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BIOTROPICA 34(1): 136-143 2002 Comportamiento de Tayassu pecari 137

Presupuesto de Tiempo del Chancho Cariblanco (Tayassu pecan) (iernpo a las acri\'idaue5 sociaL,s :ll'ln cuanda exiscen rancias recorridas v frecuencia de iCHC:-:lcciones ago­
en un Bosque Humedo de Costa Rica 1 dCI11,1ndas :ldicionaks generad<'ls pOl condiciones nisric:ls para dele~minJ.r h inRuencil de Ia dispo­
arnbienules (Dunbar 1988). Bajo presiollcs an1­ nibilidad de frulOs en el comporraml~n[O.
bieIHaies, d descanso aCClla como h reserva de
Mariana Altrichter,2 Carlos Drews,' Joel C. Saenz,' y Eduardo Carrillo'
riempo que puedc dedicl[::,e a Olras accividJdcs
Programa Regional en Manejo de Vida Silvestre para Mesoamerica y el Caribe, Universidad Nacional,
(Dunbar 1988), Dc es(c mudo. el presupues(o de
lYlATERlALES Y METODOS
Apartado 1350·3000, Heredia, Costa Rica

ciempo puedc ser llsado como di:lgn6srico de: la ?UZLI DE bTullo.-El estuJio se Ilev'; a cabo en el
abund:lI1cia y calid;ld de recursos, P;lrque Nacional Corcovado (8;)15'-8).39' N,
En los bosques cropicales h disponibilidad de 83.)25'-83°45' 0), en e1 surocs(e de la peninsula
ABSTRACT
fruros V;lrl:J. duunce el ~lIio (Boinski 1986; Ter­ de Osa, Cosca Rica. El area (Oul Jel parque es
Th~ dillrn~11 rime budg('( (If tlwr hl'rds of whire-lipped peccaries (T;l/r1.'.If( peoln) ~"':J.s .)(UJied using dir~c[ observarion, borgh 19S~, 1992). Si los periodos de escasa Je 4~.774 ha (Garcia 1997), y d area cie estudio Cll­
The srud)' wok place: from Jul}" 19~)() ro [997 in Corcovadu N:uional Park, sourhwesrern Cosr;} Rica. \VIr.-: frucos afecran a los J.ninule~ frngLvoros socialcs, b(i'; 3000 In. La mayor pane del par']ue .Ie en­
prl~diC[ec! rlur rillH..' budgc( W(1uld bt' of peccnics' wdt-:.He regarding food :lbun(Lmce. \,\le considered [h~H
esco originarb Ull cambio en d presupucsro de Cll(~!HL1 dentro de un bosque rnuy humc:do lropiell
:l. Jecrease ill rillh: spent res(ing .lnJ in i!1tCr~lcrioll.'> would be indicarive of nurr((ion,:d stress. P.. . ccHies spene 34
pcrc('!1t (::!:: 1.7) or' cheir 33 percem (~I,8) rnoving, 28 pero:m (:t2.;3) rcsring, 3 percell( (::0.25) in
riempo, con una l1lcnor proporcic)n de riempo de­ (Holdridge 1%7). EI clima es caliee-te, lluvios<l y
"OC);1.! ilHeracrioll';, :lnd 1.4) in mller :lcriviries. The rime SpCIl( resring Jccrc~ased a::, [he rime '-'pent dicado al descanso y mayor :t1 dcsplaz:1micnro, muy humedo, con una tpoca seca de diclclntJlc a
,1nd l\uing rhe Illomh..> ur· frlllf scareiry. There wt.:rL: no dirre.'rellces Inbicacs ill rhe.' mic!1[rJs quc cl riC:InfH) tlLdicado a la alimelHaci6n abrd y [111<1 hlll11ccb de may"o .1 novfcmbrc
of rime used f(JI· e;lch 111 rhe \ve( sea::>on, peccaries SpClH lllun: rime . . ;uing dUll (he.' dry Se.'~l:>OJl, no cJ.l1lbiaria.. 5i la eSca-sez de frucos c,-: seVl.'r:l, esca (V~lughan 198 t). La prccipll:1Ci(:1l1 m;Lxim:l OClHre
bCClllSC of rhe cl)llsid .... r~lblc rimt: allocHcd [0 rooring, Thc moodll)' variarion in rimc spcne on social inrc:r­
ocasiOnarl,l una dismilHLci6n dd riClrlf)o im'erlido en ocrllbrc: y noviernbre (>500 mm/mc:s) r la 111ln­
,l.:t1ons .lIld rilL: frequency of ~l.::onis(ic inra;!nions seemed ro be.' reLHC.'J ro breeding r~l(hc.'r [h~1l1 fruir
\;('hilc ill (he.' srucly area, peccaries [r~\vdcd [he Jongesr disullce ill Ocwbcr, which coincided \virh rhe lowesr en ac(ivid.ldcs sociales (Dunbar 1988). ES[Q fue 10 ima en fcbrero y m:H7.0 « 100 rnmJ:nes). L:l l('I1\­
J'"liI;lDllIW In mid-:-\o\'cmhcr, thl.' radio-m;Hb:d hl"cls kf( rhe scuc!Y arca and [allrlled in j,U1U;HV. Allah-~es of che que esperJmos que ocurrirb con [os dunchos ca­ pt:Ulura mc:Ji:l anu,ll cs de 26~C y h precipinci6n
rime budgcr suggcS( rh;\[ ffllir sCHei(}' ~lt (he.' enJ of d1C 'wer $(J50n afft:cccd rhc pCCCJ~ics' behavior and riblancos TrIYdJJIi pectlri en cl hrque Nacional Cor· varia dcsdC' 3800 Il1Il1 anu3k:> c:n lJs ZOn~s bajas
prob.lbly il1llucej thell1 co rravel IOll~ disr;lJ1ce_~ in .'ic~trch of rood. COVJdo, bosque hlll11cdo lropicd de Cosu Rica, ya hasla G500 Illm c:n bs :t.on,lS alLiS (H:trrshorn
qut: en CSlc ambi(·nrc los frucos consrirll:'en d 60 190.3). El parquc liene una ropografb de llanllra y
por cienco dl.' su diC'f<l (f}.lcrichccr t't III 20(0) y la lInJ zona rnonunosa de hasta -; --!) IT,.:.;[1I11.

