UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO DE BIOLOGIA DEPARTAMENTO DE ENTOMOLOGIA E FITOPATOLOGIA Disciplina : Fitopatologia Geral IB 236

FUNGOS FITOPATOGNICOS

Prof.Dr.Lus Antnio Siqueira de Azevedo Agosto de 2008

Smrio ; FUNGOS FITOPATOGNICOS

1. IMPORTNCIA ECONMICA 2. HISTRICO 3. DEFINIO 4. TERMINOLOGIA E PRINCIPAIS ESTRUTURAS FNGICAS 5. ESTRUTURA E FUNO DOS COMPONENTES CELULARES FNGICOS 6. CLASSIFICAO TAXONMICA 7. PRINCIPAIS REINOS DE IMORTNCIA FITOPATOLOGICA 8.CICLO DAS RELAES PATGENO-HOSPEDEIRO 9.BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

1.IMPORTNCIA ECONMICA DOS FUNGOS Aspectos Benficos dos Fungos - Agricultura (Controle Biolgico,Decompositores de Matria Orgnica, Micorrizas), Indstria (Alimentar,Farmacutica), Gentica. Aspectos Malficos dos Fungos - Alucingenos, Substncias Cancergenas (Micotoxinas), Doenas (Animal, Plantas e Ser Humano). 2. HISTRICO

1588 - G. D. Porta - Observao sobre Esporos de Cogumelos 1675/1679 - M. Malphighi - Desenhou esporos de Fungos. 1874 - Robert Hartig - Associao de apodrecimento de rvores com estruturas fngicas. Brasil - Bitancourt (1927), Arruda (1943), Joffily (1944), Silveira (1944),Vigas (1944), Abraho (1948), May (1960), Batista (1963). 3. DEFINIO Sob o ponto de vista taxonmico,os fungos so classificados em Domnio, Reino, Filo, Classe,Ordem, Famlia, Gnero e Espcie. Dentro da Fitopatologia os REINOS mais importantes so : Chromista; Mycota; Protozoa; Straminipila Um definio bem atual dos fungos so organismos pertencentes ao Domnio Eukarya, Reino Mycota,eucariticos, unicelulares ou filamentosos, aclorofilados, crista mitocondrial plana, heterotrficos (nutrio absortiva), com reproduo assexual e sexual,constitudo de parede celular com presena de quitina ou quitasina, e com ausncia de flagelos em todos os estdios de seu ciclo de vida. A- FASE VEGETATIVA Os fungos obtm o alimento seja como saprfitas, organismos que vivem sobre a matria orgnica morta, ou como parasitas, que se nutrem da matria viva. Em ambos os casos, as substncias nutritivas so ingeridas por absoro aps terem sido parcialmente digeridas por meio de enzimas. A maioria dos fungos constituda de espcies saprfitas que desempenham a importante funo de decomposio na biosfera, degradando produtos orgnicos e devolvendo carbono, nitrognio e outros componentes ao solo, tornando assim disponveis s plantas. Cerca de 400 espcies de fungos produzem doenas no homem e quase o mesmo nmero em animais, a maioria das quais so enfermidades superficiais da pele ou de seus apndices. No entanto, mais de 8.000 espcies de fungos causam doenas em plantas, sendo que todas as plantas so atacadas por algum tipo de fungo, e cada um dos fungos parasitas atacam a um ou mais tipos de plantas. A substncia de onde os fungos retiram os nutrientes de que necessitam chama-se substrato, o qual pode ser o hmus do solo, restos de cultura, plantas vivas, etc. As hifas ramificam-se em todas as direes no substrato, formando o miclio. As hifas ou miclio, quanto ao nmero de ncleos, podem ser uninucleadas, binucleadas e multinucleadas. A extremidade da hifa a regio de crescimento. O protoplasma na extremidade da hifa sintetiza um grande nmero de enzimas e cidos orgnicos que so difundidos no substrato. As enzimas e cidos quebram a celulose, amido, acares, protenas, gorduras e outros constituintes do substrato, que so utilizados como alimentos e energia para o crescimento do fungo.

4. TERMINOLOGIA E PRINCIPAIS ESTRUTURAS FNGICAS APRESSRIO- uma estrutura especializada da hifa que fixa o fungo no hospedeiro CENOCTICO- Nos fungos,miclio formado por hifas no septadas CLAMIDOSPORO- um esporo de resistncia de hifas intercalares ou terminais DICARITICO- Referente a uma hifa que tem um dicrio ESCLERDIO (ESCLERCIOS) uma estrutura dura, de resistncia,persistente,formada por compactao de hifas GRAMPO DE CONEXO- Conexo hifal maneira,em forma de um gancho

 HAUSTRIO- Hifa modificada de um fungo que retira nutrientes do hospedeiro HIFA - VEGETATIVA (SOMTICA)- Hifa que desempenha as funes de nutrio MICLIO um conjunto de hifas que constitui o corpo(talo) de um fungo RIZIDE- uma estrutura semelhante a uma raiz,que absorve nutrientes(encontrada no gnero Rhizopus) RIZOMORFA- uma cordo constitudo de hifas vegetativas,que perderam sua individualidade e se comportam como uma unidade orgnica SEPTO a parede transversal ou longitudinal.Presente nas hifas,esporos,basdios,etc. HIFA REPRODUTIVA = Diferenciao da Hifa Somtica

Figura 1. Tipos de hifas: (A) cenoctica; (B) septada.

