Tema 11

Asimilacin del nitrgeno y azufre

Objetivo
Comprender cmo ocurre la incorporacin del N y S, esenciales para el crecimiento y desarrollo de la planta, desde las formas oxidadas en que se hallan en el suelo a las formas reducidas presentes en las sustancias orgnicas.
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Contenido
Introduccin Asimilacin del nitrgeno Asimilacin del azufre
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Introduccin

Abundancia
N y S son dos de los elementos ms abundantes en la materia viva.
La razn N/S en la biomasa es de 20, la proporcin de ambos elementos en las protenas.
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Finalidad asimiladora
En suelos bien aireados se presentan en sus formas ms oxidadas: NO3- y SO42-.
Las plantas reducen nitratos y sulfatos a amonio (NH4+) y sulfuro (H2S) o tioles (-SH) y los incorporan a molculas orgnicas.
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Finalidad respiratoria
Nitratos y sulfatos son aceptores terminales de electrones en la oxidacin de sustratos orgnicos en bacterias anaerobias estrictas.
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Asimilacin del nitrgeno

N2
Fijacin del nitrgeno

NO3Reduccin del nitrato

ASIMILACION del N

Cmo asimilan las plantas el nitrato?

1. Absorcin de nitratos 2. Reduccin del nitrato a amonio 3. Incorporacin del amonio a esqueletos carbonados

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El nitrato es transportado activamente al interior de la clula mediante un simporte con protones

+ + + + + + + + +

H+

NO32H+

- ADP + H - ATP NO3-

vacuola

Respiracin de las clulas de la raz

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La reduccin de nitrato a amonio tiene lugar mediante dos reacciones consecutivas

Reacciones lumnicas de la fotosntesis o glucolisis y respiracin

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Reduccin de NO3- a NO2Nitrato Reductasa

NO3- + H+ + 2eNADH NAD+

NO2- + H2O

NR: enzima citoslica 2 isoformas - NADH - NADPH

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Reduccin de NO2- a NH4+

Nitrito Reductasa

NO2- + 8H+ + 6 e6Fd red

NH4+ + 2H2O
6 Fd ox

NiR: Enzima plastdica 2 gr. prostticos redox: cluster Fe-S

siro-hemo

2 isoformas

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La asimilacin del nitrato est regulada por la luz y por los metabolitos nitrogenados y carbonados

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 NO3 promueve la sntesis de novo de su protena de transporte a travs del plasmalema controla la sntesis de NR y NiR (a nivel de transcripcin y postranscripcin, incrementando la estabilidad de los mRNA y de las protenas) Luz incrementa la transcripcin de NR y NiR y el nivel de protenas que codifican, en un efecto mediado por fitocromo. estimula la sntesis de los mRNA a travs de los productos de la fijacin fotosinttica (azcares) Nitrgeno reducido en forma de glutamina o glutamato reprime la sntesis de los mRNA Factor plastdico Acta como seal primaria para que el NO3- y la luz puedan activar la expresin de los genes de NR y NiR naturaleza an desconocida Activacin/inactivacin de NR en respuesta a cambios luz/oscuridad.

Procesos que liberan NH4+

Fotorrespiracin
Reduccin de NO3-

NH4+

Fijacin biolgica de N2 Degradacin de Protenas

(Germinacin, senescencia)

Aminocidos y otros compuestos nitrogenados

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La toxicidad del amonio se basa en su capacidad de disipar gradientes de protones

pH alto Estroma, matriz o citoplasma

OHNH4+ OHOH+

OHOH
-

NH3 OHOH-

NH3 + H+ H+ H+ H+

OH-

H H+

OH-

OH-

pH bajo Lumen, espacio intermembranoso o vacuola H+

H+ NH4+

H+
H+

Existen dos enzimas que transforman el amonio 1- glutamina sintetasa (GS) Ciclo GS-GOGAT 2- glutamato sintetasa (GOGAT)

Glutamina sintetasa (GS)

Glutamato+NH4+ + ATP Glutamina + ADP + Pi Cofactores: Mg, Mn y Co.

Esta enzima contiene 8 subunidades muy similares y se conocen varias isoformas
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La glutamato sintasa (GOGAT) (glutamina 2 oxoglutarato amino transferasa)

Glutamina+2Oxoglutarato+NADH+H (o Fdred) 2 Glutamatos + NAD (o Fd oxid) Dos tipos: 1- NADH en plastidios de tejidos no fotosintticos (races, ndulos o tejidos etiolados) 2- Ferredoxina, en los cloroplastos.
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Reacciones de transaminacin y sntesis de aminocidos

 El aspartato es uno de los productos iniciales de la asimilacin del N y es importante en su transferencia entre compartimentos celulares y de clula a clula, como ocurre en especies C4. La asparagina constituye uno de los compuestos nitrogenados ms abundantes en el floema.
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Conexin entre el metabolismo del carbono y del nitrgeno

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La asimilacin del N requiere poder reductor, ATP y esqueletos carbonados

El poder reductor y el ATP pueden ser suministrados por las reacciones lumnicas de la fotosntesis o por la glucolisis y la respiracin Los esqueletos carbonados provienen de la oxidacin de carbohidratos, que han sido formados por reduccin fotosinttica del carbono
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Transporte del nitrgeno a la planta

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La forma de transporte y almacenamiento de aminocidos es la asparagina

Asparagina sintetasa (AS)

Glutamina + Aspartato

Asparagina + Glutamato

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 El nitrato absorbido por la raz puede ser reducido y asimilado en la raz o ser transportado a la parte area. Si hay poco nitrato en el suelo, una elevada proporcin del mismo es reducido en la raz mientras que si hay suficiente, la mayor parte es transportada al vstago. Las vacuolas son el principal sitio de almacenamiento. A medida que la planta se desarrolla, la reduccin de nitrato desciende en la raz y aumenta en la hoja. Los frutos y semillas en desarrollo demandan gran cantidad de N, que proviene de la degradacin de protenas de rganos vegetativos (hoja bandera en 29 cereales) o bien de N asimilado de novo.

Plantas acumuladoras de nitrato

Cruciferae, Compositae, Graminae, Solanaceae y especialmente en las nitrfilas como Chenopodium album o Urtica dioica.

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Asimilacin del azufre

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El azufre forma parte de diferentes compuestos

AA (protenas)=cistena y metionina Glutation Coenzimas y vitaminas Sulfolpidos Metabolitos secundarios

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Absorcin del sulfato

Reduccin de sulfato a cistena

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http://www.abenmen.com/a/azufre_en_plantas.pdf

Cistationina sintasa

Cistationasa

Metionina sintasa

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(Azcn-Bieto y Taln 2008)

http://www.abenmen.com/a/azufre_en_plantas.pdf

Glutatin
El glutation es el tripptido glutamato-cistenaglicina. Principal compuesto de almacenamiento y transporte de azufre orgnico en plantas. Se sintetiza en las hojas, especialmente en los cloroplastos, y gran parte es exportado a la raz y rganos en crecimiento. Puede encontrarse en forma reducida (GSH) y en forma oxidada como un dmero (GSSG) en el que dos molculas estn unidas por un puente 38 disulfuro.

Funciones
El glutatin reducido protege de la oxidacin a los grupos tilicos de los centros catalticos de muchas enzimas evitando su inactivacin. Participa en la destoxificacin de especies activas de oxgeno que se forman en el cloroplasto en situaciones de estrs. Defensa frente a herbicidas, formando conjugados con ellos. Precursor de fitoquelatinas, que secuestran metales pesados y evitan su acmulo y toxicidad.
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