RESUMEN disponihilil.bd dC' Cruros 'disminuyl.' al fln:11 de b


S(,,;' c.'>(lIditl cl prC~llpllt.:~ro lk eielllpo diufI1() lk ell,uro lll.lJ1,ld:l.s de C]1;ll1C!IoS c:lribLlllcOS "/;'Y<1.i_i:I Ih'cilr; I1k·Lli,mre ~poca hllllll..'da (occubrc ~1 dicicmhrl.'; AJcrichrer E.\'II.\I.\U():": til: {'()'\!!'( iIZT!\,\llFS !,l.) l'lY-. l)W.,UZ\"V:Jl')0.:

oh~crV;1Cit·)11 dirc([,l dcsdl· iuli'l <..k 199(1 h,l.\!.1 ,l(HiJ dc It)');, en l·j Parqllc ,'\',lciollal Corcov;ldl), »llruesr~ lk Cosr:1 1:):)-:-'). I\dem,is de un:) vari;lci6n ll.'rnpor:..d en d 1)[ltl.t.T,\.~Re:11izalllO.s cI cscudio J-.::>dC' iuiio Je
Ril..·'l. qu<: cl Pl'CSliP!lC~[() de (icI1lpn i1ucdc .'in ll,\,ldo L"1)1l10 dj.l~Il('l';(jcu dl'l hicll,·.'lr;u de l(),~ Ch,lllCllOi en
Sl' prL'dijll l.·umporLlll1icll(O dc los (hanLllOS, sc esptr~lria que 199~ 11.ISU aGril de 1997. Ell dicicmlHc l,lS ma·
CU.lIHO ;1 ,lhund:llH.. i.\ dl' :dill1ClHO, h;ljt.l d ~llpllC~r() de que un,l dislllinll(illll del (ielllpn iJl'."cnido en e\ dt.:S(:ln~();' en ,:xisra UJU vJriJci('Jll en el uso del l.'spacio ell fun­ n,llhs se Jlcj;lron del :Iret L1c esrudil) :,·110 pudil.'ron
LIS inreL1Ccinl1l'S ,\tll..·i.1k·-; \l'l'I;l indic,Hi\·;\ de l:Srrl·s ;tlilll'_'lllicio, Los eh,lllchos illvinil'!'llll .1-f por cicl1t[) (:: 1.7) de Sll
tiet11lw diUrl10 en ;tliIl1elH,\ci'·lI1, 3.1 por CiCIHO (:: 1.8) ell dc,<,pbJ,lJllicIlW, 2S por CiCHto (:'::2.j) cn d<:,\L"lIl,\(), j por
ci(·Jl1 del cipo de ll.\bicar, ya ql1~" b orcru Jl.' ali­ scr localizada.,;, POI" 10 que ,';c')lo rccoLcramos lL!ru,>
Cil'lHO (.:':0.2) ell illrcr.\(cio[)c~ \O...:i;llcs )' ~J) por cic[lco (:::: 1.4) en otras :lClivj(bdcs. El licll1pll dcdic:lt!O ,d dcsC:ll1s0 ml.'l1W Y;lfla l.'nCrl.' 10.,; h;'i.bilars (.\[rricIHcr 1997). .mbrc la disponibilitLJ de r·rllll)S. C;lpluramos siecC'
di\minll~·(·) ,l lllcdida que.: ;\lllllCIH.HOIl LIS f-,ropprcioIH.'S LIt.: ticmpo dcdic;ld,lS ,11 dcspLl:I;unic!Ho y a b ,dilllClH;\Ci,·lll Cil EI cluncho clfibhllCO cs un ungulaJo 1"1.corro­ c1unchos pl.'[[encl'iclllCS ;1 Cll:l[rO n1a~};Hb:. y ks eo­
lo~ llh:,\C:; de mCl10r dispollihilidJd de frurns. L\ pr-oporCi()[l lk ricmjlo tJ,\;lda p;lf,t cad:l :loivid:\d 110 diflri(l signifi~ pied Clly;t discribucit')!l sc cXliendc dl.'sde cl sur dl.' loc:lmos raJlocoILre.s. U(ilizamos dlJ'i mcwlbs"t!c- _.
cHl\al1lclHe cnrrc los difcrcJl(CS h;ihi(,(r.'>. En 1.1 t:pOCl hClmed,l, los ;1l1llll,1Ics in\"ircicroll 1l1~i.s ril'm[)O ,-~n Ll alimcl1t:\ci(·)ll
,\'kxlco h;l.,>c:1 -:1 none de i\rgl.'ncina (50'.\'15 19~)7). caprur·,l. Pril11cro, colocamo,<; ocho rr.lmpa~ ell:' caj()!l
que cn la SeC,I, proh,lhk'll1ellrc dcbido ;\ L\ gLl11 proporciun d\.' ricmpo que dediC:lfon a DC,Hh,lf. Ll V:11·i:1Ci,'lll
mel1>u.d (tCIl1PO il1vcrrido L'I1 Ll~ ilHcracciu[1c;; socialc.-. y b (r:.:Cltencla dc ilHer:lc(ilHl\.:s ;lsonl.qiC:h ,<;e r~·h(i{)ll,ll"()n Mucha.s p"hlac;(lllcs de ch,"~chos cariblanco' han de 100 /- 100 X 150 em de ndl" y me",1 ((ip"
f1l,i.~ ,:Oll la CptlCl rqlroduetiv:l quc con 1.1 di"ponibilid;\d dt.: fnI[o.'i. l.as di,\f:III(ia;; l"ccorrid:ls por IDS CI1,lI1CIWS quc desapJrecido dchido a ]a acclcrJcl:l deslrUcci()!1 de Clover Illodlficado) CI1 sicios uliliD1th)s por [\)::, ani­
ptiJicron f1lcdir:;e fueron nnyores ell octubre, ('oincidicndo con \a fl1l.:1l0r disponihilid:1l1 de.: f"ruro.'i, r\ m<:diados dc sus hibi(acs y J b [)rcsi6n cincg~eica (J'vtlrch 1995, males. Las tram~ns (uLfon ccbadas con bjnanos 0
(ioyicll1hrc LIs 1l1:lIud:1S marcad~lS dchrnn cI :ire;} dt: esrudio y regrCS:Hon :1 principios dc c:".'ro, 1-:1 ;In;llisis del pn.:,Sll­ Sow!s 1997). Los chc1l1chos cariblancos forman ma· r'ruros dc p~llJ1u africana. Segundo, >eguimos :l las
Pl!CSlO de' ticmpo sugierl' que b eSCl.'iCZ de Frucos al hnal de la C:pOGl hltll1cc!a arecra d cornpllrullIiclHo de lo,s cl1:lnchos
nadas granclcs y vi3j~)n brgas dislancias, sicndo in­ manadas 0 las espcramos en bJnacc:ros de barra
y prob:lhle·mclHc 10:; inciea ,I lk-"pbz~lrst:: disrancias !argas en bUSCl de alimcmo.
clusive considerJdos animates migra(orios (Kilcie & para disparar dardos a los anim:tles con una pistob
Kt.')' ;l'r)!'fk, 'bl!!Jll1'ioT; Cnitd Rictl; feeding; min JOTest; T'1yassll pecari: time budget; (llIguLue; luhitl!-lipped peeCltry, Tcrborgh ]')83, Bodmer 1990. Sowls 1997). Se de aire comprimido (Tekinjen 1nc., Sagus, Coli­
cree que e,lOS desplazarnieato estin relacionados fornia). Los animalt.'s Fueron lnmovitizados uli!izan­
can los pacrones de dis[ribuci6n d~ fruros (Kil(ie do 15 mg/kg de Keraminc (100 mg/ml; Brisrul
P.\R....\ F~TE:--J[ll'.l~ I.l)'; ,\SI'FCTns FL'J\'CICJ:"!:\l.ES DFL CO,\l­ comportJmlcnro con las condiciones sociales yeco­
&: Terborgh 19S3, Bodmer 1989, 1990). Los es· LaDora(ories, Syracuse, New York) y 5 r1lS/kg de
de una especiC' debe relacionar d logicJ.s en las que la especie vive. La alimenraci6n Rornpun (loa mglml; Mobay Corpmarion. t\ni·
rORTr\,\llENTO Se
(lldios de la ecologfa y cornponamielHo del chan­
cs una de las aetivid,ldes cn las que los a!ltnl:J.les cho cariblanco son imprescindibles para delinear mol Heolrh Division, City, Konsas). EI cquipo de
1 Recibido 24 Abril 2000; revision accpracb G Novic:mhre ;ji[ve:,crt's invierrcll mas riempo (D:lsnunn 1981). emaregias de conservacion (March 1995). EI ob­ fadiolelemerrfa incluy6 anlen3..S manuales riro "H"
2001.
Sin clllbargo, cl (tempo invenido ell :l.ctividades di­ jecivo de esce escudio fue dcrcrminar .'It exisre varia­ RAK-2 de dos elemen(os. recep(Qres TR-4 (150
2DOnlicilio acwal: School of Reoe\vJ.ble N;Hural Re­