Figura 2. Exemplos e hifas septadas com destaque para o gnero Rhizoctonia

PARASITISMO = retirada de nutrientes

ESPORO Germinao

Crecimento do tubo germinativo

Formaco e penetraco do apressrio

Inicio do crescimento micelial e colonizaco

Colonizaco total do tecido resultando em necrose e morte da clula

Incio Incio
Mesfilo
Figura 3.Fases do parasitismo de um fungo

B- Fase Reprodutiva
Os esporos so as estruturas reprodutivas dos fungos, constituindo a unidade propagativa da espcie, cuja funo semelhante a de uma semente, mas difere desta pois no contm um embrio pr-formado. Os esporos so produzidos em ramificaes especializadas ou tecidos do talo ou hifa chamados esporforos. Estes, por sua vez, recebem denominaes de acordo com a classe do organismo. Como exemplo temos: conidiforo nos Deuteromicetos e esporangiforo nos Oomicetos. O corpo de frutificao de um fungo, como peritcios, apotcios e picndios, do proteo e apoio s clulas esporgenas, as quais podem ser agregadas em camadas dentro da cavidade do corpo de frutificao ou em camadas na epiderme do hospedeiro (Ex.: acrvulos). Nos Ascomicetos as clulas esporgenas compreendem as ascas, enquanto nos Basidiomicetos as basdias. Os esporos so comumente unicelulares, mas em muitas espcies podem ser divididos por septos, formando clulas. Os esporos podem ser mveis (zoosporos) ou imveis, de paredes espessas ou finas, hialinas ou coloridas, com parede celular lisa ou ornamentada, as vezes com apndice filiforme simples ou ramificado. Em muitas espcies de fungos, a colorao e o nmero de septos dos esporos variam com a idade.

Figura 3. Esporos representativos e estruturas de frutificao dos principais grupos de fungos fitopatognicos [adaptado de Agrios (1997)].

A seguir cita-se as principais estruturas reprodutivas dos filos de fungos fitopatognicos: FUNGOS ANAMRFICOS CONIDIFORO estrutura especializada que sustenta condios externamente. - FILO BASIDIOMYCOTA BASDIA estrutura celular onde ocorre a cariogamia e a meiose,formando basidisporos externos. HIFA RECEPTIVA E ESPERMCEO- clulas no mveis que atuam como gameta feminino e masculino PRO- BASDIA hifa binucleada que ao sofrer mudanas morfolgicas desenvolve-se numa basdia madura PSEUDOPARFISES - hifa mais ou menos ramificada do himnio dos Basidiomycetes - FILO ASCOMYCOTA ASCAS - UNITUNICADAS OU BITUNICADAS estrutura unicelular em forma de saco,globosa ,em cujo interior ocorre a cariogamia e meiose para formar os ascosporos HIFAS ASCGENAS hifa especializada(n+n) que origina ascos PARFISES hifa estril, filamentosa presente no himnio dos Ascomycetes. - FILO ZYGOMYCOTA ESPORNGIOFORO hifa que sustenta o esporngio

ESTRUTURAS DE REPRODUO ASSEXUAL Conidiforos isolados:

BASIDIOMICETOS TIPO DE FRUTIFICAO Basdias - Superiores tpicas

Inferiores - Ferrugens telisporo - Carves clamidsporo

ASCOMICETOS - TIPOS DE FRUTIFICAO Ascas

Tipos de Apotcio

Tipos de Peritcio

 Tipos de Cleistotcio

CORPOS DE FRUTIFICAO - FUNGOS ANAMRFICOS

CONIDIOMA termo usado para definir qualquer estrutura formada por hifas que produza condios. ESPORODQUIO (CONIDIOMA ESPORODOQUIAL) Estroma pulvinado coberto por conidiforos. SINMIO (CONIDIOMA SINEMTICO)- grupo de conidiforos com esporos assexuais (condios) reunidos formando uma estrutura alongada. ESTROMA (CONIDIOMA ESTROMTICO)- estrutura somtica compacta, formada por hifas entrelaadas, no qual se forma uma frutificao.

CORPOS DE FRUTIFICAO - FUNGOS ANAMRFICOS

Acrvulos

Picndios

Esporodquio

Sinmio

Figura 4. Tipos de conidiforos e corpos de frutificao assexual produzidos por Deuteromicetos [adaptado de Agrios (1997)].

FILO BASIDIOMYCOTA BASIDIOCARPO - PCNIO (ESPERMCIA), CIO, URDIA (UREDINIOSSORO), TLIA (TELIOSSORO) - FILO ASCOMYCOTA ASCOCARPO - APOTCIO, CLEISTOTCIO, PERITCIO

 ASCOSTROMA - FILO ZYGOMYCOTA ESPORNGIO Estdios biolgicos de uma FERRUGEM

Pcnio ( 0 )

cio ( I )

Urdia (II)

Tlia ( III )

TIPOS DE ESPOROS
ESPORO pequena unidade de propagao dos fungos - FUNGOS ANAMRFICOS CONDIO - FILO BASIDIOMYCOTA BASIDIOSPORO PICNIOSPORO ECIOSPORO UREDINIOSPORO TELIOSPORO - FILO ASCOMYCOTA ASCOSPORO - FILO ZYGOMYCOTA ESPORNGIOSPORO ZIGOSPORO

Condios do gnero Alternaria

Condios do gnero Drechslera

Figura 5. Alguns fungos Basidiomicetos fitopatognicos. a = acia; as = aeciosporo; b = basdia; bs = basidiosporo; h = hifa; sg = espermagnio; s = espermcia; t = tlia; tr = teliosoro; ts = teliosporo; u = uredia; us = uredosporo [adaptado de Agrios (1997)].

