prun, 6-8 sptmni la pr, cnd fructul atinge un diametru de pn la 1,5 cm, cu forme i mrimi funcie de gen, specie i soi.

8.4. Factorii externi care influeneaz procesele de cretere

Intensitatea creterii reprezint o rezultant a interrelaiei dintre aciunea factorilor de mediu i particularitile fiziologice i biochimice caracteristice fiecrei specii de plante. Temperatura. Influeneaz asupra creterii plantelor n mod difereniat prin punctele cardinale de cretere (minim, optim, maxim) specifice fiecrei plante. ntre pragul termic minim i cel maxim ritmul proceselor de cretere decurge dup legea vitezei reaciilor chimice, n funcie de temperatur, adic viteza creterii se dubleaz dup fiecare 100 C. Temperatura minim necesar creterii are valori diferite, funcie de specia de plant i de stadiul de dezvoltare. Secara, grul, orzul, mazrea, inul, cnepa, lucerna ncep creterea la temperaturi de 0-50C, via de vie la 5-60C, porumbul la 8-100C, fasolea la 10-120C, nucul la 10-140C, iar plantele din familia Curcubitaceae (pepene, castravete, dovleac) la 14-180C. Temperatura optim asigur o cretere a plantelor i organelor cu intensitate maxim. Prezint valori care variaz cu specia de plant ntre 18 i 370C (la lucern 200C, la gru i in 250C, porumb 320C, vi de vie 28-300C, cnep i castravei 350C).

194

Valoarea optim de temperatur care determin o cretere maxim nu corespunde n toate cazurile cu valorile termice necesare altor manifestri vitale ale plantei. Uneori, plantele au o vitez mare de cretere, dar rmn firave i disproporionate dimensional. Se consider c la fiecare specie ar exista un optim armonic, la care toate funciile fiziologice ale plantelor se manifest cu maxim intensitate. Determinarea optimului armonic necesit instalaii speciale (ser, fitotron), n care toi factorii pot fi dirijai concomitent. Optimul armonic nu are valori constante n tot cursul perioadei de vegetaie, ci concord cu adaptarea speciei respective la evoluia condiiilor de mediu din cursul dezvoltrii filogenetice i ontogenetice. Temperatura maxim, frecvent peste 35-400C, determin o scdere brusc a ritmului de cretere pn la ncetarea n jurul temperaturii de 45-500C. Numai la unele bacterii termofile maximul de temperatur este ridicat la 60-700C. Speciile de plante provenite din climatul temperat suport mai greu temperaturile ridicate i mai uor temperaturile sczute. Un rol important n ritmul de cretere a plantelor l are raportul dintre temperatura zilei i a nopii (termoperiodism). La unele specii provenite din zonele temperate i subpolare, procesele de cretere sunt mai intense cu ct diferena de temperatur dintre zi i noapte este mai mare. Temperatura are i o aciune morfogenetic asupra plantelor, modificnd forma diferitelor organe vegetale, n afara anumitor limite termice. Rdcinile de morcov cresc lungi i n form conic la temperaturi joase, dar devin scurte i groase la temperaturi ridicate. Tuberculii de cartofi inui la temperaturi sczute pozitive dau stoloni scuri, terminai cu noi tuberculi de dimensiuni reduse. La petunia se formeaz flori albastre la temperaturi ridicate i flori albe la temperaturi mai sczute. Lumina. Influeneaz ritmul de cretere al plantelor att prin aciuni directe ct i indirecte, prin intermediul procesului fotosintetic n care se sintetizeaz materie organic. Creterea plantelor este dependent de intensitatea luminii, de calitatea acesteia i de durata iluminrii zilnice. Intensitatea luminii. La ntuneric, speciile vegetale pot nregistra procese de cretere, fie n tot ciclul de vegetaie (bacterii, ciuperci), fie numai pe perioada consumrii substanelor de rezerv (cormofite). Plantele superioare crescute la ntuneric sunt etiolate, cu tulpini lungi, internoduri alungite, frunze mici, lipsite de clorofil, esuturi slab difereniate, celule mari cu membrane foarte subiri, iar esuturile mecanice prea puin dezvoltate din care cauz tulpinile au o mare fragilitate. n condiii optime de lumin, plantele superioare au tulpini scurte i viguroase, frunze mari, de culoare verde, datorit prezenei clorofilei, au celule mici cu membrane cutinizate. Lumina frneaz alungirea tulpinii, dar stimuleaz creterea limbului foliar, corelat cu intensitatea proceselor fotosintetice. Exceptnd valorile termice n afara unor limite extreme (minim i maxim), la care plantele nu mai cresc, ritmul de cretere a plantelor este n strns relaie cu intensitatea luminii, dar difereniat la plantele ombrofile i heliofile. Plantele de umbr au sistemul radicular mai slab dezvoltat, tulpini alungite i fragile, frunze subiri, cu esut palisadic redus i cloroplaste puine i mari, reea rar de fascicole libero-lemnoase i celule mari, cu membrane subiri. 195

Aciunea difereniat a luminii i ntunericului asupra plantelor poate fi folosit n practica horticol i agricol. Unele legume (sparanghel, revent, elin) se pstreaz n biloane de pmnt, pentru a se asigura o turgescen ridicat a celulelor i frgezimea esuturilor ngropate. Ritmul de cretere i vigurozitatea plantelor din rsadnie poate fi reglat prin dirijarea regimului de lumin, ridicnd ferestrele sau stropind geamurile cu var. nsi producia culturilor i calitatea recoltelor sunt dependente de intensitatea luminii, reglat prin densitatea plantelor la unitatea de suprafa. Inul de ulei se seamn rar, pentru c la lumin intens s produc tulpini florifere care, vor mri producia de smn, n timp ce inul de fuior se seamn des, plantele se umbresc reciproc, iar tulpinile se alungesc i asigur o bun calitate a fibrelor. Compoziia spectral a luminii. Ritmul de cretere a plantelor se modific n dependen de lungimile de und ale radiaiilor luminoase. n lumin roie, tulpinile cresc mari dar cotiledoanele i frunzele rmn mici. Paralel cu scderea lungimii de und, de la 650-700nm (rou) spre 400-480 nm (albastru-indigo-violet) se constat o descretere a lungimii tulpinii i o mrire a suprafeei limbului foliar. Aceasta d o explicaie nlimii mai reduse a plantelor alpine, datorit cantitii mari de raze ultraviolete din compoziia luminii, care ar aciona i n degradarea auxinelor endogene, stimulatoare de cretere. Gradul de saturare cu ap. Funcie de turgescena celular, respectiv gradul de hidratur a esuturilor, se desfoar funciile fiziologice normale ale plantelor asigurnd ritmul de cretere a celulelor prin diviziune i extensie, difereniat de la o specie la alta. La mucegaiuri creterea se reduce cnd hidratarea esuturilor scade sub 90% i nceteaz sub 95%. Seminele uscate rmn n stare de repaus i i pstreaz viabilitatea pe o lung perioad de timp, dar germineaz repede la un grad de hidratare de 50-60%. Ritmul de cretere a rdcinilor nregistreaz un maxim atunci cnd atmosfera solului este saturat n vapori de ap. n schimb, tulpinile i frunzele cresc intens numai la o umiditate relativ a aerului de 50-60%, cu condiia ca zonele meristematice de cretere s fie protejate contra deshidratrii prin acoperire cu bractee sau cu un strat cuticular gros. n condiii de secet, la o deshidratare a esuturilor meristematice, are loc blocarea creterii prin extensie celular, astfel c la lstari i frunze nceteaz alungirea, dup o perioad de cretere mult redus, plantele rmnnd scunde, cu frunze i flori mici i celule foarte mici. Oxigenul. Este absolut necesar att n atmosfera solului ct i n aer, pentru o bun cretere a rdcinilor i a masei supraterestre. n atmosfera solului, dozele optime de O2 pentru a asigura un ritm intens al creterii sunt de 6% la soia, 8% la ovz i 3% la orez. Influena oxigenului asupra creterii rdcinilor depinde i de concentraia de CO2 din atmosfera solului; la 25% O2 plantele pot suporta concentraii de 45% CO2. Mrirea dozei de O2 din atmosfera solului i din aer contracareaz, parial, aciunile negative ale unor gaze toxice (bioxid de sulf, acid fluorhidric, acid clorhidric, clor, amoniac, oxid de carbon etc.).

8.5. Substanele regulatoare de cretere

196

8.5.1. Substane stimulatoare n aceast grup se disting trei categorii de compui: auxine, gibereline, citochinine. 8.5.1.1. Auxine Auxinele sunt compui naturali, fiziologic polivaleni, care, n doze extrem de reduse, direct sau indirect, pot efectua att creterea ct i dezvoltarea plantelor, respectiv formarea organelor vegetative i generative. Primele izolri ale uxinelor din esuturile vegetale se datoresc lucrrilor concomitente ale lui N. G. Holodni i Went (1928), care prezint o metod de captare a auxinei naturale din vrful rdcinii sau din vrful coleoptilului de Avena sativa. Sunt descrise nsuirile fiziologice de stimulare a creterii determinnd orientarea rdcinilor spre centrul pmntului (geotropism) i a tulpinilor spre sursa de lumin (fototropism). Teoria general a tropismelor, numit toria Holodni-Went, stipuleaz ,,curburile creterii plantelor, induse de factorii interni sau externi se datoresc unei distribuiri inegale a auxinei endogene ntre cele dou pri ale organismului care se curbeaz. n lucrrile sale, F. W.Went a captat auxina din vrfurile coleoptilelor de Avena sativa, prin trecerea ei n cuburi de agar.

Figura nr. 93 - Captarea auxinei n agar: A cubul de agar pus n locul vrfului coleoptilului nu influeneaz creterea; B cubul de agar pe care a stat vrful coleoptilului stimuleaz creterea; C extragerea auxinei din vrfurile coleoptilelor pe cuburi de agar. Prin aezarea unilateral a unui cub de agar cu auxin pe coleoptilul decapitat se poate produce curbarea acestuia (d. Weaver, 1972)

n cazul cuburile de agar cu auxin natural au fost aezate pe suprafaa unor coleoptile secionate s-au produs curburi n creterea plantelor, n funcie de poziia lor de aranjare. Unghiul de curbur ar fi proporional cu concentraia substanei de cretere, exprimat n ,, uniti Avena , egale cu cantitatea de auxin care, aplicat pe coleoptilul

197

decapitat de ovz, produce o curbur de 10 grade, la o temperatur de 220C i la o umiditate relativ a aerului de 92% . Prezena auxinelor naturale n plante. Lucrrile de extragere, purificare i identificare chimic au pus n eviden prezena auxinelor naturale, n concentraii extrem de reduse, n diferite organe ale plantelor, acumulndu-se ndeosebi n organele cu cretere activ (muguri, frunze tinere, vrfuri de tulpini i de rdcini, polen ovar fecundat, cotiledoane, semine imature.) Prin aplicarea metodelor cromatografice s-a constatat prezena auxinelor i n alte organe, intrnd n amestecuri complexe cu rol stimulator sau inhibitor (n semine, fructe i frunze de mr, fructe de coacz i cpun, ovule de piersic etc.) cantiti infime de auxine se gsesc n cambiu i n esuturi parenchimatice. Biogeneza auxinelor naturale. Compusul auxinic natural gsit n diferite esuturi vegetale a fost denumit heteroauxin i identificat chimic cu acidul beta-indolilacetic sau acidul indol-3-acetic (prescurtat AIA), cu formula bruta C10H9O2N. Sinteza primar a auxinelor presupune existena unui precursor care se transform, prin oxidare pe cale chimic, la un anumit nivel de fertilizare i indiferent de regimul de lumin. Acest precursor este triptofanul, un aminoacid existent n protoplasma vie, care trece treptat n triptamin, acid -indolilpiruvic, -indolilacetaldehid i acid -indolilacetic. Compuii intermediari au fost gsii, n stare natural, n diferite organe ale plantelor de porumb, mazre, bob, lupin, varz, floarea-soarelui, ppdie. Cel mai important rol revine acidului - indolilpiruvic, considerat ca ,, placa turnant,, a reaciilor metabolice din sinteza auxinelor. La plantele din familia Cruciferae triptofanul este un precursor primar att pentru biosinteza AIA, ct i a unor compui specifici (glucobrassicin, sulfoglucobrassicin), avnd un intermediar comun (indolacetaldoxin). Toate aceste transformri biochimice au la baz anumite procese enzimatice, pentru fiecare treapt metabolic existnd o anumit enzim specific. Auxinele se sintetizeaz n frunzele tinere, de unde migreaz spre vrfurile de cretere ale tulpinii i lstarilor, sub form de proauxin inactiv, n stare legat de proteine. n vrfurile vegetative, auxinele inactive se desprind de proteine i sub aciunea unor enzime proteolitice devin libere i active. Sub aceast form activ circul bazipetal (descendent) prin vasele liberiene i mai rar prin esuturile parenchimatice, adiacente vaselor conductoare. Circulaia auxinelor nu se face prin difuziune, ci pe principiul polaritii, datorit diferenei de potenial electric dintre vrful plantei (cu sarcin electric negativ) i baza plantei (cu sarcin electric pozitiv). n acest mod, auxina ncrcat cu sarcin electric negativ, va circula, n principal, spre polul pozitiv bazal. Auxinele pot migra i transversal, n cazul organelor aezate orizontal (lstari) sau iluminate lateral, ceea ce explic geotropismul rdcinilor i fototropismul tulpinilor. Viteza de transport a auxinelor naturale este de 4 mm/or n rdcini i 10-12 mm/or n restul plantei. Inactivarea auxinelor. n prezena luminii captat de unii fotoreceptori (riboflavin beta-caroten) are loc degradarea auxinelor, ca un proces de oxidare i trecere ntr-o form oxidat i inactiv, numit lumi-auxin-lacton sau lumi-auxon: auxine active + O2 + lumin auxin inactiv + CO2 198

Aceast inactivare a auxinelor naturale explic micrile de fototropism, fiind mult influenat de radiaiile cu lungimi de und scurte (albastre, violete i, ndeosebi ultraviolete). Dac sursa de iluminare a plantei este asimetric, n partea iluminat are loc formarea oxidativ a 3-metilen-oxindolului, un compus inactiv pentru procesele de cretere Datorit proceselor concomitente de biosintez i degradare oxidativ, stocul auxinic dintr-un organ va fi alctuit din precursori auxinici, auxine active, auxine vehiculate, auxine degradate i auxine nedisponibile. Substane stimulatoare sintetice. Paralel cu extragerea i separarea auxinelor naturale au fost sintetizate numeroase substane chimice, cu structur asemntoare cu a compuilor endogeni, avnd o puternic influen asupra metabolismului plantelor i cu multiple aplicaii n practica agricol i horticol. Aceste substane sunt: derivai ai indolului, naftalenului, acidului fenoxiacetic, acidului ftalamic i acizi benzoici substituii. Cei mai activi compui sintetici sunt acidul alfa-naftilacetic, acidul beta-naftoxiacetic, acizii alfa i beta-fenoxiacetici, acidul indolilbutiric,a cidul indolilproprionic, acidul 2,4-diclor-fenoxiacetic (2,4-D) i acidul 2, 4, 5-triclorfenoxiacetic (2, 4, 5- T). Relaia dintre structura chimic i activitatea biologic. O molecul activ de auxin natural sau sintetic trebuie s aib: - un sistem ciclic sub form de nucleu indolic, naftalenic sau benzoic; - minimum o dubl legtur n ciclu; - o grupare carboxilic lateral; - minimum un atom de carbon pe partea lateral, ntre sistemul ciclic i gruparea COOH. Aciunea fiziologic a auxinelor. Auxinele naturale i sintetice exercit diferite aciuni fiziologice, care declaneaz reacii particulare de cretere, dezvoltare i metabolism. Modificri citologice. Tratamentul auxinic intensific creterea prin extensie celular, alungirea membranei celulare i ngroarea ei interioar, prin depunerea de noi substane formative. Totodat sunt modificate proprietile fizice ale membranelor (elasticitate, plasticitate, permeabilitate) proprietile structurale(orientarea microfibrilelor de celuloz) i proprietile chimice (natura proteinelor plasmatice, compoziia pectinelor). Auxinele la concentraii mai sczute stimuleaz diviziunea celular, iar la concentraii mai ridicate stimuleaz elongaia celular.

199

Figura nr. 94 - Reprezentarea schematic a funciilor acidului -indolilacetic la plante (d. Steward, 1965)

Stimularea germinrii seminelor. Tratamentele cu AIA, 2,4-D i ANA mresc facultatea i energia germinativ a seminelor i stimuleaz formarea radiculei i plumulei. Tulpinile necesit pentru alungire o concentraie mai ridicat (10-5 10-6 M) dect rdcinile (10-12 10-10 M). n doze prea ridicate, auxinele determin tulburri morfologice, de la simple deformaii (hipertrofii), la torsiuni, necrozri, fasciaii, pn la apariia de tumori (hiperplasii). Efecte asupra nrdcinrii butailor, puieilor i arborilor la transplantare. Unele auxine sintetice (AIA, ANA, 2,4-D, 2, 4, 5 -T) stimuleaz formarea rdcinilor la specii care, n mod normal, nrdcineaz greu prin butai (Ilex, Forsythia, Magnolia, Evonymus, Taxus, Hibiscus, Clematis, Viburnum, Lonicera, Acer, Cornus, Rosa etc). Aplicarea acestor compui este de perspectiv la butire, marcotaj, transplantarea puieilor din pepenier, transplantarea arbutilor i arborilor mari la alctuirea spaiilor verzi (fig. 100).

200

Figura nr. 95 - Efectul auxinei (AIA) asupra formrii rdcinilor la butaii de Ilex opaca (B) comparativ cu butaii netratai (A) (d. Hitchcock i colab., 1940)

Legat de rolul auxinelor n accelerarea diviziunii celulare din zonele de calusare, se utilizeaz pentru vindecarea rnilor la pomi i stimularea prinderii altoilor. Rolul auxinelor n formarea mugurilor i nflorire. n doze mari, auxinele menin n stare de laten mugurii pomilor i de pe tuberculii de cartof. La mr, viin, cire, piersic i prun stropirile cu soluii de ANA ntrzie deschiderea mugurilor florali cu 1-2 sptmni, pentru a evita vtmrile cauzate de gerurile trzii din primvar. La legumele depozitate (cartof, morcov, ceap, sfecl roie, gulie, nap), tratamentele cu auxine sintetice ntrzie pornirea n vegetaie a mugurilor. n declanarea nfloririi un rol activ l au auxinele endogene existente n ovar, la baza inflorescenei i n peduncul. Polenul conine de asemenea, auxine implicate n crterea tubului polinic, n creterea iniial a ovarului i a noului fruct. Efecte asupra formrii i cderii fructelor. n timpul polenizrii i fecundrii are loc o biosintez a auxinelor naturale. Creterea fructului este stimulat de auxinele sintetizate n semine, de unde difuzeaz n pulpa fructului i declaneaz extensia celulelor. Pe baza administrrii auxinelor exogene este posibil formarea fructelor fr polenizare, obinndu-se fructe partenocarpice (fr semine) la tomate, vinete, pepeni, fragi, struguri, pr, mr etc. ncetarea creterii fructului i cderea prematur se datoresc reducerii treptate a auxinelor i acumulrii de substane inhibitoare naturale. n practica pomicol se poate aplica metoda hormonal de combatere a cderii premature a fructelor prin stropiri cu soluii de ANA, 2,4-D i ndeosebi, de acid alfa-2,4,5-triclorfenoxiproprionic (10-20 ppm). Aceste tratamente previn cderea fructelor nainte de recoltare, accelereaz maturarea lor i intensific pigmentarea pieliei. ntrzierea mbtrnirii esuturilor.se poate realiza prin tratamente cu auxine, ceea ce poate fi asociat cu meninerea unui anumit nivel de proteine i acizi nucleici din esuturile vegetale.

201

8.5.1.2. Gibereline n urm cu peste 50 de ani fitopatologul e. Kurosawa (1928) a descoperit efecte stimulatoare ale unor substane naturale prezente n ciuperca Giberella fujikuroi, care provoac boala ,, bakanae la orez, manifestat printr-o cretere exagerat a plantelor i decolorarea lor. Izolarea acestei substane active a fost fcut de T. Zabuta, care o denumete giberelin, dup numele ciupercii care o produce. Compusul activ a fost ulterior preparat pe scar industrial i livrat sub numele de giberelin (n S.U.A.) i acid giberelic (n Anglia), mai ales dup ce P.W. Brian (1955) a elaborat un procedeu mai perfecionat de cultivare a ciupercii Gibberella jujikuroi, pe un substrat glucidic, analog celui folosit la producerea penicilinei. n prezent se cunosc 52 gibereline, notate cu GA1- GA52, care au fost identificate prin metode moderne de separare i analiz (electroforez, spectrometrie, cromatografie). Prezena giberelinelor n plante. Prin teste biologice specifice i separare cromatografic s-a reuit detectarea giberelinelor naturale n circa 130 specii de plante superioare (100 dicotiledonate i 30 monocotiledonate) (semine de mazre, fasole, lupin, orz, porumb, pepene; rdcini de mazre i fasole; frunze de gru; tuberculi de cartof n curs de formare). Se gsete, de asemenea, n ciuperci, bacterii, alge, muchi, ferigi. Locul de sintetizare a giberelinelor este n embrionii seminelor n curs de germinare, n frunzele tinere, mugurii apicali, organe florale, vrfuri de rdcini. Din aceste zone circul n toate esuturile, prin xilem i floem, cu o vitez de 5 cm/or. Structura chimic a giberelinelor. n structura chimic a giberelinelor exist un schelet comun denumit giban, la care se anexeaz anumite grupri laterale. Diferenele dintre cele 52 forme de gibereline constau n numrul i amplasarea gruprilor hidroxilice, metilice i carboxilice laterale, prezena unei duble legturi (la GA3, GA5, GA7, GA22) i a radicalului lactonic. Biogeneza giberelinelor. Precursorul giberelinelor naturale este acidul mevalonic care trece dintr-un diterpenoid triciclic, apoi n Kauren, Kaurenol, acid Kaurenoic i, n final, n acid giberelic. Reaciile pn la ciclizare sunt catalizate de enzime solubile i au loc numai n prezena ATP i a ionilor de Mg. Aceste reacii au fost puse n eviden n semine imature de pepene, mazre, plantule de ricin i n ciuperca Gibberella. Precursorii obligatorii sunt transformai, prin reacii de hidroxilri intermediare, pn la formarea aldehidelor GA12, care printr-un lan de izomerizri, trec n alte forme giberelice. n plantulele de Pisum sativum lanul transformrilor metabolice este: GA12 GA44 GA19 GA20 GA29, iar n seminele de Curcubita maxima este: GA12 GA24 GA36 GA13 GA43. Mecanismul aciunii giberlinelor. Aciunea giberelinelor asupra metabolismului hormonilor de cretere, determinnd acumularea lor n esuturi. Ulterior s-a artat c giberelinele accelereaz creterea organelor vegetale, prin sporirea coninutului de auxine din esuturi pe dou ci: - stimularea sintezei auxinelor naturale, prin intensificarea procesului de transformare a unor precursori (de tipul triptofanului), care trec n triptamin i

202

apoi n auxine endogene; coninutul de auxine sporete de 43 de ori la Hyoscyamus i de 200 de ori la mazre dup tratamentul cu GA3; - frnarea degradrii oxidative a auxinelor naturale, ca urmare a aciunii giberelinelor de a inactiva sau reduce activitatea enzimelor responsabile de degradarea oxidativ a auxinelor (auxin-oxidazei). Totodat, giberelinele determin o intensificare pronunat a diviziunii celulare din axul tulpinii, ceea ce este pus pe seama stimulrii activitii specifice a ARN asociat cu ADN ale cror molecule cresc n volum, n nucleul celular. Aciuni fiziologice ale giberelinelor. Cele mai importante sunt: - Stimularea germinrii seminelor. GA3 determin ntreruperea strii de repaus seminal i stimuleaz energia i facultatea germinativ a semineelor. Astfel, seminele de cartof care, normal, germineaz numai dup cteva luni de repaus, pot ncoli numai dup 7 zile prin tratament cu GA3 (50-500ppm), la temperaturi de 10-150C. n mod similar, giberelinele ntrerup starea de repaus la mugurii pomilor, arbutilor i a tuberculilor prin modificrile eseniale provocate n coninutul de proteine, aminoacizi, acizi nucleici i auxine din embrion i vrful de cretere. - Stimularea creterii tulpinii. Dup un timp extrem de scurt n urma tratamentului cu GA3, se constat o stimulare energetic a creterii tulpinii i lstarilor la plante, ndeosebi la nivelul esuturilor tinere. Internodurile se alungesc prin intensificarea elongaiei celulelor epidermice i parenchimatice. Efecte de stimulare a creterii tulpinii s-au constatat la numeroase specii de plante (fasole, mazre, cartof, cnep), care poate ajunge la 5 m nlime prin tratamente repetate, apoi la graminee, castravei, dovleac. Dovlecel, topinambur, precum i la plantele floricole. La speciile care prezint fenomenul de nanism (mazre, fasole, bob, porumb, zorele), aplicarea giberelinei nvinge aceast piticire, de natur genetic sau fiziologic, i provoac o cretere rapid a plantelor, de peste 10 ori fa de martor. - Creterea frunzelor. Prin tratamente cu GA3 se realizeaz o stimulare a creterii suprafeei foliare, ca urmare a intensificrii extensiei celulare i a diviziunii celulare, ducnd uneori la formarea de celule polinucleate. Crete suprafaa frunzelor la lactuca, ridiche, elin, mazre, trifoi, cartof i mucat. - Modificarea dominanei apicale. Aplicat direct pe mugurii axilari, inhibai n cretere de auxinele naturale, giberelina determin pornirea n vegetaie a mugurilor laterali, nvingnd dominana aplical i dnd o cretere stufoas, cu multe ramificaii laterale (de exemplu, la crizanteme). - Stimularea nfloririi i fructificrii. Giberelinele accelereaz nflorirea la lactuca chiar fr trecerea plantei prin faza de rozet, morcov, ridiche, varz, tomate, fasole, dalia, petunia, salvie, crizantema, begonie, ciclamen. O particularitate deosebit n aciunea giberelinelor const n capacitatea de nlocuire, n unele cazuri, a induciei termice i fotoperiodice, provocnd nflorirea n condiii n care, n mod natural, plantele nu nfloresc. Astfel, se poate provoca nflorirea plantelor bianuale (morcov, ptrunjel, sfecl) nc din primul an de vegetaie, n condiii termice n care plantele netratate au rmas n faz vegetativ de asemenea, este indus nflorirea plantelor de zi lung inute n fotoperioade de zi scurt ( Crepis tectorum, Silene armeria, Rudbeckia sp) sau permite nflorirea n afara sezonului obinuit 203

( lcrmioare). La castravei i pepeni, GA3 determin o modificare a raportului dintre florile mascule i femele, n sensul creterii numrului de flori staminate. De asemenea, stimuleaz germinarea polenului i creterea tubului polenic. n dezvoltarea ulterioar a fructelor se constat c la plantele tratate cu GA3, GA4, GA7 apare frecvent fenomenul de partenocarpie (mr, pr, piersic, cire, viin, struguri, tomate). Modificari n metabolismul plantelor: - scderea coninutului de amidon datorit activitii hidrolitice intense a alfa-amilazei din stratul aleuronic al seminelor de cereale i transformarea n zaharuri solubile; - scderea coninutului de N total i proteic i modificarea compoziiei aminoacizilor liberi; - creterea coninutului de acizi nucleici (ARN, ADN) n zonele cu procese intense de difereniere primar a celulelor i activitatea mitotic celular; - ntrzierea procesului de mbtrnire a esuturilor vegetale, prin meninerea unui anumit coninut de acizi nucleici; - corectarea efectelor negative provocate de viroze i de Botrytis; - intensificarea transpiraiei, fotosintezei i a respiraiei plantelor; - sensibilizarea la secet i ari, prin intensificarea transpiraiei, crearea unui deficit de ap din esuturi, diminuarea vscozitii plasmei etc. Aplicaii practice. Se propune tratarea solului cu gibereline n vederea stimulrii germinrii seminelor de buruieni aflate n repaus i distrugerea lor nainte de semnatul plantelor de cultur. De asemenea, cu ajutorul giberelinelor, fabricile de bere pot folosi orzul cu germinaie slab pentru obinerea malului. Cu gibereline se poate stimula creterea gazonului n perioada de primvar i toamn, cnd temperaturile sunt prea sczute; se poate provoca ramificarea unor plante floricole (crizanteme) i nfloritul mai timpuriu, cu obinerea unor flori mai mari i cu valoare decorativ superioar. 8.5.1.3. Citochininele nc din anul 1982, J. Wiesner a consemnat existena probabil a unei substane care, n concentraii foarte sczute, declaneaz i stimuleaz diviziunea celular (citochineza). Compuii naturali i sintetici. Aminopurina are capacitatea de a stimula diviziunea celular n esuturile calusului din mduva tulpinii de tutun. Toate substanele cu activitatea biologic similar au primit denumirea de chinine, chinetine i mai recent fitochinine, citomine sau citochinine. Dintre acestea s-a adoptat dumirea de citochinine, care include substanele ce determin un mare numr de reacii de crete i efecte fiziologice legate de reglarea diviziunii celulare, creterea celulei prin extensie, diferenierea i organogeneza plantelor. Bioteste specifice i purificarea citochininelor. Prin bioteste cu sensibiliti i specificiti caracteristice, care permit detectarea unor cantiti de citochinine n doze de 1-1000 g/l, s-au identificat compui endogeni la aproximativ 40 specii de plante superioare (semine n curs de germinare de lactuca, mazre, orz,lupin, n rdcini,n seva circulant prin xilem i n fructele tinere de mr, pr, piersic, prun, gutui,tomate ). 204

Prezena citochininelor n vasele conductoare de lemn (xilem) arat c sinteza acestor compui naturali se face n rdcini, de unde migreaz acropetal spre fructe, frunze i muguri, odat cu curentul de transpiraie. Prin extragere i purificare a citochininelor naturale din boabe de porumb zaharat s-a izolat un compus n stare cristalin denumit zeatin. Acesta a fost ulterior identificat n hidrolizatele acidului ribonucleic din porumb, mazre i spanac i sintetizat chimic. Ulterior s-a descoperit o alt citochinin (izopentiladenina) n bacterii, drojdii, mazre spanac, precum i 1-trifenilureea din laptele de cocos. Att zeatina ct i izopepentiladenina sunt de circa 10 ori mai active dect 6- furfurilaminopurina. n ultimii ani au fost sintetizai peste 50 de compui chimici, care manifest proprieti similare cu citochininele naturale (1-enziladenin,6-benzilaminopurin, 6-fenilaminopurin,8-azochinetin). Biosinteza citochininelor. Citochininele endogene deriv din degradarea acizilor nucleici trecnd prin anumite nucleotide. Sinteza citochininelor este paralel cu biosinteza sterolilor i a altor substane terpenoidice. n aceste procese, compusul central activ ar fi acidul mevalonic, un precursor pentru catena lateral dimetilalilic. Aciunile fiziologice ale citochininelor. Asemenea aciuni sunt: Stimularea diviziunii celulare. Se datorete unor modificri eseniale n ciclu mitotic: reducerea duratei fazei presintetice (G1) din ciclul mitotic, intensificarea ritmului de sintetizare a ADN (S) i prelungirea perioadelor postsintetice. Totodat este influenat creterea prin extensie celular, iar din raportul dintre citochinine i auxine naturale rezult procesele de difereniere a esuturilor, care determin sensul activitii cambiale i dezvoltarea xilemului. Cnd n acest raport chinetina este n cantitate redus are loc diferenierea rdcinii, iar dac chinetina este n doze mari se difereniaz mugurii. Prin efectul asupra stimulrii creterii tulpinii i asupra diferenierii i formrii diferitelor organe exist posibilitatea de reglare a formei caracteristice fiecrei specii, cu port nalt sau tuf ramificat. Diferenierea i formarea organelor la plante. Ca urmare a intensificrii diviziunii i extensiei celulare au loc aciuni organoformative, ca: - stimularea germinrii seminelor, mai ales la temperaturi excesive; - stimularea formrii sistemului radicular i a tuberculilor de cartof; - stimularea formrii i creterii frunzelor, prin alungirea limbului pe un peiol foarte scurt; - nlturarea dominanei apicale, respectiv al rolului inhibitor al mugurului apical asupra creterii mugurilor laterali, determinnd o ramificare a creterii tulpinii la Perilla, Centaurea, Crepis, Aster, Ilex; - stimularea dezvoltrii mugurilor, a organelor florale, a legrii fructelor i seminelor n fruct, dezvoltarea ovarelor; - inducerea formrii fructelor partenocarpice; - intensificarea transportului asimilatelor prin plante i acumularea acestora n esuturile i organele cu rol primordial; - mrirea rezistenei plantelor la temperaturi sczute sau ridicate, la infecii cu ciuperci, exces de umiditate, la substane chimice din doze toxice i ndeosebi la secet, prin evitarea denaturrii proteinelor i a acizilor nucleici din frunzele vetede