Versa$ varia de acuerdo con facrares exccrnos como cion en Ia inversion del ciempo en las acrividades NIHz) y (3d;ocolbres IvlD-400 iTelonics [nc..
sources, Fish and \Vilcllit'e Unir. Universiev Ol~ Arizona,

104 BioScience East, Tucson, Arizon;}, 85'721, U.S.A.


Ia disponibilidad y la dispersion del alirnenro (Leu(· rel.lcionadas can ]a disponibilidad remporal de fru­ lv-1esa, Arizona). Usamos radiordcp.letria para 10­
E-mail: m:lltrich@\tg,J.ri'LOll;}.edll
Iwid 1977, Dunbar 1988). Los anirnalcs surren es­ (Os. Tambien se considero la posibilidad de una calizar y seguir a bs manada.s desdc las 0700 h J.
~ E~111Jil' cdrcws(!)ul1::l,<.K.cr
tres en los momcnros de escasez de Jlimenm que vari:lci6n rehcionada con ocros faccores como llpos las 1700 h. Idenrificarnos a las rnanadas par e1llos
-i E-m,lil: js,lenz@uo;l.ac.cr
origina, enlre oeros sin[omas, un cambio en el pre­ de hab;ra(, (amana de manadclS y estacionalidad. animalles con raJiocollar, pDr algunos anjrnales can
5 E-IilJ.il: ecarrillo@un3.ac.cr
supuesm de (iempo. Los animales socialcs dcdican Adcrnas .'Ie esrimaron varins parimecros como dis- malcas nalUr:lles y por el ramano de la manada que

136
138 Altrichter, Drews, Saenz, y Carrillo
Comportamiento de Tayas5u pecari 139

se manCUVQ mas 0 menos constance duranre el es­ Drspo:--rIBIUDAD DE FRUTOS.-Estimamos 1a dispo­


CUADRO 1. Tiullarios de i/J 1"nanadtls de chancho)- cariblaflco)' ohservadl1s en el Parque l\~ll-io1"lal C]rcorMdo, 1"ll~mero de
rudia. Cuando las manadas se separaron en sub­ nibilidad de frutos componell[es de Ia die[a del ellcumfTos, honts efe obsen'tlci6n de caefa :ma, y porcenttlje de ohS£'r!J/1Ci01Ji."S 0] cada fiFO de h,ibitat y en
grupos seguimos al grupo dande esraba el animal chancho cirjblanco usando un indice .que incor­ cadl epoca.
con collar.
poro el numero de arboles fructincando y una ca­
Los observadores prac(icaron la (eeniea de ob­ tegorizaci6n de la caotidad de frums en el suelo. ;\bn~lda

servaci6n y rccolecci6n de datos de comporramien­ Los datos fueron recolec(J.doS dos 0 rres veces por A B C D
ro duranre lin mes previa a1 estudio. Los chanchos mes en 18 km de transectos ubicados en los distin­ Tamano (mln-m:lx:) 40-70 34-50 17-38 16-23
se habiruaron prOrlCQ a b presencia cercana de los tos bobi[ars (Altrichter 1997). En este estudio con­ N umero de encuemros 17 22
J(j 33
observadores y. pudieron sef observados a co [(a dis­ sideramos el indice promedio mcnsuaJ para los tres Horas de observaci6n 40 20 42 98
rancia (disrancia mix:ima de obscrvaci6n ca 30 m). tipos de habirat juntos. Porcenraje de observacion hosque cosrero 11 50 12 3
Sin embargo, no se [onnron datos cuanda los ani­ Porcentaje de ohservacion hosquc prlI11<lrio 42 20 42 68
Porcemaje de observacion hosCjuc sCl~undJ.rio 47 30 46 29
males mosrraron sefiales de alarnu 0 (uvieron un A0.':\USIS DE LOSDATOs.-En un esrudio anterior se
Porcenraje de ohservacion epoca hU1l1ed~ 53 100 50 6
canlbio de componamienro evidence debido a la hicieron anaJjsis similares a los r~a!izados en eSte
Porcenraje de observJ.cion epoCl seca 47 0 50 94
presencia de los observadores. Cu,,"do [a distancia artlcU[O, pero usando cada barrido como unidad de

de observaci6n sobrepas6 los 10m, sc u(iliuron muestra (AI trichter 1997, Mtrichter et al. 2000).