5. ESTRUTURA E FUNO DOS COMPONENTES CELULARES FNGICOS APARELHO DE GOLGI MEMBRANA CELULAR MEMBRANA NUCLEAR MITOCNDRIA NCLEO NUCLOLO

 PAREDE CELULAR PORO GERMINATIVO PROTOPLASTO RETCULO ENDOPLASMTICO RIBOSSOMAS SUBSTNCIAS DE RESERVA - GLICOGNIO, LEO, ETC VACOLO 6,CLASSIFICAO DOS SERES VIVOS MICOLOGIA a cincia que estuda os fungos em todos os seus aspectos. TAXONOMIA importante para a : IDENTIFICAO,CLASSIFICAO e NOMECLATURA dos fungos fitopatognicos. a) TRADICIONAL ANIMAL Vertebrados Invertebrados Protozorios b) HAECKEL (1886) ANIMAL Vertebrados Invertebrados VEGETAL Plantas com sementes Brifitas Pteridfitas PROTISTAS Algas Fungos Protozorios Bactrias VEGETAL Vegetais Algas Bactrias Fungos

c) COPELAND (1956) ANIMALIA ANIMAIS PLANTAE BRIFITAS TRAQUEFITAS PROTOCTISTA PROTOZORIOS ALGAS V.V FUNGOS MUCOSOS E VERDADEIROS MONERA BACTRIAS ALGAS V.A

6.1CLASSIFICAO DOS PRINCIPAIS GRUPOS DE FUNGOS FITOPATOGNICOS (Alexopoulos,1994)

REINO BACTERIA PROTOZOA

CHROMISTA

FUNGI

PLANTAE ANIMALIA

BACTERIA MYXOMYCOTA OOMYCOTA PLASMODIO ALGAS DIATOMCEAS FEOFCIAS

FUNGOS VEGETAIS ANIMAIS

6.2 Classificao dos seres vivos Os seres vivos de uma forma geral so classificados em txons,que so as categorias dentro do sistema de classificao.Os principais txons so: Domnio Reino Filo (ou diviso) Classe Ordem Famlia Gnero Espcie Sub Espcie Forma spaecialis, Raa e Patovar

DENOMINAO DOS PATGENOS

Os nomes sub-especficos como: patovar (pv.), subespcie (subsp.), variedade (var.) e forma Isolados spaecialis (f.sp.) tambm so escritos com inicial minscula e grifados. O grifo poder ser

O nome genrico escrito com inicial maiscula e grifado. O nome especifico escrito com inicial minscula e grifado.

substitudo por letra em itlico ou negrito. O nome genrico dever ser abreviado a partir da segunda citao em texto cientfico. O nome do autor ou autores que classificaram a espcie deve ser citado, toda vez que a mesma for escrita pela primeira vez, em qualquer texto cientfico, podendo ser abreviados.

O termo spp. = varias espcies e sp. = espcie desconhecida. Exemplos: Colletotrichum gloeosporioides Penz. Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum (Atk.) Snyder & Hansen Uromyces phaseoli var. typica Arth. Erwinia carotovora subsp. atroseptica (van all) Dye Xanthomonas campestris pv. campestris (Pammel) Dowson Cercospora sp. Pseudomonas spp.

6.3 Classificao Taxonmica dos Fungos Fitopatognicos 6.3.1 Classificao Antiga ( no mais utilizada dentro da Micologia)

Reino: Fungi
Diviso: Myxomycota Gneros: Plasmodiophora Spongospora Diviso: Eumycota Divide-se em 4 grandes classes: 1 - Miclio cenoctico.................. FICOMICETOS 2 - Miclio septado 2.1. Esporos sexuais endgenos.........ASCOMICETOS 2.2. Esporos sexuais exgenos...........BASIDIOMICETOS 2.3. Sem processo sexual conhecido..DEUTEROMICETOS 6.3.2 Classificao Atual Uma drstica mudana na classificao dos seres vivos tem sido observada neste milnio.Inicialmente,os esquemas de classificao taxonmica tradicionais eram baseados na anlise fenotpica.Assim, a diviso oficial dos organismos vivos passou de dois reinos, Animlia e Vegetalia, para quatro reinos (Copeland,1938), e aps a separao dos procariontes de eucariontes (Stainer & Van Niel, 1962),chegou a cinco reinos (Wittaker,1969).Posteriormente, quando as cincias biolgicas ficaram mais molecularizadas, houve a diviso do mundo vivo em trs domnios, Archaea,Bactria e Eukarya (Woese et al.,1990), sendo o txon domnio uma categoria colocada no mais alto nvel da taxonomia biolgica.A conseqncia foi o surgimento de vrios reinos dentro de cada domnio, culminando com o sistema de 25 reinos, que aceito universalmente pelos micologistas. 6.3.2.1 CARACTERSTICAS USADAS NAS CLASSIFICAES TAXONMICAS DOS SERES VIVOS