205

ntrzierea mbtrnirii esuturilor. Prin proprietatea ce o au, de a stimula sinteza proteinelor, a pigmenilor clorofilieni i a acizilor nucleici i prin polarizarea circulaiei metaboliilor din esuturile adiacente spre cele tratate, citochininele au rol esenial de a ntrzia mbtrnirea plantelor. 8.5.2. Substane cu aciune retardant n ultimele trei decenii a fost descoperit un nou grup de substane chimice cu proprieti biologice caracteristice, ce se deosebesc att de stimulatorii, ct i de inhibitorii de cretere. Acestea au un rol esenial n metabolismul plantelor, reducnd o anumit perioad ritmul proceselor de diviziune i elongaie celular din tulpini, ceea ce determin o frnare a creterii n nlime. Datorit efectului de ,,ntrziere a proceselor de cretere, aceste substane au primit denumirea de ,, retardani. Tipuri de compui sintetici. ncepnd cu anul 1949 au fost sintetizai numeroi compui chimici cu aciune retardant, care au fost nseriai sub denumirile de Compusul I, II, etc. Compusul I, a fost denumit 2,4-DNC sau clorura de 2,4-diclorbenzilnicotinium cu efecte de frnare a proceselor de elongaie a tulpinilor, fr dereglri formative. Compusul II, face parte din grupul carbamailor de amoniu quaternar, cu rol n inhibarea sintezei giberelinelor, scderea coninutului de auxine naturale i intensificarea activitii auxin-oxidazei, a catalazei i peroxidazei. Are aplicabilitate n horticultur. Compusul III, denumit Carvadan, obinut prin izomerizarea inelului terpenic al preparatului Amo 1618. Este eficace n tratamentele la fasole i crizanteme. Compusul IV, denumit BOH sau betahidroxietilenhidrazid, prezint efecte retardante n frnarea creterii n lungime a tulpinilor la castravete, tomate, mazre, fasole etc., stimulnd concomitent procesele de nflorire. Compuii V i VI sunt dou forme izomere, sub denumirile de Fosfon-D i Fosfon-S. Au eficacitate la aplicarea pe sol pentru unele specii horticole (fasole, crizanteme, azalee, petunii etc.). Compusul VII are cea mai mare aplicabilitate n practica agricol i horticol. Este un compus de amoniu quaternar analog al colinei, denumit clorur de (2-cloroetil) trimetilamonium, cunoscut i sub denumirile sinonime de Cycocel, CCC, Clorur de clorcolin, TUR, ZAR, Batyr, Chlormequat, Retacel, Antivylegac, Stabilan, WR-62, Emisuron, Liozin, kjukukel etc.Se livreaz ca soluie sau cristalizat, n stare pur sau n amestec cu ngrmintele chimice i cu unele fungicide i erbicide (2,4-D, DNOC, Dialen, Dicotex, Dinoseb, Fenuron, Monuron, Diuron). Aplicat ca soluie pe sol i mai ales prin stropiri pe frunze, n doze maxime de 2500-5000 ppm, funcie de sensibilitatea speciei, CCC acioneaz ca un antimetabolit, antigiberelin i antiauxin frnnd unele sisteme enzimatice i biochimice implicate n sinteza substanelor endogene cu rol stimulator. Compusul VIII, are denumiri similare B-9, B-995, Diamninozide, SADH i Alar-85. Este o form stabil a acidului N-dimetilaminosuccinamic, ca 2,2-dimetil hidrazida acidului succinic, indicat pentru tratamentul extraradicular cu soluii apoase (n concentraii ntre 1000-5000 ppm), cu mare eficacitate la numeroase specii vegetale, ndeosebi pomicole, viticole i legumicole. La pomi reduce creterea lstarilor, favorizeaz diferenierea mugurilor generativi i nflorirea abundent, previne cderea 206

fiziologic prematur a fructelor, intensific coloraia pieliei fructelor, reduce frecvena atacului unor boli, prelungete durata de pstrare a fructelor. Compuii nenseriai. Au structuri chimice foarte diverse, cel mai activ este acidul 2-cloroetilfosfonic, cu denumiri sinonime Ethrel, CEPA i Amchem 66-329, care n ultimii ani a cunoscut o mare extindere n producia horticol mondial. Efectele stimulatoare asupra proceselor de nflorire, fructificare i maturare sunt corelate cu descompunerea treptat a Ethrelului, cu eliberare n exterior a etilenului. Similar cu produsul american Ethrel au fost sintetizai noi compui chimici cu efecte retardante asemntoare (Hidrel, Dehidrel, Camposan, Flordimex Permazian, Phynazol, Rollfrucht). Aciuni fiziologice ale retardanilor. Asemenea aciuni sunt: Modificarea caracterelor anatomo-morfologice ale plantelor. Toate substanele retardante frneaz procesele de cretere n lungime a tulpinilor i lstarilor, mai ales la nivelul internodurilor, care n momentul tratrii se gsesc n faza intens de difereniere i alungire. La gru are loc o reducere a lungimii paiului cu 20-45 cm. La plantele horticole se scurteaz internodurile, se ngroa tulpinile i este stimulat ramificaia lateral, se obin rsaduri viguroase de bun calitate. Stimularea nfloririi i maturrii. Dup tratamentele cu retardani este stimulat transformarea mugurilor vegetativi floriferi, este grbit nflorirea (mai ales cu Ethrel ) i se reduce procentul florilor avortate, asigurnd o bun fecundare i legare a fructelor. La plantele monoice i andromonoice (castravete, pepene, dovleac) se modific exprimarea sexului prin tratamente cu Ethrel i Alar crete numrul de flori femele purttoare de fruct, iar nflorirea se declaneaz aproape simultan, nlesnind recoltarea mecanizat a fructelor i valorificarea cu cheltuieli reduse. La cerealele pioase (ndeosebi la gru) s-a constatat c prin tratamente cu substane retardante se obin sporuri ale produciei de semine cu variaii funcie de soiuri cuprinse ntre 300 i 1100 kg/ha. Cel mai ridicat spor la producia de gru de toamn a fost de 1906kg/ha dup tratamente cu CCC. La cartof se grbete formarea tuberculilor, aciune deosebit de important la culturile timpurii. La plantele floricole crete valoarea estetic i comercial prin dirijarea creterii lstarilor i a formei tufei i prin transformarea mugurilor vegetativi n muguri floriferi (azalee, hortensie, camelie, zorele, garoafe, crin etc.). n plantaiile de pomi (mr, pr, piersic, cire etc.) se modific raportul dintre cretere i producie, prin reducerea creterii n lungime a lstarilor, mrirea procentului de flori legate, stimularea creterii fructelor, reducerea cderii premature a frunzelor i obinerea unei recolte de calitatea superioar, cu valoare comercial ridicat. Mrirea rezistenei plantelor la factorii nefavorabili. mbuntind potenialul de adaptare a plantelor la diferii factori noi de via (homeostazie), retardanii mresc rezistena la temperaturi sczute, secet, ari, salinitate, boli i duntori. Crete capacitatea de rezisten la ger i la brumele de primvar i de toamn la cereale, plante termofile tomate, fasole, mazre, bob,varz - precum i la arborii i arbutii fructiferi. Aceste efecte sunt explicate prin mrirea forei osmotice a celulelor i creterea coninutului de acid ascorbic i dehidroascorbic din frunzele i rdcinile plantelor tratate cu retardani.

207

Clorura de clorcolin mrete rezistena la secet a plantelor prin pstrarea turgescenei esuturilor o perioad mai mare ndelungat, epuizarea mai lent a rezervelor de ap din sol, reducerea intensitii evapotranspiraiei i coeficientului de transpiraie. Mrind presiunea osmotic a sucului celular, retardanii determin o cretere a toleranei plantelor la excesul de sruri din sol, contribuind la o valorificare superioar a esuturilor srturoase. 8.5.3. Substane inhibitoare Activitatea auxinelor naturale din plante poate fi deseori mascat sau anihilat de anumite substane endogene, cu rol inhibitor. 8.5.3.1. Tipuri de inhibitori naturali i efectele lor fiziologice n majoritatea cazurilor, inhibitorii endogeni sunt lactone nesaturate, compui fenolici simpli sau compleci, acizi organici i flavonoide, prezeni n diferite organe ale plantelor (semine, bulbi, tuberculi,muguri etc.). Inhibitorii au capacitatea de a reduce sau anula activitatea substanelor stimulatoare i de a provoca o inhibare a creterii plantelor, cu intensiti variate, pn la starea de repaus profund. Inhibitorul beta. A fost extras din rdcini i tulpini i separat prin cromatografie pe hrtie, cu efecte similare blastocolinelor care inhib germinarea seminelor n fruct sau n perioada de laten. Acidul abscisic. Se presupune c acidul abscisic este prezent n absolut toate speciile vegetale, cu variaii sezonale funcie de starea fiziologic a esuturilor: frunze de Brassica oleracea, Prunus persica, Fragaria ananassa, lstari de fasole, tomate, mazre, lupin, mce, tuberculi de cartof, seminele de porumb, mazre, lupin, mr, vi de vie. Transportul acidului abscisic din zona de sintez n cea de aciune se face prin floem, de unde se extinde n seva xilemului. Circulaia are loc dup o polaritate distinct, fiind de trei ori mai intens n sens descendent dect ascendent. Florizinul. Este un inhibitor natural din grupa flavonoizilor. Acest compus rezult din glicozidarea i condensarea polifenolilor i se sintetizeaz numai n frunze, la lumin de zi scurt, din toamn sau din primvar. Dup sintez, n frunze florizinul se descompune prin deglicozidare pe cale enzimatic, tot la lumin i trece n floretin, un compus uor circulant, cu proprieti stimulatoare asupra nfloririi i creterii embrionare. Floretinul migreaz n muguri, dar aici sufer o nou glicodizare i trece n florizin, care exercit o aciune pregnant de inhibare n perioad de repaus mugural din cursul iernii. Odat cu venirea primverii, coninutul de florizin din muguri i tulpini scade brusc, prin transformarea lui n compui nrudii (floretin i acid floretic) care au aciuni stimulatoare asupra creterii mugurilor. Se consider c din raportul cantitativ i calitativ al acestor compui, cu proprieti fiziologice difereniate, ar rezulta ritmul proceselor de cretere a plantelor n diferite sezoane i faze de vegetaie. Cumarina. Este o lacton nesaturat, care se sintetizeaz n frunze i se acumuleaz n diferite esuturi vegetale (fructe, semine), la specii din familiile Umbelliferae, Rutaceae, Papillionaceae, Orchidaceae. Acidul cinamic. Exist n plante sub dou forme izomere (cis i tras). Se consider c ar fi un precursor al cumarinei care rezult dintr-un lan de transformri: 208

Acid cis-cinamic acid trans-cinamic acid cumaric cumarin. Scopoletina. Prezent n aproape toate organele vegetale, scopoletina poate fi sub form liber, fie sub form glicozidic. Efecte de inhibare natural n diferite esuturi au mai fost constatate la unii acizi organici (malic, citric, ferulic, cafeic), alcaloizi (chinina, cafeina, cocaina, fisostignina), precum i compusul antimitotic narciclasina existent n bulbii de Narcissus. Efectele fiziologice ale inhibitorilor naturali. Acidul abscisic are multiple ntrebuinri: - prezint o evident aciune antigiberelic, antiauxinic, antichininic; - menine starea de repaus a plantelor fiind prezent n esuturile meristematice (embrion, cambiu, meristeme apicale, oosfere nefecundate), precum i n coaja tuberculilor de cartof. - regleaz creterea mugurilor i nflorirea prin modificarea raportului dintre substanele stimulatoare (auxine, gibereline, citochinine) i cele inhibitoare; - favorizeaz procesul de abscisie (cdere) a fructelor i frunzelor prin grbirea formrii stratului de separare din peiol i peduncul, ceea ce nlesnete unele aplicabiliti practice evidente (rrirea florilor i fructelor tinere evitnd fenomenul de periodicitate a rodirii; uureaz recoltarea fructelor la maturitate prin slbirea aderenei pedunculului; poate contribui la defolierea plantelor la momentul dorit de cultivator); - previne ncolirea seminelor din fruct; - grbete mbtrnirea la secet a plantelor, prin reglarea micrilor de nchidere i deschidere a stomatelor. Florizinul acioneaz ca antimetabolit, ntrerupnd sinteza acizilor nucleici i a proteinelor i inhibnd procesul de respiraie i de fosforilare oxidativ. Cumarina inhib ncolirea seminelor prin efectul de frnare a diviziunii mitotice celulare i a creterii sistemului radicular. 8.5.3.2. Inhibitori sintetici Colaborarea dintre chimiti i fiziologi a permis sintetizarea a numeroi compui cu rol de inhibare diferitelor procese metabolice la plante pentru scopuri legate de cerinele imediate ale practicii agricole. Hidrazida maleic mpiedic diviziunea celular n apexul tulpinii i alte esuturi meristematice; determin o reducere a lungimii lstarilor la pomi i mrirea numrului de lstari florali n anul urmtor; provoac ntrzierea nfloririi inhibarea formrii inflorescenelor, atunci cnd tratamentul se face n timpul antezei; inhib ncolirea tuberculilor de cartof i a bulbilor de ceap n timpul pstrrii n depozite. Toate aceste procese de inhibare au dus la ideea utilizrii hidrazidei maleice n efectuarea crnitului chimic, nlocuind crnitul manual la unele specii de plante (vi de vie, unii pomi fructiferi i arbuti decorativi). Efectele de inhibare se datoresc unei blocri a anumitor sisteme enzimatice, dereglrii metabolismului hidrailor de carbon i stimulrii activitii AIA-oxidazei, ceea ce explic proprietile de antiauxin. Actinomicin-D este un puternic inhibitor al metabolismului nucleinoproteic, oprind creterea plantelor. Aceste efecte se explic prin blocarea sintezei acidului 209

ribonucleic i a proteinelor, blocarea activitii enzimelor fotosintetice, inhibarea creterii prin extensie a membranelor celulare, reducerea forei de turgescen i a coninutului de glucide. Chloramfenicol are un puternic efect antigiberelic manifestat prin: inhibarea sintezei proteinelor solubile; reducerea coninutului de pigmeni foliari, prin dezorganizarea structural a cloroplastelor i inhibarea formrii lamelelor din plastide; diminuarea intensitii proceselor fotosintetice i a sintezei glucidelor solubile n membranele celulare; dereglarea proceselor mitotice, provocnd rupturi cromozomale n metafaz i anafaz. Puromicina este un antimetabolit care inactiveaz unele enzime implicate n sinteza antocianilor.

8.6. Vitaminele ca substane bioactive

Procesele de cretere, dezvoltare i metabolism sunt dirijate i de alte substane cu rol bioactiv, att naturale ct i sintetice. Dintre cele naturale menionm vitaminele, iar dintre cele sintetice erbicidele. Vitaminele sunt substane naturale nehormonale i necalorigene, cu structuri chimice mult diversificate, dar apropiate prin activitatea lor biologic. Plantele conin cantiti foarte mici din unele substane speciale, necesar n buna funcionare organismului uman. Denumirea de vitamine a fost dat de Cazimir Funk (1912), care le considera drept amine necesare vieii (vita-aminae). Dei nu toate vitaminele au aceeai compoziie chimic i nu aparin n ntregime din grupa aminelor, totui denumirea general dat de Funk se pstreaz pn n prezent. Clasificarea vitaminelor. Vitaminele au fost notate cu litere mari ale alfabetului i poart denumirea corespunztoare structurii lor chimice sau efectului principal exercitat asupra organismelor umane i animale. Dup natura solubilitii, vitaminele sunt mprite n dou grupe: liposolubile i hidrosolubile. Vitaminele liposolubile sunt: vitamina A (axeroftol)-antixeroftalmic; vitamina D (calciferol)- antirahitic; vitamina E (tocoferol)- antisterilitii; vitamina K (filochinona)-antihemoragic; vitamina F (amestec de 3 acizi grai nesaturai: linoleic, linolenic, arachidonic). Vitaminele hidrosolubile sunt: vitamina B1 (tiamina)- antineuritic sau antiberiberic; vitamina B2 (riboflavina); vitamina B6 (adermina)- antidermatic; vitamina B12 (codamina) antianemic; vitamina Bc (acid folic); vitamina C (acid ascorbic)- antiscorbutic; vitamina H (biotina); vitamina H1 (acid para-aminobenzoic) antiacromatic; vitamina P (citrin + rutin)- permeabilitii; vitamina PP (amida acidului nicotinic)- antipelagroas. Biosinteza vitaminelor n plante. Vitaminele se gsesc n aproape toate speciile vegetale, att la plantele inferioare ct i la cele superioare. Vitamina A (axeroftol) este un derivat al carotenului, sintetizat n cantiti mari n frunze i tulpini. Molecula de vitamin A reprezint o jumtate din molecula de caroten, din care rezult prin scindare oxidativ, n prezena unei diastaze numit carotinaz. Sursele cele mai bogate n provitamina A sunt: lucern, morcov, salat, spanac, ptrunjel, tomate, ceap verde, caise, ciree i prune. n cantiti foarte reduse vitamina A 210

se afl n cartofi, castravei, sfecl, gulii, ceap uscat, struguri, mere, pere, nuci, alune, din care uneori poate lipsi total. Rolul vitamina A const n catalizarea proceselor oxidative i n stimularea sintezei purinelor, constitueni importani ai nucleului celular. Vitamina B1 (tiamina) se sintetizeaz numai n frunzele mature ale plantelor, de unde migreaz prin esutul liberian spre organele de acumulare. Predomin n germenii seminelor de gru i orez, soia linte, bob, mazre, nuci, struguri, morcov, spanac, cartof, sfecl, salat,varz, mere, pere. Intr n compoziia carboxilazei, care scindeaz acidul piruvic n procesele de catabolizare a glucidelor. Are rol important n transformarea glucidelor i a triptofanului din plante. Este descompus enzimatic de tiaminaza descoperite n plantele de ferig i Equisetum. Vitamina B2 (riboflavina) se gsete n plantele de tomate, sparanghel, ovz, fru, frunze de ptrunjel, salat, spanac, mazre, caise. Are rol n sinteza unor enzime oxido-reductoare (dehidraze). Activat prin fosforilare particip n reaciile de oxidare celular, legate de procesele respiratorii. Vitamina B6 (adermina,piridoxina) predomin n trele de orez, de gru, porumb, mazre, spanac, cartof. Are rol n biosinteza proteinelor i acizilor grai, ntruct conine trei derivai piridinici (piridoxin, piridoxamin, piridoxal) ai cror esteri fosforici ndeplinesc funcia de coenzime, cu activitate esenial n anumite transformri metabolice (transaminaze, decarboxilarea aminoacizilor, utilizarea triptofanului, metabolismul lipidic). Vitamina B12 (codamina) se gsete n diferite microorganisme i n boabe de mazre. Are rol n sinteza acizilor nucleici implicai n diviziunea celular i n sinteza aminoacizilor cu sulf. (metionina). Vitamina C (acidul ascorbic) are ca precursori n plante glucoza i galactoza, care prin oxidare dau acizii uronici (acid glucuronic i acid galacturonic). Acetia trec mai departe n acid oxipiruvic i aldehid gliceric iar prin condensare dau acidul ascorbic. Vitamina C a fost izolat prima dat din sucul de portocale, varz i ardei. n plante vitamina C se gsete ca acid ascorbic i acid dehidroascorbic, asociat cu proteinele, cu care formeaz un complex numit ascorbigen. Vitamina C din esuturile vegetale conine, n medie 5% acid dehidroascorbic. Vitamina C predomin la plante din familiile Iridaceae i Rosaceae; cantiti mari se gsesc n: Gladiolus gandavensis, Maringo oleifera, Juglans regia (frunzulie i fructe necoapte), Rhamnus cathartica, fructe de mce, n lmi, mandarine, coacze negre i roii, ardei, varz, ptrunjel, cartofi tineri, tomate. Are rol de transportor de hidrogen n procesele oxidative celulare i de protejare a organismelor fa de factori nefavorabili abiotici (ger, secet), fa de boli i intoxicaii chimice. Evit degradarea fotochimic a heteroauxinei . Vitamina D (calciferol) lipsete din plante n stare finit, ns apare sub form de fitosteroli (provitamina D) care trece n vitamina D sub aciunea radiailor ultraviolete. Vitamina E (alfa- i beta-tocoferol) se sintetizeaz numai n plante i predomin n uleiul din seminele de gru, porumb, orez, ovz, bumbac, soia, floarea-soarelui. Tocoferolul provine din fitol i se depoziteaz mai nti n cloroplastele frunzelor.

211

Vitamina H (biotina) are rol n transformrile unor aminoacizi i exercit funcia de coenzim n metabolismul glucidelor i al acizilor organici. Predomin n tomate, muguri, tuberculi de cartof, unele semine, grunciori de polen, cotiledoane, cambiu etc. Vitamina K (filochinona) apare ca un derivat al naftochinonei; este prezent n urzic, lucern, spanac, conopid, varz, morcov, tomate. Vitamina P este coninut n cantiti mari n fructele de coacz i lmi i are rol n respiraia plantelor, constituind un sistem oxidoreductor. Vitamina PP (acidul nicotinic) intr n compoziia unor enzime oxidoreductoare (dehidraze) i a coenzimelor NAD+ i NADP+ . Formeaz gruparea prostetic a unei dehidraze care particip la fermentaia alcoolic. Stimuleaz formarea rdcinilor. Este prezent n tre de orez i gru, frunze de spanac, varz, conopid, piersice, prune, mere. Modificarea coninutului de vitamine n ontogeneza plantelor. n cursul ontogenezei exist o variaie mare n dinamica de acumulare a vitaminelor n diferite organe ale plantelor. n seminele uscate ale plantelor vitaminele se gsesc n cantiti foarte reduse. Ele se sintetizeaz n timpul germinaiei, ndeosebi din a treia zi, cnd procesele metabolice se intensific ajungnd la 10-12 zile de la nceputul germinaiei la un coninut de 5-50 ori mai mare dect n seminele negerminate. Acumularea maxim n plante este realizat n perioada nfloririi i a fecundrii, cnd au loc cele mai intense migraii de vitamine din frunze spre organele de reproducere (fructe,semine). Toamna se constat o scdere brusc a coninutului de vitamine din frunze datorit mbtrnirii esuturilor foliare sau pregtirii plantelor pentru repausul de iarn. n tuberculii de cartof, acumularea vitaminei C nregistreaz un maxim n faza de nflorire, dup care urmeaz o scdere treptat pn la maturitatea fiziologic, diminuare continuat i n timpul pstrrii tuberculilor n depozite. La cereale, n faza formrii boabelor are loc o cretere energetic a coninutului unor vitamine (B1,B2, Bc, H, PP), cu un maximum n perioada coacerii n lapte sau n cear. Aciunea vitaminelor asupra proceselor de cretere a plantelor. Vitaminele sintetizate n plante exercit aciuni bine definite asupra proceselor de cretere i reproducere. Fiind substane organice specifice de importan vital, vitaminele sunt capabile s produc modificri fiziologice profunde. Unele alctuiesc grupul prostetic al enzimelor, contribuind la transportul de H+ n oxidoreduceri sau a acidului fosforic n schimburile energetice. Vitaminele C, B1, Bc i PP stimuleaz energia germinativ a seminelor, creterea embrionului, creterea tulpinii i a rdcinii, nrdcinarea butailor unor specii lemnoase (Vitis, Mahonia, Morus, Platanus, Cytrus). Vitaminele C, A, B1, B2 stimuleaz formarea i germinarea grunciorilor de polen, creterea tubului polenic i procesele de fecundare. Vitaminele B1 i PP pot mri producia la mazre, ridichi, lucern, trifoi, Agrostis, Poa. Vitamina B1 mrete producia la morcov, varz tutun i intensific procesele de cretere la Cosmos i Camelia.

212

Vitaminele B1, B6, C i PP mresc recolta de gru, tomate, tutun, floarea-soarelui, hric i bumbac, ca urmare a creterii semnificative a masei vegetative, aeriene sau subterane. n nrdcinarea butailor la diferite specii pomicole i viticole, vitamina PP are un rol esenial, alturi de auxinele naturale. Procesele de fecundare sunt autodirijate, ca efect direct al prezenei vitaminelor C, B, A i PP care stimuleaz formarea i germinarea grunciorilor de polen din floare, creterea tubului polenic, polenizarea i fecundarea. Cercetrile fcute la bumbac au artat c vitaminele B6, C i PP mresc numrul de capsule i de semine, reducnd cderea ovarelor i asigurnd o mbuntire a nutriiei organelor generative. Totodat are loc o grbire a proceselor de nflorire i maturare. Vitamina C are capacitatea de a mri gradul de adaptare biologic a plantei la condiiile variabile ale mediului ambiant (homeostazie), ndeosebi rezistena la ger i secet. Aceasta se explic prin caracterul puternic reductor al acidului ascorbic cu rol intensificarea reaciilor de oxidoreducere.

8.7. Erbicidele i mecanismul fiziologic de aciune a lor

Dup modul de aciune, erbicidele se mpart n dou grupe: a) erbicide de contact, care ptrund n esuturile plantei i distrug direct celulele prin efecte toxice sau corozive locale (100kg/ha H2SO4, 200kg/ha FeSO4, clorat de natriu, arseniai, sulfamai, tiocianai, cianamida de Ca, tetraborat de Na); b) erbicide sistemice (translocate), care ptrund n sistemul circulator al plantelor (xilem, floem) i provoac perturbri generalizate n metabolism, manifestate prin modificri histologice i fiziologice. Erbicidele se aplic n sol sau prin stropirea plantelor (erbicide foliare). Mecanismul aciunii selective. Erbicidele sistemice sunt absorbite de rdcinile tuturor plantelor (cultivate sau buruieni) i vehiculate, prin vasele conductoare, la diferite esuturi. Speciile rezistente la erbicidul respectiv au capacitatea de degradare enzimatic i biochimic a gruprilor toxice, pe care le transform n substane inactive sau chiar stimulatoare. Alte specii nu posed garnitura corespunztoare, iar gruprile toxice rmn active i provoac un dezechilibru metabolic, modificri histologice i fiziologice ca: blocarea fotosintezei i a respiraiei, inhibarea sintezei proteinelor i a acizilor nucleici, dereglarea funciilor mitocondriale energetice, oprirea diviziunii celulare, distrugerea esuturilor sau a plantei ntregi. Selectivitatea unui erbicid se datorete configuraiei lui structurale, compoziiei chimice i proprietilor fiziologice. ntruct exist o mare diversitate a garniturilor enzimatice caracteristice genurilor i speciilor de plante, nu poate exista erbicid cu aplicabilitatea universal, care s distrug toate buruienilor din culturile agricole i horticole. La erbicidele foliare, eficacitatea depinde i de structura morfologic i fiziologic a plantelor; dicotiledonatele, cu suprafa foliar mare, rein o cantitatea mai mare de soluie dect monocotiledonatele, iar speciile cu strat ceros pronunat pe limb rein mai greu soluia de erbicid i sunt mai puin sensibile.

213

Particulariti n eficacitatea unor erbicide. Erbicidele sistemice pe baz de 2,4-D (acid 2,4-diclorfenoxiacetic) i MCPA (acid 4-cloro-2-metilfenoxiacetic) fac o grup separat, care acioneaz ca substane stimulatoare de cretere n doze mici i inhibitoare n doze mari ce provoac moartea plantelor ca urmare a unor fasciaii, rsuciri, ndoiri, crpturi n epiderm i nmulirea haotic a celulelor. Simazinul se aplic pe sol la culturile de porumb, mr, pr, prun, vi de vie, frag, cpun, zmeur, coacz, unele legume (morcov, sparanghel, fasole, mazre, ridiche, cartof, sfecl roie), terasamente de cale ferat, terenuri de sport, drumuri, parcuri, piee, canale de scurgere K. Roth coreleaz activitatea erbicidului cu coninutul plantelor n polifenoli, activitatea peroxidazei i potenialul redox, necesar pentru funcionarea normal a clorofilei. Atrazinul, aplicat prin stropiri pe frunze dup rsrirea plantelor, se folosete la culturile de porumb, sorg, vi de vie i pomi, distrugnd majoritatea buruienilor, cu unele excepii (costrei, pir, volbur, coada calului). Prometrinul (Gesagaard 50) este un erbicid pe baz de fenol, din grupa triazinelor, aplicat la culturi de cartof, floarea-soarelui, fasole, morcov, tomate i lucerniere tinere. Surcopur i Stam F34 sunt erbicide selective pentru cultura de orez, eficace n combaterea buruienilor: Avena fatua, Thypha latifolia, Cynodon dactylon, Amaranthus, Capsella bursa, Chenopodium etc.

8.8. Corelaiile i dominana apical

Sunt interaciunile fiziologice stabilite ntre organele i esuturile plantelor care conduc la o cretere armonioas a tuturor prilor plantei i menin o rezerv de muguri pentru ciclurile urmtoare de vegetaie. Mugurii dorminzi de sub scoara tulpinii rmn n stare de repaus i nu pornesc n cretere pentru a da noi lstari dect dup ndeprtarea mugurului terminal (apical) sau a ntregii coroane, deoarece asupra mugurilor dorminzi a fost exercitat o inhibare de natur hormonal din partea formaiunilor de cretere din coroan, car i menin n stare de repaus prelungit. Dac se ndeprteaz vrful tulpinii sau al lstarului principal, mai muli muguri axilari dau natere la lstari noi i determin formarea tufei globulare (de exemplu mazre, unele specii floricole). Dominana apical este cu a att mai slab cu ct mugurii laterali sunt mai deprtai de vrf. La unele specii (Vicia, Cicer, Inula, anumite Labiatae) inhibarea hormonal nu este att de puternic, iar din mugurii axilari pot aprea lstari scuri, cu cteva frunze. La Kochia dominana apical lipsete total, iar planta crete sub form de tuf. Aceast dominan apical, exercitat de mugurul din vrf, se explic prin sensibilitatea diferit a mugurilor fa de concentraiile mari de auxine naturale acumulate n apex. De aici, auxinele migreaz descendent prin tulpin sau lstar i inhib creterea mugurilor laterali, mult mai sensibili; numai dup ndeprtarea mugurului apical se ajunge la o concentraie optim de auxine n mugurii laterali, care cresc i formeaz lstari. Frnarea creterii mugurilor axilari nu se datorete numai auxinelor, ci i unor substane inhibitoare de tipul cumarinei, care se formeaz n rdcini i frunze mari, de unde migreaz spre tulpini; dup combinarea cu auxinele devin inhibitori ai corelaiei, cu efecte negative asupra mugurilor axilari sau dorminzi. 214

La unele plante lemnoase, n timpul maturrii lemnului mugurii intr n repaus, datorit acionrii substanelor inhibitoare migrate din frunze, iar raporturile dintre muguri se modific prin dispariia dominanei apicale. La plante exist i o dominan fiziologic, explicat prin concurena pentru substanele nutritive dintre organele de fructificare i restul plantei, dintre frunze i muguri, dintre rdcini i masa aerian. Organele de fructificare (flori, fructe) polarizeaz substanele nutritive i exercit aciuni negative asupra mugurilor. De aceea, n anii cu fructificare puternic i pe un fond nutriional insuficient au loc o cretere redus a plantelor i o i o micorarea numrului de muguri floriferi pentru anul urmtor. Cunoaterea fenomenului de corelaie dintre organe permite dirijarea masei aeriene i a sistemului radicular, prin tieri raionale (n uscat sau n verde) i prin administrri de substane hormonale sintetice (la palmete, garduri vii, transplantri).

8.9. Regenerarea i polaritatea

Regenerarea este procesul fiziologic prin care organismul se reface din pri izolate (tulpini cu muguri, rdcini, frunze, calus, celule individualizate). Se formeaz esuturi i organe, cu funcii bine definite. Regenerarea st la baza nmulirii vegetative prin frunze (Bryophyllum), stoloni (Fragaria, Ajuga reptans, Mentha), marcote (via de vie), butai de tulpin (pomi fructiferi), butai de frunze (Begonia). Altoirile au la baz tot un proces de regenerare a calusului dintre altoi i portaltoi. Cultura de esuturi sau cu suspensii de celule este o form nou de nmulire vegetativ pornind de la meristeme, mduva tulpinii, floem, calus sau chiar dintr-o singur celul somatic. Prin aceast metod s-a obinut n serie, de noi plantule la speciile de Rosa, Daucus, Nicotiana, Dianthus, Heliantus, Orchidee. Polaritatea este nsuirea plantelor de a forma la capete opuse organe diferite ca structur anatomo-morfologic. La plantele superioare terestre se distinge o ax longitudinal care se termin cu rdcini la polul inferior i cu vrful de cretere la polul superior. Aceast polaritate n repartiia organelor este o expresie a diferenierii funciilor i a specializrii organelor cu anumite funcii. Fenomenul se manifest i la organe sau pri de organe separate. n cazul regenerrii plantelor de butai (de exemplu, Salix, Pelargonium, Vitis etc.), la captul inferior morfologic se vor forma rdcini (pol rizogen), iar la captul superior se formeaz lstari cu frunze (pol caulogen). Poziia i funciile celor doi poli se coreleaz cu sensul polar de circulaie a auxinelor naturale din lstari. Prin migrarea auxinelor spre polul rizogen se micoreaz cantitatea de auxin din partea superioar, mugurii sensibili la auxine nu mai sunt inhibai i pornesc n cretere, dnd lstari.