binocularcs. Por razones de independencia de data.,>, en este arti­

que sc expresa como tasa de desplazamiento (m! z = -0.94, P = 0.34; inreraccio:l~S sociale.s: z =
Realizamos obse[vJ.cion~s dirccras urilizando Ia culo US;lmos cada db de observaci6n como la uni­

min). -0.50, r = 0.12). Tampoco hubo dif'erenci"s sig­


recnicJ de bJrrido y regisrros at! libitum (Ahmann dad de mucsrrJ.. La suma de las frecutncias re1arivJs

nincativas cnrrc bs n13.n:-tdas A y B (:\1ann-\'Vhit­


1974, Martin & Bareson 1986). Los barrioos fi.le­ de cad;l componarnienco obtcnidas en las muesrfas

ney, alimentaci6n: iVA = 7, iVB = S, Z = -0.79,


ron hechos cada 5 min, con por 10 menos CUJ.tfO de barriJo en un db ~t: cxpres6 en los analislS como
RESULTADOS
!' = 0.42; descanso: z = - 0.89, !' = 0 ..36; des­
animates a la visra. Durante los barridos se obser~ porcentajc de tiempo dedicado a cada categoria

Tuvimos 82 encuentros con manadas de chanchos pLtz;'lmienro: z = -1.21, P = 0.22; inreracciones


"Jron componamienros individuales, socia]es y de (Altmann 1974). La unidad de anjjisis fue el par­

cariblancos ell diferentes oias (Cuadro 1), de los soci,,[es: z = -1.65, r = 0.09). DJOO que el com­
alinlcnraci6n. Se determinaron 30 componamien­ centajc de tiempo dedicado a cad a cHegorb. por la

Clules en 79 tllvimos par 10 menos dos horas de ponamienw FLic simibr ("nUt" bs :nanaJ~ls, ~lgru­
tOS que fueron agrupados cn cinco Jccividadcs mu­ manada en un db. Por 10 tanto, N se renere al

obscrvaci6n y reoliJ:ll1l<>:; 1715 barridos. E[ tiempo ~Klmos los d:lroS dc esras l11anadas para realizar d
tLlan1ente exc!uyel1tes: (1) Alirnenucit)l1: cl illdivi .. nll1nero Je dtas de observ:lcio l1 , a menos que se

rotal de bllsqueth de b.s manadas rn~lS cl de obser­ n:sro de :lll;llisis.


dLlO procllra alimenro (estc Jctjvid;.ld roma prece­ indique algo difercnre. Unicamel1rc para describir

V~lcil)n drrecra '! cl clc seguil11icl1w scSlo cn contac(()


dencia sabre dc:splazaJ1licI1W si cI animal olfa.rea. 0 cI presupuesco de riempo gC:l1era] de los chanchos,
PIU:....;L"I'l:I.::.;·j () 1)1~ TJ\--:'\I['O CF.0:E!-l:\L.-Considerando
:ludlrivo fue de 750 horas.
forrajea ;.11 aV;.Inz;.1f lellcal11cntc); (2) Ocsclnso: c! calculamos d porcentaje <-It.: ticmpo invcrtido .;n
b rotalidad del I)criodo oe cstudio, los CIUllChos
individuo esr:l acosudo en el slldo; (3) Desplaza­ cad;l actividad ba$ado en cI cotal de los harridos,
Ct).\II':\RA(-I():"J \11'.1. I'RESL:l'l"F.STl) DE Tll'..\tl'C> F..'-.;T1U·
ocuparon proporcioncs sirnibres 2,(" riempo diurnu
mienco: cl individuo aV:lIll.a en una din:ccion dc­ agrupando los d;Hos de todas las manadJs (N =
\1:\:",·:\Il:\:-..-No pudimos cOl11p:uar cl COl11porra­ cn las acrivilblks dc alinll.:nracion, dcsphzJlTIicnro
Ii Ilida (genera.lmcnte csta acrividad la rcalizJ. Ia ma­ 1715 barrioos).
miL'IUO entrL' rodJS las manadJs ya que no rodas sc y descanso, c-l1rn: 34 por ciemo y 28 por cjento
nJ.lb); (4) Intcraccioncs _'>ocialcs: cl illdividuo in­ En 1o,,> ~Hd.lisis uriliz~ll11os sc)lo las cuatro Cl(C~ observaron duranre pcriodos comparables. S610 ob­ (Cuadro 2). L1S dL'l1l~ls acrlvidadc..'s ocuparon un 5..-'~
rcraCtllJ. Con orros inc!uyendo COl11po[(:1miL'ncos goda.s principales de compo[(amicnto ClliI1H.:nt;f..--- ­ ----tuvil11oS ohservaciones correspondienrcs a periodos par cienro. Si Sc calcuLI. cl ricmpu inverrido en b
agonlsticos (e.g., pdeas y sllplantilCioncs) y no ago­ cion, dcscan:;o, dcsplazamicnco e inrcrJccione5 so­ similares ~)~1fa las l1lan;ldas A y C dur;lme [Odo el alimenracilS[1 sobmente sobre la base del riempo
nisticos (e.g., frotacioncs); y (5) Dtws: agrupa al cia[c,; Dunbar 1988) y s6[0 [os dia.\ dondc tllvimo, (,:srudio y para las manadas A y B desde julio a activo (sin considcrar d tinnpo de descanso), ~st.;
resco de actividades que rca.liza UI1 individuo (e.g., por 10 mcnos dos horas de ob.st.:rvaci6n, dcbido a novicmbre. No !lubo diferencias signincari"as enrre alcanza un 47 por ciento.
rascarsc). Adcmas se registraron ad libitum las in­ qut: un ticmpo de observ~1Cion rncnor no aporrarfa las manada.s r\ y C en el porcenraje de tiempo de­
tcracciones agonisticas de los animales en d campo informacion _reprcsen[ativa del dfa. La variaci6n de dicado a las accividadcs (i'vLlnn-Whimey, ali men­ CORREL·\UO:--"ES I:,NTRE L-\S c:,\TF.LORI.-\5 DE c:n.\I['DIl,.­