Os esquemas de classificao taxonmica tradicionais dos organismos vivos tm sido baseados nas anlises fenotpicas (Copeland,1938;Wittaker,1969).Entretanto mtodos moleculares tm sido usados ultimamente, devido sensibilidade e preciso.As caractersticas convencionais de valor taxonmico mais usadas so: estrutura e ultraestrutura,critrios fisiolgicos,presena e qumica da parede celular,tipos de pigmentos,caractersticas imunolgicas,caractersticas nutricionais, fsseis, presena e tipo de undulopdios (clios, flagelos) e reao de Gram. As caractersticas da biologia molecular mais usadas so :razo G+ C na composio das bases de DNA,assinaturas de seqncia de protenas, anlise da sequncia de genes e, principalmente, anlise da seqncia e estrutura do RNA ribossomal 165 nos procariontes e 185 nos eucariontes.Estes ltimos so extremamente usados, especialmente nas anlises filogenticas dos organismos. Ultimamente, a classificao biolgica polifsica tem adquirido uma importncia relevante e estratgica, e as caractersticas fenotpicas so usadas em conjunto com a abordagem molecular emergente, o que de se esperar em toda a cincia que trata da evoluo dos seres vivos. FILOGENIA DOS SERES VIVOS Filogenia a histria evolucionria dos organismos, isto , a evoluo dos seres vivos ao longo do tempo.Ela atualmente determinada pela distncia evolucionria nas rvores filogenticas, ou seja, a soma da distncia fsica numa rvore que separa organismos vivos.Essa distncia inversamente proporcional relao evolucionria. 6.3.2.2 OS TRS DOMNIOS E A FILOGENIA DOS SERES VIVOS BASEADA NO SEQUENCIAMENTO DO RNA RIBOSSOMAL Domnio definido como a categoria mais alta de classificao biolgica, sendo colocado logo acima do taxon reino. No foi talvez, depois da metade do sculo XX que se fez uma diviso expressiva do mundo vivo.Com a descoberta da unidade do ncleo eucariota(Stainer &VanNiel,1962), os seres vivos foram separados em procariontes(aqueles com ausncia de ncleo) e eucariontes ( aqueles cm presena de ncleo).Essas duas categorias de organismos foram definidas como reinos( Murray, 1968,1984) e, mais tarde como super-reinos ou domnios, com as denominaes de Prokaryota e Eucaryota,respectivamente ( Patterson&Sogin,1992).Wittaker (1969) agrupou os seres vivos em cinco reinos ( Monera,Protista,Plantae,Animlia e Fungi),em que somente o primeiro deles era procaritico, baseado nas similaridades estruturais entre os organismos. A seqncia molecular de pequenas subunidades do RNA ribossomal revelou uma histria evolucionria dos organismos vivos bem diferente das anteriores baseadas principalmente nas relaes fenotpicas.Assim a filogenia molecular, por outro lado revelou que dois reinos ou super-reinos no representam duas ou cinco linhas evolucionrias principais.Em vez disso, a vida celular tem evoludo em trs linhas principais,tendo duas delas permanecido exclusivamente microbianas e compostas de clulas procariticas.A terceira constitui a linha eucaritica.As duas linhas procariticas so Bactria e Archaea.A linha eucaritica chamada Eukarya.Woese & Fox (1977) primeiramente denominaram as trs divises como reinos,mas eles subseqentemente redenominaram-nas com o nvel taxonmico de domnio com Eukarya equivalente a Eukaryota,Bactria equivalente a Eubactria e Archaea equivalente a Archaebacteria, da classificao anterior. Em resumo:um novo sistema de classificao dos seres vivos prope a existncia de trs domnios, Archaea, Bacteria e Eukarya, com base na classificao biolgica polifsica mas, principalmente, na anlise do RNA ribossomal. Eukarya o domnio que filogeneticamente engloba todos os organismos com clulas eucariticas. Por exemplo: protozorios,fungos,plantas e animais.Suas principais caractersticas so: presena de ncleo com membrana eucaritica, ausncia de cido murmico na parede celular, lipdios de membrana com ligaes de ster, ribossomas tipo 80 S e 70 S, mas na maioria do tIpo 80 S,trs RNA polimerases com 12-14 subunidades cada uma, fotosntese baseada na clorofila em cloroplastos, e a maioria no se desenvolve acima de 80.C.

No domnio Eukarya encontram-se agrupados os reinos Mycota, Straminipila, Protozoa e Chytridia. No reino Mycota esto agrupados os fungos considerados verdadeiros, cujas caractersticas so: unicelulares ou filamentosos, nutrio absortiva, parede celular com presena de quitina e ausncia de esporos mveis (sem flagelos). Os fungos so classificados em trs categorias amplas, denominadas filos. So eles: Ascomycota, Basidiomycota e Zygomycota. Os organismos com parede celular composta por celulose e com presena de flagelos esto classificados no reino Straminipila, conhecidos anteriormente por Oomycetes. O reino Protozoa congrega os organismos sem parede celular e que apresentam flagelos. Organismos inseridos no reino Chytridia caracterizam-se por apresentar zosporos com flagelos e parede com quitina. Fungos anamrficos (Deuteromycetes) reproduzem-se somente por meios assexuais e apresentam miclio septado. Muitos deles so formas assexuais de Ascomycota e de Basidiomycota, mas para outros, as respectivas fases sexuais nunca foram encontradas. Devem ser classificados como fungos de filos Ascomycota e Basidiomycota, quando for conhecida a conexo anamorfa-teleomorfa (Classificao dos seres vivos para o novo milnio, Parte I e II). Os Deuteromycetes (tambm conhecidos por Fungi Imperfecti) abrigam um grande nmero de fungos fitopatognicos. Esses fungos podem infectar todos os rgos vegetais, mas encontram-se mais freqentemente associados com doenas em folhas. Os fungos Deuteromycetes produzem condios, mas no se conhece uma fase sexuada (teliomrfica ou perfeita) para os representantes desse grupo. Deuteromycetes podem produzir corpos de frutificao especializados, tais como esporodquios, picndios e acrvulos, que contm apenas condios e conidiforos. Membros de Deuteromycetes tambm formam estruturas denominadas esclercios e clamidosporos. Reino: Straminipila Filo: Oomycota (zosporos biflagelados, parede celular com celulose) Gneros: Pythium, Phytophthora, Peronospora, Bremia, Plasmopara, Pseudoperonospora, Peronosclerospora, Sclerospora Reino: Mycota Filo: Ascomycota (esporo sexual endgeno: ascsporo) Filo: Basidiomycota (esporo sexual exgeno: basidisporo) Filo: Zygomycota (esporo sexual exgeno zigosporo ) Filo: Deuteromycota (reproduo sexual ausente)

7.PRINCIPAIS REINOS DE IMPORTNCIA FITOPATOLOGICA

7.1 REINO STRAMINIPILA Filo: OOMYCOTA Caractersticas: Miclio bem desenvolvido e contnuo Parede celular com celulose Crista mitocondrial diferente dos fungos verdadeios Eucrpicos Formam esporngios (taxonomia) Zoosporos biflagelados Esporos sexuais imveis, denominados oosporos, que so esporos de resistncia capazes de sobreviver no solo e em restos de cultura, em condies adversas

Muitas doenas de plantas de importncia econmica esto classificadas dentro deste Reino(Filo).Exemplos so os Mldios,Requeima,Podrides de Frutos e Murchas.