215

Figura nr. 102 - Fenomenul de polaritate la butai de Salix (butai n poziie normal i invers) (d. Boldor i colab., 1981)

La unele specii (Hedera) polaritatea nu are un caracter att de fix, iar inversarea poziiei butailor, determin schimbarea poziiei celor doi poli morfologici. n practica viticol i pomicol, prin operaiile de tiere, inelri, cercuiri sau adugarea de auxine se poate inversa polaritatea, funcie de scopurile urmrite; prin efectuarea unei inelri la mijlocul butaului, fiecare din poriunile desprite prin inel se comport ca un buta aparte.

Capitolul 9 MICRI DE ORIENTARE I DE CRETERE LA PLANTE

Micarea este o nsuire esenial a materiei vii, ntlnit att la animale ct i la plante. La plante, micarea se realizeaz prin deplasarea n ntregime sau prin orientarea organelor spre sursele de substane nutritive, de ap i de energie necesare sintezei substanelor organice. Deci aceste micri sunt rezultate din orientarea organelor plantei n spaiu pentru ndeplinirea optim a funciilor de nutriie, de aprare i de nmulire. Micrile pot fi pasive, n efectuarea crora plantele nu intervin i active, pentru care plantele consum energie proprie. Ambele categorii de micri se ntlnesc att la plantele libere, ct i la cele fixate de anumite substraturi.

9.1. Micrile pasive

Micrile pasive se realizeaz pe baza unor adaptri ce permit plantelor ntregi sau anumitor organe ale acestora s fie rspndite dintr-un loc n altul. Majoritatea micrilor pasive se bazeaz pe mecanisme fizice. Aceste micri se ntlnesc mai ales la plantele fixate de substrat i se realizeaz prin modificarea volumului celular. 9.1.1. Micri prin imbibiie

216

Sunt caracteristice fructelor uscate i se realizeaz prin modificri inegale ale volumului diferitelor pri care alctuiesc organul, sub aciunea apei de imbibiie anizotrop, ptruns n micelele celulozice. Ca exemplu pot servi pstile de Orobus vernus care pe timp de secet se desfac, executnd o rsucire ntr-o spiral spre interior.

Figura nr. 96 - Psti de Orobus vernus (d. Pterfi i Slgeanu, 1972) a - n stare nchis; b - n curs de deschidere

9.1.2. Micri prin coeziune Sunt prezente la sporangiile ferigilor. ntre membranele celulare i apa pe care o conin, fora de coeziune ajunge la valori pn la 1000 atm. provocnd micri ale plantelor. Asemenea micri se gsesc i la celulele endoteciului de la antere; acesta are ngrori n form de stea pe faa intern i n form de cordoane paralele pe feele laterale. Cnd se pierde apa, membranele externe subiri i elastice sunt trase spre interior, realizndu-se un mecanism de deschidere a anterei (fig.97).

217

a-

Figura nr. 97 - Sporange de Polypodium (d. Boldor i colab., 1981) vzut din fa; b din profil; c sporange deschis

9.1.3. Micri prin aruncare Sunt caracteristice filamentelor staminelor unor plante din familia Urticaceae. La maturarea polenului, anterele concrescute la baza filamentelor se desprind de acestea i execut o micare brusc de ntindere, aruncnd polenul la o distan oarecare.

9.2. Micrile active

Micrile active sunt fenomene ntlnite frecvent n viaa plantelor i se efectueaz cu un consum de energie. Din aceast categorie fac parte micrile intracelulare, micrile plantelor fixate de substrat i micrile plantelor libere. 9.2.1. Micri intracelulare Sunt micrile pe care le fac organitele celulare, cum ar fi micarea nucleului, a cloroplastelor i a citoplasmei. Micarea cloroplastelor. S-a constatat att la plantele inferioare ct i la plantele superioare. n celulele palisadice ale frunzelor aeriene, cloroplastele se orienteaz permanent cu muchia pe direcia razelor de lumin. Cnd lumina este mai slab, cloroplastele se aglomereaz pe pereii transversali, cu latura mai mare orientat spre razele de lumin. Mecanismul micrii este explicat fie prin curenii protoplasmatici, care antreneaz cloroplastele n micare fie prin modificarea tensiunii superficiale a nveliului lor. Micrile nucleului. Aceste micri au putut fi observate n perii absorbani ai rdcinilor i n tuburile polinice, unde nucleii se deplaseaz spre punctele cu activitate metabolic mai intens. n cazul unei rniri, nucleii se deplaseaz ctre peretele celular din apropierea rnirii. Micarea citoplasmei. Curenii citoplasmatici sau identificat n perii absorbani de pe rdcinile de graminee, perii de pe frunzele de Tradescantia, Vallisneria spiralis i la alte plante; viteza curenilor depinde de intensitatea desfurrii reaciilor metabolice. Viteza de circulaie a curenilor citoplasmatici se determin cu ocularul micrometric, urmrind deplasarea unui cloroplast n lungul peretelui celular. Micarea cloroplastelor poart denumirea de dinez. Substanele glucidice simple stimuleaz viteza de circulaie a citoplasmei, intervenind ca surs de energie. 9.2.2. Micrile plantelor fixate pe substrat La plantele fixate de substrat s-au constatat att micri pasive, ct i micri active. Anumii factori externi, cum ar fi lumina, apa, gravitaia, concentraia substanelor chimice, pot provoca la plantele fixate de substrat excitaii, ce vor determina o reacie n modul de orientare a organelor. La plantele superioare, excitanii externi produc aa numitele tropisme. Acestea pot fi: paralelotrope i plagiotrope. Tropismele 218

paralelotrope orienteaz organul, n creterea sa, paralel cu direcia excitantului; atunci cnd organismul n cretere se ndreapt spre excitant, micarea este pozitiv, iar cnd se orienteaz n sens invers excitantului este negativ. n micrile plagiotrope, organele iau poziii oblice fa de direcia excitantului sau perpendiculare. Excitanii provoac multiple multiple modificri n protoplasma celular. Datorit excitanilor are loc creterea permeabilitii membranelor, o scdere a vscozitii, se modific potenialul electric i intensitatea respiraiei. Aceste modificri se produc ntr-un timp relativ scurt i se propag n lungul protoplasmei celulei i a organului respectiv. Dup excitaie i reacie au loc fenomene de revenire la starea iniial a coloizilor, a permeabilitii i a potenialului electric. Din aceast categorie fac parte tropismele i nastiile. 9.2.2.1. Tropismele Tropismele sunt micri de cretere determinate de aciunea unilateral a unui factor. Tropismele pot fi pozitive, cnd organul n cretere se orienteaz n direcia de aciune a excitantului i tropisme negative, cnd organul se orienteaz opus direciei excitantului. Reacia se produce prin curbarea organelor i se clasific dup natura excitantului n: geotropism, fototropism, chemotropism, electrotropism etc. Geotropismul. Este micarea de creterea plantelor provocat de aciunea unilateral a forei de gravitaie. Geotropismul orienteaz organele plantelor pe direcia aciunii forei de atracie a Pmntului. Aceasta explic poziia vertical a tulpinilor plantelor care cresc pe un teren nclinat. Geotropismul este prezent att la plantele superioare, ct i la plantele inferioare (alge, ciuperci i licheni). La plantele superioare orientarea organelor nu este supus ntmplrii, tulpina ntotdeauna va crete n sus (geotropism negativ), iar rdcina n jos (geotropism pozitiv). Datorit acestui fapt rdcina ptrunde n sol, absoarbe apa, substanele minerale, tulpina iese la suprafaa pmntului i frunzele se orienteaz n poziie potrivit pentru captarea energiei solare. Sub aciunea unilateral a forei de gravitaie se creeaz n plant o stare de excitaie ce se repartizeaz inegal pe partea inferioar i superioar, care va duce la o reacie de curbare a organismului. Timpul de excitare necesar pentru a produce curbur vizibil poart denumirea de timp de prezentare. Locul de percepere a excitaiei geotrope a fost cercetat de ctre Ch. Darwin (1880), prin ndeprtarea unor poriuni din vrful rdcinii i tulpinii principale puse apoi n poziie orizontal (fig. 98).

Figura nr. 98 - Curbur negativ ortogeotrop a tulpinii (t) i pozitiv ortogeotrop a rdcinii (r) a unei plntue; s-smn (d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

219

Dup modul de reacie s-a stabilit c rdcinile principale percep excitaiile produse de fora gravitaie la vrful lor, pe distana de 3-5mm de la vrf, iar tulpinile principale pe o lungime de 10-20 mm de la vrf. n anul 1892, Noll a artat c excitaia geotrop este perceput de ctre granulele din celulele parenchimatoase de la vrful rdcinii. n schimbul poziiei plantelor apar diferene de potenial electric, i anume pe faa inferioar crete potenialul negativ, ceea ce va duce la o distribuire inegal a ionilor pe cele dou fee ale organelor. Urmrind aciunea auxinei n geotropism, Holodni, Went, Boysen Jensen au extras, pe agar, auxin din vrfurile coleoptilelor crescute n poziie orizontal; n blocul inferior de agar se extrage o cantitate mai mare de auxin dect de pe cel superior. Problema se pune de ce la aceeai cantitate de auxin celulele rdcinii reacioneaz ntr-un fel, iar celulele tulpinii n altul. Fenomenul acesta se explic prin sensibilitatea diferit a celulelor n cretere ale rdcinii i ale tulpinii fa de aciunea auxinei. La aceeai cantitate de auxin, celulele tulpinii sunt stimulate de cretere, iar ale rdcinii sunt inhibate, ceea ce la plantele aezate orizontal va produce curbarea rdcinii n jos i a tulpinii n sus.

Figura nr. 99 - Etapele reaciei geotropice de Vicia faba (d. Troll, 1961)

Plagiotropismul se constat la organele cu simetrie radiar cum sunt: frunzele, rizomii, stolonii, ramificaii de ordinul I ale rdcinii i ale tulpinii, care reacioneaz prin curbare. Rolul geotropismului n viaa plantelor este foarte important, pentru c orienteaz organele n poziia potrivit desfurrii normale a proceselor fiziologice. Fototropismul. Este fenomenul de orientare a plantelor spre lumin, constituind o micare de cretere determinat de aciunea unilateral a acestui factor. Plantele tinere n cretere, cnd sunt luminate unilateral, se curbeaz n direcia razelor de lumin. Curburile fototropice au loc n zona de alungire a celulelor i se pot pune n eviden introducnd plante tinere ntr-o camer obscur, prevzut cu un mic orificiu pentru ptrunderea fasciculului de lumin. Dup cteva ore se poate vedea curbura vrfului tulpinii spre sursa de lumin, iar rdcina se orienteaz n sens opus.

220

Figura nr. 100 - Orientarea organelor unei plante de mutar spre lumin (d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

Att rdcina ct i tulpina sunt paralel fototrofe sau ortofototrofe, tulpina manifest un fototropism pozitiv, rdcina negativ, iar frunzele - fiind plagiotropeorienteaz limbul n aa fel nct razele de lumin s cad perpendicular pe ele aceasta ca o consecin a ortofototropismului pozitiv al peiolului. Pentru explicarea mecanismului perceperii excitaiei luminoase s-au fcut numeroase experiene. Unii oameni de tiin accept ideea c lumina este perceput de citoplasma celulelor prin reacii fotochimice realizate prin intermediul unei substane chimice. Cel mai puternic au reacionat plantele la radiaii cu lungimea de und 440 i 480 nm, care corespund cu spectrul de absorbie al carotinei. La coleoptilele de ovz, concentraia cea mai mare de caroten se afl n celulele din primii 2 mm de la vrf. Cu alte cuvinte, perceperea excitaiilor luminoase s-ar face n vrful tulpinii. Indiferent de poziia plantei, frunzele (organe plagiotrope) au limbul orientat n aa fel nct lumina s cad perpendicular. Orientarea limbului este asigurat de peiol, care crete drept sau execut curburi i torsiuni. Fenomenul acesta este determinat de aciunea luminii, care a fost perceput de celulele limbului. Prin schimbarea poziiei plantei se schimb i poziia unor frunze; dup scurt timp frunzele tinere orienteaz limbul n poziie normal. Fenomenul de fototropism este de mare importan pentru plante, determinnd orientarea frunzelor spre lumina optim. ntre aciunea forei de gravitaie i aciunea luminii exist o sincronizare care asigur orientarea general a platelor n natur. Chemotropismul. Curburile determinate de aciunea unor substane chimice poarte denumirea de chemotropism. Cnd curbarea se face spre partea cea mai concentrat a soluiei chemotropismul este pozitiv, iar cnd organul n cretere se curbeaz, evitnd o soluie, chemotropismul este negativ. Cercetri asupra chemotropismului s-au fcut cu hifele ciupercilor, cu tuburi polenice i cu rdcini constatndu-se c hifele ciupercilor prezint un chemotropism pozitiv fa de zaharoz, asparagin, pepton i sruri de amoniu i un chemotropism negativ fa de acizi, alcooli i unele sruri (KNO3, MgSO4). Tot chemotropism pozitiv au i tuburile polenice, care 221

cresc prin stil spre ovar i ptrund n ovul orientndu-se spre locul unei anumite substane chimice secretate de acesta. n desfurarea chemotropismului hifelor de ciuperci i al tuburilor polenice nu se cunoate mecanismul de percepere a excitaiei chimice i al reaciei la acesta. La rdcini apar curburi chemotropice cnd srurile minerale se afl n concentraii diferite pe cele dou fee opuse. De obicei, curburile chemotrope la rdcini apar numai n cazul soluiilor electrolitice. Fa de neelectrolite rdcinile nu sunt sensibile. Ar fi posibil ca srurile minerale i n mod deosebit cationii s produc n rdcini diferene de potenial electric, astfel c, n realitate, s aib loc un lectrotropism. Electrotropismul. Rdcinile plantelor, prin care trece transversal un curent electric, de civa milivai, se curbeaz i devin concave. Coleoptile de ovz, care au fost supuse unui curent electric continuu transversal lng vrf vor continua s creasc, reacionnd printr-o curbur spre polul pozitiv. Curentul electric n plant produce o polaritate i ca urmare la polul negativ se va acumula o cantitate mai mare de anioni ai auxinei, care vor stimula creterea n lungime a celulelor, ceea ce va produce curbarea organului. Higrotropismul. Este o micare de cretere determinat de aciunea unilateral apei. Orientarea organelor spre locurile mai umede se face prin reacii higrotropozitive i este ntlnit la rdcini i rizoizi. Curburile pe care le face rdcina de mazre se datoresc factorului ap, zona perceperii diferenei de umiditate este n vrful rdcinii i se poate evidenia prin acoperirea cu hrtie umectat. Reacia are loc la nivelul zonei de alungire a celulelor. nvelind zona de alungire cu hrtie umectat i lsnd vrful rdcinii liber, se constat c rdcina crete, executnd curbarea hidrotrop. Rdcinile plantelor reacioneaz n atmosfera solului cu o umiditate cuprins ntre 80 i 100%. S-a constatat c reaciile hidrotrope sunt mai puternice dect cele geotrope. Hidrotropismul are mare importan pentru viaa plantelor, deoarece se poate orienta spre sursele de ap. Tigmotropismul. Este micarea unor organe ale plantelor, provocat de atingerea de un obiect. Cel mai bun exemplu de tigmotropism se gsete la crceii de vi de vie. Acetia au o cretere intens astfel c n timpul unei zile un crcel poate dubla lungimea sa . n decursul creterii intense, crcelul execut micri de rsucire, descriind un con rsturnat. Gsind n timpul creteri un suport, crcelul execut o micare de circumferin, rsucindu-se pe suport i n felul acesta ajutnd la susinerea tulpinii agtoare. S-a constatat c sensibilitatea maxim a crcelului este pe faa inferioar i pe feele laterale, faa superioar fiind mai puin sensibil. La plante (Clematis, Tropaeolum), tigmotropismul se observ la peiol, iar la Vanilla i Syngonium podophyllum la rdcinile adventive. Tigmotropsmul, att la crcei ct i la rdcini i peiol, const dintr-o cretere inegal a celulelor de pe diferite pri ale organului. Acest fenomen se poate reduce prin excitani mecanici, ca: temperatura ridicat sau sczut, rniri, curent electric etc. Excitaia mecanic este perceput numai dac are o anumit intensitate. Crceii celor mai multe plante nu au un organ special pentru perceperea excitaiei. La Curcubitaceae s-a constatat prezena unor celule epidermice care au peretele exterior mai subire. n acest loc, protoplasma se apropie suprafaa organului. n protoplasma acestor celule s-a observat prezena unor granule, bastonae, cristale, care ar participa la transmiterea impulsurilor venite de la membran. Excitaia se transmite la celule profunde 222

ale crcelului, avnd un sens acropetal i bazipetal, pe o distan de 1-2 cm. n locul de atingere a excitantului se produce o intensificare a creterii pe faa convex curbndu-se pe suport n form de spiral (fig. 101).

Figura nr. 101 - Crcelul de Bryonia dioica (d. Boldor i colab., 1981)

n natur, excitaiile se repet la intervale la intervale de timp nu prea lungi i sunt produse de vnt care determin atingerea crcelului de suport, acesta ncoltcindu-se de suport. S-a observat c exist o poriune din crcel cu spirale ntr-un sens i jumtate n alt sens, ceea ce imprim o rezisten mai mare la aciunea vntului. 9.2.2.2. Nastii Micrile de cretere neorientate, determinate de aciunea uniform a unor factori fizici sau chimici poart denumirea de nastii. Spre deosebire de tropisme, nastiile sunt micri provocate de factori cu aciune difuz, ca: schimbarea temperaturii sau intensitii luminii. Aceste micri se constat la organe cu simetrie dorsoventral i se realizeaz prin modificarea intensitii creterii sau prin modificarea turgescenei celulelor pe dou fee opuse. n cazul n care creterea este mai rapid pe partea superioar a organului se va produce o epinastie, care determin deschiderea mugurilor, a florilor. Dac creterea este mai rapid pe faa inferioar se produce o hiponastie, care provoac la unele flori nchiderea nveliului floral. Nictinastiile sunt provocate de alternana zilei cu noaptea. Foarte multe flori i nchid noaptea corola iar dimineaa o deschid (de exemplu florile de in, ppdie etc). La unele leguminoase poziia frunzelor se schimb odat cu trecerea de la noapte la zi. Prin faptul c micrile de nchidere i mai ales de deschidere a corolei se fac cu mare regularitate. Micrile fotonastice de nchidere ale stomatelor produc ncetarea fotosintezei i a transpiraiei, iar micrile fotonastice ale frunzelor, n timpul zilei sunt favorabile

223

ndeplinirii fotosintezei. Dup unii autori, poziia vertical a limbului frunzei n timpul nopii ar avea rolul meninerii unei anumite temperaturi n jurul tulpinii. Tigmonastiile i chemonastiile sunt micrile unor organe ale unor specii de plante, provocate de atingerea lor sau prezena unor substane chimice. La planta de Drosera rotundifolia, atingnd un tentacul n poriunea sa glandular, piciorul su se ndoaie, se curbeaz spre interiorul frunzei (fig. 102).

Figura nr. 102 - Micri nictinastice la frunze (d.Boldor i colab., 1983)

Excitaiile sunt produse de obiecte solide sau de insecte. Perceperea excitaiei tactile are loc la nivelul glandei. La glande, peretele extern al membranei este ngroat neuniform, iar protoplasma se prelungete acele neregulariti. Reacia const n curbarea tentaculului, determinat de alungirea feei exterioare. Micarea tentaculului poate fi provocat i de srurile minerale cu azot sau chiar de acizii aminici. n acest caz, micarea poart denumirea de chemonastie. Seismonastii. La unele plante, la atingerea unui obiect solid, filamentele staminelor, lobii stigmatelor, perii senzitivi de pe frunze sau chiar limbul foliar se las n jos. Aceste micri, provocate de excitaii mecanice, se numesc seismonastii. La Mimosa pudica, atingerea plantei este urmat de lsarea frunzelor n jos. Dup un timp scurt apare o micare de revenire, executat cam ntr-un pn la de or. Reacia poate fi provocat i nainte ca frunza s revin. La plantele de Mimosa, seismonastiile pot fi provocate i de arderea cu un chibrit, de substane chimice, de curenii electrici continui sau alternativi (fig.103).

224

Figura nr. 103 - Mimosa pudica cu frunze n poziie normal (a) i n urma unei excitaii (b) (d. Pterfi i Slgeanu, 1972)

n general, dup o reacie, planta intr ntr-o faz refractar, n care au loc fenomene de refacere a organismului. Dup unii cercettori, excitantul ar determina biosinteza unei substane de excitaie, care se transmite prin apa din vasele de lemn pn la pulvinulele ce se afl la baza peiolului. Aici are loc creterea permeabilitii membranelor plasmatice pe jumtatea inferioar, ceea ce duce la scderea turgescenei celulelor. Aceast stare va duce la lsarea frunzei n jos. Micarea de revenire a organelor plantei la starea iniial are loc n urma refacerii permeabilitii membranelor i hidratrii celulelor. Filamentele staminelor de Berberis vulgaris cnd sunt atinse de insecte, se curbeaz brusc, atingnd antera de stigmat. Sensibilitatea mare a filamentului este la baza sa, pe faa intern, n vecintatea unei nectarii. Excitaia este transmis numai n lungul filamentului respectiv, nu i la cele vecine. La planta carnivor Dioica muscilola, frunzele prezint pe margine peri senzitivi ce au la baz un pedicel, pe care se afl celule senzitive. Peretele extern al acestor celule are nite articulaii. Pe celulele senzitive se afl celule parenchimatice cu pereii ngroai. Cnd un asemenea pr este atins produce o ndoire a sa la nivelul articulaiilor. Excitaia se transmite la celulele de pe faa inferioar a mezofilului frunzei de lng nervura median. Cnd cele dou jumti de frunze se apropie, dinii marginali se mbuc, nepermind ieirea insectei. 9.2.2.3. Nutaii La plantele fixate de substrat se ntlnesc micri autonome i micri induse. Micrile autonome sunt determinate de factorii interni ai plantei, avnd loc atunci cnd

225

factorii mediului extern sunt constani. Asemenea micri poart denumirea de nutaii. Exist nutaii efemere i nutaii periodice. Nutaii efemere se produc o singur dat n viaa plantei. Exemplu de nutaie efemer este ndeprtarea cotiledoanelor n timpul germinrii seminelor, acestea lund poziia orizontal. La deschiderea mugurilor foliali i florali are loc o micare determinat de creterea mai intens a primordiilor florale pe faa intern tot printr-o nutaie efemer. Nutaii periodice sunt micri executate de vrful tulpinii i de vrful rdcinii n jurul unui ax central. Aceste micri se mai numesc i circumnutaii; ele se realizeaz n zona de alungire a celulelor i rezult prin deplasarea succesiv a intensitii creterii celulelor de jur mprejurul axei centrale a organului respectiv. Exemple de circumnutaii sunt micrile tulpinilor plantelor volubile. Aceste plante au tulpini relativ flexibile, pentru c esutul mecanic este mai slab dezvoltat i de aceea susin mai greu frunzele. n cazul n care n apropierea lor este un suport, se ncolcesc n jurul acestuia, orientnd frunzele spre lumin. Exist plante volubile la care tulpina circumnuteaz att spre stnga, ct i spre dreapta (de exemplu, o liliacee exotic numita Bowiea volubilis). Fasolea urctoare i zorelele circumnuteaz spre stnga, n timp ce hameiul execut aceast micare spre dreapta (fig. 104).

Figura nr. 104 - Demonstrarea micrilor de circumnutaie n creterea tulpinii de fasole (d. Milic i colab., 1982)

La executarea circumnutaiilor nu intervine nici lumina i nici fora de atracie a Pmntului. Micarea de circumnutaie este autonoma i const ntr-o apropiere i deprtare ritmic a vrfului tulpinii de suport. Deplasarea succesiv a intensitii creterii de jur mprejurul axei centrale a tulpinii se explic printr-o repartizare neuniform a auxinei. Cnd tulpina circumnutant se afl n poziie oblic sau orizontal, sub influena gravitaiei auxina se deplaseaz transversal n jumtatea inferioar. 9.2.3. Micrile plantelor libere 226

Algele verzi i albastre, diatomeele, flagelatele i bacteriile se deplaseaz cu ntregul corp, iar la criptogamele vasculare i la gimnosperme se mic numai gameii sexuali, de la ambele sexe. Micrile plantelor libere se realizeaz n diferite moduri i au rolul de a deplasa plantele spre locuri mai favorabile vieii. Micrile plantelor libere poart denumirea de tactisme i dup factorul care le provoac li s-a dat denumirea de chemotactisme, aerotactisme, higrotactisme, fototactisme, termotactisme. Chemotactismul microorganismelor fa de glucoz, lactoz, zaharoz, asparagina este pozitiv, iar fa de salicilatul de sodiu este negativ. Fototactismul este micarea de deplasare a microorganismelor mobile spre locurile cu o luminozitate optim pentru efectuarea fotosintezei. De exemplu algele verzi mobile au spre extremitatea anterioar o pat ocular sau stigm, care conine caroten i se pare c ar avea rol n perceperea luminii. Termotactismul poate fi observat la mixomicetele Fuligo varians. Dac se pune pe o bucat de hrtie de filtru o poriune de plasmodiu i se introduce un capt n ap rece i altul n ap cald se constat deplasarea sa spre ap cald. 9.2.4. Rolul micrilor n viaa plantelor Micrile pasive au rol n rspndirea seminelor sau a sporilor, contribuind la perpetuarea speciilor i la meninerea arealului lor. La plantele libere, tactismele permit deplasarea lor spre zonele n care valoarea unor factori ai mediului (lumin, temperatur, umiditate, nutrimente) le este mai convenabil. La plantele superioare, micrile provocate de direcia de aciune a unor excitani din mediul extern (tropismele) determin orientarea organelor ntr-o manier care s le permit utilizarea mai bun a diferiilor factori. Nictinastiile i termonastiile permit protejarea prilor mai sensibile ale florilor (androceul i gineceul), iar altele favorizeaz procesul de polenizare.

227

Capitolul 10 STAREA DE REPAUS LA PLANTE

Plantele n dezvoltarea lor ontogenetic, trec printr-o activitate de activitate fiziologic intens i printr-o perioad de via lent (repaus). n climatul temperat, starea de repaus se datorete alternrii perioadelor calde cu perioadele reci. Repausul este reacia, caracterizat prin scderea intensitii proceselor metabolice sub aciunea factorilor nefavorabili. Perioada de repaus este trecut de unele plante, ca cerealele de toamn, cu ntreg organismul lor. Pentru majoritatea plantelor anuale parcurgerea perioadei de repaus se face prin muguri i semine, iar pentru unele plante prin bulbi, rizomi, rdcini ngroate. Ciclurile anuale ale viei de vie i ale pomilor (arbori, arbuti) din climatul temperat se caracterizeaz prin interpunerea unei perioade de repaus, trecut prin muguri i esutul cambial.

10.1. Repausul biologic i repausul forat

Ca tipuri principale de repaus se disting: repausul biologic, obligatoriu, numit i repaus endogen, organic i repausul impus numit i repausul forat. Repausul biologic. Este o nsuire ereditar a plantelor ca rezultat al adaptrii la condiiile nefavorabile, fiind provocat de acumularea n esuturi a substanelor inhibitoare de cretere i de scdere brusc a coninutului n auxine. Repausul biologic se caracterizeaz printr-o activitate vital foarte sczut (respiraie, transpiraie, activitate enzimatic). Procesul creterii nceteaz complet i nu poate fi reluat de regul, nici cnd condiiile externe devin favorabile; la plantele lemnoase trecute n ser n lunile noiembrie i decembrie mugurii nu cresc, deoarece nu au parcurs starea de repaus biologic, obligatoriu. Intrarea n repaus se realizeaz n diferite momente; plantele efemere i efemeroide intr n repaus primvara, ceapa i usturoiul intr n repaus vara, iar speciile lemnoase i via de vie intr n repaus toamna, dup nglbenirea i cderea frunzelor. Inducerea repausului este determinat, n principal, de sinteza i acumularea acidului abscisic, care are o aciune inhibitoare asupra unor sinteze; este blocat sinteza hormonilor de cretere, a acizilor nucleici i a proteinelor. Acest moment este precedat de migrarea rezervelor de N, P i glucide din frunze ctre celelalte. La pomi i via de vie, intrarea n stare de repaus biologic este precedat de o etap de repaus, care are loc la sfritul perioadei de vegetaie i se caracterizeaz prin modificri legate de maturarea lstarilor, scderea procentului de ap liber i total, acumularea unor cantiti mari de amidon etc. n funcie de specie i de soi, plantele lemnoase intr n repaus biologic toamna, mai devreme sau mai trziu. La via de vie, intrarea n repaus este pregtit, ca i la pomi, printr-o acumulare masiv de amidon n coardele mature i n lemnul multianual. Hidroliza amidonului de rezerv n prile aeriene ale plantei are loc n perioada 10 octombrie - 15 noiembrie. Repausul forat. Este determinat de condiiile nefavorabile de mediu (temperatur, lips de ap, oxigen) din lunile ianuarie i februarie. Plantele pot trece la starea de via activ numai dac temperatur depete pragul biologic, cu valori specifice pentru fiecare specie i soi. Ieirea din repaus forat are loc ca urmare a

228

reducerii treptate a acidului abscisic, a inducerii sintezei stimulatorilor de cretere i a acizilor nucleici, precum i a intensificrii activitii enzimatice. n natur se mai ntlnesc i alte tipuri de repaus ca repausul relativ, repausul secundar sau indus, periodic, aparent.

10.2. Repausul mugural

La plantele lemnoase i unele plante erbacee (bulboase, tuberculifere etc.) repausul este realizat de ctre muguri. Procesul mugurilor constituie un proces de adaptare la condiii nefavorabile din timpul iernii. La unele specii de plante, cum sunt cerealele de toamn, arborii i arbutii, via de vie, inducerea repausului la muguri este determinat de temperatur sczut i de durata de iluminare zilnic, ce determin modificri n echilibrul hormonal. Cercetrile au scos n eviden rolul temperaturilor sczute n biologia arborilor i arbutilor, care necesit anumite cerine fa de frig. Vegis a artat relaia care exist ntre fotoperioad i durata repausului la muguri; zilele scurte i fotoperioadele de zi scurt determin ncetarea creterii, iar fotoperioadele de zi lung determin creterea vegetativ. G. Klebs a dovedit c lumina continu mpiedic intrarea n starea de repaus, iar scurtarea zilelor grbete acest proces. Reglarea repausului este dat de raportul dintre stimulatori i inhibitori. Frunza este organul sensibil la aciunea inhibitorilor, de la care impulsul este transmis spre apex. Sub aciunea zilelor scurte i a nopilor lungi are loc migrarea inhibitorilor din frunze n muguri, unde se acumuleaz i induce starea de repaus. Teoria cu privire la relaia dintre inhibitori i perioada de repaus a mugurilor a fost confirmat printr-o serie de cercetri; la mugurii unor plante lemnoase, odat cu parcurgerea repausului, scade cantitatea de inhibitori endogeni 10.2.1. Modificri n timpul repausului mugurilor Starea de repaus a mugurilor se caracterizeaz printr-o serie de modificri fiziologice i biochimice care au loc n esuturi, iar profunzimea lor se coreleaz cu capacitatea de rezisten la ger a pomilor. Modificrile citologice vizeaz starea fizic a protoplasmei; are loc creterea vscozitii plasmei i trecerea ei la starea de hidrogel coloidal, sporete coninutul n ap legat i se pierde o parte din apa liber prin transpiraie, la nivelul lenticelelor i a cuticulei. Tot sub aspect citologic apar modificri, ca individualizarea protoplasmei celulelor (plasmoliza de iarn), cnd se reduc la maximum schimburile dintre celule. Procesele fiziologice sunt mult ncetinite, respiraia se diminueaz, ca urmare a limitrii ptrunderii O2 i a blocrii activitii enzimatice prin ntreruperea formrii complexului enzim-substrat. De asemenea, este diminuat activitatea unor enzime, ca: amilaza, invertaza, catalaza, peroxidaza, fosfataza. n timpul repausului au loc modificri n coninutul substanelor organice de rezerv; sporete coninutul de glucide solubile rezultate prin hidroliza enzimatic a amidonului. Glucidele solubile au rol deosebit de important n sporirea rezistenei plantelor la condiii nefavorabile, prin creterea concentraiei sucului vacuolar, evitnd 229

astfel coagularea ireversibil a protoplasmei. La intrarea n repaus, unele plante (nuc, tei etc.) acumuleaz n organele vegetative lipide, la exteriorul protoplasmei, i prin aceasta se reduce permeabilitatea pentru ap i gaze; o anumit limitare a absorbiei O2 poate induce repausul la muguri. n timpul repausului are loc scderea coninutului n acizi nucleici (ARN, ADN); sinteza ARN este limitat de ADN, ntrerupnd procesul creterii. Multiplele modificri care au loc n muguri n timpul repausului pledeaz pentru reacia adaptativ a plantelor la condiiile externe nefavorabile. 10.2.2. Ieirea din repausul mugural Dup parcurgerea repausului biologic are loc ieirea plantelor din aceast stare, proces ce se realizeaz ealonat, n funcie de specie i de durata repausului. Lstarii tineri trec printr-un repaus mai puin profund dect cei vrstnici. Mugurii floriferi au repausul biologic mai puin profund dect vegetativi. esuturile interne trec, de asemenea, printr-un repaus mai puin profund dect cele externe. n condiiile climatului temperat, durata repausului este impus de meninerea condiiilor nefavorabile, n special a temperaturilor sczute, fa de care prezint sensibilitate diferit. Dintre pomi, migdalul necesit cel mai mic numr de zile pentru parcurgerea repausului biologic, dup care urmeaz prunul, caisul, piersicul, cireul i mai mult mrul, prul i alte specii lemnoase. Temperaturile joase, apropiate de 00C, favorizeaz la unii muguri (cais, piersic, etc.) diviziunea celular, dar nu i alungirea celulelor. A. Vegis distinge trei tipuri de muguri, n funcie de adaptarea lor la diferite grade de temperatur: - muguri care cresc numai la temperaturi sczute (cais, piersic, cire); - muguri care cresc numai la temperaturi ridicate (300C), ca cei ai tuberculului de cartof; - muguri care cresc la temperaturi medii; aici se ncadreaz majoritatea plantelor lemnoase. Dup ieirea din repaus, mugurii devin sensibili la aciunea factorilor nefavorabili i ndeosebi la temperaturi extreme. Ieirea din repausul biologic la mugurii pomilor fructiferi se poate aprecia dup: - creterea n volum a esuturilor staminelor i ale pistilului; - desprinderea stratului tapet de esutul tranzitoriu, ca rezultat al consumului substanelor de rezerv de ctre celulele sporogene din sacii polinici, care se transform treptat n celulele-mam ale grunciorilor de polen. Aceste modificri citologice au loc dup 3-4 zile cu temperaturi superioare pragului biologic al speciilor i precede microsporogeneza. Pe tot parcursul repausului, la smburoase ovulele rmn sub form de primordii; dup ieirea din repaus, au loc unele modificri biochimice i fiziologice care pregtesc reintrarea n stare de via activ.