visual. Para estimar las distancias diarias recortidas frecuencia de interacclones agonfsticas !a analiza­ taci6n: N A = 15, N c = 18, Z = -0.48, r = 0.63; fA,\IIE:"JTO Y ENTRE ts-r!\S Y L·\ DISPO.-"':iBlI.lD.'\D DE r-Rl;­

se sigui6- a las manadas mientras se desplazaban mas utilizando cxc!usivamente los registros ad li­desplazamienw: Z = -0.23, = 0.81; descanso:r Tos.-EI porcentaje de [iempo imerrioo en el des­
marcand~' cada paso de los observadores con un bitum, ya que eI tamano de muestra al urilizar este canso se correlaciono ncgarivamenr~ con d riempo
contador manual. E[ numero de pasos fue trans­ metodo flle mayot que al uti[izar [os barridos. La invertido en la a[imentaci6n y'en el desplazamiento
formado J metros. frccuencia de lnteracciones agonisticas la dividimos CUADRO 2. Porcemaje medio de tiempo dediCtldo por los (Spearman's r = -0.62, N = 7'), P < 0.001; r =
par e[ llumero de hons de observaci6n de cada chanchos carib/tlncos a aetivid'ldes de com­ -0.65, N = 74. r < 0.001, respectivarneme). E[
mes, de modo que fuera comparable entre meses_ porrmnienfIJ J'egun tecnica de harrido en e!
riempo inveniJo en la alimenracion yel invertido
CL-\SIFIC\CI6N DE HABITr\Ts.-Consideramos (res ti­ Parque l\~lci()n,ll Corcovado (N = 1115
Escas tasas mcnsuales de interacciones agonfStLcas en el despJazamiento no se correhcionaron signi­
pos de habitat: (a) bosque primario, con un dose! barridos).
entre 20 y 40 m y sotobosque compuesEO princi­
no represenran la frecuencia [OraJ de tnteraccioncs ficativamente (r = -0.03, N = 74, = 0.74). r
de la manada ya que no siempre St: observ6 fa rna­ C;ucgo ria de Porcenraje medio de Hubo una rc:ndencia a una asociaci6n inversa enrfC
palmence por pa[meras enanas de Geonoma; (b) nada comp[eta. riempo dediGldo ::: ES
c0l11porramienro eI tiempo invcrtido en el desp[aZ<lmiento y [a dis­
bosque secundario, con un dose! entre 15 y 30 m,
Con el nn de homogeneizar 1a informaci6n so­ 33.6 :::: 1.7 ponibilidad de frutos (r = -0.61. N = 9 meses,
sorobosque cerrado y gran des areas cubienas por Alimenraci6n
Hdico1/ia spp.; y (c) bosque castero, COn altura de!
bre [as disrancias diarias recorridas por las manadas Desplazamienro 32.9 ::: 1.8 r = 0.07). EI [iemp" invertido en las orras acci­
y dado que el tiempo de observaci6n fue variable Descanso 28.1 :': 2.3 vidades dc comporramienro ru,'o una asociacion
dose[ similar al primario y sotobosque muy abierro 1nreraccionEs sociales 2.8 :': 0.2
entre dias. presen[amos los datos de distancias re­ posiriva pero no signif1cariva con 1<1 disponibilidaJ
(A[trich[er 1997). 2.6 :': 1.4
corridas en funci6n del tiempo de observacion, 10 Orms
de fmtos (a[inlCntaci6n: r = 0.10, N = 9, = r

i
140 Altrichter, Drews, Saenz, y Carrillo
Comportamiento de Tayassu pecari 141

0.81, descanso: r = 0.32, N = 9, P = 0.41; in­ o AlimcJlI:JcilJll

reracciones sociales: r = 0.5, N = 9, P = 0.17).


::-
"J 5U
a

I
• I)c,phl<:ami<:nlu queda nos limitamos 3 sobrcvoLtr aproximadamen­
te 75 por cienw del p,ltque dos veces y a recorrer
de [ruws sobre el COillpoft3mienro pu~de haD~r
sido subesrimado par eJ hecho de que [os "nima[es

VARfAcrON DEL PRESUPUESTO DE TIE;\lrO E'IRE HA.Bl­


~ . ,I nl el ;irea c3min3ndo en busca de rastras, por la even­ no Neron observados duranre un mes y medio (al

II
(ualidad de que el eqllipo de rd~m~(fia esruvi~r3 final de la epoca humeda) cuanJo 13 disponibilidad
T-\TS.-Lo s chanchos urilizaron los [ft'S rjpos de
h,ibirars desde jLl[io hasro noviembre de 1996 (es­
§ 31)
I f I i J I : fal[ando. . de fruros fue baja. Par orro lodo, es posihle que
~ 20 ~~
f, .~ f f hap sido dificil dereerar los ,fecros de [0 di'f1Oni­
ucion hLLmcda). Durance esre periodo, eI presu­
~
.~

l.
;...
f I;-"':TERMT10NFS AGo;..;isTIC\S.-L1S rrccu~nci3s m,i­ bi[jd"d de fruros par la gran variaci6n narmal del
nr 'h
10
puesro de riempo no rue signific;}rivamcnre diferen­
rc ellue [as habirars (Krusbl-\Vulis, alimenraci6n:
1[ ,t ximas de interaccioncs agonfs(icas b:1S;lJ<lS ~n tegis­ comporr3mienro y el t3m3no de nlUeStra, De wdos
.'\jll~ tros ad !ibitum fueron en ;Jgosro, enero, febrero y modos, si consideramos solo el riempo en que los
N = 30, H = 4.37, l' = 0.11; desp[azamienro: H Jul .-\go Sep Do lJk Ellc reI> .\l.lr -\br

marzo) y LIs mfnimas en abril, julio y oC[ubre chanchos estuvieron b3jO obscrv3ci6n, el efecw de
= 1.76, P = 0.41; descanso: H = 0.28, P = 0.86; (KrusiGu-Wallis, N = 53, H = 13.7, P = 0.08). la disponibilidod de fruras no parece ser ran grave
inreracciones sociales: f[ = 1.85, l' = 0.39). Desde 1'" como par:l producir estres nurririvo, Y3 que no
enera haS[~l ~lbri! de 1997 no enconrramos manadas 12.l!