DOENAS E GENEROS DE IMPORTNCIA ECONMICA

Ordem: Peronosporales
Famlia Pythiaceae Gnero Pythium Phytophthora Espcie Pythium spp. Phytophthora infestans Phytophthora palmivora Podrido Albugo ipomoeaepanduranae Ferrugem Albugo candida Plasmopara viticola Peronospora tabacina Pseudoperonospora cubensis Bremia lactucae Sclerospora graminicols Doena Podrido, tombamento Requeima da batata parda do cacau branca da batata-doce Ferrugem branca do rabanete Mldio da videira Mldio do fumo Mldio das cucurbitceas Mldio da alface Mldio das gramneas

Albuginaceae

Albugo

Peronosporaceae

Plasmopara Peronospora Pseudoperonospora Bremia Sclerospora

Figura 6. Principais espcies das classes Myxomicetos, Chytridiomicetos, Plasmodiophoromicetos, Oomicetos e Zygomicetos que causam doenas em plantas. a = anterdio; gs = esporngio germinando; h = haustrio; m = miclio; og = oognio; os = oosporo; p = plasmdio; pws = pstula com esporngio; rm = rizomiclio; rs = esporo de resistncia; rsa = esporngio de resistncia; s = esporngio; sp = esporangiforo; th = talo; z = zoosporo; zs = zoosporngio; zy = zigosporo [adaptado de Agrios (1997)].

Figura 7. Principais sintomas causados Plasmodiophoromicetos, Oomicetos e Zygomicetos [adaptado de Agrios (1997)].

por

Myxomicetos,

Chytridiomicetos,

7.2 Reino: MYCOTA Filo: Ascomycota (esporo sexual endgeno: ascsporo) Filo: Basidiomycota (esporo sexual exgeno: basidisporo) Filo Zigomycota ( esporo sexual exgeno : zigosporo) Filo: Deuteromycota (reproduo sexual ausente) 7.2.1Filo: Ascomycota Classe: ASCOMICETOS Caractersticas: Miclio bem desenvolvido e septado, exceto leveduras unicelulares Esporos chamados ascosporos, formados no interior de ascas, que podem estar livres na superfcie do hospedeiro ou dentro de ascocarpos que podem ser: cleistotcios, peritcios, apotcios ou ascostromas

CLASSE ASCOMICETOS

Figura 8. Tipos de ascocarpos em Ascomicetos [adaptado de Agrios (1997)]. 1-SUB-CLASSE : HEMIASCOMICETIDAE(ASCAS LIVRES) ORDEM : TAPHRINALES FAMLIA GENERO ESPCIE TAPHRINACEAE TAPHRINA T.deformans Doena : Crespeira do pessegueiro 2- SUB-CLASSE HEMIASCOMICETIDAE (CLEISTOTCIOS OU PERITCIOS COM ASCAS DISPERSAS) ORDEM:MICROASCALES FAMLIA GENERO ESPCIE OPHIOSTOMACEAE CERATOCYSTIS C.fimbriata Doena: Seca da mangueira 3- SUB-CLASSE HYMENOASCOMICETIDAE (CLEISTOTCIOS OU PERITCIOS COM ASCAS EM CAMADA BASAL) ORDEM:ERYPHALES,CLAVICIPITALES,XYLARIALES,DIAPHORTHALES, HELOTHIALES

Ordem: Erysiphales
Famlia Erysiphaceae Gnero Erysiphe Uncinula Sphaerotheca Leveillula Espcie Erysiphe polygoni Uncinula necator Sphaerotheca pannosa Leveillula taurica Espcie Claviceps purpurea Doena Odio em vrias culturas Odio da videira Odio da roseira Odio do tomateiro Doena Esporo do centeio

Ordem: Clavicipitales
Famlia Clavicipitaceae Gnero Claviceps

Ordem: Xylarialles
Famlia Xylariaceae Polystigmataceae Phyllachoraceae Venturiaceae Gnero Rosellinia Glomerella Phyllachora Venturia Espcie Rosellinia necatrix Glomerella cingulata Phyllachora mucosa Venturia inaequalis Doena Podrides de razes Antracnose em vrias culturas Lixa do coqueiro Sarna da macieira

Ordem: Diaporthales
Famlia Diaporthaceae Gnero Diaporthe Espcie Diaporthe citri Diaporthe phaseolorum Cancro da Gaeumannomyces graminis Doena Melanose dos citrus haste do feijoeiro Mal-do-p do trigo

Gaeumannomyces

Ordem: Hypocreales
Famlia Nectriaceae Gnero Nectria Giberella Espcie Nectria haematococa Giberella moniliforme Doena Podrido de razes e cancro Podrido de espigas

Ordem: Helotiales
Famlia Sclerotiniaceae Gnero Sclerotinia Monilinia Dermateaceae Diplocarpon Espcie Sclerotinia sclerotiorum Monilinia fructicola Diplocarpon roseae Doena Podrido de razes e caules Podrido parda dos frutos Mancha preta da roseia

Classe Ascomicetos Sub-classe: Loculoascomicetidae - ascostroma com ascas bitunicadas

Ordem: Myriangiales
Famlia Myriangiaceae Gnero Elsinoe Espcie Elsinoe fawcetti Elsinoe perseae Verrugose Doena Verrugose da laranja azeda do abacateiro

Ordem: Dothideales
Famlia Dothideaceae Gnero Mycosphaerella Espcie Mycosphaerella musicola Mycosphaerella fijiensis Sigatoka-negra Microcyclus ulei Venturia inaequalis Doena Sigatoka-amarela da bananeira da bananeira Mal das folhas da seringueira Sarna da macieira