10.3. Repausul seminal

230

Repausul seminelor se realizeaz sub influena factorilor interni i externi i apare n timpul maturrii fiziologice fiind, n esen, repausul embrionului. La 25% din speciile lemnoase i erbacee, seminele au capacitatea s germineze imediat dup recoltare, dac sunt semnate n condiii favorabile. La celelalte specii, seminele trebuie s treac printr-o anumit perioad de repaus, pentru a deveni capabile s germineze. Odat instalat repausul biologic, seminele nu pot trece la activitatea vital intens, chiar dac condiiile sunt favorabile. 10.3.1. Tipuri de repaus la semine Seminele diferitelor specii au perioade de repaus cu durate variate, ca rezultat al unor cauze interne: impermeabilitatea nveliurilor seminale, starea fiziologic a embrionului, existena inhibitorilor n esuturi. n dependen de aceti factori, repausul biologic al seminelor poate fi de natur tegumentar, embrionar i hormonal Repausul tegumentar este dat de natura i structura tegumentului seminal, care i imprim un anumit grad de impermeabilitate pentru ap i gaze. Unele specii de plante din familia leguminoaselor au tegument tare i impermeabil i din aceast cauz, ptrunderea apei se realizeaz ndeosebi prin hil (trifoi rou, trifoi trtor etc.). Impermeabilitatea tegumentului seminal pentru ap se ntlnete la salcmul alb, ienuprul de Virginia, teiul american. La multe specii de arbori (frasinul american, pinul strob) impermeabilitatea se manifest relativ i pentru oxigen. A Vegis presupune c la temperaturi ridicate permeabilitatea sczut pentru O2 duce la respiraia anaerob, care are drept efect formarea substanelor cu rol inhibitor, ce induce starea de repaus a seminelor. Repausul embrionar este dat de starea fiziologic a embrionului, nematurat fiziologic. La unele specii de plante (frasinul comun. Pinul european, numeroase rosacee, stejarul rou etc.) embrionul nu se matureaz suficient i are nevoie de o anumit perioad de postmaturare, ceea ce imprim starea de repaus embrionar. La unele semine (de mr, pr, vi de vie, jneapn etc) se ntlnete un repaus psichrolabil; ieirea din repaus a embrionului se realizeaz repede, la temperaturi sczute n asociere cu condiii de umiditate, ceea ce constituie baza teoretic a procesului de stratificare a seminelor n practica pomicol. Repausul psichrolabil poate cuprinde tot embrionul sau numai cotiledoanele (repaus epicotilar). La Impatiens balsamina, starea de repaus a embrionului se suprim prin uscare (repaus xerolabil). Embrionul n stare se repaus nu mai crete, iar activitatea fiziologic este foarte sczut. Procesul creterii nu are loc deoarece ADN-ul nu se autoreproduce, ARNmesager i enzimele nu se sintetizeaz, iar proteosinteza nceteaz, ca urmare a suprimrii sintezei ATP, furnizorul de energie chimic. Procesul respiraiei se reduce la minimum datorit impermeabilitii pentru gaze a nveliurilor embrionului i ntreruperii complexului enzim-substrat respirator, prin interpunerea lipidelor. Repausul hormonal este declanat de prezena inhibitorilor germinaiei n esuturile fructului, tegumentului seminal, endosperm, embrion. Existena inhibitorilor endogeni n esuturile care nconjoar embrionul a fost confirmat prin experiene la diferite semine (stejar rou, frasin, mesteacn etc.) Substanele inhibitoare care menin repausul seminelor i frneaz germinaia aparin mai multor grupe de substane: o prim grup este constituit dintr-un amestec de 231

acizi organici (malic, tartric, citric) cunoscui sub numele de blastocoline, prezeni n pulpa fructelor, unde mpiedic germinarea seminelor. n tegumentul seminal la prunoidee sunt prezente heterozide cianogene, cu rol inhibitor. n funiculul silicvei de mutar alb se afl un heterozid cu sulf, la care gruparea activ este izotiocianul ( N C S) din cauza cruia seminele nu germineaz dect numai dup desprinderea funiculului. La cariopsele proaspete de cereale acioneaz ca inhibitor aldehida acetic i salicilic. La unele fructe, inhibarea germinaiei este determinat de prezena lactonelor din pulp, unii acizi fenolici (acid cinamic, cofeic, cumaric, ferulic, salicilic), unii alcaloizi i esene volatile. 10.3.2. Ieirea din repaus a seminelor. Germinarea Ieirea din repaus a seminelor trebuie corelat cu aciunea temperaturii, umiditii, luminii i a aerisirii. La unele specii de (mr, piersic, etc), seminele necesit pentru ieirea din repaus temperaturi joase, de 0-50C, timp de 1-4 luni, dup care sunt capabile s germineze la temperaturi de 200C. Aceste cerine pentru temperaturi joase sunt satisfcute prin stratificarea seminelor pe o durat de 1-4 luni, cnd se nltur inhibitorii din tegument i embrion i se sintetizeaz citochinice i gibereline, stimulatori ai creterii. Germinaia seminelor reprezint un ansamblu de modificri morfologice, anatomice, biochimice i fiziologice complexe, care permit trecerea embrionului de la starea de repaus sau laten biologic la starea de via activ. Longevitatea facultii germinative. Pentru germinare, seminele trebuie s posede o anumit capacitate sau facultate germinativ, care este condiionat de o serie de factori interni i externi (gradul de vtmare a seminei, vechimea sau durata de pstrare, atacul unor parazii vegetali i animali sau starea sanitar a seminei, formarea i maturarea embrionului seminei). n funcie de durata de timp ct se pstreaz capacitatea germinativ, seminele se mpart n trei grupe de longevitate: - semine microbiotice, care au o longevitate scurt: cteva zile sau sptmni (Salix, Populus, Betula, Sacharum officinarum, Tilia, Hevea, Citrus) un an (Arachis) doi ani (Allium cepa, Zea mays, Scorzonera hispanica) sau trei ani (Pisum sativum, Phaseolus vulgaris); - seminele mezobiotice, cu longevitate cuprins ntre 4 i 15 ani, cum sunt cele de Rumex, Lens esculenta, Sinapis (4 ani), de Daucus, Spinacia (5ani), de Beta vulgaris, Curcubita pepo, Vicia faba (6 ani), de Cucumis sativum, Cichorium intybus (10 ani), de Digitalis lanata i D. purpurea (15 ani); - seminele macrobiotice, care pot germina dup pstrare n repaus forat timp ndelungat, uneori chiar peste dou sute de ani. Experiene cu semine pstrate n condiii artificiale, aflate n repaus forat, n stare uscat i la temperatur moderat, au artat c seminele de Cylisus biflorus pot germina dup 84 ani de pstrare, seminele de Leucaena leucophaea dup 99 ani, de Cassia bicapsularis 115 ani, seminele de Cassiamultijuga -158 de ani, iar cele de Nelubium speciosum din Nympheaceae pot germina dup 250 de ani, de pstrare. Condiiile externe ale germinrii seminei. Pentru germinarea seminei sunt necesare anumite condiii externe (apa i oxigenul n cantiti suficiente, temperatura ntre anumite limite, lumina sau ntunericul). 232

Umiditatea solului. Este o condiie obligatorie a germinrii. Influena apei asupra germinrii este deosebit de evident, ntruct seminele pot fi conservate timp ndelungat n stare de repaus forat datorit lipsei de ap. Apa mbib tegumentul seminal, care devine uor permeabil pentru ap, O2 i CO2; ptrunde n smn att n stare lichid, ct i n stare de vapori. n continuare are loc o rapid absorbie a apei de ctre embrion, care i modific coninutul n ap de la 8- 12% la aproximativ 120% din substana uscat. Iniial, coninutul n ap al endospermului este mult mai sczut i el se mrete predominant pe calea imbibiiei coloizilor plasmatici hidrofili, care anterior se aflau n stare de deshidratare naintat. Valoarea forei de imbibiie a seminelor uscate de cereale (amidonoase) i de leguminoase (albuminoase) este cuprins ntre 1000 i 1300 de atmosfere. Ca urmare, coloizii plasmatici trec n stare de hidrozol, are loc dispersia lor, se acumuleaz apa liber n celule, se activeaz sistemele enzimatice hidrolizate care descompun rezervele organice, se intensific respiraia celular. Fenomene specifice strii de via activ i treceri seminei la germinare. Cantitatea de ap necesar germinrii seminelor este cunoscut sub denumirea de ap de germinare, iar cantitatea maxim de ap pe care o poate fixa smna poart denumirea de putere absorbant a seminei. Aceasta din urm variaz funcie de specie: ricin 28-65%, porumb 50-65%, mazre 110-133%, lupin alb 142-170%, bob 154-187%. Aeraia solului. Influena oxigenului din mediul extern asupra germinrii seminei este evident; sub influena lui reaciile de degradare a rezervelor i de noi sinteze la nivelul celulelor n diviziune i n cretere decurg foarte intens, paralel cu activitatea respiratorie. Efectul duntor al inundaiilor se manifest asupra germinrii seminelor prin aeraia slab, defectuoas, n solurile grele i tasate, unde se adaug i efectul negativ al produilor de respiraie anaerob. De aceea, se impune mobilizarea solului nainte de semnat n vederea asigurrii unei bune aerisiri a stratului arabil, crend astfel condiii optime pentru germinare. Temperatura influeneaz germinarea seminelor n mod diferit funcie de specia de plante i de adaptarea plantelor pe parcursul evoluiei lor filogenetice. Germinarea seminelor are loc ntre anumite limite de temperatur. Se distinge o temperatur minim, considerat limita inferioar sub care germinarea nu are loc, o temperatur maxim, ca limit superioar deasupra creia germinarea seminelor este imposibil i o temperatur optim, la care intensitatea proceselor metabolice este maxim, iar proteosinteza, care st la baza diviziunilor celulare, nregistreaz un nivel ridicat. Cele trei coordonate termice variaz de la o specie la alta, fiind mai ridicate la seminele care provin de la plantele de origine sudic, comparativ cu seminele plantelor de origine nordic sau din climatul temperat (tab. 11). Tabelul nr.11. Temperaturile de germinaie la unele plante cultivate Specia Mutar alb In Soia Minim 0,5 1,8 5,0 Temperatura Optim 27 21 30

Maxim 37 28 40

233

Mazre Morcov Gru de toamn Porumb Fasole Castravete Dovleac Lmi

2,0 4,0 2,0 9,0 10,0 12,0 13,0 15,0

30 25 21 33 32 15 33 30

35 30 28 46 37 40 46 40

Germinarea seminelor este mai activ sub aciunea temperaturilor variabile, comparativ cu temperaturile constante chiar dac sunt optime. La seminele cu repaus psihrolabil, germinarea este stimulat prin frig i umezeal, nsuire care st la baza procesului practic, cunoscut n horticultur sub denumirea de stratificare. n regiunile temperate, o deosebit importan are pentru practic cunoaterea temperaturii minime de germinare a seminelor la diferite specii de plante de cultur, pentru c n funcie de aceasta se efectueaz semnatul primvara. ntruct temperatura minim de germinare variaz funcie de specie, efectuarea semnatului este ealonat pe culturi. Efectuarea semnatului cnd n sol se realizeaz temperatura minim de germinare a seminelor, specific fiecrei culturi n parte este necesar deoarece aceasta constituie epoca ei optim pentru semnat. Se cunoate faptul c la temperatura minim germinarea seminei este lent, dureaz o perioad de timp mai mare, pe cnd temperatura optim asigur o germinare rapid, cu o durat de timp mult mai scurt. La soia, de exemplu la 250C i umiditatea corespunztoare, germinarea are loc, n cteva zile, n timp de la temperatura minim procesul decurge mai anevoios. Trebuie luat n considerare i creterea temperaturii n sol primvara, astfel c tinerele plante s valorifice din plin umiditatea solului, alturi de ceilali factori de vegetaie. Lumina joac un rol important pentru germinare, numai la seminele cu repaus fotolabil, care germineaz la lumin. Necesit lumin pentru germinarea seminelor de: Nicotiana tabacum, Poa, Salicaria, Oenothera, Lobelia, Veronica,varieti de Lactuca, vsc. Seminele se cereale, leguminoase, Lobelia erinus sunt indiferente fa de lumin i ele pot germina att la lumin, ct i la ntuneric, n timp ce seminele cu repaus scotolabil, ca cele de Phacelia, Phlox, Nigella germineaz numai n obscuritate. Dup caz, cerinele de lumin sau de ntuneric pentru germinarea seminelor pot fi suprimate prin pstrarea n mediu uscat, prin scarificarea tegumentului, prin decorticare, prin expunere la aciunea temperaturii necorespunztoare. Pentru seminele scotolabile, temperatura de germinare este mai sczut, iar pentru cele fotolabile, mai ridicat. Faptul c seminele aflate n repaus mult timp n sol germineaz cnd sunt aduse la suprafaa solului, prin lucrrile culturale, este explicat, la unele specii, prin influena particular a luminii. Efectul luminii asupra germinrii seminelor este legat de influena diferitelor radiaii din spectru, ndeosebi de influena razelor roii, fenomen descoperit de Borthwick, Hendricks i col. n experienele efectuate cu semine de Lactuca. Asupra germinrii seminelor influeneaz i ali factori fizico-chimici: concentraia n diferii ioni minerali prezeni n mediu, presiunea osmotic a soluiei 234

externe, tratamente aplicate la semine cu ultrasunete, curent electric, pe durate de timp i doze variabile cu specia. Modificrile biochimice i fiziologice din timpul germinrii. n timpul germinrii seminelor are loc desfurarea succesiv a unor faze distincte cum sunt: imbibiia seminelor, hidratarea celulelor embrionului, consumul de oxigen, intensificarea activitii enzimatice i a metabolismului, iniierea diviziunii i a alungirii celulelor, diferenierea structural i funcional a celulelor i prin aceasta diferenierea esuturilor, creterea coninutului n zaharuri reductoare i, n final, ieirea embrionului.

Figura nr. 105 - Germinaia hipogee i germinaia epigee (d. Burzo i colab., 1999)

235

Figura nr. 106 - Etape de dezvoltare (ontogenetice) n diferenierea unei plante: 1,2 embrion n dou etape de dezvoltare; 3 plantul; 4 plant; a cotiledoane; b gemul; c hipocotil; d periori radiculari; e radicul; f mugure apical; g frunz propriu-zis; h muguri laterali; i tulpin; j radicele; k rdcin principal; l vrf vegetativ al rdcinii

Concomitent se produc unele modificri fiziologice i biochimice care caracterizeaz ieirea din repausul seminal i diferitele faze ale germinaiei: - crete permeabilitatea membranelor pentru ap i pentru gaze; - se intensific respiraia aerob i reaciile de hidroliz a rezervelor complexe acumulate n endosperm sau n cotiledoane; - se declaneaz reaciile de sintez a noi substane organice cu rol plastic n formarea protoplasmei celulelor noi formate; - se intensific activitatea acizilor ribonucleici (mesager, solubil i ribozomal), n strns asociere cu sporirea capacitii de proteosintez a embrionului. Cantiti mari de gibereline sunt elaborate de embrion, fiind implicate n sinteza unor enzime (alfa-amilaza, proteaze, lipaze) care acioneaz asupra micromoleculelor de amidon, proteide i lipide, scindndu-le n glucide solubile, aminoacizi, amide. Aceti produi de hidroliz sunt utilizai ca substane cu rol plastic n alctuirea noilor compui organici de structur din embrion i din noua plantul. n timpul germinrii seminelor se intensific brusc procesul de respiraie, avnd ca substrat respirator diferite substane organice ca: glucoza, zaharoza, rafinoza, lipidele i, n final, proteinele. 236

n etapele iniiale ale germinrii seminelor, mecanismul respiraiei decurge, n mod obinuit, cu formarea de acid piruvic i, n continuare, cu desfurarea ciclului Krebs. n timpul descompunerii rezervelor organice se formeaz ATP, care particip la realizarea diferitelor reacii de ansamblu, iar, prin defosforilare, rezult energie caloric, cunoscut ca termogenez, precum i energie mecanic utilizat la ancorarea rdcinii n sol. Se consider c germinaia se desfoar pn n momentul apariiei clorofilei, cnd planta ncepe s realizeze reacii de fotosintez i devine autotrof - fotosintetizant, independent din punct de vedere trofic.

Capitolul 11 DEZVOLTAREA PLANTELOR

Spre deosebire de cretere, care este un fenomen cantitativ, de acumulare de mas vegetativ, dezvoltarea evoluiei individual a plantelor, ncepnd cu germinaia i, trecnd prin anumite etape calitative, se ncheie cu nflorirea i fructificarea. Aceast evoluie duce la realizarea ciclului ontogenetic i cuprinde o serie de modificri morfologice, anatomice i fiziologice. Aceste modificri se fac ntr-o succesiune riguroas, determinat de factorii ereditari, ce se manifest numai sub influena factorilor de mediu. Ciclul de dezvoltare a plantelor cuprinde mai multe etape: vegetativ, generativ, mbtrnirea i moartea individului. Durata ciclului individual de dezvoltare la plante este foarte diferit. Astfel, la unele bacterii acest ciclu este de cteva minute, la unele talofite este de la cteva ore la cteva sptmni, iar la unele plante superioare poate fi de sute

237

de ani. innd cont de interdependena dintre perioada vegetativ i cea reproductiv, antofitele, cuprind urmtoarele grupe de plante: a) Plante efemere, care au ciclul de vegetaie foarte scurt, de 5-6 sptmni (de exemplu, Draba verna); b) Plante monocarpice, care fructific numai odat ntr-un ciclu de via individual (anuale, bienale, plurienale). Plantele bienale au ciclul ontogenetic de doi ani; n primul an cresc numai vegetativ, iar n al doilea an formeaz flori i fructe (varza, morcovul, sfecla etc.). Prin mpiedicarea nfloritului se poate prelungi ciclul ontogenetic pn la 2-3 ani. Acest fapt arat legtura cauzal, dialectic, ntre nflorit, fructificare i moartea plantelor. Exist i plante monocarpice perene (Agave americana), care n Mexic nfloresc dup 8-10 ani i apoi mor; c) Plante policarpice, care triesc mai muli ani (perene) i nfloresc an de an sau la doi ani. nflorirea plantelor perene nu este urmat de moartea lor, iar creterea vegetativ este reluat n fiecare an, fiind urmat de nflorire (mrul,prul etc.). Anteza (formarea florilor) cuprinde mai multe etape, i anume: inducia floral, n care are loc transformarea meristemului vegetativ n primordii florale; formarea mugurului floral, datorit creterii primordiilor florale; formarea prilor reproductoare (polen i ovul); deschiderea florilor. Formarea florilor cuprinde transformri organogenetice profunde la nivelul meristemului de cretere i se realizeaz prin diferite fenomene de cretere, cum sunt: diviziunea, alungirea i diferenierea celular, histogeneza, organogeneza i trecerea de la viaa latent la viaa activ. n genetica molecular, tranziia meristemului apical de la starea vegetativ la antez este explicat prin prezena ,,genelor florale, care n meristemul vegetativ sunt n stare de expresie. Aceste gene florale conin informaia genetic necesar pentru caracterele meristemului floral. Imediat dup tranziia de la faza vegetativ la cea generativ, n meristemul apical urmeaz o etap complex, n care sunt difereniate structurile florale. Unul din momentele cele mai importante dina aceast faz este diferenierea sexual i producerea macrosporofitelor i microsporofitelor. Dintre factorii externi, temperatura joas pozitiv i durata de iluminare zilnic (fotoperioada) au un rol primordial n procesul de dezvoltare a plantelor, constituind stadii obligatorii. Stadiul n care temperaturile joase pozitive reprezint condiia trecerii de la faza vegetativ la cea generativ se numete vernalizare (iarovizare), iar stadiul n care durata zilei de lumin este factorul determinant al dezvoltrii plantelor se numete fotoperiodism.

11.1. Vernalizarea (iarovizarea) plantelor

La majoritatea plantelor temperaturile joase pozitive au o profund influen asupra iniierii i dezvoltrii organelor de reproducere. Plantele anuale necesit temperaturi sczute n primele faze de cretere. Plantele bienale rmn vegetative n primul an i nfloresc n al doilea an, dac vor fi expuse la tratament cu temperaturi sczute. Deoarece temperaturile joase pozitive au efect i asupra ieirii din repaus a mugurilor i seminelor (postmaturaie). Chouard definete rolul fiziologic al vernalizrii

238

ca fiind dobndirea sau accelerarea capacitii de nflorire sub influena tratamentului cu temperaturi sczute. Prin cercetrile lui T.D. Lsenko, efectuate la cerealele de toamn (gru i secar), s-au stabilit condiiile pentru iarovizarea seminelor; umiditate moderat (40-45% din masa seminelor), temperatur sczut pozitiv (00C- +70C) i aeraie normal. Durata vernalizrii depinde de natura plantei, de condiiile mediului extern i, ntr-o msur mai mic, de vrsta plantelor. Fiecare soi de gru necesit o anumit durat de tratament cu temperaturi sczute. Soiurile nordice (suedeze) necesit mai multe zile reci (70-80 zile) dect cele sudice (italiene) (25-30 zile), iar grul de primvar numai 10-15 zile. Dup cerinele pentru temperaturi sczute, plantele au fost mprite n trei grupe mari: plante anuale de toamn, care i ncep vegetaia la sfritul toamnei, rezist peste iarn sub form de plantule i sunt vernalizate seminele germinate; plante bienale, care ntr n iarn sub form de plante destul de mari, nfloresc n anul urmtor i sunt vernalizate ntr-o faza mai avansat de cretere; plante perene, care, n fiecare sezon, produc lstari sau ramificaii noi ce necesit temperaturi sczute pentru a putea forma flori. 11.1.1. Vernalizarea plantelor anuale, bienale i perene Vernalizarea plantelor anuale. Noiunea de vernalizare a fost sugerat de diferenele fiziologice dintre plantele anuale de toamn i cele anuale de primvar. La secar din soiul Petkus, forma de primvar nu necesit vernalizare, iar dac este crescut n ser la 180C ncepe procesul de difereniere a primordiilor florale n faza de 7 frunze. La forma de toamn, crescute n aceleai condiii, procesul de difereniere ncepe abia cnd planta a format 20-25 de frunze, dac este expus la zi lung. Dac seminele germinate din forma de toamn sunt inute la temperatura de 20C, diferenierea ncepe tot dup a 7-a frunz. Deci, prin vernalizare, forma de toamn devine practic o form de primvar. Vernalizarea plantelor bienale. Din aceast grup fac parte unele plante la care vernalizarea este absolut necesar (varza, morcovul, sfecla). Dar nu toate speciile bienale necesit vernalizarea; astfel, Centaurea i Cicuta nu sun influenate de aciunea frigului, dar sunt bienale pentru c necesit zile lungi, mai multe dect ntr-un singur sezon. Varza i sfecla, n primul an de vegetaie, formeaz o rozet de frunze. n cursul iernii are loc procesul de vernalizare, iar n anul urmtor plantele vor forma o tulpin florifer, cu condiia ca s primeasc 14 ore de lumin pe zi. nsuirea plantelor de a reaciona la tratamentul cu temperaturi joase este determinat genetic. Acest fapt este clar redat de comportamentul mslariei (Hyoscyamus niger), care are dou forme: anual i bienal. Forma anual nflorete n primul an de vegetaie, pe cnd forma bienal necesit, obligatoriu, o perioad de frig, pentru a putea nflori n al doilea an de vegetaie. Complexul genetic necesar pentru modificarea proceselor chimice specifice, n vederea iniierii florale, se pare c lipsete la forma bienal, dar poate fi substituit printr-un tratament cu temperaturi joase. Faza de rozet sau vrsta de minim 10 zile sunt condiii obligatorii pentru a putea percepe aciunea frigului. 239

Dup terminarea procesului de vernalizare, plantele bienale au o reacie fotoperiodic tipic de plante de zi lung. La elin (Apium graveolens) , nsuirea de plant bienal se datorete necesitii de vernalizare. La morcov (Daucus carota) se ntlnete o mare diversitate de forme: unele soiuri se pot vernaliza sub form de smn, la altele rcirea seminelor determin doar o nflorire mai timpurie n anul urmtor. Aceasta nseamn c n semine se acumuleaz o parte din efectul vernalizrii. Dac se ndeprteaz 4/5 din rdcin, deci rezervele nutritive, atunci mugurii nu se vernalizeaz. Varza de Bruxelles (Brasica oleracea gemmifera) constituie o excepie; florile se formeaz n timpul unei lungi faze juvenile, la temperaturi de 5-100C, dar temperaturile sczute sunt necesare pentru formarea primordiilor florale i nu pentru o vernalizare propriu-zis. Vernalizarea plantelor perene. Acest tip de vernalizare a fost elucidat, n mare msur, datorit studiilor fcute la Geum urbanum. Frunzele acestei plante sunt dispuse sub form de rozet, pornind de pe un rizom subteran. Dup trecerea iernii apar lstari laterali pe care se formeaz flori. Mugurul terminal al rozetei nu se iarovizeaz, asigurnd n acest fel perenitatea. La unele graminee perene ca: Cynosurus cristatus, Lolium perenne, Dactylis glomerata, Poa pratensis, anteza este condiionat de aciunea temperaturilor sczute. La aceste plante se iarovizeaz lstarul principal care nflorete. Lstarii laterali neiarovizai, care apar vara, sau mugurii care iau natere din tulpini subterane, asigur caracterul de perenitate. La unele ierburi (Phleum pratense) perenitatea este asigurat de intrarea n repaus a lstarilor de toamn sub aciunea zilei scurte. Transmiterea vernalizrii prin altoire. Dac pe forma bienal de Hyoscyamus niger nevernalizat se altoiete forma anual, ambele forme vor nflori n acelai timp, fr intervenia frigului. Transmiterea strii de vernalizare prin altoirea de plante nevernalizate pe plante vernalizate a dus la presupunerea c n urma vernalizrii se formeaz un hormon denumit ,,vernalin , cu aciune morfogenetic, neidentificat nc. Vrsta plantelor i vernalizarea. La cerealele de toamn posibilitatea vernalizrii exist nc n semine necoapte i se pstreaz n tot cursul vieii. La Secale cereale iarovizarea se poate realiza la 5 zile dup antez, cnd embrionul are numai 8 celule. Plantele bienale nu se pot vernaliza ca smn, ci numai ca plantule, n vrst de cel puin 10 zile. La planta bienal Lunaria biennis vernalizarea se realizeaz n celule foliare cu activitate mitotic intens.

11.1.2. Temperatura de vernalizare La cerealele de toamn temperatura optim de vernalizare este ntre 00C i +30C, iar temperatura minim la care mai are loc acest proces variaz de la -40C pn la -80C. La unele specii temperatura de vernalizare este mai mare (+70C pn la +90C). ntre temperatura i durata de vernalizare exist un raport strns. Efectul temperaturilor se nsumeaz, ns eficiente sunt numai acele zile n care plantele sunt expuse la o temperatur favorabil pentru vernalizare. Numeroase experiene au artat c procesele

240

ce se petrec n timpul vernalizrii sunt reversibile, dar odat terminate, vernalizarea devine ireversibil. Procesul vernalizrii are loc n mai multe etape. Dup 7-11 zile de frig se atinge un stadiu intermediar instabil, car n urmtoarele 4 zile se stabilizeaz. Dac dup 7-11 zile de frig se acioneaz cu temperaturi ridicate (350C-400C), efectul vernalizrii este anulat, avnd loc procesul de devernalizare, iar dac urmeaz 4 zile de temperaturi sczute sau mijlocii (150C) devernalizarea nu mai este posibil. 11.1.3. Mecanismul vernalizrii Procesul de vernalizarea se explic prin prezena unui hormon ipotetic (vernalinul), nc neidentificat, care se formeaz n timpul iarovizrii i poate fi transmis prin altoire. Se pare c prin vernalizare este afectat sistemul genetic, printr-o activare stabil a genelor. Efectul de vernalizare se transmite prin diviziune celular, de la celul la celul, iar lumina are influen numai n meristemele lstarilor cu diviziune celular i vernalizat. Efectul vernalizrii nu se diminueaz n procesul de cretere, ci are un caracter de autoreproducere. La plantele perene, pierderea strii de vernalizare are loc n timpul meiozei i din aceast cauz ele necesit vernalizare n fiecare an. Perceperea temperaturilor sczute este localizat n embrionul activ sau n meristemele caulinare active. Dar sunt excepii, de pild la Streptocarpus wendlandii, la care organul de asimilare este o singur frunz embrionar, iar pentru inducerea nfloritului are nevoie simultan de frig i de zi scurt, factori percepui de frunza n care nu are loc diviziunea celular i translocai la baza frunzei unde se formeaz flori. n prezent, explicarea procesului de vernalizare se bazeaz pe teoria lui Chouard, care a reuit s uneasc fapte contradictorii ntr-o formulare unitar. El a constatat c fenomenul de vernalizare se realizeaz la temperaturi joase, dar aceast cale general poate fi ocolit uneori prin folosirea de temperaturi ridicate (Scrophularia alata), prin fotoperioade scurte (secar, Campanula media), prin tratamente cu giberelin (Hyocyamus) sau prin nutriie bogat, lumin intens i giberelin.

241

Figura nr. 107 - Plante vernalizate i nevernalizate de Hyoscyamus niger n condiii de fotoperioade diferite (dup Pterfi i Slgeanu, 1972)

Faptele principale de la care ncepe teoria lui Chouard sunt devernalizarea mugurilor i incapacitatea de vernalizare a mugurilor la plantele perene. La speciile perene att frigul ct i ziua scurt sau hrana abundent au ca efect nlturarea dominanei apicale, elibernd mugurii axilari de sub influena inhibitoare a mugurului terminal.