hubo cambios drisricos de comporramienw attn en


usando el bosque eosrero dUf.1r1re periodos prolon­ HIll

DISCUSION
el mes de mayor esc]"ez de fruros (oerubre).
gados. A[ consider:\[ Ia roraljdad del periodo de es­
EI cambia en 1a disponibilidad de fruros en Cor­ Se cspaada que al dismilluir h canridad de fru­
fudio, cI preSUpUESto de riempo no rue signifiGni­
covado parece s~r dpico para esr~ ambiente, ya que [Os aumeme b comperencia ifl[ra~specffica y las in­
vamente difcrenre cntre los bOSquES primario y sc­
:5 se ~Ilcontraron resllirados similatcs en un esrlldio rt:r~lCciones agollfsricas (Altm~lnn 1974). Sin em­
cLlndario (ivhllll-Whirney, alirnenraci6n: N p = 45,
realizado 10 anos anre" (Boinski 1936). Las con­ bargo, en muy POC1S oporrunidad~s se observo
N, = 24, z = -0.27, !' = 0.71; desplaz:1J\1icllro:
diciones clim;iricas durance d pcriodo de estllJio comp~[encia agresiv·'l entre los individuos de una
z = -0.76, !' = 0.1<4; descanso: z = -0.] 8, = r Jul -\~" Sl'p Ol'l :";0\ Dk Ene F.,]) ,\l:ir Ahr
fut:l"oll llormaks para Corcovado (Vaughan 1981); misma nlanada que haya resulrado cn ;lcceso difc­
0.35; illreracciones socia[es: z = -1.81, P = 0.09).
FIGURE I. (;1) Porccnuje medio mensual de ticmpo por 10 ranro, aunqlic d periodo d~ ~srudio se re­ tencial al <.t!jmenw) y iJ frecueilcia d~ tn(cracciones
dedicldlJ por los chanchos caribbnclJs 7;l)'llJHi pectlri a las clujo ;1 dicz: IllCScS, los rcsulrados podrl<1.n cOllsid~­ agonisticas no J.lImentO ~n los l11eses de nuyor cs­
V-\IU:\CJ(l.'1 DLL I'I{FSUl'l:t:STU DE TIL\WO f-.;-"'; rRE .\IESES ;lC[IVI<.Lllks de ocsplazamicnw, CkSClllSO c aJimcncacic)ll,
rarSe repr~sentarivos del comporr<lllliclltO Ilorillal casez de frurus, Por d cOfl(r~ujo, en los nleses ~n
\' DI.SI'()NIBIUI)Al) l)E rl{uTos.-EI pOrCCIl(;1jc de ill[Cracciollc,S socI:llt:s. Las b.ur~ls de error rCDreSCrlUn CJ'­
de los ch"Jnchos carihhlR.:OS l'11 t'S(;l ;trc;t. que b frecuencia Je in(eraccionl..'s agonfscicas fue
(i~11l po IJcdicado ~l las in (cracciOlll',',' sociales d ihri6 ror csdlHbr. (b) Indice l1lL'nsllJ.l de disponibiliJ,ld de fru
[Os en L'J P,ugue 1\';1(lon;11 Corcovado (t\lrrichrcr 1997). Exis(~ un d~crn de b disponibilicbJ dL fruros mayor, Lt disponibilid"ld Je rruros en CorcovaJo
signihC:l(ivarnelHe entre l1lt'Ses (Kruskal-\\?allis, N
sobre: d compof(amienro, La dispol1ibilidad de [ru­ fue aIr~1. Ll fn:cuencia de in[eracci()n~s agonlsticas,
= 70, fl = 27.40, I) < 0.05), con valorcs m:lximos
rns en Corcovado cs suhcil'nle paLl Ins rLqueri­ al igu~l1 que la proporci6n de liempo illvenilio en
en julio-:lgOS(O y en l'nert)-febrero, y minirnos en
mielHos de los chancho:.; dur:llHe (odo cl ailo, C'x.­ in(eLlCcionts socialcs, parectn ~'S(:lr rdacion,llbs :11
sep(jelllbre y ahril (Fig. la). EI (ielllpO ill\'<.:rrido en M"nll-\Vhirney, MI = 1f5, N, = 32. z = -LSI, ccprn cI final de: la c.pDca hl'IIlKlh clundo .'it' ob­ pc:riodo reproducrivo, ya que fULfon In.l)-'orcs en 10.,
Ia alilllC!lr;lci{)ll rUV{j cl v;dor m:txilllo LIl agosro y r< OJ)5). El porcC:IHajl' de: [jl'lllpO irlvenidd ell d Sl'rvaron maynres CIIllhios ~Jl el cornporr:lIllil'nro, mcses de Jparl':lmicnto (julio. agosro, CllCfO y ft:­
d rnjnimo en FelHno (Krllskal-\'(/~tllis, :dimenra­ dcsc11ls0 ruc ligcrallle:n(e mayor ell LI ~P()C;1 seCl conforlllt: St' habia predicho. En los nlL'SCS de baja brero; Aluichrer et ,d. 2(01).
ci('!I1: N = 79, H = 1:JA6, !' = 0.09). [[ porcell­ (3:J.K'Y<J :+:: 4.9) 'Ille en I" helllled" (23.S";, :+:: '1.1; dispollibilicbd dc fru(()s (ocrubre-nm'lcmbrc) cl E1 prc:sllpUC::iro de tiempo de los chanchos l'll
uje de riempo illverrido en la:-; orras :tcrividades no -,\I"n n-\'V'himcy,·," = - - ]-.-70. I' = 11.08). [I pmcell­
[lelllj1o d~'dicado ~11 descanso disl11inuyu ligt'rallll'll­ Cor((wado cs afccradu tambi~n por otros fauores
diflri6 signiflca(ivaml:JHl: en(re los I1lLSC::i (Kruskal­ tajl' dl' (il'mpo illvenido en [:1S demi,; ac(i."icbdes te ll1iellrraS allll1L'Il(l) cl (jcrl1po dedicado al cJespla­ concCfnicrlre:-; a b cspccic (e.g., tcrmorrt:gu!.lcic1n),
\Vallis, desplazamicllro: H = If.K7, !' = 0.77; des­ no cJiflri6 signirica(iv;IJlll't1tC l'nUe las CPOClS z:ll11icl1w, a b vcz que [os animales recorricron las () ~ll inJividuo (c.g., cdad, cS(J.do reproductivo), d
canso: fl = 5.64, /) = 0.(8). En scpticrnbre, oc­ Uvlallll-\VhirIlCY, dcsph""nienro: z = -0.15, !' = rna)'tHeS Jisrancias, il1c1l1siv~ Jesap:ucciendo del ambiente social (i'.g., tamano de manadas), dis(llr­
(uhre, lloviemb(e )' llUf'!.O los chanchos inl,'irrieron 0.37; inrcraccioncs "ocialcs: z = -0.24. !' = 0.80; :trca de estudio durantc 45 dias. Esro indica que bios exrernos (c.g: depredaci6n, caceri"a), tipo Jc
JTl~lS tiempo ell cI lkspbLarYlicn(o que en las otras Fig. 2).
cLlando l:l disponibilidad de fruros disminuye [os h,ibira" y CJ[idad nLluiriva del alimenro. En am­