Microcyclus Venturiaceae Venturia

Ordem: Pleosporales
Famlia Pleosporaceae Gnero Cochliobolus Didymella Leptosphaeria Espcie Cochliobolus carbonum Didymella bryoniae Leptosphaeria sacchari Doena Queima das folhas do milho Cancro do caule de cucurbitceas Mancha anelar da cana

FILO BASIDIOMYCOTA

7.2.2 Filo Basidiomycota (esporo sexual exgeno: basidisporo)

Classe: BASIDIOMICETOS Caractersticas: Miclio septado e bem desenvolvido Formam basdias com basidiosporos. Esporos do tipo: basidiosporos, eciosporos, uredosporos e teliosporos Muitos requerem dois hospedeiros para completar o ciclo Classe Basidiomicetos Sub-classe :Teliomicetidae(teliosporos)

FERRUGENS Distribuio: regies temperadas e tropicais Disseminao: correntes areas Transmisso por sementes: sem evidncia Controle: cultivares resistentes,controle qumico,manejo da cultura e Ordem:erradicao Uredinales de hospedeiros intermedirios
Famlia Pucciniaceae Gnero Puccinia Espcie Puccinia arachidis Puccinia sorghi Puccinia horiana Hemileia Uromyces Hemileia vastatrix Uromyces appendiculatus Uromyces fabae Uredo goeldi Phragmidium fragariae Phakopsora pachyrhizae Cerotelium desmium

Doena Ferrugem do amendoim Ferrugem do milho Ferrugem do crisntemo Ferrugem do cafeeiro Ferrugem do feijoeiro Ferrugem da fava Ferrugem do sombreiro Ferrugem do morangueiro Ferrugem da soja Ferrugem do algodoeiro

Uredo Phragmidium Phakopsoraceae Phakopsora Cerotelium

Ordem: Ustilaginales
Famlia Ustilaginaceae Gnero Ustilago Espcie Doena Ustilago scitaminea Carvo Ustilago maydis Carvo do Tilletia caries Entyloma vignae Urocystis cepulae da cana-de-acar milho Crie do trigo Carvo da folha do caupi Carvo da cebola

Tilletiaceae

Tilletia Entyloma Urocystis

Figura 10. Alguns fungos Basidiomicetos fitopatognicos. a = acia; as = aeciosporo; b = basdia; bs = basidiosporo; h = hifa; sg = espermagnio; s = espermcia; t = tlia; tr = teliosoro; ts = teliosporo; u = uredia; us = uredosporo [adaptado de Agrios (1997)].

Sub-classe: Holobasidiomicetidae - formam basidiocarpos

Figura 11. Sintomas comuns causados por Basidiomicetos [adaptado de Agrios (1997)]. Ordem: Agaricales
Famlia Tricholomataceae Gnero Armillaria Crinipellis Espcie Armillaria mellea Crinipellis perniciosa Doena Podrido de razes Vassoura-de-bruxa do cacau

Ordem: Tulasnellales
Famlia Ceratobasidiaceae Gnero Thanatephorus Espcie Thanatephorus cucumeris Mela Doena do feijoeiro

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7.2.3

Filo ZYGOMYCOTA (aplanosporos sem flagelos)

Classe: ZYGOMICETOS Caractersticas: Miclio bem desenvolvido e cenoctico Eucrpicos Formam esporngios Esporos assexuados imveis, denominados aplanosporos ou esporangiosporos Esporos sexuais denominados zigosporos, que so esporos de resistncia

Ordem: Mucorales
Famlia Mucoraceae Gnero Rhizopus Mucor Espcie Rhizopus stolonifer Mucor racemosus Doena Podrido de frutos e sementes Podrido em cucurbitceas

7.2.4 Filo DEUTEROMYCOTA Classe: DEUTEROMICETOS Caractersticas: Miclio septado e bem desenvolvido S possuem reproduo assexual, a fase sexual dos mesmos encontra-se em outras classes como Ascomicetos e Basidiomicetos Os esporos so produzidos em conidiforos, sendo denominados conidiosporos ou condios. Os condios so produzidos em conidiforos livres ou em frutifices denominados de SINMIOS,ESPORODQUIOS,PICNDIOS E ACRVULOS.

Figura 12. Tipos de conidiforos e corpos de frutificao assexual produzidos por Deuteromicetos [adaptado de Agrios (1997)].
- conidiforos livres ou formando esporodquios (estruturas com formato de almofada) ou sinmios (reunidos em feixe) Ordem: Moniliales - conidiforos livres ou formando esporodquios ou sinmios Famlia: Moniliaceae - conidiforos livres, conidiforos e/ ou condios hialinos Gnero Espcie Aspergillus Aspergillus niger Botrytis Botrytis cinerea Cylindrocladium Cylindrocladium scoparium Geotrichum Geotrichum candidum Oidium Penicillium Pyricularia Verticillium Oidium anacardii Penicillium digitatum Pyricularia oryzae Verticillium albo-atrum

Sub-classe: Hyphomycetidae

Doena Mofo negro do bulbo da cebola Mofo cinzento da videira Podrido de razes do eucalipto Podrido mole em frutos maduros Odio do cajueiro Bolor verde ou podrido verde dos citros Brusone do arroz Murcha de diversas culturas