11.2. Fotoperiodismul
Termenul de fotoperiodism definete reacia unei plante la durata perioadelor zilnice de lumin i de ntuneric. Plantele rspund n mod distinct la alternarea perioadelor de lumin i ntuneric. nfloritul, creterea vegetativ, alungirea internodiilor, germinarea seminelor i cderea frunzelor constituie anumite cazuri ale reaciei fotoperiodice la plante. 11.2.1. Reacia fotoperiodic a plantelor Garner i Allard au numit fotoperiodism reacia fa de durata zilei, iar durata zilnic de iluminare a primit denumirea de fotoperioad. Distingem fotoperioade inductive, care determin nfloritul plantelor i fotoperioade neinductive, care menin plantele n stare vegetativ. n urma experienelor efectuate de Garner i Allard s-a descoperit c plantele reacioneaz n mod diferit fa de lungimea zilei. Terminologia folosit pentru clasificarea plantelor fa de durata de iluminare se bazeaz pe un ciclu de lumin i ntuneric de 24 de ore. Astfel exist urmtoarele tipuri de plante: - plante de zi scurt, care au nevoie de 6-12 ore lumin pe zi i nfloresc cnd lungimea zilei este inferioar lungimii critice. Lungimea (durata) critic este durata minim de iluminare n decurs de 24 de ore. Durata luminii care depete lungimea critic va menine planta de zi scurt n stare vegetativ. Lungimea critic a zilei este specific pentru fiecare specie. Cteva exemple de plante de zi scurt: Nicotina tabacum, Xanthium pensylvanicum, Glicinae max (soiul Biloxi), Oryza sativa, Chenopodium album, Perilla ocimoides, Chrysanthemum, Cosmos, Dahlia, meiul, cnepa etc.; - plante de zi lung, care au nevoie de o iluminare zilnic de peste 14 ore pn la lumina continu i nfloresc cnd se depete numrul de ore de lumin critic. Exemple de plante de zi lung: Spinacia oleracea, Triticum aestivum, Hordeum vulgare, Lactuca, Linum usitatisimum, Beta vulgaris, Hyoscyamus nuger, Daucus carota, Rudbeckia bicolor, Callistephus chinensis, Petunia, Dianthus, Fuchsia etc; - plante indiferente, care nfloresc dup o anumit perioad de cretere vegetativ, independent de lungimea fotoperioadei. Exemple: Lycopersicum esculentum, Pisum sativum (unele varieti), Cucumis sativus, Phaseolus vulgaris, Capsicum annuum, Helianthus anuus, Taraxacum officinalis etc. Dei rare, se menioneaz unele specii de plante care necesit pentru a nflori 242

fotoperioade lungi, urmate de fotoperioade scurte (Bryophyllum crenatum, B. verticilatum) i plante care nfloresc cnd fotoperioadele scurte sunt urmate de fotoperioade lungi (Campanula media, Trifolium repens). Plantele care nu nfloresc deloc la fotoperioade nefavorabile sunt plante cu reacie fotoperiodic calitativ. Alte specii au reacie fotoperiodic cantitativ i prezint capacitatea de a nflori i la fotoperioade neinductive, dar cu o mare ntrziere. n cadrul aceluiai gen exist specii, varieti sau soiuri cu diferite reacii fotoperiodice. La genul Nicotiana avem Nicotiana tabacum de zi scurt i Nicotiana sylvestris de zi lung. La soia avem soiul Biloxi, de zi scurt i soiul Agate neutru. Aceast diversitate de forme este important pentru ameliorare. 11.2.2. Fotoperioade inductive (cicluri fotoinductive) Numrul de cicluri necesare pentru inducerea nfloritului variaz mult de la o specie la alta. De exemplu, Xanthium pensylvanicum necesit un singur ciclu fotoinductiv (fotoperioad inductiv) pentru iniierea primordiilor florale. n schimb, Salvia occidentalis, plant de zi scurt, necesit cel puin 17 cicluri fotoinductive pentru a nflori, iar pentru Plantago lanceolata, planta de zi lung, sunt necesare 25 de cicluri fotoinductive pentru a manifesta o reacie floral maxim. nfloritul la plante se realizeaz respectnd fotoperiodismul dup legea ,,tot sau nimic. O plant dac a primit numrul de fotoperioade inductive necesare va nflori chiar dac imediat va fi supus fotoperioadelor neinductive. La plantele de zi scurt s-a observat o inducie parial. Astfel, Impatienss balsamina necesit numai trei cicluri fotoinductive pentru iniierea mugurilor floriferi. Dar pentru c aceti muguri s formeze flori sunt necesare opt cicluri fotoinductive. La Chrysanthemum sunt necesare 15 zile scurte pentru ca vrful vegetativ s devin generativ cu primordii florale i alte 10 zile scurte pentru ca conurile generative s evolueze; dac aceast continuare se face cu zile lungi, primordiile florale degenereaz i cad. Formarea primordiilor florale la Lemna gibba necesit minimum o zi lung, dar sunt necesare 6 zile lungi pentru a obine flori mature. Pe baza acestor date s-a ajuns la concluzia c exist un factor care intervine n reacia de nflorire i care se acumuleaz n timpul fotoperioadelor inductive . La unele plante (Xanthium) se acumuleaz suficiente cantiti din acest factor ntr-o singur zi pentru a putea provoca nfloritul, dar alte plante necesit mai multe zile inductive. 11.2.3. Perceperea aciunii fotoperiodice Organele care recepioneaz i sintetizeaz stimulul fotoperiodic sunt n primul rnd frunzele i mugurii. Exist numeroase dovezi n sprijinul faptului c organele de percepie n reacia de nflorire la cicluri fotoinductive sunt frunzele. Dac se expune o singur frunz de Xanthium la fotoperioade scurte, n timp ce restul plantei primete zile lungi, se formeaz flori. Dac se altoiesc frunze fotoinduse pe alt plant supus unui ciclu neinductiv se va provoca nfloritul plantei receptoare. Pentru a se produce nfloritul este necesar o

243

suprafa minim de esut foliar. Vrsta frunzei are, de asemenea, influen asupra sensibilitii fotoperiodice. 11.2.4. Reacii de lumin i de ntuneric n fotoperiodism n condiii normale, plantele primesc un ciclu combinat de lumin i de ntuneric ntr-un interval de 24 de ore. Plantele de zi scurt nfloresc dac primesc o perioad de ntuneric mai lung dect perioada critic, iar plantele de zi lung nfloresc cnd durata perioadei de ntuneric este inferioar valorii critice. Reaciile de ntuneric ale ciclului de zi scurt prezint trei faze: a) reacii de ntuneric, care se petrec n primele 2-3 ore ale nopii lungi, cnd are loc transformarea fitocromului din forma care absoarbe P735 n forma care absoarbe P650; aceast reacii determin latura calitativ a efectului fotoperiodic, spre nflorire sau starea vegetativ; b) reacii de ntuneric, care au loc n prima jumtate a nopii lungi; c) reacii de biosintez a hormonilor nfloritului, care au loc n a doua jumtate a nopii lungi. Prin caracteristicile lor biochimice, reaciile de lumin i ntuneric sunt identice la speciile de zi lung i de zi scurt, prin sistemele de pigmeni receptori, i depind de condiiile de mediu. Lungimea perioadei de ntuneric determin iniierea real a primordiilor florale, dar lungimea perioadei de lumin determin numrul de primordii florale care se vor forma. Reacia optim la Soia biloxi are loc un fotociclu ntre 16 ore de ntuneric i 11 ore de lumin. Fotoperioadele mai lungi sau mai scurte de 12 ore provoac diferenierea unui numr mai mic de flori. 11.2.5. Fotoperiodismul i fitocromul Pentru ca lumina s fie eficient, ea trebuie s fie absorbit. Primele lucrri asupra fotoperiodismului au fost consacrate efectului luminii albe asupra nfloritului sau a efectului combinat al tuturor lungimilor de und ale spectrului vizibil. Se pare c receptorul lungimii de und eficace n fotoperiodism este comun la toate plantele. Cele mai eficiente lungimi de und fa de inhibarea nfloritului se situeaz ntre 620 nm (portocaliu - rou); lumina roie se consider radiaia cea mai eficace n cazul reaciei de ntrerupere luminoase. Radiaiile infraroii folosite singure nu au nici un efect ca factor de ntrerupere a ntunericului, adic nu transform noaptea lung n dou nopi scurte. Totui, dac o slab radiaie infraroie se aplic imediat dup lumina roie, n decursul unei nopi lungi, corespunztoare unui ciclu fotoinductiv pentru plante de zi scurt, se va realiza nfloritul. Dac radiaia infraroie este urmat imediat de lumina roie, nfloritul va fi inhibat. Deci radiaia aplicat ultima dat determin reacia plantei. De aici rezult c n acest proces intervine un pigment, care poate exista sub dou forme: una care absoarbe radiaia roie cu o lungime de und de 660 nm (Pr) i alta care absoarbe radiaia infraroie de 730 nm (Pir). Cele dou forme sunt interconvertibile fotochimic, la ntuneric sau in vitro,sub influena condiiilor termice. Acest pigment a fost izolat i denumit fitocrom .

244

Figura nr. 108 - Aciunea fitocromilor asupra antezei plantelor de zi scurt, Kalanchoe bloss-feldiana: a plant crescut n zile scurte de 8 ore lumin pe zi; b plant crescut n aceleai condiii, dar iluminat pentru 1 minut cu lumin roie n cursul nopii; c plant crescut n aceleai condiii ca i planta b, ns dup 1 minut de iluminare cu lumin roie, a fost expus, pentru 1 minut la lumina rou-nchis (d. Milic i colab., 1982)

Fitocromul face parte din categoria pigmenilor senzor, fiind foarte sensibil i aflndu-se n plante n concentraii foarte mici. Este caracteristic pentru plantele superioare, constituind o cromoglicoprotein solubil n ap, de culoare albastr verzuie, cu o grupare prostetic format din patru nuclei pirolici. Fitocromul Pr este inactiv fiziologic, iar Pir este legat probabil de o substan X posibil o membran plasmatic sau o protein de legtur din aceast membran. Lumina zilei conine proporii aproape egale de rou i infrarou, dar pentru efectul fitocromului nu este hotrtor raportul Pr / Pir, ci numai concentraia complexului PirX care prezint dou tipuri de efecte: rapide i lente. Ca efecte rapide se menioneaz reaciile de micare, cum sunt micrile frunzelor la Mimosa i activrile de enzime, de pild triozofosfatdehidrogenaza specific pentru NADP. Efectele fitocromului pot s aib loc i prin influenarea metabolismului hormonilor; lumina roie mrete concentraia de giberelin n frunze, probabil prin eliberarea de gibereline legate, dar i prin influenarea sintezei de noi gibereline. n legtur cu mecanismul de aciune a fitocromului este acceptat ipoteza lui H. Mohr, conform creia fitocromul acioneaz asupra sistemului de legare a proteinelor i ca mediator n sistemul de transmitere a influenei luminii asupra reglrii activitii genelor organismului. Dac se face abstracie de etapele intermediare, lanul general de reglare ar fi urmtorul: Lumin Fitocrom ADN- Proteine Reacie fiziologic. n legtur cu rolul fitocromului n reacia fotoperiodic s-a stabilit c unul dintre cele mai importante procese ale reaciilor de ntuneric ale fotoperiodismului este transformarea lui P730 n P660, c viteza acestei conversii determin durata general a perioadei critice a nopii, c nfloritul plantelor de zi scurt necesit prezena P660 n timpul nopii lungi, iar nfloritul speciile de zi lung prezena de P730. n cursul zilei (lumin alb natural), n plant se va acumula fitocromul P730, care absoarbe radiaia infraroie. Aceast form a pigmentului este inhibitoare pentru nfloritul plantelor de zi 245

scurt i stimulatoare pentru nfloritul plantelor de zi lung. La nceputul unei perioade de ntuneric, forma sensibil la infrarou (P730) va fi supus unei degradri termice i spontan se transform n forma fitocromului ce absoarbe rou (P660), care stimuleaz nfloritul plantelor de zi scurt i inhib nfloritul plantelor de zi lung. Transformarea n timpul nopii a lui P730 n P660 dureaz 3ore i 25 minute. Fitocromul este prezent n multe plante i, fr ndoial, poate fi prezent n toate. S-a izolat din plante superioare, ca: tutun, ovz, porumb, fasole etc., din rdcini, tulpini, micropil, peiol, muguri vegetativi, cotiledoane, coleoptile, fructe n cretere, receptacule florale i inflorescen. 11.2.6. Fotoperiodismul i ritmurile circadiene n fotoperiodism msurarea biologic a timpului este foarte precis. Plantele reacioneaz prin ncetinirea sau accelerarea dezvoltrii, n funcie de abaterile de la durata critic a zilei cu o ,,abatere de 15 sau chiar 5 minute. Plantele care nfloresc ntr-o anumit perioad a anului cu o precizie de pn la o sptmn, msoar timpul cu o eroare medie de 1-3% fa de valoarea perioadei msurate. Aceasta demonstreaz c n reacia fotoperiodic, ntr-un anumit fel, trebuie s aib loc un proces legat de un anumit timp biologic, care servete plantelor drept ceasornic biologic intern. Cronometrarea biologic este legat de desfurarea simultan n timp a diferitelor reacii fotoperiodice ale metabolismului, de corelare a activitii funcionale a organismului cu mersul diurn sau sezonier al varietii mediului extern. Conform concepiei lui E. Bnning, n fiecare celul exist un proces oscilator central, determinat ereditar, care trece n cursul zilei prin dou faze diferite, denumite arbitrar ,, faza de ncrcare i ,,faza de descrcare. Fiecare faz dureaz 12 ore i prin schimbarea lor se schimb starea intern a metabolismului. Unul dintre semiciclurile ritmului diurn a primit denumirea de ,,fotofil, deoarece n aceast faz lumina acioneaz pozitiv asupra metabolismului, iar al doilea semiciclu a fost denumit ,,scotofil, deoarece realizarea este asigurat de ntuneric. Pentru ca plantele s nfloreasc lumina trebuie s coincid cu faza fotofil, iar ntunericul cu faza scotofil. La plantele de zi scurt prelungirea iluminrii peste durata critic a zilei face ca lumina s ajung i n faza scotofil, fapt ce mpiedic nfloritul. La fel dac ntrerupem noaptea lung cu o perioad scurt de lumin, se deregleaz ritmul endogen i plantele nu mai nfloresc. La plantele de zi lung s-a constatat existena a dou faze fotofile: una la nceputul ciclului i alta la sfrit, separate de o faz indiferent. Ca exemple ale micrilor circadiene se pot aminti: micrile diurne periodice la frunzele de Phaseolus multiflorus, n condiiile variaiei naturale lumin-ntuneric, cu o poziie de zi (erect) i una de noapte (aplecat) a frunzelor. Dac supunem plantele de fasole la ntuneric continuu sau la lumin continu, micarea ritmic va continua fiind micarea ritmic endogen. Ceasornicul fiziologic dirijeaz i alte fenomene, de pild: frecvena mitozelor (este maxim noaptea), volumului nucleului, forma cloroplastelor, intensitatea fotosintezei, activitatea i concentraia multor enzime, concentraia de ATP, intensitatea gutaiei, termoperiodismul i alte procese. 11.2.7. Fotoperiodismul i formarea organelor de rezerv

246

Formarea tuberculilor i a bulbilor prezint unele aspecte comune cu formarea florilor, fiind de multe ori indus fotoperiodic. Tuberculii se formeaz prin diferenierea meristemelor, prin pierderea polaritii i prin intensificarea creterii celulelor datorit alungirii. Formarea tuberculilor este, de cele mai multe ori, o reacie la ziua scurt (dalii, begonii, topinambur i multe soiuri de cartof). La zi lung se formeaz numai lstari i flori, dar nu i tuberculi. Semnalul fotoperiodic este recepionat de frunzele mature. Se consider c formarea tuberculilor n vrful stolonilor este determinat de un ,,hormon tuberculifer , care se formeaz n frunze la zi scurt i la temperaturi relativ sczute. Acest stimul al formrii tuberculilor se poate transmite i prin altoire. n dirijarea formrii tuberculilor, pe lng hormonul tuberculifer, mai poate interveni un inhibitor (acidul abscisic), care se formeaz n frunze la zi scurt, i citochininele. Formarea bulbilor este o reacie de zi lung (ceap, usturoi, stnjenel etc.) 11.2.8. Importana fotoperiodismului n repartizarea geografic a plantelor Fotoperiodismul trebuie considerat ca o adaptare genetic a plantelor la succesiunea anotimpurilor. Este o adaptare realizat n decursul filogeniei la schimbrile normale anuale ale mediului n biotop. Plantele de zi scurt nfloresc cnd n biotopul lor natural se instaleaz zilele scurte. Speciile de zi lung sunt rspndite mai ales n zonele temperate i polare, iar cele de zi scurt sunt legate dup origine sau locul de rspndire din zonele subtropicale i ecuatoriale. Plantele neutre au o arie de rspndire mult mai mare. Caracterul de neutru poate fi rezultatul pierderii sensibilitii fotoperiodice, ca urmare a schimbrii arealului i a evoluiei acesteia n noile condiii. Aceasta se constat mai ales la bumbac, la care formele slbatice tropical sunt de zi scurt, dar unele soiuri noi, ameliorate, cultivate mai spre nord, au devenit neutre. Interrelaia dintre fotoperiodism i rspndirea geografic a plantelor demonstreaz n mod clar c specificul reaciei fotoperiodice a nfloritului corespunde integral dinamicii duratei zile n decursul vegetaiei active, din locurile de vieuire sau de origine. Reacia fotoperiodic nainte de toate o reacie de adaptare a plantelor la durata zilei, ca factor ecologic. Aceast adaptare se fac prin procesele de vernalizare, fotoperiodism i prin repausul seminal sau mugural.

11.3. Fiziologia nfloritului i fructificrii

11.3.1. Formarea florilor Procesul de formare a florii, adic trecerea de la faza vegetativ la cea generativ, este un moment crucial din viaa plantelor i implic mai multe trepte, pornind de la perceperea influenei unui factor extern i terminnd cu diferenierea unor structuri tridimensionale primordiile florale. 247

Zonele de cretere vegetativ ale lstarului vor forma primordii ale organelor de reproducere, n loc de primordii vegetative. Aceast transformare de la funcia vegetativ la cea reproductiv se face prin modificri profunde n meristemul apical. Pentru formarea florilor este necesar o informaie genetic, care nu joac nici un rol n creterea vegetativ. Transformarea zonelor de cretere vegetativ de la formarea primordiilor foliare la formarea de organe florale poate fi explicat prin activarea anumitor gene (genele nfloritului) sau prin modificarea autonom a zonei meristematice vegetative, fie prin rolul florigenului n transformarea zonelor de cretere i activarea genelor nfloritului. Creterea florilor se realizeaz sub influena auxinei sintetizate n meristeme i ovar. Auxina are un rol important n creterea pedunculului floral, iar ncetarea creterii acestuia este n corelaie cu producerea de ctre stamine a unui inhibitor. ndeprtarea ovarului, care este o surs bogat de auxine, are drept urmare cderea florii. 11.3.2. Fiziologia sexualitii La plantele unisexuate, definitivarea sexului se face sub influena hormonilor. S-a constatat c auxinele, citochininele i etilena determin formarea sexului femel, iar giberelinele formarea sexului mascul. Prin tratarea florilor mascule i hermafrodite de la Bryophyllum sau de Vitis vinifera cu citochinine se obine transformarea acestora n flori femele. Florile mascule, femele i hermafrodite de Cucurbitaceae, mai ales cele de Cucumis sativum, depind mult de hormonii amintii. n acest caz, prin temperatur i lumin (fitocrom) poate fi reglat nivelul giberelinei i astfel influeneaz manifestarea sexului. La cnep, ziua lung sau temperatura ridicat favorizeaz sexul mascul, iar ziua scurt i frigul pe cel femel. 11.3.3. Fiziologia fructificrii. Formarea fructului Prima etap a procesului de fructificare o constituie polenizarea. Dar polenizarea nu duce numai la fecundarea ovulelor, ci contribuie i la declanarea unor procese biochimice n stil, determinnd transformarea n fruct a ovarului, iar n unele cazuri i a altor pri a florii. Dup germinarea grunciorilor de polen pe stigmat are loc creterea apical a tubului polenic i intensificarea micrilor protoplasmatice. Tubul polenic nainteaz n stil printr-un lumen central, prin spaiile intercelulare sau prin esutul compact; lamele mediane dintre celule dizolvate cu ajutorul unor enzime hidrolitice coninute n tubul polenic. Orientarea i direcia de cretere a tubului polenic, n multe cazuri, are loc pe baz de chemotropism. Tubul polenic declaneaz n stil o intensificare a activitii unor enzime ale metabolismului glucidic, o sintez mai mare de auxin din triptofan i o intensificare a respiraiei. Polenizarea stimuleaz deci sinteza auxinei, care progreseaz paralel cu naintarea tubului polenic; ea apare mai nti la vrfului stilului, apoi la baza lui i la urm n ovar. La numeroase specii de angiosperme (circa 40%) autopolenizarea este mpiedicat datorit unor mecanisme specifice, cum sunt: repartizarea staminelor i

248

carpelelor pe indivizi diferii (plante dioice); inhibarea creterii tubului polenic de ctre stigmat, stil, ovar, incompatibilitate genetic. Se deosebesc dou tipuri de mecanisme ale incompatibilitii genetice. n cazul primului tip are loc o inhibiie a germinrii polenului sau creterii tubului polenic pe stigmat. Aceast incompatibilitate, ntlnit la crucifere i compozite, se numete incompatibilitate sporofitic, deoarece reacia este determinat de genotipul sporofitului diploid. La majoritatea plantelor acioneaz al doilea tip de incompatibilitate, care const dintr-o interaciune inhibitoare dintre esutul stilului i tubul polenic. Aceasta este aa numita incompatibilitate gametofitic, pentru c nu depinde numai de genotipul sporofitului, ci n mod hotrtor i de genotipul grunciorului de polen, deci de gametofitul mascul. Formarea fructului. n urma fecundaiei duble, nucela din ovul se transform n esut nutritiv, numit perisperm, integumentele ovulelor formeaz tegumentul seminal, iar pereii ovarului se transform n pericarp. n cursul acestor procese ovulul se transform n smn, iar carpela formeaz fructul. n formarea fructului un rol important l joac auxina din tubul polenic i din ovar. La unele specii de plante ovarul se transform n fruct fr fecundarea oosferei. n acest caz, ovulele nu se transform n semine. Acest fenomen, denumit partenocarpie, este rspndit la fructele speciilor care au un mare numr de ovule n ovar, cum sunt: tomatele, pepenii, bananele i smochinele. Obinerea fructelor fr semine se poate realiza cu ajutorul auxinei, iar la cire, trandafir i mr, cu giberelin; la smochin i via de vie, cu ambele, dar i cu citochinin. Partenocarpia natural exist la speciile care au un coninut natural ridicat de hormoni n nucel (vi de vie, banane, mandarine etc.). Procesul de cretere a fructelor cuprinde mrirea ovarului, uneori a esuturilor receptaculului, printr-o cretere apolar sau, mai rar, polar. Dinamica creterii fructului reprezint o curb sigmoid simpl (mere, tomate, cpuni etc.) sau bisigmoid (viine, prune, smochine,struguri etc.). Embrionul n cretere, pe lng alte substane biologic active, sintetizeaz i auxine care de la locul de sintez vor difuza pn la pereii ovarului stimulnd aici procesele de diviziune i extensie celular. Aceast relaie strns ntre auxin i procesul de formare i de cretere a fructelor a fost demonstrat la cpun. Dac se ndeprteaz achenele (fructele) de pe receptacul se constat c receptaculul rmne mic, nu se dezvolt. Dac se nltur achenele numai pe de o parte a receptacolului, acesta va crete, se va ngroa numai n zona n care au rmas achenele. Dac achenele nlturate sunt nlocuite de o past de lanolin cu auxin, atunci receptacolul se va dezvolta normal. n procesul de cretere a fructului se disting mai multe etape. La mr exist cinci etape: - n prima etap, dup fecundare, creterea fructului n volum se va face pe seama diviziunii celulare, pn cnd mrul ajunge la dimensiunea unei alune; - n etapa a doua are loc creterea n dimensiune a fructului pe seama extensiei celulelor fr diviziune. n fructe se acumuleaz mari cantiti de ap, acizi organici, glucide, uleiuri i sruri minerale; - etapa a treia const din diferenierea celular cnd se formeaz esuturi definitive (coaja, pulpa, seminele); - n etapa a patra are loc maturarea fructelor, culoarea verde se schimb n mod treptat, pn la nuana caracteristic soiului; 249

- ultima etap se caracterizeaz prin mbtrnirea fructului, fenomen nsoit de o serie de procese fiziologice i chimice care duc la moartea celulelor n fruct. n timpul maturrii fructelor au loc o serie de transformri fiziologice i biochimice: - dezagregarea treptat a mitocondriilor prin procese oxidative energetice, cu eliberare de energie; - dispariia din fructe a amidonului, cu formare de glucide solubile (fructoz, glucoz, zaharoz); - diminuarea cantitii de acizi organici (malic, tartric, oxalic, quinic, citric), dar acumularea de acid ascorbic prin transformarea glucozei; - demetilarea gruprilor carboxilice i deacetilarea gruprilor hidroxilice prin activitatea enzimelor pectinesteraza i poligalacturonaza asupra substanelor pectice, ceea ce face ca pereii celulari s fie mai elastici; - pigmenii din coaja fructului sufer modificri cantitative i calitative profunde prin dispariia clorofilei i sinteza carotenoizilor i a antocianilor; - nceperea degajrii lente a substanelor volatile, aromate, alctuite din etilen, cetone, aldehide, esteri,alcooli etc. n cursul maturrii fructelor, cel mai indicat indice pentru caracterizarea fazei de dezvoltare este dinamica intensitii respiraiei, oferind posibilitatea ca prin dirijarea ei s se influeneze ritmul de coacere a fructelor. La mr, n prima etap a formrii fructelor, cnd au loc intense diviziuni celulare, respiraia are valori ridicate, dar pe msur ce fructul atinge dimensiunile normale respiraia scade treptat n intensitate, pn n momentul n care fructul ncepe s-i schimbe culoarea. Din aceast faza respiraia ncepe s se intensifice foarte mult, pn n momentul n care fructul dobndete culoarea specific soiului, cnd respiraia va avea valoarea maxim. Acest moment poart denumirea de climacterix i corespunde cu maturarea comercial, fructul avnd cele mai bune caliti pentru consum. Dup climacterix urmeaz supracoacerea, creia i corespunde o scdere accentuat a respiraiei. Nu la toate fructele s-a putut pune n eviden climacterixul. Astfel merele, caisele, bananele, piersicile, perele, prunele, tomatele, mango, avocado, papaya au climacterix, pe cnd cireele, castraveii, smochinele, strugurii, lmile, portocalele, pepenii i cpunii nu prezint fenomenul de climacterix. Majoritatea fructelor fr climacterix nu conin amidon, iar maturaia lor se face pe plant. La fructele din aceast grup intensitatea respiraiei este n continu scdere, pn la maturarea complet. n legtur cu apariia climacterixului sunt formulate mai multe ipoteze. Cea mai mult acceptat (teoria substratului activat) admite c n fructe, n urma activitii fosfofructochinazei se formeaz fructoz fosforilat, necesar n prima etap a respiraiei. n decursul procesului de maturare, procesele de fosforilare oxidativ continu, deoarece transformrile chimice care au loc n timpul coacerii necesit energie. Cea mai intens fosforilare oxidativ are loc n faza de maxim manifestare a climacterixului. Cunoaterea modului de aciune a factorilor mediului extern asupra proceselor complexe ce au loc n fructe prezint o mare importan. Acionnd asupra factorilor de mediu se poate dirija maturarea fructelor, dar mai ales pstrarea acestora n stare proaspt pe o perioad mai lung de timp. Dintre factorii de mediu de mare nsemntate sunt temperatura i compoziia atmosferei. Temperatura are o deosebit importan pentru maturarea i pstrarea fructelor. Temperatura asigur o coacere normal, contribuind la obinerea unor fructe de calitate. 250

Temperaturile sczute contribuie la prelungirea fenomenului de maturaie, ntrzierea climacterixului, prelungind totodat perioada de pstrare a fructelor. Compoziia atmosferei influeneaz n mod direct coacerea i pstrarea fructelor. n interiorul fructelor se gsesc spaii intercelulare mari, care la mr pot fi pn 20% din volumul fructului. Atmosfera intern din aceste spaii este n legtur cu cea extern, ceea ce permite modificarea dup dorin a atmosferei interioare, pentru a asigura pstrarea fructelor pe o perioad mai lung a anului. n acest sens s-a studiat influena concentraiei de oxigen i CO2. Concentraiile mai mari de oxigen dect n atmosfer intensific respiraia i grbesc apariia climacterixului. Dac concentraia de oxigen este sub nivelul critic, va avea loc o respiraie anaerob. Dozele mrite de CO2, de 5-10% n atmosfer, au ca efect ncetinirea respiraiei i ntrzierea apariiei climacterixului. La un coninut mai mare de carbon de 15% merele se brumific, iar la 30%, n fructe se formeaz aldehida acetic, care este toxic. Rezultate favorabile s-au obinut prin reglarea concomitent a oxigenului i bioxidului de carbon, fcndu-se recomandri concrete pentru pstrarea fructelor. La soiul de mr McIntosh, condiiile optime de pstrare sunt: atmosfera format din 2% O2, 5% CO2, 93% N. Combinarea acestei atmosfere cu o temperatur de 4-50C a favorizat pstrarea fructelor n stare perfect pn la 12 luni. Rolul etilenului n stimularea respiraiei este mult timp cunoscut; n concentraii extrem de mici (1ppm) grbete apariia climacterixului i coacerea fructelor. Sinteza etilenului este condiionat de temperatur; la 30C se formeaz foarte puin, iar la120C are loc sinteza cea mai puternic. Se sintetizeaz n faza de precilmacterix, cnd acioneaz asupra coacerii fructelor. La fructele care nu prezint climacterix, etilenul intensific respiraia pe toat durata maturrii fructelor.

11.4. Fiziologia senescenei (mbtrnirii) plantelor

Mecanismul fiziologic al senescenei nu este clarificat n ntregime. nlturarea florilor prelungete viaa plantelor monocarpice. Exist indicaii c proteinele din cloroplaste se degradeaz mai repede dect cele din protoplasm, ceea ce poate fi corelat cu scderea rapid a intensitii fotosintezei n frunzele care mbtrnesc. n dinamica respiraiei celulare se observ anumite modificri: la nceputul senescenei rmne aproape constant, ctre sfritul senescenei are loc o intensificare brusc, dup care urmeaz prbuirea final (moartea). n prezent se consider c din fructele (seminele) n coacere pornete un ,, semnal de senescen,, , care se rspndete n plant, iar frunzele i anumite zone de cretere sunt reprogramate pentru moarte. Aceasta este teoria reprogramrii senescenei. La plantele perene cu frunze caduce din latitudinile temperate, nlocuirea sezonier a sistemului foliar este o adaptare genetic la dificultatea aprovizionrii cu ap n sezonul rece. Cderea de toamn a frunzelor este precedat de o translocare a principalelor elemente chimice (N, Fe, P, K) i a unor substane organice n esuturile de rezerv din tulpin. Dintre procesele biochimice importante n fenomenul de senescen amintim: hidroliza amidonului, a proteinelor, a clorofilei i a acizilor nucleici, ca i biosinteza antocianului. Anatomic, senescena frunzelor la multe plante lemnoase este nsoit de formare a unui strat de separare la baza peiolului.

251

n reglarea fenomenelor de senescen a frunzelor particip n primul rnd factorii endogeni, de natur hormonal, astfel c senescena este controlat de ntregul organism. Hormonul care declaneaz senescena i absciziunea este acidul abscisic (abscisin). Procesul de senescen la flori, n mare msur, nu depinde de planta ntreag. Florile sun ,, programate pentru o senescen relativ rapid. Se pare c etilenul joac un rol important n senescena florilor. Ofilirea corolei este nsoit de o cretere brusc a sintezei de etilen. Producerea endogen de etilen are loc dup o reacie autocatalitic. La florile ofilite s-a constatat o activitate hidrolitic intens, care afecteaz i acizii nucleici. Autoliza, care duce la moartea celulei, are loc datorit degradrii sau ruperii tonoplastului, astfel c sucul vacuolar ptrunde n citoplasm, unde creeaz un pH favorabil pentru activitatea hidrolazelor acide.

Capitolul 12 FIZIOLOGIA REZISTENEI PLANTELOR LA CONDIIILE DE MEDIU NEFAVORABILE VIEII

252

ntregul potenial fiziologic de produciei al plantelor agricole poate fi valorificat numai ntr-un ansamblu de condiii favorabile ale mediului nconjurtor. Dac n cursul vegetaiei apar condiii nefavorabile de via, plantele vor suferi n grade diferite, funcie de potenialul de rezisten fiziologic a speciilor sau soiurilor respective. Prin noiunea de rezisten fiziologic se neleg nsuirile organismelor de a supravieui influenei duntoare a mediului nconjurtor i totodat capacitatea lor de a asigura o desfurare normal proceselor vitale. Factorii climatici nefavorabili acioneaz asupra plantelor cu intensiti diferite, producnd att tulburri funcionale ct i structurale. Tulburrile funcionale perturb desfurarea normal a proceselor metabolice, ceea ce se repercuteaz nefavorabil asupra dezvoltrii plantelor. Tulburrile structurale afecteaz ultrastructura materiei vii, ceea ce determin moartea plantelor. Factorii abiotici din mediul extern, cu rol limitativ n desfurarea activitii vitale la plante, sunt: temperaturile sczute pozitive i negative, temperaturile ridicate, lipsa, insuficiena sau excesul de ap din sol i atmosfer, excesul de sruri din sol, excesul de gaze i substane toxice care polueaz atmosfera, solul i apele.