ac(ividades. En julio, agosro y abril invirrieron mJs
chanchos neces((an nl;is riempo y mayor area para bien res deserticos la temperatuta parece ser el facwr
tiempo en la alilllcnt;lci61l, mienrras que en enero DIST,\NClt\S DI,.\JUAS REcoRRlD"\s.-Las dis(ancias re­
cnconrrat el alimento. Esros desplazamienws gtan­ Ill:lS importance en la determinaci6n de! pa(r6n de
y febrero invirtieron m~ls riempo en eI d~scanso corridas di3riamc-n(e: por los chanchos cariblal1cos des son normale,:; en la region; 1a genre local observa acrividad de los pecories de collar '[;'yassu tajaw
(Fig. la). La menor dispollibi[idad de fruros fue en fueron muy variable,; algunos dias se desplazarol1 chonchos oribhncos fuera del parque casi rodos [os (Fradrich 1974, Bi"sonerte 1982, Day 1985). ALln­
oc(ubre y la maxima en agosro (Fig. 1 b). Consi­ ~llre:dedor de 5 krn y otros dbs perrnanecieron en anos (AI trichrer en prensa), precis3mente en esta que en 3mbientes (ropicales no h3Y cambios dris­
derando la disponibi[iad de fmros en general, sin el mismo sitio dUtan(e todo e! dfa. Sin embargo, epoca de boja disponibilidad de fruros en eI parque (lCOS de remper3tura, en Co~covado observamos
disc(lminar por habirat, se distingui6 una epoca de las diferencias entre: los meses no fueron signiflca­ (Alrrichrer 1997). EI riempo adicional qLle los que duranre los meses m:lS secos (enero, febrera, y
alra disponibi[idad de fruros enue julio y sepricm­ rivas (Krusb[-Wallis, N = 44, H = 4.69, P = chanchos requieren paro [a busqLleda de a[imenro marzo) la rempetatura fue mas alta que dutan(e el
bre y una de baja disponibilidad enue oerubre y 0.70). Excepro en oerubre, las disrancias que rc­ es ramada del descanso, ya que eI porcenraje de resro del ano y hubo un camhio en el comporra­
diciembre.
corrieron los chanchos Vari:.Hon entre un promedio tiempo dedic3do al descanso disminuy6 cn:lndo au­ mienw de los ch3nchos. En esros meses los chan­
de 6.4 m/min (:+:: 1,2) en ju[io y 9.1 m/min (:+:: 1.3) menraron los porcenrajes de riempo dedicados a la chos dedicaron [nayor proporci6n de (i~mpo a des­
V AR1AClON DEL PRESurlJESTO DE TrE.'vIPO E~'TRE L'\S en febrero. En octubte los chanchos recorrieron la",
3limen(aci6n y al despbzamienro. Los primates si­ cansar que a otras aCtividades :." los Jesplazamienros
l!roCAS HO:V1EDA Y SECA.-El porcenuje de riempo dist3Ilcias mas brg3s, con un promedio de 11.5 m/ guen es(e mismo patron en d balance de las pro­ diarios fu~ron en busca de agu3 y si(ios de barro.
inverrido en la alimen[3Cion difiri6 signiflc3tiv3­ min (:+::2.2). Desde mediados de lloviembre has'" porciones de riempo inverri&ls en las actividades Orros facwres COIno ra.ma:1o de las manadas y
mente entre epoc3s, siendo mayor en la epoca hLI­ principios de enero, los grupos se despbzaron (anro de comporramienro (F:l 1986, Dunbar 1988). tipos de habitat parecen tener un efecro menor que
meda (36.7% :+:: 2.5) que en b seca (26.5% :+:: 2.2; que no fue posible ~ncontrarlos, :.lllnque en b DUS­ E[ efeero de b di"minuci6n de la disponibilidad el de la disponibi[idad de fruras en eI comporra­

~~~
142 Altrichter, Drews, Saenz, y Carrillo Camportamiento de TayassU pecan 143

rnieoto de los chanchos. La slmilirud enrre las lna­ vidad a la cual dedican mayor proporci6n de riem­ Imporrancia de mamiferos sikcsrres en h Jiera de poblaJores de la Peninsula de Osa, Costa Ric,l. Rev. NIcx,
rvbsw"lool. 4: 105-111. En prensa.
nadas en el porcenraje de riempo invertido en las po. Se puede inrerprerar que cI rietllpo requerido
- - - , C. DREIX's, J. S:\F.)'.;Z, '( E. C-WRII.LO. 200!. Sex ratio and breeding of whitt:-lippc'd pecGuies Il)'ilHU pecf/T!'
disejntas aCEividacles pareee inusual, ya que el ra­ por los chanchos en Corcovado para ,sar{sfacer sus (Arciodacryb.: T::1Y3ssuidae) in a Costa Ric:1.I1 rain foresr. Re\'. BioI. Trop. 49: 381-.387.
mano de las manadas esmdiadas fue diferenre. El requerimienros de aJimenracion es menor que en - - - , J. C. S..\E~Z, E. CARh'.ll.I.O, Y T. K. FL:L1 uc 2000, DieI3 estJ.cion31 del Til)'tlSm pecan" (i\rciodJCt)rla: Tayassuicbe)
(amano de las manadas es uno de los fac[Q(es ex­ orras ambienres, 10 que puede ser indicia de abun­ en d P~HqLle Nacional Corcovado, Co:.ra Rica_ Rev. BioI. Trop. 48: 689-70:2.
tdnsecos que mas inAuyen en el presupuesw de dancia de alimenro. Con ~11 mcnos 1140 especies BI<;;S<.)~ETIT, .I, A. 1982, Ecology anJ social behavior of rhe collared peccary in Big Bend Na(ional Park. Texas, Nar.
riempo, especialmeme en el riempo inverrido en el I\Hk Servo Sci. rvIonogr. 16, \'\/ashingwl1, D,C.
de planras perrenecienres a 185 Idmilias (Quesada
BO[)\IER, R. E. 1989. Frugivory 1\1 Amawn ungulares. Ph.D. disserr3(ion. University of C:trnbridgc, C:lmbridg~,
despIazamienw ya que los grupos 01;1S grandes ne­