Famlia: Dematiaceae - conidiforos livres, conidiforos e/ ou condios escuros

Gnero Alternaria Gnero Asperisporium Bipolaris Phaeoisariopsis Capnodium Cercospora Cercosporidium Cladosporium Cordana Curvularia Drechslera Exserohilum Paracercospora Pseudocercospora Stemphylium Stigmina Thielaviopsis Espcie Doena Alternaria solani Pinta preta do tomateiro Espcie Doena Varola do mamoeiro Asperisporium caricae Bipolaris oryzae Helmintosporiose do arroz Phaeoisariopsis griseola Mancha angular do feijoeiro Capnodium sp. Fumagina Cercospora arachidicola Mancha castanha do amendoim Cercosporidium henningsii Mancha parda da mandioca Cladosporium fulvum Mancha de Cladosporium do tomateiro Cordana musae Mancha de Cordana da bananeira Curvularia eragrostidis Pinta preta do inhame Drechslera carbonum Queima das folhas do milho Exserohilum turcicum Helmitosporiose do milho Paracercospora musae Sigatoka-negra da bananeira Pseudocercospora musae Sigatoka-amarela da bananeira Stemphylium solani Mancha de Stemphylium das solanceas Stigmina mangiferae Mancha de Stigmina da folha mangueira Thielaviopsis paradoxa Podrido negra do abacaxi

Famlia Stilbaceae conidiforos agrupados em sinmios

Familia: Tuberculariaceae - conidiforos agrupados em esporodquios Gnero Fusarium Espcie Fusarium moniliforme Fusarium oxysporum Fusarium solani Doena Tombamento em plntulas e podrido de espigas de milho Murcha em diversas plantas Podrides de razes em diversas culturas

Classe Deuteromicetos Sub-classe: Coelomicetidae - conidiforos e condios produzidos no interior de picndios (estruturas em forma de pra, com ostolo) e acrvulos (estruturas estromticas, geralmente circulares) Ordem: Sphaeropsidales - conidiforos e condios produzidos no interior de picndios

Famlia Sphaeropsidaceae

Gnero Ascochyta Diplodia Lasiodiplodia Macrophomina Phoma Phomopsis Phyllosticta Plenodomus Pyrenochaeta

Espcie Doena Ascochyta fabae Queima das folhas da fava Diplodia maydis Podrido da espiga e colmo do milho Lasiodiplodia Podrido basal do abacate e theobromae manga Macrophomina Podrido de caules phaseolina Phoma exigua Podrido de tubrculos de batata Phomopsis citri Melanose dos citros Phyllosticta maydis Plenodomus destruens Pyrenochaeta terrestris Manchas foliares em milho Escurecimento radicular da batata Raiz rosada da cebola

Septoria

Septoria lycopersici

Septoriose do tomateiro

Ordem: Melanconiales - conidiforos e condios produzidos no interior de acrvulos

Gnero Famlia Melanconiaceae Colletotrichum

Espcie Colletotrichum coccodes Colletotrichum falcatum Colletotrichum gloeosporioides

Doena Antracnose do tomateiro Podrido vermelha da cana Antracnose em vrias culturas Queima das folhas do coqueiro Verrugose da laranja azeda Verrugose do abacateiro

Pestalotia Sphaceloma

Pestalotia palmivora Sphaceloma fawcetti Sphaceloma perseae

Ordem: Agonomicetales (Mycelia Sterilia) Caractersticas: No produzem esporos Apresentam apenas miclio e estruturas de sobrevivncia, como por exemplo esclercios Espcie Doena Gnero Rhizoctonia Sclerotium Rhizoctonia solani Tombamento e podrido de razes Sclerotium rolfsii Sclerotium cepivorum Podrides de colo e murchas Podrido branca da cebola e do alho

8.Ciclo das Relaes Patgeno-Hospedeiro A idia de doena como fenmeno cclico bastante antiga.Whetzel (1925), citado por Honey (1931) props os termos ciclo de vida,ciclo primrio e ciclo secundrio para designar o aqui chamado ciclo das relaes patgeno-hospedeiro. A representao diagramtica de Wetzel ,onde a doena representada por um crculo subdividido em duas partes : saprognese e patognese,esta ltima constituda dos processos de inoculao,incubao e infeco. Inoculao Pr-penetrao Penetrao Colonizao Reproduo Disseminao Sobrevivncia 8.1. CICLO DE VIDA DO PATGENO O desenvolvimento do patgeno compreende fases ativas e inativas. As fases ativas so patognese e saprognese. A fase inativa chamada de dormncia. 8.1.1. Patognese: a fase em que o patgeno est associado ao tecido vivo do hospedeiro. Compreende trs fases: pr-penetrao, penetrao e colonizao. Ocorre nos parasitas obrigatrios e facultativos. 8.1.2. Saprognese: a fase em que o patgeno no est associado ao tecido vivo do hospedeiro, ele encontra-se em atividade saproftica sobre restos de cultura ou sobre a matria orgnica do solo. No ocorre nos parasitas obrigados. 8.1.3. Dormncia: a fase onde as condies no so favorveis a atividade do patgeno, achando-se este com metabolismo reduzido. Em tais oportunidades os microrganismos podero sobreviver na forma de estruturas apropriadas, denominadas estruturas de resistncia, que so rgos consistentes e ricos em reservas, tais como esclercios, peritcios, clamidosporos e esporos de resistncia em alguns fungos, bem como na forma de miclio dormente dentro de sementes e gemas. A formao de estruturas de resistncia no constitui um privilgio de todos os agentes fitopatognicos, pois muitos fungos e bactrias, alm da maioria dos nematides

fitoparasitas, no as possuem. Ocorre tanto nos parasitas obrigados como nos facultativos. Essas fases nem sempre ocorrem seguindo uma regular alternncia, pois a ordem de sucesso das mesmas depende de vrias circunstncias. A seqncia poder obedecer s mais variadas combinaes. 8.2. CICLO DAS RELAES PATGENO-HOSPEDEIRO A srie de fases ou eventos sucessivos que conduzem ocorrncia da doena, ou fazem parte do seu desenvolvimento, constitui um ciclo, denominado ciclo das relaes patgeno-hospedeiro, no qual cada uma das diferentes fases apresenta caractersticas prprias e tem funo definida (Fig. 7).