12.1. Aciunea duntoare a temperaturilor sczute pozitive asupra plantelor

12.1.1. Leziunile de rcire la plantele termofile Temperatura de rcire poate fi definit ca temperatur suficient de cobort pentru a produce leziuni, dar nu suficient de cobort pentru a produce nghearea plantelor. Majoritatea plantelor (excepie orezul, trestia de zahr) nu sufer leziuni de rcire ct vreme temperatura aerului nu coboar sub 100C. leziunea de rcire este proprie plantelor tropicale i subtropicale, dar ea poate s provoace sterilitate la gru (plant de climat temperat) atunci cnd temperatura frunzelor ajunge la valori cuprinse ntre 0 i 30C, iar polenul se afl n faza de diviziune a nucleului. Plantele termofile supuse temperaturilor de rcire pot s sufere vtmri elastice, care sunt reversibile, sau vtmri plastice, care sunt ireversibile i pot s duc la moartea plantelor. Dup viteza de reacie fa de rcire, Seible (1939) mparte plantele n dou tipuri: 1 i 2. Tipul 1 cuprinde plante care prezint pete pe frunze dup cteva ore de rcire, datorit dezorganizrii ultrastructurii citoplasmei i infiltraiei spaiilor intercelulare cu ap: Tipul 2 cuprinde plante mai rezistente, care se ofilesc numai dup 5-6 zile de rcire. n cazul primului tip exist leziuni directe, iar n cazul tipului 2 exist leziuni indirecte. Leziunea direct apare atunci cnd planta este rcit brusc, deci n urma unui ,,oc rece , ceea ce se poate explica prin creterea brusc a permeabilitii protoplasmei

253

i a membranelor plastice ale celulei. Odat cu apa ies afar din celul i unele substane solubile n ap. n cazul cartofului, supus un timp mai ndelungat la rcire, s-au gsit scurgeri de cinci ori mai mari dect la martor, potasiul fiind aproape eliminat. Lyons i Asmundson explic creterea permeabilitii celulare n urma rcirii prin solidificarea lipidelor din membranele plasmatice ale celulelor. Odat cu solidificarea lipidelor se produce i o contracie a lor, fenomen care poate s produc fisuri n plasmalem. La temperaturi mai mici de 40C fisurile sunt mai mari, iar scurgerile din celule mai intense. Dac survine o nclzire rapid nainte de pierderea total a coninutului celular i dac n urma nclzirii lipidelor solidificate ale plasmalemei se relichefiaz, semipermeabilitatea membranei se restabilete. Leziunea indirect sau de rcire lent se produce dup zile sau sptmni de frig continuu. Se presupune c afeciunea nu este nu este cauzat de creterea permeabilitii celulare, ci de importante perturbri metabolice. Leziunea de rcire lent mu se manifest de la nceput n mod vizibil, ci prin fenomene invizibile, care se exteriorizeaz mai trziu. La nceput sunt afectate anumite reacii biochimice, ceea ce se repercuteaz negativ asupra principalelor procese fiziologice a cror valoare se modific; mai trziu se manifest prin diferite simptome vizibile, macroscopic i microscopic. Micarea citoplasmei sau cicloza este cel mai spectaculos efect vizibil. nc din 1864 Sachs a observat ncetarea micrii protoplasmei din periorii radiculari la castravete i tomate, la temperaturi cuprinse ntre 10 i 120C, iar ali cercettori au constatat c micarea citoplasmatic a rmas abia perceptibil, dup 1-2 minute la 100C, n periorii peiolului la specii sensibile la rcire i a ncetat total la temperaturi cuprinse ntre 5 i 00C. Prin modificarea gradului de permeabilitate a membranei externe a cloroplastului, la temperaturi sczute, fotosinteza plantelor sensibile este dereglat i atinge valori inferioare punctului de compensaie; glucidele sunt consumate n cantitate mai mare dect sunt sintetizate, iar fenomenul de inaniie ar putea s apar la diferite organe ale plantei sau la planta ntreag. Importante perturbri respiratorii la nivelul celulei pot fi cauzate de modificarea permeabilitii membranei mitocondriale: crete coeficientul respirator la nceputul leziunii, se nlesnete contactul dintre substratul supus oxidrii i moleculele de enzime respiratorii i se produce inhibarea activitii sistemului mitocondrial i instalarea respiraiei anaerobe. Din cauza oxidrilor incomplete care au loc n condiiile deficitului de oxigen, fenomen caracteristic respiraiei anaerobe, apar produi toxici pentru celul, cum sunt: H2O2 i CO2. Un important fenomen respirator este creterea exagerat a respiraiei la temperaturi ridicate, dup trecerea plantelor de la tratament de rcire la tratament de nclzire. La plantele horticole, simptomele vizibile ale leziunii de rcire variaz cu esutul i cu amploarea leziunii i evolueaz mai repede dac esutul sau organul este transferat la cldur imediat dup rcire. Cele mai evidente simptome sunt adncirea suprafeei zonei necrozate i decolorarea exterioar. nc din anul 1896 Molisch a descris o ptare brun la plantele tropicale, sensibile la frig, dup o expunere de scurt durat la temperaturi sczute. Coaja bananelor verzi, expuse la rcire, devine cenuie, galben nchis sau chiar neagr. La castravei apare un fenomen tipic de adncire a suprafeei fructului. Adnciturile rezult din vtmarea celulelor de sub epiderma fructului, urmat de invazia microorganismelor 254

care descompun fructul. Unele esuturi se decoloreaz att la interior ct i la exterior ca urmare a rcirii. Oprirea merelor se prezint ca o decolorare brun, care d epidermei un aspect fiert. Apare la fructele depozitate timp ndelungat la temperaturi cuprinse ntre 0 i 40C. la unele soiuri acest simptom cuprinde n scurt timp majoritatea pulpei. Simptomele mai sus descrise nu sunt specifice numai leziunii de rcire. Adncirea suprafeei fructelor poate fi indus i la temperaturi ridicate dac fructele sunt inute n atmosfer srac n oxigen sau mbogit n CO2. 12.1.2. Modificri biochimice i metabolice n esuturile afectate de rcire s-au nregistrat intensificri ale activitii invertazei, catalazei, piruvat-decarboxilazei i alcool dehidrogenazei, glucozo-6-fosfatdehidroge-nazei, fosfoenol-piruvat-carboxichinazei etc. n acelai timp s-a constatat reducerea activitii unor sisteme, ca: malat-dehidrogenaza, pectinesteraza etc. Dup cum se vede, ntregul sistem enzimatic al ciclului Krebs este afectat de rcire. Degradarea amidonului. Este cunoscut faptul c sub influena frigului activitatea amilazei trece de la sintez la hidroliz. Hidroliza amidonului are loc n tuberculii de cartof surprini de nghe i se manifest practic prin ndulcirea cartofilor. Acelai fenomen se constat la pomi i via de vie, cnd rezervele de amidon din scoar sau de la baza mugurilor se hidrolizeaz transformndu-se n zaharoz sau glucoz. Zaharurile mresc concentraia sucului celular i prin aceasta realizeaz coborrea punctului de nghe al sucului celular i protejarea coloizilor plasmei mpotriva coagulrii. Degradarea proteinelor. n anul 1918, Pantanelli a descoperit un intens proces de proteoliz la fasole, tomate i tutun, sub aciunea frigului. Dac aceast hidroliz a proteinelor depete un anumit nivel se produce moartea plantei. Seible (1939) stabilete c n primul rnd sunt atacate proteinele protoplasmei, respectiv substanele de constituie ale celulei. Odat cu aceasta este dezorganizat structura submicroscopic a citoplasmei celulare, cu efecte grave asupra activitii vitale a celulei i a plantei. Macromolecula proteic este desfcut de ctre proteinaze i transformat n aminoacizi. La rndul lor aminoacizii sunt dezaminai, iar n celul se acumuleaz amoniac, toxic pentru celul i pentru planta ntreag. Activitatea oxidativ a peroxidazei. V. N. Joikevici (1955) a constatat intensificarea activitii de oxidare a peroxidazei; n celule se acumuleaz ap oxigenat care este toxic pentru celule i pentru planta ntreag. 12.1.3. Mecanismul rezistenei la rcire Mecanismul chimic implicat n procesul de cretere a rezistenei la rcire nu este bine cunoscut. Lyons i col. (1964) au gsit un coninut sporit de acizi grai nesaturai n mitocondrii, la plantele rezistente fa de cele nerezistente la frig. Cu ajutorul carbonului radioactiv, Harris i James (1969) au constatat intensificarea formrii de acizi grai nesaturai sub influena temperaturilor sczute la semine de floarea soarelui, in i ricin. Christopher (1969) este de prere c formarea peroxizilor lipidici din acizii grai nesaturai ai membranelor plasmatice are un caracter foarte duntor. Enzima

255

glutation-peroxidaza poate cataliza reducerea peroxizilor tuturor acizilor grai polinesaturai care apar n membranele organitelor celulare. Este posibil deci ca lipidele membranei s fie n mod obinuit protejate mpotriva peroxidrii prin puterea mai mare de reducere a celulelor cu activitate metabolic activ. Cnd ns celulele sunt rcite, metabolismul lor se reduce iar puterea reductoare scade. n acest caz, lipidele membranei ar putea forma peroxizi, iar membrana i pierde proprietatea de semipermeabilitate. 12.1.4. Posibilii de reducere a efectului negativ al frigului Aclimatizarea i clirea sunt termeni folosii curent i cuprind diferite modificri fiziologice i biochimice care faciliteaz trecerea plantelor de la o stare fiziologic sensibil la o stare fiziologic de rezisten, la condiii nefavorabile de via. Exist experiene care indic posibilitatea creterii rezistenei plantelor prin expunere treptat i repetat la temperatur puin deasupra domeniului de rcire. Reducerea efectului negativ al frigului asupra plantelor se poate face i prin tratarea plantelor cu temperatur alternativ. Aciunea duntoare a frigului poate fi redus prin ntreruperea tratamentului de rcire cu tratament de nclzire (peste 200C), fapt constatat la diferite tipuri de esuturi vegetale, cu condiia ca esutul respectiv s revin la temperatura de nclzire nainte de apariia modificrilor degenerative. O important afeciune a merelor, numit ,, stricarea merelor la temperatur sczut este cauzat de acumularea acidului acetic n timpul depozitrii prelungite la temperatur sczut. Tratamentele care au stimulat pierderea apei din esuturi au redus acidul acetic, accelernd evacuarea sa sub form de esteri acetai sau sub form de acid liber, reducnd astfel sensibilitatea la afeciune.

12.2. Aciunea duntoare a temperaturilor sczute negative asupra plantelor

12.2.1. Principii i definiii privind rezistena la ger i iernare Limitele de temperatur ntre care plantele de cultur, ca i cele din flora spontan, i desfoar activitatea vital n mod activ sunt relativ restrnse. Pentru majoritatea plantelor aceste limite sunt cuprinse ntre 1 i 450C. Activitatea vital mult redus este posibil i la temperaturi sub 00C, dar pn la -100C, la care majoritatea proceselor fiziologice nceteaz. Circulaia apelor n tulpina plantelor, de exemplu nceteaz la temperatura de -70 -80C. Noiunea de rezisten la ger nu este identic cu noiunea de rezisten la iernare. Prin rezisten la ger nelegem capacitatea plantelor de a supravieui la temperaturi sczute mult sub zero grade. Prin rezistena la iernare nelegem capacitatea plantelor de a suporta, fr vtmri semnificative, ansamblul condiiilor nefavorabile din perioada de iarn, respectiv alternana dintre perioade de ger cu perioade mai lungi sau mai scurte de temperaturi sczute pozitive, nsoite de ninsori, ploi, topirea zpezii, polei etc. Plantele anuale suport iarna sub form de semine mature i uscate, foarte rezistente la ger. Majoritatea plantelor perene pierd organele aeriene i ierneaz sub 256

form de bulbi, rizomi, tuberculi, bine protejai mpotriva gerului printr-un strat de pmnt i zpad. Arborii de pdure, arbutii cu frunze permanent verzi, cerealele de toamn, trifoiul i lucerna, ierburile multianuale etc., suport n mod activ aciunea temperaturilor negative din cursul iernii. Esenele lemnoase, ale cror frunze cad toamna, trec prin iarn n mod pasiv, planta ntreag gsindu-se n stare de repaus. Tot n mod pasiv suport i rigorile iernii i plantele care ierneaz sub form de tuberculi, bulbi, rizomi, semine Rezistena la ger a unor organe ale plantei nu este total i general. La plantele ierboase sufer n primul rnd partea aerian i numai n caz extrem tulpinile subterane i rdcinile sau rizomii. La plantele lemnoase, mai sensibili sunt lstarii care n-au ajuns la maturitate fiziologic n toamn. Partea cea mai sensibil a lstarilor sunt mugurii i vrfurile vegetative. Pagubele produse de ger ajung n anumii ani la cifre uriae. Importante pagube provoac gerul pomilor i viei de vie, putnd desfiina plantaii ntregi n anumii ani. ngheurile trzii de primvar cauzeaz pagube importante culturilor de cartof, castravete, tomate, fasole etc., iar cele timpurii de toamn produc pagube legumelor i altor culturi tardive (tab. 12). Tabelul nr. 12 Temperatura minim (0C) care determin moartea parial a unor organe la cteva plante de cultur Planta Dovleac Castravete Bumbac Ricin Fasole Tutun Arahide Tomate i pepene Hric Porumb Cartof Bob Soia Floarea-soarelui Floarea i mugurul 1,5 2,0 0,5 1,2 0,5 0,5 0,7 1,0 0,5 0,2 -0,5 0,0 -0,5 -1,0 Frunza 0,5 1,5 0,5 0,5 0,3 0,0 -0,6 1,0 -0,7 -0,8 -0,8 -0,5 -1,0 -2 Tulpina 0,0 1,0 -1,0 -0,5 -1,0 -0,8 0,5 -1,0 -1,2 -1,5 -1,0 -1,5 -3,0 Fructe necoapte i smna -0,5 0,5 -0,5 -0,7 -1,2 0,0 -1,0 -1,5 -2,0 -2,5

n timpul iernii asupra plantelor acioneaz un complex de factori nefavorabili cum sunt:

257

a)

aciunea direct a gerului, care provoac scderea progresiv a temperaturii aerului, uscarea frunzelor, datorit unor vnturi uscate i reci, scderea brusc a temperaturii aerului la venirea iernii fr o clire prealabil a plantelor; b) aciunea stratului de zpad, care poate s provoace asfixierea plantelor, mai ales dac survine topirea zpezii sau o ploaie, urmat de nghe brusc ce nlesnete formarea unei cruste de ghea la suprafaa zpezii; c) aciunea indirect a gerului, care provoac fenomenul ,,desclrii i ruperea rdcinilor, datorit dilatrii solului i favorizeaz atacul unor parazii. Fa de aceste pericole este necesar participarea specialitilor i practicienilor la stabilirea cauzelor dominante care determin pagubele produse de ger n fiecare zon geografic a rii, spre a se lua msuri corespunztoare de prevenire i combatere a efectelor nefavorabile. Sectorului de cercetare n domeniul fiziologiei vegetale i revine sarcina de a stabili bazele fiziologice ale proceselor de adaptare i supravieuire, gsirea unor metodici eficiente de alegere a materialului biologic rezistent la ger i iernare. n lupta cu aciunea nefast a gerului i a condiiilor de iernare asupra plantelor cultivate, alegerea unor forme mai bine adaptate diferitelor condiii ecologice rmne calea principal care asigur obinerea unor succese de valoare. 12.2.2. Cauzele pierii plantelor sub aciunea gerului Teoria ruperii membranelor celulare i a vaselor lemnoase. Primele teorii privind cauzele morii plantelor sub aciunea temperaturilor sczute negative au avut un caracter unilateral. Teoria ruperii membranelor celulare i a vaselor lemnoase explic moartea plantelor sub aciunea ngheului, prin analogia cu spargerea paharului de sticl n care nghea apa. Moartea celulelor sub aciunea ngheului a fost imaginat ca fiind rezultatul crprii membranei celulare n urma dilatrii coninutului celular ngheat. Experimental, ns, nu s-au gsit vase lemnoase sau liberiene i nici membrane celulare rupte din cauza dilatrii. Teoria congelrii intracelulare. La rcirea brusc, cu vitez mai mare de 100C pe minut, are loc aa numitul ,, oc rece , care exercit leziuni primare directe asupra celulelor, ceea ce duce la moartea plantelor. Sub aciunea ngheului brusc se formeaz rapid mari cantiti de ghea n interiorul celulei, acolo unde se gsete ap liber (vacuol, protoplasm, membranele plasmatice, membranele organitelor citoplasmatice). ntruct protoplasma celulelor este foarte fin structurat,formarea cristalelor de ghea n masa de protoplasm afecteaz ultrastructura plasmei fundamentale i odat cu aceasta funcia sa fiziologic n viaa celulei. Cristalele de ghea din protoplasm pot s separe organitele celulare, iar prin cretere s ntrerup legturile funcionale ale acestora. Formarea cristalelor de ghea n membranele plasmatice (plasmalem, tonoplast) le destram ultrastructura i se pierd nsuirile de semipermeabilitate. Formarea cristalelor de ghea n membranele organitelor celulare duce la dezorganizarea acestora i la pierderea funciei fiziologice, ceea ce afecteaz viaa celulei. Toate aceste afeciuni produc vtmri importante integritii celulare i perturbri majore ale permeabilitii celulare, fenomene care duc la moartea imediat a celulei.

258

n cazul ngheului lent, se evit parial congelarea intracelular, prin creterea permeabilitii membranelor plasmatice sub aciunea temperaturii sczute, ceea ce permite ieirea unei cantiti de ap afar din celul, ntr-un timp foarte scurt. Se pot considera rezistente la ger sau nghe acele celule care au o bun permeabilitate a membranelor plasmatice pentru ap i ca urmare se pot deshidrata rapid, evitnd congelarea coninutului celular. Leziunea celulei sub aciunea ngheului brusc sau lent ar avea la baz denaturarea reversibil sau ireversibil a proteinelor protoplasmei celulare. n cazul celulelor congelate brusc n aer lichid, cristalele de ghea se formeaz extrem de rapid, acolo unde se afl apa n celul. La nceputul congelrii att celulele, ct i mediul extern sufer un proces de suprarcire, dup care n mediu apar puncte de nucleaie n jurul crora se formeaz cristalele. Aceste cristale cresc mereu n volum pn cnd devin mai mari dect macromoleculele proteice din protoplasma celulei. Asemenea cristale pot s se formeze ntre mnunchiurile de macromolecule proteice i dispun de o foarte mare for de deshidratare a proteinelor celulare. Pe msur ce cristalele deshidrateaz proteinele protoplasmei, ele cresc n volum i exercit o apsare mecanic asupra moleculelor proteice, care se apropie una de alta, favoriznd agregarea i coagularea proteinelor. Dac agregarea (coagularea) afecteaz lipoproteinele membranei plasmatice (plasmalema) are ca rezultat pierderea semipermeabilitii celulare i implicit moartea celulei. Leziunea celulei prin deshidratare excesiv. Dac o celul suprarcit este nconjurat de ghea sau de o soluie pe punctul de a nghea, raportul dintre tensiunea intern a vaporilor de ap i cea extern, crete odat cu scderea temperaturii i se produce o deshidratare forat, care determin moartea celulei. Celulele rcite mai lent de 100C pe minut sunt plasmolizate prin deshidratare i nu conin ghea intracelular, pe cnd cele rcite cu vitez de peste 100C pe minut sunt foarte puin plasmolizate i conin importante cantiti de ghea intracelular. Fotografii executate la microscopul electronic confirm cele de mai sus. Congelarea intracelular devine deci posibil numai peste o anumit vitez critic de rcire a esuturilor, funcie de specie i de permeabilitatea pentru ap a celulei. Leziunea prin rehidratare dup nghe. La plantele superioare leziunea celular este influenat nu de deshidratarea care se petrece nainte de nghe, ci de refacerea hidratrii n timpul dezgheului. Dac dezgheul se produce lent, refacerea hidratrii se desfoar normal, iar celulele nu sufer; dac dezgheul se produce rapid, apa invadeaz spaiile intracelulare i creeaz condiii de anaerobioz pentru celulele esutului, cu toate consecinele nefaste care urmeaz. Cauza vtmrii celulei sau esutului, n cazul dezgheului rapid, pare a fi ocul osmotic. La cerealele de toamn s-au constatat vtmri puternice, chiar distrugerea culturilor, dac dup o perioad de nghe survine brusc un interval de cteva zile de ,,moin , cu temperaturi foarte ridicate. Dezghearea rapid produce inundarea plasmei cu ap, distrugerea structurii micelare, ruperea plasmodesmelor i moartea celulei. Se consider c fenomenele osmotice de acest gen ar putea s aib un rol mult mai important n leziunea celulelor dect se apreciaz n prezent. Ipoteza disulfidic a leziunii celulare. J. Levitt a emis o teorie a leziunii de nghe care se ntemeiaz pe modificri ale gruprilor sulfhidrice din proteinele celulei, respectiv din moleculele aminoacizilor cu sulf (cistin, cistein, metionin, glutation).

259

Autorul susine c pe msur ce apa din celul se transform n ghea, proteinele de structur din citoplasm sunt presate i moleculele se apropie. n aceast situaie, gruprile sulfhidrice (- SH) ale moleculelor vecine se unesc i se pierd H, transformndu-se n grupri disulfidice (S-S), dup urmtoarea reacie: 2SH S-S + 2H Se consider c moartea protoplasmei celulare ar fi determinat de pierderea gruprilor SH, indispensabile proceselor vitale. S-a observat c la plantulele neclite sau la acelea care au suferit un proces de declire, gruprile SH se oxideaz foarte uor. Pe de alt parte, procesul de clire determin o rezisten sporit mpotriva oxidrii gruprilor SH. Teoria congelrii extracelulare. n cazul ngheului lent se produce o deshidratare a celulelor, cu scoaterea apei libere n spaiile intercelulare. n acest caz, apa ngheat extracelular provocnd unele leziuni secundare, indirecte, care sunt nsoite i de unele modificri n reaciile biochimice din celul. Teoria coagulrii proteinelor. Lindforss (1896) a fost primul om de tiin care a presupus c glucidele ar putea proteja proteinele plasmei celulare mpotriva coagulrii. n sprijinul acestei preri,Gorke a adus dovezi experimentale concrete. El a congelat suc stors din frunze de cereale, la temperaturi de -40C pn la -400C, i a constatat c n sucul decongelat o parte din proteine au fost coagulate. Cu ct planta era mai rezistent la nghe, cu att era mai joas temperatura necesar coagulrii proteinelor. Adugndu-se zahr sucului celular, nainte de congelare, s-a constatat o reducere a cantitii de coagulat. Pe baza acestei constatri, Gorke a explicat leziunea de nghe fiind o coagulare a proteinelor protoplasmei celulare, iar rezistena la nghe ca fiind fenomenul de protejare a proteinelor mpotriva coagulrii de ctre glucidele solubile care se acumuleaz n celule n timpul clirii plantelor. Mecanismul coagulrii proteinelor celulare sub aciunea gerului este rezultatul deshidratrii puternice a acestor proteine de ctre cristalele de ghea, care se formeaz n spaiile intercelulare sau ntre plasmalem i membrana celulozic. Cristalele de ghea formate n afara protoplasme dispun de o foarte mare for de atracie pentru ap. Datorit acestui fenomen, apa din vacuol i din protoplasm este extras n afar, unde nghea, mrind cristalele de ghea din afara protoplasmei. n acest mod, masa de protein celular care alctuiete citoplasma este supus unui intens proces de deshidratare, ceea ce duce la coagularea i implicit la moartea celulei. 12.2.3. Clirea plantelor nsuirea de rezisten la ger a cerealelor de toamn se formeaz toamna, dup rsrirea plantelor i se dezvolt ulterior, sub influena temperaturilor din ce n ce mai sczute i a zilelor din ce n ce mai scurte care se succed n acest sezon. S-a observat c unele soiuri suport ngheuri mari n anumii ani, dar n ali ani pier la ngheuri slabe. Rezistena la ger este minim vara i atinge un maximum cursul iernii. Exist, de asemenea, diferene n ce privete rezistena la ger ntre un organ i altul sau n cadrul aceluiai organ ntre un esut sau altul (de exemplu, nghearea frecvent a vrfurilor la ramuri, la lstari sau la corzile viei de vie datorit unei cliri defectuoase). Lumina are un rol deosebit de important n procesul de clire la ger a cerealelor de toamn i a altor plante. Dup un regim necorespunztor de lumin, plantele intr n iarn plpnde i nenfrite sau abia nfrite, nu dispun de mari rezerve de glucide i pier

260

sub aciunea ngheului i dezgheului. Dar n anii cu toamne lungi, senine i nsorite, plantele de toamn intr n iarn bine clite, iar glucidele care se formeaz n frunze toamna, n procesul de fotosintez, se depun n nodurile de nfrire, mrind rezistena plantelor la gerul de iarn. Al doilea factor de mediu, deosebit de important n procesul de clire a plantelor de toamn este temperatura. Acest factor favorizeaz desfurarea n bune condiiuni a procesului de clire dac se menine la valori apropiate de 00C timp ndelungat, att ziua ct i noaptea. n astfel de condiii se realizeaz o acumulare normal a substanelor protectoare, osmotic active (glucide solubile, acizi organici, aminoacizi cu sulf etc.) n sucul vacuolar, precum i deshidratarea treptat a celulelor i esuturilor plantei nainte de a intra n iarn. Ca urmare a adaptrii la condiiile mediului ambiant soiurile care ncep procesul de clire toamna devreme rezist mai bine la ger, iar soiurile care au tendina de a vegeta i dup venirea frigului sunt mai sensibile la ger. Trecerea plantelor la starea de repaus, caracterizat prin oprirea creterii, este ntotdeauna nsoit de o important sporire a rezistenei la ger. Dimpotriv, trecerea de la starea de repaus la o activitate vital intens, fenomen care se petrece primvara, odat cu venirea cldurii i n timpul creia are loc reluarea creterii,determin o puternic scdere a rezistenei la ger. Din aceast cauz, ngheurile de primvar sunt mai duntoare dect gerurile de peste iarn, dei acestea au temperaturi mult mai sczute. n afara factorilor care mresc rezistena la ger, exis i factori care o micoreaz: toamna noroas, umed i rece; abundena de ap n esuturi i celule; reacia acid a sucului celular; alternarea ngheului cu dezgheul; strat de zpad persistent pe o perioad prea ndelungat. Clirea plantelor lemnoase. Primul simptom vizibil de pregtire a plantelor lemnoase pentru iernare este cderea frunzelor, ca rezultat al influenei temperaturilor din ce n ce mai sczute, a scurtrii treptate a zilei, a prelungirii nopii, precum i a modificrii raportului dintre diferiii hormoni existeni n celulele plantelor. Cderea frunzelor toamna la pomii fructiferi i la majoritatea copacilor din zona temperat i subpolar este un fenomen de adaptare la condiiile nefavorabile de temperatur i lumin. Plantele rein n tulpini i ramuri apa strict necesar pe durata iernii, cnd absorbia se reduce foarte mult sau nceteaz cu totul. nainte de cderea frunzelor asimilatele migreaz din frunze n ramuri i sunt folosite la ngroarea i suberificarea lstarilor, lignificarea membranelor celulare, la fortificarea mugurilor i transformarea mugurilor vegetativi n muguri floriferi. Cderea prematur sau uscarea frunzelor din cauza secetei prelungite de var sau a anumitor duntori animali sau vegetali mpiedic acumularea substanelor de rezerv n ramuri i deci maturizarea fiziologic a lemnului, ceea ce determin sensibilizarea la ger a pomilor. Din aceleai cauze defolierea prematur a pomilor se rsfrnge negativ asupra transformrii mugurilor vegetativi n muguri de rod. Cnd cderea frunzelor se prelungete pn toamna trziu, clirea i maturizarea lemnului la pomi este dereglat din cauza pstrrii asimilatelor n frunze. De aceea, att la pomi ct i la via de vie, rezistena la ger depinde n mare msur de coacerea fiziologic a ramurilor i lstarilor i de intrarea n repaus a mugurilor la momentul optim.

261

Procesul de clire a pomilor fructiferi, a viei de vie i a celorlalte specii lemnoase se realizeaz n patru etape sau faze, fiecare fiind obligatorie pentru trecerea n etapa urmtoare. Faza I ncepe cu intrarea n repaus relativ, n a doua jumtate a verii i nceputul toamnei. Acest fenomen se caracterizeaz printr-o acumulare intens a amidonului n ramuri i lstari, acumularea azotului total i proteic i reducerea cantitii de azot neproteic n celule i esuturi. Faza a II-a const n hidroliza enzimatic a amidonului din ramuri i lstari sub influena amilazelor, ceea ce se petrece toamna n condiiile zilelor din ce n ce mai scurte. Amidonul se transform n glucide solubile simple, care mresc potenialul osmotic al celulelor i concentraia sucului citoplasmatic, mai ales n esuturile scoarei. Hidroliza amidonului dureaz aproximativ 30 de zile i se realizeaz pe msur ce scade temperatura, desfurndu-se n bune condiii ntre +2 i +50C. la sfritul acestei faze de clire pomii fructiferi via de vie, arbutii fructiferi i toate celelalte specii de plante lemnoase multianuale suport bine temperaturi de -150C i chiar -200C. Faza a III-a se desfoar la temperaturi negative de -20C pn la-60C, uneori mai sczute, i const n deshidratarea celulelor de unde apa trece n spaiile intercelulare, iar de aici se pierde n atmosfer n procesul de transpiraie; n esuturi scade procentul de ap liber i crete procentul de ap legat, ndeosebi osmotic. Faza a IV-a se desfoar la temperaturi foarte sczute i se caracterizeaz prin reducerea foarte pronunat a schimbului de substane, mrirea vscozitii protoplasmei i trecerea plantelor la repaus hibernal profund. Plasmodesmele care leag protoplasma celulelor vecine se retrag n interiorul celulelor, plasmalema se desprinde de membrana celulozic i apare astfel fenomenul de individualizare a celulelor ca reacie de adaptare la mediul nefavorabil. Celulele se izoleaz funcional unele de altele duc o via independent. n cazul speciilor pomicole mai rezistente la ger (mrul, cireul, prunul etc.) se constat ncetarea creterii mai devreme, iar n timpul clirii n celulele acestor plante se petrec unele reacii fiziologice specifice, cum sunt: - scderea gradului de hidratare a celulelor i esuturilor, a permeabilitii celulare, a coninutului de amidon i aminoacizi liberi; - creterea coninutului de ap legat, proteine, lipide, glucide solubile i a complexului de lipide i substane tanante; - pstrarea peste iarn a unei cantiti de clorofil n scoara ramurilor i sporirea stabilitii cloroplastelor din ramuri i lstari. La speciile mai sensibile la ger (caisul i piersicul), n esuturile plantelor rmne o cantitate mai mare de ap liber i de aminoacizi liberi, iar cloroplastele se micoreaz, se contopesc i trec ntr-o mas granuloas aglutinat. Dintre acestea, piersicul este foarte sensibil la ger i poate fi distrus n mas n iernile mai aspre. Soiurile de piersic mai indicate pentru condiiile naturale din ara noastr se caracterizeaz prin ncetarea mai timpurie a creterii lstarilor, coninut mai mare de substan uscat, amidon i ap legat. Procesele fiziologice i biochimice caracteristice perioadei de clire. n procesul clirii plantelor au loc importante modificri biochimice. Acumularea glucidelor. Fenomenul de ,, ndulcire a plantelor atunci cnd sunt expuse la temperaturi joase este cunoscut din antichitate de pe vremea lui Plinius. 262

La plantele erbacee, acumularea glucidelor solubile se face ndeosebi n nodurile de nfrire, mai puin n frunze i foarte puin n rdcini. n mod obinuit, concentraia de glucide solubile crete toamna pe msur ce plantele se clesc i scade primvara pe msur ce plantele se declesc. Asemenea modificri n concentraia glucidelor au loc att la plantele erbacee de toamn, cum sunt grul i secara, ct i n plantele multianuale lemnoase i erbacee. Glucidele solubile pot spori rezistena la ger pe dou ci: - prin efect osmotic, fenomen care const n acumularea de glucide solubile n vacuol, mrind concentraia sucului celular i cobornd punctul de congelare al acestuia. n acelai timp se reduce cantitatea de ghea care s-ar putea forma n vacuol datorit intensificrii procesului de deshidratare celular sub aciunea gerului; - prin efect metabolic, deoarece fiind metabolizate n protoplasm, la temperaturi joase de clire, glucidele produc modificri protectoare importante, care sporesc supravieuirea la temperaturi cu mult mai sczute dect se realizeaz prin efect osmotic. n procesul de clire, acumularea glucidelor solubile determin inactivarea unor substane naturale de cretere (auxine libere i legate), ceea ce duce la diminuarea procesului de cretere pe cale metabolic nainte de venirea iernii. Un coninut ridicat de auxine n celule mpiedic desfurarea celei de-a doua faze a procesului de clire, iar esuturile rmn sensibile la ger. n ultimul timp, o mare atenie a fost acordat oligoglucidelor (glucopolifructozani) care se sintetizeaz n perioada de clire i, alturi de monoglucide, joac un important rol de mrire a potenialului de rezisten la ger a cerealelor de toamn. Rolul protector al glucidelor const n coborrea punctului de congelare a sucului vacuolar, trecerea coloizilor plasmatici din starea de sol n starea de gel, umplerea reelei de gel cu soluie osmotic activ protectoare, reinerea apei pe cale osmotic i formarea unui nveli protector de ap legat n jurul particulelor coloidale lipoproteice, din protoplasma celular. Sinteza acizilor organici. n procesul de clire a cerealelor de toamn se intensific sinteza unor acizi organici, mai ales forma redus a acidului ascorbic. Acidul ascorbic este un important agent de oxidoreducere, ce se acumuleaz n esuturile n care predomin creterea prin extensie celular, de 5,5 ori mai mult dect n nodurile de nfrire unde predomin procese de diviziune celular. n cursul iernii, acidul ascorbic joac un rol deosebit de important n sinteza, absorbia reinerea de ctre protoplasm a unor substane protectoare, cum sunt glucidele. Acumularea proteinelor. n prima faza a procesului de clire crete coninutul de substane proteice solubile, se dubleaz cantitatea de aminoacizi liberi, ndeosebi prolina i acidul glutamic, precum i amidele (asparagina i glutamina), care se acumuleaz intens n frunze i nodul de nfrire i mai puin n rdcini. Dei coninutul total de aminoacizi nu este corelat pozitiv cu o mare rezisten la ger, aminoacidul specific prolin a fost gsit de ctre numeroi cercettori c se acumuleaz n pante la temperaturi de clire i scade cantitativ la declire. Corelaia pozitiv dintre coninutul de prolin i rezistena la ger este mai bun dect n cazul glucidelor. 263

ncepnd cu faza a doua de clire scade cantitativ proteina brut din nodurile de nfrire, n schimb crete coninutul de triptofan i tirozin, aminoacizi cu rol activ, din punct de vedere fiziologic, n capacitatea de adaptare a plantelor la temperaturile negative din cursul iernii. Activitatea enzimatic. n perioada clirii plantelor, n special n faza a doua de clire, are loc o intensificare a activitii hidrolitice a invertazei, proteazei, catalazei, dehidrazei i ndeosebi a peroxidazei. Acumularea unor substane organice neglucidice. Exist anumite relaii ntre procesul de clire i acumularea n celule i esuturi a unor substane organice (aminoacizi cu sulf, acizi nucleici, antociani etc.) cu rol de protecie mpotriva gerului. Metabolismul fosforului. n prima faz a clirii crete coninutul de fosfor din fraciile fosfolipidice, crete coninutul de fosfor macroergic i fosforul organic solubil n acizi. Paralel scade, n mod treptat, fosforul anorganic, fosforul din nucleotide i din fracia fosfolipidelor. 12.2.4. Bazele genetice ale potenialului de rezisten la ger Rezistena la ger este o nsuire complex, poligenic i cantitativ, care se motenete aa cum se motenesc i alte caractere cantitative. Aceast concluzie a fost confirmat n toate ncrucirile fcute ntre prini care contrasteaz din acest punct de vedere. n ncrucirile sexuate, sensibilitatea la ger este dominant fa de rezistena la ger. n F1 transmiterea rezistenei la ger a grului se nscrie ntre limitele determinate de rezistena genitorilor. n F2 apare o variabilitate discontinu, ceea ce se explic prin diferene genetice mari ntre formele genitoare. n F3 apare o segregaie transgresiv n sens pozitiv,datorit constituiei genetice divergente a prinilor. Cele mai bune rezultate n activitatea de creare a unor forme rezistente la ger i iernare au fost obinute prin hibridri interspecifice (de exemplu, gru cu secar) sau ntre soiuri ndeprtate geografic. 12.2.5. Factorii externi care influeneaz rezistena la ger i la iernare a plantelor Potenialul genetic de rezisten la ger i iernare a diferitelor specii de plante este modificat de ansamblul factorilor care alctuiesc mediul nconjurtor de via. Principalele grupe de factori externi sunt de natur climatic, edafic, biologic i agrotehnic. Printre factorii climatici cu influene radicale asupra plantelor care ierneaz n stare vegetativ, n zonele temperate, subpolare i polare, se pot meniona: temperatura aerului, cu pragurile termice minime survenite neprevizibil n timpul iernii; temperatura solului; lumina; umiditatea sau seceta solului; stratul de zpad, cu grosimi protectoare sau duntoare; crusta de ghea, vtmtoare prin asfixierea sistemului radicular. Factorii edafici care intervin n relaia dintre sol i plant n timpul nopii sunt: tipurile de sol cu mari variaii de structur, textur, porozitate; componen mecanic i

264

mineralogic, panta i expoziia terenului; microrelieful; umflarea solului prin ngheare, care produce fenomenul de ,,desclare a plantelor, n primvar. Supravieuirea plantelor de iarn este periclitat i de aciunea duntoare a unor factori biotici (mucegaiuri, bacterii, ciuperci) dintre care cel mai frecvent este mucegaiul de zpad (Fusarium nivale). Ansamblul msurilor agrofitotehnice aplicate n toamn influeneaz n mod hotrtor, asupra comportrii plantelor n perioada de iarn. De o mare importan este calitatea superioar a seminelor din soiul sau specia cu potenial ridicat de rezisten la ger. De asemenea, epoca optim de semnat pentru intrarea culturilor n faza cu rezistena maxim la ger, adncimea optim de semnat i sistemul de fertilizare echilibrat sunt factori agrotehnici ce pot fi reglai de cultivatori n vederea asigurrii unor condiii de rezisten sporit a plantelor la trecerea prin anotimpul rece al iernii.