J et ,,!. 1997), es muy probable que los chonchos
England.
ceslran gener~tlmen(e desplazarse mas para procurar encuenrrcn sUhcienre alimen[o a1 menos duranre la - - - . 1990. Responses of ungul::Hes to seasonal inunJations in [he Amazon AooJpbin. J. Trop, Ecol. 6: 191-20 l.
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~na especie que forma grupos de mas de 100 in­ Nuesrros resuludos sLlgiercn que exis[c un eEec­ Tcx:.lS,
dividuos (Sowls 1997), las diferencias de ramano ra de la disponibilidad de II·uros sobre el compor­ CARRILLO, E. 2000. Ecology and conscrvaxion of whire-lipped peccaries and jagu3r.'i in Corcovado N~l[ior1:ll Park. Ph.D,
de bs manadas en Corcovado no son sUhcienre­ dissc:rurion. Univcrsirv of i\[a.ssachuse[[s, Amhers(, Massachuse[[s.
ramienra de los chanchos hacia cI final de la epoca
nlellre grande's como para marCH difcrcncias en e!
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humeda, cuando hubo rendencias de cam bias en
0 . . . 1". G. 1. It)S5. Javelina, research .lnd m:wagemenr in ArizoIu, Arizona Game ~md Fish Dcpartm~nt, PhoeniX,
presupuesro de riempo. las proporclones en que invir(ieran e! riempo y las Ariwna.
El valor nutritivo del alimenw es or[o facwr manadas viJ.jaron disunci;ls [an largas que no pu­ DI_'~I':~R, R, 1. 19S::-:. Prinlare soci:.ll Sy'srems, Croom Helm, London, England.
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vicmbre los chanchos se aJimenran principalmcnrl: la alimenrJ.ci6n y al desplazamienro y mcnor :11 des­ Rica, Insriru(l) Nacional dL' BioJivcrsiJad, Heredi,l, Cosu Rica.
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2000), que es un alirncnro con bajo conrcniJo dt EI uso dd prLsupuCsro de (iempo como diag­ Chiclgo Press, Chicago, IllinOIS.
grasa comparado con los frucos can los que sc :tli­ COil la abunclancia
no.<;rlco de biencsur en relacion Hut IlK]I)"i'. L. It [~)o7. Lift: ZOIll: l:colog,,·. Tropic:!l Science CClHcr, S.HI COS[:.l Rica,
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lippl'J pecuril'.'i form herds~ Z. Til.·r~)s:,chol. 62: 214-217.
inducir J. los chanchos ~l recorn:r mayorC's disLlncia una espl.'cic que Sl.' c1espLlza brg~ls disrancias. Para LI·lTI!l\lll), \\'. 1'J77. !\frican ungulates. Spr;nger-V['rlJ.~, Berlin, Cernnny.
para cnconrrar a!imenros de mejor calidaJ Ilurrjri­ una cspecie que ap~lrelHCmCll[e rl's~1o[lde ~1 Lt dis­ Ll'JI'!·/, ivl. 'r. 19l)(), t\.spec(os JlllrricioI1:lks dl' h dil'u Je'l dnncho Je H1ll[l[C (i7lytlSSII p('mn) en d Par(jue NaCI(Jll,d
va. minucit)J1 de alimen[O COIl gr.lIllk','; lk:-ipbz;llllien­ Corcuvado, emu lZicl. 1\-'1.5c. [l'si!;. I'rogr:lnl:l Region:l! cn ~hncjo de Vicb Silve:,([(.', Cni\"ersid.~d :\;h.:io!l.ll,
SegCln Da~'nunll (1981), la alil11ellracion es ]a cos, d scguimicnro can [l'lel11l'rri~1 ;lL'rl'a y LH.lioc,)­ I kredia, Cosr~l RieL
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riempo en que los challchos esruvicron bajo obscr­ hacia los cuales Ins animalc5 5(' dcspbz;ln. S\)\XI ..,>, L. ,"" ['JLJ7. ];I\-c.:linas and ocher peccarics, rheir biology, managcmCrH and lISC ~tHJ nlitio]), L[li .. n~iry of
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promedio, [os chanchos en Corcovado dediclll mis
- - - . 1 1)l)2. Diversity :!.nd the rroplcal rain forest. Scientinc American Library, New ''{ork, Gew York
riempo a descansar que a orras acrivrdades, ya que Agradecl'nlos al Progr:tnn Rcgion~d l:ll i\L1ncjo de Vida
V,\t '(:11 ..\:--.:, C. 1911 1. P;lrque Nacional Corcovado, Plan de manejo y Jesarrollo. EUNA, HerC'Jla, Costa Ric:!..
Sllvt'srre de ]a Univcrsidad Nacional de Costa Rio)' aJ
(ienen, acrividad reducidJ. dur~lnre b noche (Carri­
personal del Parqllc Naciorul CorcovaJo por ;lpoyar csta
llo 2000). Esre comporramiemo dinere de aque·1 de ill'lesrigaci6n; a Omar LJ.quis por su asisrencia en rada d
los demis ungulados no rUluianres que son acr[vos rrabiljn de campo; a Wildlife Consery;nion Socicry, cl
dla y noche, con periodos de descanso (Leuthold FonJt) 1\lul1dial para la Narur:tlo.a (\v\VF), y ]a Agencia
1977). Si eo el presupuesra de riempo de los chao­ Esp:1fiola de Cooperacion llHcrnacional por hnanciar cl
proyccro: a Jose rcdrlani, Ricardo Ferrari, y los revisores
chos se considenran las ocho horas aproximadas de anonirnos por sus v;llil.ls0S come:nrarios que comribuyeron
descanso duranre la noche, el reposo seria la acri­ a mejorar cl manuscrico,

L1TERATURA CITADA

:\.LT~I.",~N, j. 1974, Observational swdy of behaviour: Sampling merhoJs. Behaviour 49: 227-267.
ALTRICHTER. ,\:L 1997, Esrrategia de alimemaci6n comporramienw del chancho Gl,iblanco Trrya.rsu peCtlTi ell un
bosque humedo rropical de Costa Rica, r{'sis. Programa Regional en l'vfancjo dc Vida Sllvescre, Unlver­
sjcbd NacionJ1, Heredia, Cosca Rica,

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