12.3. Fiziologia rezistenei plantelor la secet

Rezistena plantelor la secet constituie o problem deosebit de important pentru agricultura mondial, deci i pentru ara noastr, dac avem n vedere ntinderile foarte mari ale zonelor geografice de pe suprafaa pmntului care sunt afectate de secet. Sub aciunea secetei plantele sufer din cauza deshidratrii celulelor i a esuturilor i din cauza creterii considerabile a temperaturii corpului lor. Rezistena plantelor la secet cuprinde deci capacitatea de a rezista la deshidratare (rezistena la uscciune) i capacitatea de a suporta supranclzirea (rezistena la ari). Rezistena la ari nu include ntotdeauna i rezistena la secet. Plantele suculente (Cactaceele) prezint o mare rezisten la cldur, dar nu rezist la deshidratare. Dintre adaptrile anatomice i morfologice ale plantelor la secet, un rol deosebit de important l are tipul i creterea sistemului radicular al plantelor. Sistemele radiculare adnci i ramificate confer o mare rezisten la secet. Rezistena la secet este o proprietate care se formeaz i evolueaz n procesul de ontogenez i se bazeaz pe ntreaga filogenie a speciei respective. Plantele rezistente la secet sunt acelea care n procesul de ontogenez sunt capabile s se adapteze efectelor secetei, pot crete, se pot dezvolta i pot s realizeze producii normale pe baza unor proprieti ctigate n procesul de evoluie sub influena condiiilor de mediu i a seleciei naturale. 12.3.1. Ofilirea temporar i permanent Exist dou feluri de secet: secet atmosferic i secet pedologic sau seceta solului. Seceta atmosferic se caracterizeaz prin temperatur ridicat i umiditatea aerului relativ sczut (10-20%) i care acioneaz prin nclzirea puternic a frunzelor sub aciunea radiaiilor solare, intensificarea exagerat a transpiraiei i dezechilibrul dintre absorbie i transpiraie, fenomen ce st la baza ofilirii. Pagube deosebit de mari sunt provocate de vnturile fierbini i uscate; se usuc mai ales frunzele de la baza tulpinilor, precum i organele florale.

265

Dac seceta atmosferic dureaz prea mult se usuc i solul, ajungndu-se la seceta solului sau seceta pedologic. Seceta pedologic apare la noi ctre sfritul verii, ca o consecin a insuficienei precipitaiilor. n aceste condiii, bilanul de ap al plantelor devine progresiv deficitar. La nceput se manifest un deficit restant, care se accentueaz de la o zi la alta, iar dup un timp planta nu mai poate reface turgescena nici noaptea. Rezerva de ap din sol scade sub coeficientul de ofilire, pn la cantitatea inaccesibil plantelor (ap moart). Aceasta determin fenomenul de ofilire a plantelor, care la nceput se manifest ,, temporar , iar mai trziu ,, de durat. Cele dou feluri de secet pot s acioneze separat sau concomitent, ceea ce accentueaz efectele nefavorabile asupra plantelor. Ofilirea temporar. Vara pe timp de ari, mai ales la orele de amiaz, cnd atmosfera este deficitar n vapori de ap, plantele se ofilesc i i pierd turgescena. Fenomenul apare din cauza unui dezechilibru ntre absorbia radicular i transpiraie, chiar dac mai exist ap n sol. Ofilirea plantei are caracter temporar, de cteva ore n cursul zilei, dar spre sear sau n cursul nopii organele aeriene ale plantei revin la starea de turgescen, completnd deficitul de ap prin absorbie din sol. A doua zi fenomenul se repet. Ofilirea permanent. Cnd seceta atmosferic se suprapune peste cea pedologic i acioneaz concomitent, deficitul de ap din plante nu se mai restabilete n cursul nopii i devine ,,deficit restant , care crete de la o zi la alta. Deficitul restant sau rezidual apare la plante dimineaa, nainte de rsritul soarelui. Cnd se epuizeaz ntreaga cantitate de ap accesibil plantelor din sol, bilanul hidric al plantelor se dezechilibreaz, iar plantele ajung la starea de ofilire permanent sau de durat; starea de turgescen a plantelor nu se mai reface, ncepe concurena pentru ap dintre organe, frunzele tinere absorb apa din frunzele btrne, din vrfurile vegetative, flori i fructe tinere. Aceste modificri determin stagnarea creterii, uscarea frunzelor bazale, avortarea ovarelor i cderea fructelor. Plantele rezistente la secet pot pierde o cantitate mare de ap fr s sufere prea mult, n timp ce plantele sensibile la secet prezint dereglri ale proceselor fiziologice chiar la deficite reduse de ap din esuturi. Deficitul hidric reducerea creterea, n special n faza de alungire a celulelor, plantele sunt pipernicite i dau o producie slab. 12.3.2. Modificri fizice i biochimice la plante sub aciunea secetei Sub aciunea secetei n celule se modific vscozitatea i elasticitatea protoplasmei. Dup trei zile de secet, vscozitatea protoplasmei crete i ncepe clirea plantei la secet, ca o reacie de adaptare-aprare a plantei fa de efectele deshidratrii. Seceta solului cauzeaz diferite modificri biochimice. Deshidratarea provoac hidroliza amidonului n celule i esuturi, plantele au coeficienii respiratori mai mari dect n mod obinuit, translocarea glucidelor din frunze n spice este mai lent de 2-3 ori, frunzele acumuleaz zaharuri dar se reduce cantitatea de compui cu fosfor. Seceta solului i deshidratarea plantelor determin importante modificri n metabolismul nitric; sinteza proteinelor este inhibat, iar procesele de degradare a proteinei devin mai active. n timpul ofilirii puternice scade energic cantitatea de azot proteic prin procese de hidroliz enzimatic, cu formare de aminoacizi, iar prin 266

dezaminare apare amoniacul n cantiti ce devin toxice pentru protoplasma vie. Concomitent sunt descompui hidrolitic i ali compui, cum sunt polizaharidele. De asemenea, are loc predominana reaciilor de hidroliz fa de reaciile de sintez, att n timpul supranclzirii, ct i n timpul deshidratrii. 12.3.3. Metode de combatere a efectelor secetei Cel mai eficace mijloc de lupt mpotriva secetei este irigarea culturilor care trebuie s asigure apa necesar plantelor, mai ales n perioadele critice innd seama de evoluia secetei pedologice i de stadiul de cretere i dezvoltare a plantelor. Alt posibilitate de combatere a secete este crearea i cultivarea unor soiuri rezistente att la plantele anuale de cmp ct i la cele la cele hortiviticole, cu toate c acestea din urm sufer mai puin, datorit sistemului lor radicular mai profund. O alt posibilitate este zonarea soiurilor funcie de condiiile pedoclimatice ale diferitelor zone geografice i de frecvena perioadelor e secet. Administrarea ngrmintelor organice i chimice, mai ales cu fosfor i microelemente contribuie la dezvoltarea xeromorfismului i este o cale eficient de lup contra efectelor secetei. De real folos n combaterea secetei sunt lucrrile agrotehnice de afnare a solului i de distrugerea buruienilor, care contribuie la meninerea apei n sol, precum i folosirea perdelelor de protecie pentru meninerea zpezii n cursul ierni. 12.3.4. Clirea plantelor la secet Clirea plantelor la secet, nainte de semnat, este o metod de sporire a rezistenei la secet a plantelor de cultur. Ea se realizeaz prin nmuierea seminelor n ap (de 15-200C) timp de dou zile, uscarea lor la aer i nsmnarea ulterioar a seminelor. Coninutul de ap al seminelor trebuie s fie de 45% din greutatea uscat la aer pentru gru, 60% pentru floarea soarelui i 30% pentru mei. Clirea nainte de semnat este urmarea unei reorganizri fiziologice obinute prin deshidratare: sporirea hidrofiliei coloizilor protoplasmei, modificarea pH, a vscozitii i elasticitii protoplasmei. Ca urmare a mbuntirii nsuirilor hidrofile ale coloizilor plasmei, plantele clite prezint o fotosintez intensificat i o productivitate net a fotosintezei ridicat. Modificrile amintite influeneaz caracteristicile anatomo-morfologice ale plantelor clite: o reea mai dens de nervuri i vase , celule epidermice i stomatice mai mici, numrul de stomate mai mare pe unitatea de suprafa foliar. Caracteristicile anatomo-morfologice ale plantelor sunt tipice pentru un anumit fel de xeromorfism: o sintez mrit a proteinelor, o diviziune celular mai activ, o mai mare difereniere a celulelor i creterea suprafeei foliare. Plantele clite sunt mai rezistente la secet i se refac mai repede dup secet. Au sistemul radicular mai bine dezvoltat i prezint o suprafa de absorbie mai mare. Att n condiii normale ct i dup secet, absorbia elementelor minerale nutritive este mai intens la plantele clite. n metabolismul plantelor clite se constat meninerea activitii de sintez la un nivel ridicat n timpul secetei, frunzele cu un coninut mai ridicat de amidon i coninut mai mare de nucleoproteine.

267

12.4. Fiziologia rezistenei plantelor la ari

Supranclzirea plantelor modific nsuirile coloidal-chimice ale protoplasmei, precum i metabolismul i determin diferite reacii de adaptare a plantelor. Temperatura ridicat determin apariia unor pete galbene sau brune pe frunze, numite ,,arsuri. Plantele i bazeaz rezistena la ari pe un coeficient de transpiraie foarte ridicat, care le protejeaz de supranclzire. Din grupa plantelor cultivate, pepenele verde este o hemixerofit specific, rezistent la ari. La Curcubitacee se cunosc dou tipuri de rezisten la ari. Dovleacul rezist la cldur datorit caracteristicilor fiziologice i biochimice ale protoplasmei, iar pepenele verde supravieuiete la ari datorit sistemului radicular profund i transpiraiei intense. Modificri de metabolism produse de ari. Problema central a rezistenei plantelor la ari este modul n care temperatura influeneaz viaa plantei. Temperaturile ridicate distrug, prin hidroliz, ultrastructura protoplasmei, complexul lipoproteic i plastidele celulei. Energia degajat n respiraie nu este folosit la sinteze, deci productiv, ci este eliberat sub form de cldur. Amoniacul care se elibereaz este toxic pentru celulele plantei i n plus intensific eliberarea de cldur. n cea ce privete mecanismul de aprare mpotriva toxicitii amoniacului, plantele rezistente la ari au coeficientul respirator redus i acumuleaz acizi organici (cetoacizi), care reacioneaz mai departe cu amoniacul i formeaz amide (asparagin i glutamin). Unele studii arat c rezistena la ari este strns legat de cantitatea de ap legat i de gradul de viscozitate a protoplasmei. Cactaceele, care sunt cele mai rezistente la secet, posed mari cantiti de ap legat i vscozitatea ridicat a protoplasmei celulare. Capacitatea de refacere este foarte important pentru plantele rezistente la secet i cldur. Plantele rezistente la cldur (meiul i porumbul) acumuleaz amide mai lent dect floarea soarelui, care este mai puin rezistent. Prin reducerea intensitii metabolismului are loc acumularea de acizi organici ca intermediari n respiraie. Rezistena organismelor la temperaturi ridicate crete proporional cu cantitatea de ARN. Proteina n complex cu ARN este mai rezistent la coagularea termic dect proteina singur. Rolul sistemului radicular n rezistena la ari a platelor se manifest prin activitate metabolic de sinteze i prin buna aprovizionare cu ap, care coboar temperatura corpului plantei. Este cunoscut faptul c rdcina plantei constituie sediul sintezei unui numr mare de acizi organici (cetoacizi), aminoacizi i amide. Sub influena vnturilor uscate, n frunzele plantelor se formeaz amoniac, ca urmare a proteolizei i acesta este translocat n rdcini, pentru a fi utilizat n sinteza unor compui cu azot organic. Temperatura ridicat ns deregleaz capacitatea de sintez a sistemului radicular, iar amoniacul n exces mireaz din nou n frunze, unde produce intoxicaii. Plantele pot s sufere leziuni i s fie omorte de temperaturile nalte n moduri diferite, aceasta depinznd de viteza cu care crete temperatura i de plafonul termic la care ajunge. O cretere lent a temperaturii n corpul plantei are ca rezultat intoxicaia

268

plantei cu amoniac. O cretere rapid a temperaturii dezorganizeaz structura submicroscopic a protoplasmei celulare i culmineaz prin coagularea proteinelor plasmei, ceea ce determin moartea celulei. Reaciile de aprare ale plantei mpotriva aciunilor temperaturilor nalte constau dintr-o respiraie intensificat, formarea unor cantiti sporite de acizi organici care leag amoniacul i o vscozitate mai mare a protoplasmei. Organele de reproducere sunt deosebit de sensibile la ari, androceul este mult mai sensibil dect gineceul; din aceast cauz polenizarea i fecundarea sunt defectuoase.

12.5. Fiziologia rezistenei plantelor la concentraii mari de sruri

12.5.1. Efectele negative ale srurilor asupra plantelor n zonele geografice secetoase, apa provenit din ploi i zpezi nu spal n profunzime toate srurile minerale rezultate din alterarea rocilor. Din aceast cauz n sol se acumuleaz treptat diferite sruri. Pe lng aceasta, prin fenomenul de srturare secundar, solurile din zonele aride se mbogesc cu sruri aduse la suprafa din adncime de ctre curentul ascendent de ap, sub influena evaporaiei. Cantiti prea mari de sruri minerale n orizonturile superioare ale solurilor srturoase sunt duntoare pentru majoritatea plantelor de cultur sau din flora spontan n dou moduri: pe de o parte mresc concentraia soluiei solului, ceea ce ngreuneaz absorbia radicular a apei, iar pe de alt parte excesul de sruri din sol are aciune toxic asupra plantelor. Concentraia ridicat a soluiei solului inhib pe cale osmotic imbibiia i germinaia seminelor, precum i creterea sistemului radicular al plantulelor. Plantele abia rsrite sufer cel mai mult pe srturi din cauza concentraiei mari de sruri; aceleai concentraii mari pot fi suportate fr daune de ctre plantele mature. Concentraia mare de sruri din celule exercit aciune toxic asupra protoplasmei, inhib procesele sintetice, mai ales fotosinteza i sinteza proteinelor. n celule se acumuleaz glucide solubile, aminoacizi i alte combinaii. Acumularea acestor substane mrete presiunea osmotic a celulelor, ceea ce inhib creterea plantelor, dar n acelai timp este favorabil absorbiei apei din solurile srturate. Sub influena srurilor toxice nceteaz formarea amidonului n celulele stomatice. 12.5.2. Particularitile solurilor srturate Caracteristica principal a solurilor srturate este excesul de sruri solubile, care modific nsuirile fizice, mecanice, chimice i biologice ale solului: - porozitatea i permeabilitatea pentru aer i ap se reduc, datorit unor modificri n dispersarea coloizilor solului; - coeziunea i capacitatea solului mresc, mai ales sub influena Na+ schimbabil;

269

- fora osmotic de reinere a apei crete, datorit concentraiei mari de sruri din soluia solului, ceea ce micoreaz posibilitatea periorilor absorbani de a prelua apa din sol; - microflora i microfauna srturilor, mai ales bacteriile nitrificatoare i cele libere fixatoare de azot, i reduc activitatea; - echilibrul ionilor nutritivi se modific i apare un dezechilibru ntre reaciile chimice care se petrec n sol. Toxicitatea srurilor din srturi depinde de cantitatea de cationi absorbii de complexul coloidal al solului, de natura ionilor liberi din soluia solului, de concentraia soluiei solului n anioni, precum i de raportul dintre acetia. Dup gradul de solubilitate, srurile din solurile srturate se mpart: - sruri uor solubil: NaCl, Na2SO4, Na2CO3, NaHCO3, MgCl2, MgO4, Mg(HCO3)2, CaCl2, Ca(HCO3)2; - sruri cu solubilitate mijlocie: CaSO4 2H2O (ghips); - sruri greu solubile: CaCO3, MgCO3. Dup natura srurilor dominante, terenurile srturate pot fi: clorurice, sulfato-clorurice, sulfato-sodice, sodice i carbonatice. 12.5.3. Tolerana plantelor la aciunea srurilor Plantele halofite supravieuiesc unor concentraii foarte ridicate de sruri datorit unor nsuiri anatomice i fiziologice car le confer o mare toleran. Halofitele pot crete pe soluri cu coninut de -6% sruri, iar n soluii nutritive suport concentraii saline foarte ridicate. Ele pot acumula cantiti mari de sruri n esuturi, cum este Salicornia, care poate atinge 10,1%. Frunzele de Nitraria schoberi, cea mai tolerant dintre platele lemnoase, pot s aib un coninut de sruri de 14% din s.u. sub form de NaCl 57% sruri totale Desigur limitele de supravieuire variaz n cadrul vegetaiei halofitice. Unele familii pot supravieui la limite ridicate de sruri, altele la limite sczute. Halofitele pot fi mprite n trei grupe care se deosebesc ntre ele prin diferite nsuiri. Euhalofite. Plantele din aceast grup (Suaeda, Salsola, Salicornia) se caracterizeaz printr-o foarte mare rezisten la sruri, pe care le acumuleaz n celule fr a exercita toxicitate. Sucul celular ajunge la presiune osmotic de peste 100 atmosfere, ceea ce asigur absorbia unor noi cantiti de ap i de sruri din soluia solului, ndeosebi NaCl. Aa se explic posibilitatea acestor plante de a tri pe solonceacuri umede de la malul mrilor i al oceanelor, soluri cu concentraii mari de sruri i cantiti reduse de ap dulce. Principala caracteristic a acestor plante este suculena tulpinilor i a frunzelor. Crinohaofite. Pantele halofite din aceast grup (Statice gmelini, Tamarix gallica i alte specii rspndite n stepe i deerturi) absorb mari cantiti de sruri din sol, dar le elimin prin frunze, datorit prezenei unui mare numr de glande excretoare pe limb. Pe vreme secetoas, la suprafaa frunzelor se observ un strat de sruri uscate, care sunt suflate de vnt sau splate de ploi. Glicohalofite. Plantele din aceast grup (Artemisia maritima, Artemisia salina etc.) sunt adaptate pe soluri cu un coninut nu prea ridicat de sruri. Acumularea de 270

sruri n celule este toxic, iar aprovizionarea cu ap se face cu ajutorul unor substane osmotic active, cum sunt glucidele solubile, acizii organici etc. nmagazinate n sucul celular n doze ridicate. Dup gradul de rezisten la sruri, plantele cultivate se comport difereniat: - plante rezistente la sruri: mazre, fasole, orez, porumb, in, cartof, hric, ovz, castravete, ridiche, morcov, usturoi, trifoi, lucern tnr, sparcet, timoftic pomi fructiferi; - plante mijloci de rezistente: secar, gru, orz, mei, bumbac, floarea-soarelui, varz, soia, bob, tomate, pir, obsig, golom, iarb de Sudan; - plante rezistente la sruri: orz (unele soiuri), sorg, sfecl pentru zahr, sfecl furajer, bumbac (unele soiuri) pene verde i pepene galben, dovleac, vinete, var furajer, lucern veche, sulfin. Limita de toleran la sruri este indicat de ncetarea creterii, de formarea unor necroze sau arsuri marginale ale frunzelor, de cderea frunzelor sau de moartea plantei. Pe soluri cu un coninut de sruri mai mare de 1% nu crete nici o plant de interes agricol. Pe srturile sodice plantele sufer datorit cationului Na+ care, n procesele de schimb, poate s scoat din complexul coloidal al solului K+, Mg++, Ca++, fcndu-le inaccesibile plantelor i provocnd astfel carene nutritive. Cationul Na+ are i o aciune de dispersie a coloizilor ceea ce nrutete proprietile fizico-mecanice ale solului. Concentraia mrit a ionilor de Na+ mrete presiunea osmotic a soluiei solului i ngreuneaz absorbia radicular a apei. n aceast situaie, chiar dac exist ap n sol, plantele se gsesc n condiii de ,,secet fiziologic. O singur substan este de obicei mai toxic dect un amestec de substane. Acest lucru este explicabil, deoarece n sol exist i aciuni de antagonism ionic, ca i ali factori biotici i abiotici care pot schimba aciunea srurilor. 12. 5.4. Modificri produse la plantele de pe srturi Sub influena duntoare a srurilor, plantele sufer o serie de modificri anatomo-morfologice,vizibile la frunze, tulpini, rdcini, ct i la alte organe ale plantei. Printre aceste modificri pot fi amintite: - dereglarea structurii submicroscopice a cloroplastelor i apariia fenomenului de etiolare a frunzelor; - micorarea suprafeei foliare, mai ales la frunzele btrne; - ngroarea cuticulei i a esutului palisadic n frunze sub influena clorurilor i a sulfailor; - schimbarea dimensiunilor celulelor stomatice; - creterea suculenei esuturilor mai ales pe srturi cu NaCl; - reducerea diametrului tulpinii i a nlimii tulpinii, precum i lignificarea prematur a esuturilor. Aminoacizii rezultai din hidroliza proteinelor sufer un proces de dezaminare, ceea ce duce la acumularea de NH3 n celule, toxic la o anumit concentraie, provocnd moartea plantei. Plantele dispun ns de un mijloc de autoaprare eficace mpotriva

271

toxicitii amoniacului, i anume sinteza de cetoacizi, care se realizeaz n cadrul ciclului Krebs. Cetoacizii (alfa-cetoglutaric i oxalilacetic) preiau amoniac prin reacii enzimatice i dau natere la aminoacizi (acid glutamic i acid asparagic), care pot s preia i ei amoniac formnd amide (glutamin i asparagin). n felul acesta amoniacul dispare i odat cu el pericolul de intoxicaie a celulelor. Acest mecanism biochimic de autoaprare a plantelor mpotriva toxicitii NH3 situeaz plantele la un nivel superior animalelor i omului, deoarece n regnul vegetal nu se nregistreaz pierderi de azot, care la regnul animal se elimin prin urin. Ca urmare a salinizrii puternice, putresceina se acumuleaz n bob (Vicia faba), dar lipsete n orz i floarea soarelui, la care este posibil dezaminarea putresceinei i eliberarea de NH3, fenomen care duce la formarea prolinei. Leziunea produs de acumularea putresceinei ar fi n acest caz rezultatul unei reduceri a activitii diaminoxidazei. Printre produii intermediari apare cadaverina, iar n final metilputresceina, produi toxici pentru plante, care pot s produc moartea acestora dup ce ating o anumit concentraie n celule. S-a mai observat o intensificare nsemnat a activitii peroxidazei, care, asociat cu reducerea activitii catalazei, determin acumularea apei oxigenate n celule i esuturi i explic moartea plantelor atunci cnd atinge o anumit concentraie. 12.5.5. Posibiliti de sporire a rezistenei plantelor cultivate la sruri Rezistena plantelor de cultur la sruri nu este o nsuire static, ci o reacie de ansamblu a organismului la condiiile nefavorabile de via pe srturi. Sporind treptat concentraia de sruri n sol se creeaz condiii favorabile adaptrii plantelor la sruri. n procesul de adaptare a plantelor la concentraii mari de sruri n sol s-a constatat c ionii de Na, K, Cl, accentueaz gradul de hidratare i dispersia coloidal a protoplasmei; elasticitatea protoplasmei crete ca urmare a unui grad sporit de hidratare a coloizilor plasmatici, iar vscozitatea protoplasmei celulare scade, protoplasma devine mai fluid. Plantele crescute mai muli ani pe srturi se caracterizeaz printr-o fotosintez mai activ i o respiraie mai redus, fa de plantele neadaptate la sruri. Pentru sporirea rezistenei plantelor cultivate la concentraii mari de sruri se folosesc diferite procedee, care mbuntesc proprietile fizico-chimice ale solului pe de o parte i nsuirile chimice-coloidale ale protoplasmei celulare pe de alt parte. Dintre aceste procedee se pot aminti: Aplicarea unor amendamente. Funcie de tipul de srtur i de coninutul n sruri se folosete ghipsul i fosfoghipsul pe solurile saline i alcalice cu reacie puternic alcalin i spum de defecaie, piatr de var fin mcinat i var ars n stare pulverulent pe solodii i soloneuri solodizate. Aplicarea ngrmintelor organice (gunoi de grajd, must de gunoi, resturi vegetale), cu scopul de a mbunti proprietile fizico-mecanice, chimice i biologice ale srturilor. Se pot aplica pe orice tip de srtur. Aplicarea ngrmintelor chimice fiziologice acide: (NH4)2SO4, ap amoniacal (NH4OH), ureea i azotatul de amoniu.

272

Administrarea unor microelemente (Al, Mn, Cu, Zn), cu scopul de a modifica permeabilitatea membranelor plasmatice la celulele absorbante, de a mri coninutul de glucide din esuturi i de a aciona antagonist cu ionul de Cl- aflat n exces pe srturi. Clirea plantelor fa de sruri, prin tratarea seminelor nainte se semnat cu soluii de sruri n concentraii crescnde, ceea ce prezint importan pentru practica agricol.

12.6. Fiziologia rezistenei plantelor la boli

12.6.1. Boli parazitare de natur infecioas Sunt provocate de virusuri, micoplasme, bacterii i ciuperci patogene, precum i de unele plante parazite (cuscuta, lupoaia, vscul etc). Orice proces patologic la plante este condiionat de prezena agentului patogen virulent, de rezistena caracteristic a plantei fa de infecia respectiv i de evoluia condiiilor mediului extern. Complexul care se creeaz ntre planta gazd i agentul patogen este supus permanent influenei directe a mediului ambiant, care acioneaz att asupra plantei, creia i modific rezistena, ct i aspra agentului patogen, cruia i modific virulena i agresivitatea. Aceast influen explic diferenierile de la an la an n manifestarea bolilor la plante, cu grade variate de diminuare a recoltelor. n patogenez un rol fundamental l prezint complexul enzimatic secretat de agentul patogen, cu rol n specificitatea interaciunii dintre patogeni i planta gazd. Unele mutante de ageni patogeni nu sunt virulente, tocmai pentru c nu sunt capabile s produc aceste enzime. Aproape toi agenii patogeni se caracterizeaz prin capacitatea de a secreta enzime cu rol n degradarea legturilor glicozidice prezente n poliglucidele din membranele primare ale celulei vegetale i de a crea astfel perforaii pentru ptrunderea n interiorul celulei. Cea mai important enzim secretat de agenii patogeni care atac plantele dicotiledonate i care are rol n degradarea membranelor celulare este endopoligalacturonaza (EPG-aza). Diferenierile dintre specii i genuri de dicotiledonate de a rezista la atacul agenilor patogeni constau din existena la plante a unei cantiti variate de proteine, capabile de a bloca aciunea EPG-azei . n afar de enzime, unii ageni patogeni secret i anumite toxine, capabile de a produce la planta gazd simptome de infecie. Soiurile de plante sunt sensibile la patogeni numai atunci cnd posed anumii receptori care, funcie de configuraia lor spaial, pot interaciona cu moleculele toxice. Dac planta gazd nu posed asemenea receptori agentul patogen nu poate aciona. Ca exemple de toxine menionm: victorina secretat de ciuperca Helminthosporiu victoriae, care produce boala ,,victoria bright la ovz: periconina eliminat de ciuperca Periconia circinata, care provoac boala ,,milo la sorg; piricularina secretat de Piricularia oryzae, care produce boala ,,blast la orez. 12.6.2. Bolile neparazitare, funcionale, neinfecioase

273

Aceste boli numite i fiziopatii sunt provocate de aciunea negativ a diverilor factori interni sau externi, care determin perturbri ale proceselor fiziologice i modific morfologia i anatomia plantei. Factorii de mediu care provoac tulburri fiziologice sau funcionale la plante se pot grupa n: - factori fizico-chimici sau meteorologici (temperatura, lumina, umiditatea, ploile toreniale, grindina, bruma, chiciura, inundaiile etc.) - factori edafici (structura solului, compoziia chimic, aeraia i reacia solului etc.); - factorii agrotehnici, care pot s provoace vtmri mecanice n timpul vegetaiei, la recoltare, manipulare i prelucrare i vtmri chimice sub aciunea produselor fitosanitare (pesticide) sau a ngrmintelor chimice; - factorii genetici i diferii produi metabolici ai plantelor nsi; - factori industriali, cum sunt: fumul fabricilor, praful de ciment, gazele toxice eliminate n atmosfer de industria chimic etc., provocnd poluarea mediului (sol, aer, ap) n care triesc plantele. Tulburrile provocate de aciunea factorilor amintii se manifest foarte diferit, cele mai frecvente simptome sunt: cloroza, necroza, uscrile pariale sau totale, apoplexia etc. unele dintre aceste manifestri sunt reversibile, altele ireversibile. Cloroza. Sub denumirea cloroz se nelege fenomenul de nglbenire a frunzelor i a altor organe ce posed clorofil. Cloroza apare ca urmare a descompunerii clorofilei i datorit pierderii capacitii de sintez a unor noi cantiti de clorofil. Fenomenul poate s apar sub forma unei nglbeniri pariale (pete) sau totale a frunzelor. Deosebim mai multe feluri de cloroz: cloroz infecioas, determinat de leziuni provocate de ciuperci, bacterii sau virusuri; cloroza neinfecioas sau alimentar, care apare n urma unor tulburri de nutriie a plantelor; cloroza genetic; cloroza climatic, apare cnd plantele se afl pe soluri cu exces de ap sau inundaie. Cauza cea mai frecvent a clorozei la plante este carena de Fe asimilabil, mai ales pe soluri cu coninut ridicat de Ca. Acest tip de cloroz se numete ,,cloroz feric,, sau ,,cloroz calcic. Pe soluri bogate n calciu (carbonat de calciu), fierul se insolubilizeaz i devine inaccesibil plantelor, provocnd dereglarea procesului de formare a clorofilei n frunze. Cloroza apare dup ncetarea formrii enzimei complexului feroporfirinic, care particip la formarea gruprilor pirolice din sinteza clorofilei i a altor produi porfirinici. Prejudiciul cauzat de cloroza calcic este foarte mare, deoarece 25-30% din suprafaa solurilor lumii conin exces de calciu n orizontul superior i pot s provoace cloroz la plantele sensibile. O serie de cercetri arat c pH solului joac un rol important n insolubilizarea fierului. n solurile cu exces de carbonat, trecerea fierului n forme inaccesibile plantelor este legat de coninutul de fosfor al solurilor. Odat cu creterea nivelului de fosfor n sol, se intensific cloroza. O nsemnat influen asupra apariiei clorozei la plante o are proporia de microelemente din sol. Sporirea cantitii de calciu, reduce absorbia fierului i a manganului, precum i raportul Fe : Mn. Excesul de nichel, cobalt, zinc i cupru provoac insuficiena fierului, manganului i molibdenului.

274

Pe solurile bogate n humus, cloroza plantelor apare sub influena ionilor bicarbonici, care se formeaz din ngrminte, n condiii de umiditate sporit i aerisire slab, urmarea fiind acumularea de CO2. n frunzele clorotice s-a gsit o cantitate mai mic de clorofil i fier activ i o cantitate mai mare de fosfor i de acizi organici n special citric, dect n frunzele verzi. De asemenea, crete coninutul de azot total, de azot neproteic i azot solubil (de 7-15 ori mai mare la mrul clorotic dect la mrul sntos). n frunzele clorotice s-a observat i o cretere nzecit a cantitii de arginin, acid asparagic i glutamic, serin, glicin i alanin. Dereglarea proceselor de schimb metabolic de substane poate duce la acumularea n plante a unor substane toxice, cum sunt cadaverina i putresceina. Cloroza se datorete dereglrii legturii funcionale dintre frunze i sistemul radicular al plantei. La pomii bolnavi de cloroz s-a observat o cretere brusc a coninutului de glucide n frunze i o scdere n ramuri. Cele mai mari diferene se nregistreaz n perioada cea mai cald a verii, n iulie. Caracteristica specific a modificrii metabolismului azotului este ncetinirea sintezei primare a proteinelor n rdcini i organele aeriene, dar creterea coninutului de azot amoniacal. n condiiile clorozrii se produc importante modificri negative n starea i activitatea frunzelor. Se modific activitatea enzimelor, scade coninutul de ap al frunzelor, se reduce permeabilitatea protoplasmei celulare, scade transpiraia, se reduce coninutul de clorofil, se reduc fotosinteza i respiraia. Pentru prevenirea fenomenului de cloroz sunt necesare msuri care s asigure activitatea normal a organelor de asimilaie, precum i prentmpinarea dereglrii schimbului metabolic de substane. Necroza. Necroza, respectiv moartea celulelor, esuturilor i organelor este un fenomen destul de rspndit care poate fi provocat de cauze diferite, dar mai ales de aciuni termice nefavorabile, de leziuni provocate de microorganisme i de boli funcionale. Necrozele provocate de insuficiena n sol a unor elemente ale nutriiei minerale apar pe limbul foliar la pomi, ca urmare a carenei de K i Mg, pe lemn, rdcini i lstari n cazul carenei de bor, pe vrful lstarilor la mr i citrice n lipsa de cupru i mangan i la rdcinile fine, active i o ,,arsur a frunzelor n caren de potasiu. Boala funcional a smburoaselor i simptomele sale. n ultimul timp se dau tot mai multe explicaii asupra naturii neparazitare a uscrii pomilor sau apoplexiei smburoaselor: prin influenele termice nefavorabile din cursul iernii, care vatm rdcinile i lemnul, sau prin aerisirea insuficient a solului. Boala i face debutul n anii II i III dup plantare, mai ales n perioada cea mai clduroas a verii. Moartea omului prin apoplexie se produce n timp foarte scurt i ncepe cu ofilirea frunzelor de pe ntreaga coroan i ulterior uscarea total a pomului. n acest timp se modific starea fizic a protoplasmei celulare i activitatea enzimelor celulare, se modific regimul de oxido-reducere, are loc ncetinirea fluxului de zaharuri din frunze i ramuri spre rdcini, reducerea procesului de sintez primar a proteinelor, reducerea coninutului de azot aminic i amidic n scoara pomilor, precum i acumularea azotului amoniacal n lemn. S-a stabilit c dereglarea metabolismului sau a schimbului de substane, care duce la apariia bolii funcionale att la smburoase ct i la smnoase, poate fi cauzat de 275

numeroi factori ai mediului extern, care determin neconcordan ntre condiiile de cretere i cerinele plantelor. n contextul de cauze care determin uscarea pomilor se pot meniona: insuficienta aprovizionare a plantelor cu potasiu i fosfor, ph-ul ridicat al solului, aerisirea insuficient a solului i, ndeosebi temperatura ridicat. n aceste condiii are loc dezagregarea proteinelor celulare, i acumularea amoniacului n esuturile plantelor, ceea ce determin apariia necrozei lemnului tnr, cloroza i necroza esuturilor frunzei precum i cderea frunzelor. n ceea ce privete predispoziia pomilor fructiferi la apoplexie,o influen hotrtoare poate avea portaltoiul i gradul su de compatibilitate cu altoiul. Profilaxia apoplexiei se poate realiza printr-un complex de msuri: - alegerea speciilor i soiurilor potrivite condiiilor locale; - amplasarea optim a plantaiei innd seama de caracteristicile solului, relieful i de cerinele pomilor; - pregtirea corespunztoare a solului i executarea corect a plantaiei; - reglarea proporiei de elemente nutritive, prin aplicarea ngrmintelor minerale; - ntreinerea sistematic a intervalelor dintre rndurile de pomi, folosindu-le pentru culturi intercalare. Microfilia. Boala cunoscut sub denumirea de microfilia pomilor apare la meri, peri, pruni, caii, piersici, viini i alte cteva specii arborescente. Se caracterizeaz prin dezvoltarea mugurului terminal al ramurilor de schelet n primvar i transformarea lui n rozet cu frunzulie mici, nghesuite, care prezint fenomenul de cloroz n pete (mpestriate). Muguri foliari situai pe ramuri sub aceast rozet nu se deschid i astfel ramurile tinere apar cu un smoc de frunzulie clorotice n vrf, iar mai jos sunt golae. Pomii bolnavi fructific slab, iar mai trziu se produce moartea lor. 12.6.3. Dereglarea proceselor fiziologice i biochimice la plante de ctre agenii patogeni Diferitele infecii produse de agenii patogeni sunt ntotdeauna nsoite de modificri ale metabolismului, glucidelor, lipidelor i protidelor. Glucidele. La plantele bolnave se intensific hidroliza glucidelor de ctre carbohidrazele hidrolizante, produse de planta gazd sub aciunea toxinelor elaborate de parazii. Descompunerea rezervelor de glucide ajunge pn la dispariia lor, din cauza consumului de glucide n respiraia mult intensificat la planta bolnav. Acumularea glucidelor n frunzele unor plante bolnave este explicat printr-un consum sczut de glucide de ctre celulele frunzelor sau pe seama frnrii migraiei lor din frunze n alte organe ale plantei, datorit leziunilor care apar la vasele liberiene. Proteinele. La plantele bolnave se constat o scdere a coninutului de azot att n poriunile infectate ct i n cele sntoase, precum i modificarea raportului dintre azotul proteic i cel neproteic n favoarea celui neproteic (n frunzele de varz atacate de Botrys cinerea s-a constatat acumularea amoniacului). Lipidele. La frunzele de sfecl atacate de Uromyces betae i Puccinia glumarum o important acumulare de picturi de grsime n celulele sntoase vecine cu cele bolnave, ca o reacie de aprare a frunzelor de sfecl mpotriva parazitului. 276

Sub aciunea infeciilor produse de ctre diferii ageni patogeni se constat importante modificri ale valorii unor indici fiziologici la plantele bolnave. Se modific astfel ritmul normal de cretere i dezvoltare al plantelor, regimul de ap intensitatea fotosintezei i respiraiei, este dereglat circulaia substanelor minerale i organice etc. Modificarea regimului de ap al plantelor. Sub aciunea infeciilor parazitare se produce deshidratarea esuturilor vegetale, explicat, pe de o parte, printr-o transpiraie puternic, datorit faptului c osteolele stomatelor rmn deschise att ziua ct i noaptea, iar pe de alt parte printr-o absorbie redus de ap din sol, datorit putrezirii rdcinilor plantei. Deshidratarea prii aeriene a plantei este posibil i datorit mpiedicrii circulaiei ascendente a apei prin vasele lemnoase, de ctre bacterii (traheobacterioz) sau de ctre ciuperci (traheomicoz). Este cunoscut i reducerea intensitii transpiraiei la diferite frunze atacate de man. n cazul manei, reducerea transpiraiei se datorete faptului c osteolele stomatelor sunt nchise de sporii i miceliul ciupercii. La alte plante, reducerea transpiraiei se realizeaz prin reducerea suprafeei foliare, ca urmare a formrii de pete necrotice pe limbul frunzei. n zonele secetoase, reducerea transpiraiei plantelor este duntoare, deoarece nlesnete supranclzirea frunzelor. O intensificare a transpiraiei n timpul nopii se constat la plantele atacate de rugin. Acest lucru se explic prin meninerea osteolelor deschise la plantele atacate din cauza dereglrii mecanismului enzimatic de nchidere i deschidere al osteolelor. Modificarea fotosintezei. Sub aciunea agenilor patogeni se reduce i intensitatea fotosintezei, datorit diminurii suprafeei foliare, din cauza ptrii frunzelor cu pete clorotice cauzate de distrugerea clorofilei i prin astuparea osteolelor de ctre miceliul ciupercii sau de ctre conidiofori (finare, man). Prin osteolele nchise bioxidul de carbon din aer nu mai poate ajunge la celulele asimilatoare din mezofilul frunzei. Modificarea respiraiei. Modificarea intensitii respiraiei reprezint caracteristica cea mai tipic a fenomenului patologic. n cele mai multe cazuri se produce intensificarea respiraiei, care se explic prin creterea activitii enzimelor respiratorii (oxidaze, dehidraze) sau prin creterea permeabilitii celulare la plantele bolnave. Se cunosc i cteva toxine care intensific respiraia la plantele bolnave. n cazul infeciilor provocate de ciuperci parazite, intensificarea respiraiei se explic prin acumularea respiraiei plantei gazd cu acea a ciupercii care, dup cum se tie, este de sute de ori mai mare dect a plantelor. Modificarea circulaiei sevei brute i elaborate. Unii parazii mpiedic ascensiunea sevei prin astuparea vaselor lemnoase i prin aceasta provoac ofilirea plantelor sau mpiedic circulaia elementelor nutritive spre frunze. Astuparea lumenului vaselor conductoare se realizeaz de ctre compui cu molecula nare provenit din degradarea pereilor celulari (pectine) care, dup mbibare cu ap, i mresc volumul i formeaz astfel dopuri ce astup lemnul vaselor. 12.6.4. Mecanismul rezistenei plantelor la aciunea agenilor patogeni De-a lungul filogeniei, plantele i-au ctigat o serie de nsuiri de rezisten fa de bolile infecioase. n funcie de factorii care intervin, se deosebete o rezisten pasiv sau mecanic i o rezisten activ sau fiziologic.

277

Rezistena pasiv. Este asigurat de elemente care limiteaz sau mpiedic ptrunderea agentului patogen n esuturile plantei. Dintre aceste elemente amintim: grosimea cuticulei, ncrustarea membranei celulare, perozitatea i ceridele de pe fructe sau pe frunzele plantei. Grosimea cuticulei constituie o barier greu de strbtut pentru numeroi parazii vegetali; fructele, frunzele, tulpinile care au cuticul groas sunt mai rezistente la infecii dect cele care au cuticul subire. ncrustarea cu siliciu sau cu lignin a membranelor celulelor care formeaz epiderma frunzelor i a tulpinilor de cereale, asigur o bun rezisten la rugini. Ceridele, de pe frunzele de rapi, garaf,varz, boabe de struguri sau de pe fructe (prune) constituie,de asemenea, o barier greu de strbtut de ctre agenii patogeni. Perozitatea abundent care se observ pe unele organe ale platelor (frunze, tulpini) opune o foarte bun rezisten ptrunderii agentului patogen n esuturile frunzei. Rezistena activ. Denumit i fiziologic, acest tip de rezisten se bazeaz pe factori chimici care se formeaz n esuturile plantei nsi. Acidul malic, oxalic i citric, localizai n sucul vacuolar al celulelor constituie factori de rezisten natural fa de infeciile cauzate de bacterii i ciuperci; merele verzi nu sunt parazitate, deoarece au un coninut ridicat de aciditate. Exist totui ciuperci parazite, care suport aciditatea sucului celular; bicarea frunzelor la piersic (Taphrina deformans) se dezvolt bine att la pH foarte acid (4,3), ct i la pH foarte alcalin (9,6). Extinderea agenilor patogeni n esuturile plantei gazd este oprit de ctre antibiotice, fenoli, alcaloizi, antociani, flavone, taninuri i uleiuri eterice, toate aceste substane fiind produi metabolici ai plantei gazd. Fenolii din frunzele de mr i pr inhib ciuperca parazit, care produce rapnul merelor i al perelor. Dezvoltarea paraziilor vegetali n esuturile plantelor este inhibat i de pigmenii flavonici i antocianici; parazitul ptrunde n corpul plantei, acolo secret enzime, care descompun pigmenii n zahr i aglucon. Aguconul eliberat determin coagularea proteinelor celulare, celulele mor, iar odat cu ele moare i parazitul. Pirocatechina i acidul pirocatechic din foiele externe, uscate i colorate de ceap, au aciune de aprare mpotriva antracnozei cepei. Secreiile rdcinilor de in inhib dezvoltarea ciupercii parazitate Fusarium cupresa i Fusarium oxysporum. Aprarea activ a plantelor se bazeaz, n genere, pe reacii citoplasmatice care se ncheie cu formarea unor necroze. Stratul necrozat separ esutul bolnav de cel sntos formnd un esut de cicatrizare (chist), alctuit dintr-un strat de celule suberificate i lignificate. Barierele care se opun rspndirii parazitului n esuturile plantei gazd se manifest adesea prin stratul de suber. Alcaloidul solanin, care se formeaz n lstarii tineri ai cartofului sporete rezistena la boli a plantei. Ceapa, usturoiul i o serie de alte plante conin fitocide n organele lor, care ndeplinesc rol de aprare mpotriva agenilor patogeni, n special bacterioze.

12.7. Rezistena la poluarea mediului de via

278

Cea mai acut problem a zilelor noastre este poluarea mediului de via,respectiv a aerului, apei i solului. Poluarea aerului este un fenomen obinuit n marile orae i n zonele limitrofe. Apele subterane sufer poluare din cauza cantitilor mari de ngrminte chimice i pesticide care se folosesc n agricultur i care sunt splate de ploi n adncime. Poluarea este caracteristic agriculturii moderne, mecanizate i chimizate. Poluarea mediului prin chimicalele folosite n agricultura contemporan poate fi mai periculoas dect cea industrial sau cea produs de ctre mijloacele de transport. n agricultur, substanele poluante sunt mprtiate pe suprafee mult mai mari dect ariile afectate de industrie sau transporturi. Cel mai important rezultat al polurii n agricultur sunt alimentele, care pot fi degradate sub aciunea ngrmintelor chimice i a pesticidelor (fungicide, insecticide, erbicide). Sunt cunoscute cteva tipuri de poluare: Poluarea biologic, se realizeaz prin eliminarea i rspndirea n mediul nconjurtor a diferitelor bacterii, virusuri, parazii, productoare de epidemii (grip, hepatit, malarie etc.). Poluarea chimic, const n eliminarea i rspndirea n mediul nconjurtor a diferitelor substane chimice, n majoritate noi sinteze necunoscute n trecut i neexistente n natur, fa de care organismul poate s mearg de la simple deranjamente pn la puternice perturbri ale strii de sntate i chiar pierderea vieii. 12.7.1. Poluarea atmosferei Cele mai importante surse de poluare a aerului atmosferic sunt: arderea gunoaielor, gazele rezultate din arderea unor combustibili, eliminate n atmosfer prin courile uzinelor electrice, ale industriei chimice, industriei metalurgice i n special industriei neferoase, praful eliminat n atmosfer la fabricile de ciment, gazele eliminate prin evile de eapament ale diferitelor mijloace de transport sau avioane. Atmosfera se polueaz fie prin creterea concentraiei unor constitueni obinuii ai aerului (CO2, ozon, peroxid de azot etc.), fie prin ptrunderea n atmosfer a unor compui strini (elemente radioactive, substane organice de sintez etc.). Poluarea atmosferei au urmri neplcute, uneori grave, asupra organismelor vii: perturb creterea i dezvoltarea plantelor, diminueaz valoarea alimentar a produselor agricole, provoac mirosuri neplcute mediului ambiant etc. Principalii poluani ai atmosferei. Asemenea poluani sunt: Bioxidul de carbon (CO2). Este un component gazos al atmosferei, care se gsete n proporii de 0.03-0,04%. n ultimul secol a nregistrat o cretere de 10%, datorit arderilor de combustibili fosili, iar pn n anul 2000 are anse s creasc cu nc 8%. Creterea procentului de CO2 n atmosfer poat s duc la intensificarea ,,efectului de ser,, ,adic la creterea temperaturii solului la suprafa. Oxidul de carbon (CO) este un gaz fr gust, fr miros i fr culoare, din care cauz nu poate fi sesizat prin organele de sim ale omului. Acest gaz rezult din arderi incomplete sau din arderi n care cantitatea de oxigen este insuficient. Se combin foarte uor cu hemoglobina din snge formnd carboxihemoglobina, ceea ce ngreuneaz oxigenarea sngelui i deci respiraia. CO2 are efect asupra sistemului nervos central,

279

manifestndu-se prin tulburri ale memoriei, modificri ale vederii, tulburri ale irigaiei muchiului cardiac, favorizeaz infarctul la fumtori etc. n aerul atmosferic se gsete n concentraie medie de 0,12cm3 la m3 de aer, dar n atmosfera marilor orae, la nivelul solului, ajunge la 20cm3la m3 aer. Anhidrida sulfuroas sau bioxidul de sulf (SO2) provine n atmosfer din arderea crbunilor a petrolului i din industria acidului sulfuric. Oxizii sulfului irit cile respiratorii, deoarece se dizolv uor n ap i n secreiile cilor respiratorii. Populaia supus timp ndelungat iritaiilor cu SO2 pierde simurile de gust i miros. n atmosfera nepoluat SO2 se gsete n cantiti foarte mici(0,2cm3/m3 aer). Depirea de 2cm3 /m3 aer devine critic pentru om, iar peste 0,044cm3/ m3 aer afecteaz vegetaia. Hidrogenul sulfurat (HS) este un produs foarte toxic, care provine n atmosfer prin fermentaii i poate s ating concentraia de 0,15 cm3/ m3 aer. Derivaii halogeni (clor, acid clorhidric, brom,fluor, acid fluorhidric) sun emii n atmosfer de uniti industriale chimice i pot s provoace consecine grave pentru vegetaie, soluri, animale i om. Arderea materialelor plastice constituie o important surs de poluare atmosferic cu derivai halogeni, mai ales acid clorhidric. Oxizii azotului (N2O; NO; NO2; N2O3; N2O5) rezult din arderea combustibililor la temperatur nalt i sunt produi n cantitate mare de motoarele automobilelor. n atmosfera poluat, dimineaa predomin NO iar mai trziu crete concentraia de NO2, care atinge maximum la prnz; spre sear crete din nou concentraia de NO. Sub influena radiaiei solare, dar mai ales sub influena radiailor ultraviolete i n prezena oxigenului, monoxidul de azot (NO) trece n bioxid de azot (NO2). Fenomenul se poate produce i n sens invers i se numete ,, poluare fotochimic a aerului. Oxizii de azot irit cile respiratorii i mucoasele nazale, ptrunznd mai profund dect oxizii sulfului. Apare astfel o salivaie puternic, cresc secreiile bronice, se manifest simptome de asfixiere. Hidrocarburile policiclice care apar n cursul arderilor incomplete, sunt deosebit de periculoase, fiind cancerigene. Metale grele. Dintre acestea, plumbul este cel mai periculos. Tetraetilul de plumb, adugat n benzin ca antidetonant, este eliminat n atmosfer prin evile de eapament ale autovehiculelor, sub form de aerosol. Se apreciaz c fiecare automobil elimin anual n atmosfer 1kg plumb. Cadmiul, beriliul, mercurul i asbestul sunt, de asemenea, elemente poluante periculoase. Efectele atmosferei poluate. Atmosfera poluat exercit o serie de efecte nefaste asupra ecosistemelor, precum i perturbri n ciclul carbonului, oxigenului, sulfului etc. s-au constatat o serie de consecine negative asupra vegetaiei, asupra animalelor i mai ales asupra populaiei urbane. Printre efectele negative ale atmosferei poluate asupra organismului se pot aminti astmul, bronita cronic, emfizemul pulmonar, diferite alergii, cancerul pulmonar. Printre poluanii aerului se gsesc i substane mutagene, cum ar fi unele hidrocarburi policiclice, derivai organici ai azotului, benzipirenul etc.

280

12.7.2. Poluarea apei Din cei aproximativ 1,4 miliarde Km3 de ap ai pmntului circa 97,3% reprezint apa oceanelor i a mrilor,. Omul beneficiaz numai de apa care se scurge la suprafaa continentelor, adic circa 0,002% din total, ceea ce reprezint aproximativ 30 000 Km3. Datorit marilor cantiti de ape uzate evacuate n ruri, numeroase ruri i lacuri sunt complet poluate Principalii poluani ai apelor. Aceti poluani se mpart n trei grupe: Agenii biologici, care polueaz apele sunt alctuii din diferite tipuri de microorganisme patogene i materii organice supuse fermentaiei, care duc la o puternic contaminare bacteriologic a apei. Pe lng apele uzate urbane, la poluarea biologic a apelor pot contribui i industriile alimentare, industria hrtiei etc. Se consider c o fabric de hrtie, de dimensiuni mijlocii, polueaz apele ca i un ora de 500000 locuitori. La fel de periculoase sunt apele uzate provenite de la marile complexe de cretere a animalelor. Agenii chimici, care polueaz apele curgtoare provin de la industrii chimice de ngrminte, care deverseaz ape uzate cu nitrai, fosfai, etc. Cantitatea de azot nitric admis n apa potabil este de 10 p.p.m. Excesul de ngrminte cu azot n sol poate face ca o parte din nitrai i nitrii s ajung n apa freatic n concentraie rea mare. Poluarea apelor cu fosfai este n mare msur legat i de detergenii menajeri, care provin din apele urbane. O important surs de poluare a apelor constituie hidrocarburile (produse petroliere). Benzina, de exemplu, se infiltreaz n sol cu o vitez de 7 ori mai mare dect apa i face ca rezervele de ap subteran s devin improprii pentru but. Prezint pericol de poluare a apei i diferitele deeuri industriale care conin plumb, cupru, zinc, nichel, cadmiu, mercur etc. Substanele organice de sintez, cum sunt pesticidele i detergenii, prezint pericole mari de poluare a apei. Puternice contaminri ale apelor curgtoare apar din cauza reziduurilor rmase de la fabricarea erbicidului 2,4-D dup mprtierea din avion a prafului DDT pentru combaterea insectelor din cmpuri i pduri sau de la diferite insecticide organo-clorurate. Agenii fizici care pot produce poluarea apei provin din deversarea n cursurile de ap a unor materii minerale insolubile, cum sunt reziduurile de la exploatrile miniere. Tot n grupa agenilor fizici se ncadreaz i poluarea termic a apelor de ctre uzinele electrice aezate n apropierea surselor de ap, cu scopul asigurrii rcirii. De asemenea, poluarea radioactiv poate s apar n urma unor cderi de pulberi radioactive din aer. Efectele polurii apei. Un efect deosebit de grav al polurii apelor este ,,eutrofizarea lacurilor , fenomen denumit i ,,moarea lacurilor , care apar ca urmare a sporirii fertilitii acestora prin aport de fosfai i nitrai. Prin proliferarea fitoplanctonului i a plantelor subacvatice, treptat lacul se comalteaz, se ngusteaz i dispare. Poluarea chimic a apelor freatice afecteaz vegetaia terestr prin excesul de erbicide, insecticide i detergeni. Problemele grave ridic poluarea apelor cu metale grele, mai ales mercur. Nocivitatea apelor poluate se rsfrnge negativ, direct sau indirect asupra tuturor organismelor vii (plante, animale, om). De aceea este necesar s fie bine cunoscute efectele negative ale polurii apei, spre a se lua msuri de prevenire i de combatere.

281

12.7.3. Poluarea solului Solul este unul dintre componentele deosebit de importante ale biosferei, capabil s ntrein viaa plantelor terestre. Datorit fertiliti sale, solul constituie principalul mijloc de producie n agricultur. Poluarea solului nseamn orice aciune care provoac dereglri n funcia normal a solului ca mediu de via pentru plante. Poluarea solului poate s fie fizic, chimic sau biologic, precum i radioactiv. Modaliti de poluare a solului. Sunt foarte diverse, incluznd apa de irigaie, reziduurile, ngrmintele chimice, pesticidele etc. Apa de irigaie. Datorit calitii necorespunztoare a apei de irigaie, mari suprafee de terenuri agricole pot fi afectate de salinizare secundar sau nmltinire. Reziduuri. Importante efecte de poluare a solului pot avea reziduurile menajere, din industria alimentar, comer i agricultur, apele uzate din industrie, deeurile industriale de fabricaie, dejeciile animalelor. ngrmintele chimice. Produc cel mai intens proces de poluare a solului. Folosirea ngrmintelor chimice cu azot pe scar tot mai larg n agricultur a determinat creterea considerabil a coninutului de nitrai n sol, n unele produse agroalimentare, mai ales n elin, sfecl, ridichi, mrar, ptrunjel, spanac, morcov, salat etc. n apele subterane, apele de suprafa. Apele potabile care au un coninut mai mare de 30mg nitrai la litru sunt improprii i trebuie evitate. Organizaia Mondial a Sntii admite 50mg/l, iar n Frana se admit 70mg/l. Superfosfaii conin o serie de impuriti (metaloizi i metale) toxice, care constituie surse de poluare pentru sol. O parte din superfosfai nu se dizolv n ap i, de aceea, an de an se acumuleaz n sol pe care-l polueaz. Pesticidele. Fr ndoial folosirea pesticidelor n agricultur prezint o serie de avantaje pentru sporirea produciei i reducerea cheltuielilor de ntreinere. Dar, alturi de avantaje, prezint i unele dezavantaje. Fiind toxice pentru diferite forme de via (parazii vegetali, insecte, buruieni), pesticidele prezint un oarecare risc de nocivitate i pentru om, animale domestice, vnat, insecte i psri utile etc. Utilizarea pesticidelor n agricultur a fcut ca apa, solul i aerul atmosferic s conin cantiti variabile de pesticide. Terenurile agricole tratate cu insecticide, n urma ploilor se mbib cu aceste substane. Cele mai mari cantiti de reziduuri de pesticide organoclorurate se fixeaz n carne i pete (45% din total), lapte i derivatele lor (aprox. 8%). Prin intermediul produselor alimentare vegetale i animale (n proporie de 90%), pesticidele ptrund n organismul uman, unde, datorit liposolubilitii lor, se acumuleaz. Din cauza pericolelor pe care le prezint, tendina general este de a reduce utilizarea pesticidelor organoclorate i nlocuirea lor cu pesticide biodegradabile. Microorganismele patogene constituie o alt surs de poluare a solului i prezint pericol de mbolnvire pentru plante, animale i om. Materiale radioactive czute din atmosfer pe diferite puni sau plante cultivate pot, de asemenea, contamina solul. Problemele ridicate de protecia mediului nconjurtor impun respectarea legislaiei existente i scot n eviden necesitatea abordri lor concomitente de ctre 282

toate statele, printr-o cooperare internaional, care poate juca rol important n protecia i gospodrirea raional a covorului vegetal, cu flora cultivat i spontan de pe Terra.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV
4. ACATRINEI GH., 1991 Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Ed. Junimea, Iai 5. ACATRINEI GH., 1975 Biologia celulei vegetale, Ed. tiinific i Enciclopedic, Bucureti 6. ACATRINEI LIGIA, ACATRINEI GH., 2001 Fiziologia esuturilor vegetale
283

7. ATANASIU L., 1984 - Ecofiziologie vegetal, Ed. tiinific i Enciclopedic, Bucuresti 8. BINET P., BRUNEL J.P., Physiologie vgtale, T. I-III, Paris, Edition Doin, 1967-1968 9. BOLDOR O., TRIFU M., RAIANU O., 1981 Fiziologia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti 10. BOLDOR O., TRIFU M., RAIANU O., 1981 Fiziologia plantelor lucrri practice, Ed. Didactic i Pedagogic 11. BURZO I. et al., 1999 - Fiziologia plantelor de cultura, Vol. 1-4, Ed. tiina, Chiinu. 12. CANNY M.J., 1998 Transporting water in plants, Am. Sci., 86 13. CHIFU T., MURARIU ALEXANDRINA, MUSTA GH., 1998 Fotosinteza i productivitatea ecosistemelor, Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iai 14. CUPCEA E. et al., 1965 - Lucrri practice de fiziologia plantelor, Ed. Did. i Pedagogic, Bucureti 15. DEMMING-ADAMS B., ADAMS W.W., 1992 Photoprotection and other responses of plants to highlight stress 16. FITTER A., HAY R., 2002 Environmental Physyology of Plants, Third Edition, Academic Press 17. GHIORGHI G., 1999 - Bazele geneticii, Ed. Alma Mater, Bacu 18. MACHLIS L. et. al., Plants in action. A laboratory manual of Plant psyliology. San Francisco, W. H. Freeman and Company, 1956 19. MC. INTYRE G.I., 1987 The role of water in the regulation of plant development, Can. J. Bot., 65: 1287-1298 20. MILIC C. et al., 1982 Fiziologia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti 21. MILIC C. et al., 1983 Substane bioactive n horticultur, Ed. Ceres, Bucureti 22. MURARIU ALEXANDRINA, 2002 Fiziologie vegetal, vol. I, Ed. Junimea, Iai 23. PARASCAN D., 1967 Fiziologia plantelor, Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti 24. PARASCAN D., DANCIU M., 1982 Botanica i fiziologia plantelor lucrri practice, Braov, Universitatea din Braov 25. PETERFI T., SLGEANU N., 1972 Fiziologia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti 26. RAIANU O., 1979 i 1982, Fiziologia plantelor, vol. I i II, Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iai 27. SLGEANU N., ATANASIU L., 1981 Fotosinteza, ed. Acad. R.S.R., Bucureti 28. ERBNESCU JITARIU GABRIELA, TOMA C., 1980, Morfologia i anatomia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic, 12-28, 247-297

284

29. TIBAN M., 1985 Bazele biochimice i biofizice n stimularea fotosintezei, Ed. Acad. R.S.R., Bucureti 30. TOMA C., NI MIHAELA, 1997 Celula vegetal, Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iai 31. TOMA LIANA DOINA, 1998 Fiziologie vegetal, Ed. Ion Ionescu de la Brad, Iai 32. TRIFU M., 1976 Nutriia mineral a plantelor, Cluj-Napoca, Universitatea Babe-Bolyai 33. TRIFU M., BARBAT I., 1997 - Fiziologia plantelor: capitole alese, Ed. Viitorul Romnesc, Bucureti. 34. VOICA C., 1982 Fiziologie vegetal, vol. I, Ed. Universitii, Bucureti 35. ZAMFIRACHE MARIA-MAGDALENA, 2000 Simbioza n lumea vie, Ed. Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iai 36. ZAMFIRACHE MARIA-MAGDALENA, 2001 Fiziologia plantelor (note de curs), Ed. Ed. Univ. Al. I. Cuza, Iai 37. ZEIGER E., FARQUAHAR C., COWAN I., 1987 Stomatal function, Stanford University Press, Stanford C.A. 38. ZIEGLER I., 1972 The effect of SO2 on the activity of ribulose 1,5-diphosphate carboxylate in isolated spinach choloplasts, Planta 103 ***http://facultate.regielive.ro/cursuri/agronomie/fiziologia_plantelor-27826. html ***http://www.referate-lucrari.com/referat_BOTANICA-SI-FIZIOLOGIA-PL ANTELOR-123.html ***http://www.cnaa.acad.md/nomenclature/biology/030012/exam/ ***http://www.e-referate.ro/referate/Fotosinteza2005-03-18.html ***www.didactice.ro ***www.carnivorousplants.org

285