Ciclo da realaes patgeno-hospedeiro

Infeco Disseminao

Colonizao

Ciclo Secundrio

Reproduo Sobrevivncia
Hospedeiro Doente Ciclo Primrio

Figura 7. Esquema do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro. O estudo das relaes patgeno-hospedeiro constitui a base para a aplicao de medidas de controle, pois o conhecimento dos detalhes de cada ciclo em particular indica quais as medidas de controle mais eficientes e econmicas a serem adotadas e as fases mais adequadas para sua adoo. O ciclo das relaes patgeno-hospedeiro pode ser dividido em ciclo primrio e ciclo secundrio (Fig. ).7 Ciclo primrio - aquele que tem incio a partir de estruturas de sobrevivncia do microrganismo ou a partir da fase saproftica no solo. Caracteriza-se por apresentar: Pequeno nmero de plantas infectadas; Pequeno nmero de leses por planta; Baixo ndice de infeco.

Ciclo secundrio - aquele que sucede o ciclo primrio e se desenvolve a partir do inculo nele produzido, sem a interposio de uma fase de repouso ou dormncia entre eles. Caracteriza-se por apresentar: Grande nmero de plantas infectadas; Grande nmero de leses por planta; Alto ndice de infeco. Baseado no nmero de ciclos que uma determinada doena apresentar durante uma mesma estao de cultivo, pode ser classificada como doena monocclica (ou de ciclo primrio) ou doena policclica (ou de ciclo secundrio) (Fig. 8). Doena Monocclica Doena Policclica

Figura

8. Representao esquemtica de doena (monocclica) e de ciclo secundrio (policclica).

de

ciclo

primrio

8.2.1. FONTE DE INCULO Inculo: qualquer propgulo ou estrutura do patgeno capaz de causar infeco. Ex: esporos e miclio de fungos, clulas de bactrias ou protozorios, partculas de vrus ou virides, ovos ou larvas de nematides, etc. Fonte de inculo: o local onde o inculo produzido. Ex: plantas doentes, restos de cultura, solo infestado, etc. 8.2.2. DISSEMINAO DO INCULO a transferncia do patgeno da fonte de inculo para os locais mais diversos. Pode ser ativa e passiva. 8.2.2.1. Disseminao ativa Aquela realizada com os prprios recursos do patgeno (Ex.: zoosporos de fungos, clulas de bactrias com flagelos e larvas de nematides.). No entanto, a importncia deste tipo de disseminao restrita e limitada a uma rea muito pequena em torno da fonte de inculo. Ela pode apenas ser responsabilizada pela distribuio do patgeno para outros rgos de uma planta ou para outras plantas vizinhas. Exemplos de disseminao ativa a longas distncias no so conhecidos. 8.2.2.2. Disseminao passiva O inculo do patgeno transportado com o auxlio de agentes de disseminao. Este tipo de disseminao muito mais importante que a ativa, sendo responsvel pela disseminao dos agentes causais de doenas de plantas a curta e a longas distncias. Divide-se em disseminao passiva direta e indireta. Disseminao passiva direta: aquela realizada conjuntamente com os rgos de propagao dos hospedeiros. Ex.: sementes infestadas ou infectadas (podrido negra das cruciferas - Xanthomonas campestris pv. campestris; podrido cinzenta do caule do feijoeiro - Macrophomina phaseolina), borbulhas de citros (Exorcote - causado por um viride), rizomas (nematide caverncola em bananeira - Radopholus similis), tubrculos (sarna da batatinha - Streptomyces scabies; murcha bacteriana da batatinha - Ralstonia solanacearum) e mudas infectadas (gomose do abacaxi Fusarium subglutinans). Disseminao passiva indireta: realizada por diferentes agentes de disseminao como o vento (Ex.: Ferrugem do colmo do trigo - Puccinia graminis; odio das cucurbitceas - Erysiphe cichoracearum), gua (Ex.: crestamento gomoso das

cucurbitceas - Dydimela bryoniae, disseminada atravs dos sulcos de irrigao), insetos (mosaico severo do caupi - disseminado por Ceratoma arcuata), homem, animais, ferramentas (Ex.: disseminao de Xanthomonas albilineans em cana-de-acar atravs de faces de corte contaminados) e implementos agrcolas, etc. 8.2.3. INOCULAO a transferncia do patgeno da fonte de inculo para o local de infeco, ou seja, a superfcie do hospedeiro suscetvel. A inoculao s ocorre quando o inculo do patgeno consegue chegar ao local de infeco, pois se este atingir a planta em outro local no haver inoculao. 8.2.4. GERMINAO Uma vez depositado junto superfcie do hospedeiro, o inculo deve sofrer uma srie de transformaes que possibilitem a penetrao do patgeno nos tecidos do hospedeiro. A germinao verificada nos fungos pela emisso do tubo germinativo. Nas bactrias verifica-se a multiplicao das clulas. Nos nematides verifica-se a ecloso das larvas. A germinao do inculo uma das fases mais delicadas para a sobrevivncia do patgeno e, portanto, para a continuidade do ciclo. A germinao depende de fatores ambientais tais como: temperatura, umidade, luminosidade e pH. A germinao tambm depende de fatores genticos. Os esporos de Colletotrichum gloeosporioides so envolvidos numa massa gelatinosa, rica em biotina, a qual impede a sua germinao, at o momento em que seja diluda pela gua. Outros fungos como Puccinia graminis necessitam de um perodo de ps-maturao mais ou menos prolongado, sem o qual no germinam. 8.2.5. PENETRAO a fase que ocorre a implantao do patgeno no local da planta onde se iniciar o processo de colonizao dos tecidos. A penetrao do hospedeiro pode se processar de trs maneiras: 8.2.5.1. Penetrao direta pela superfcie intacta do hospedeiro Provavelmente este o tipo de penetrao mais comum dos fungos e nematides. Nenhum dos demais patgenos, incluindo bactrias e nematides, penetram diretamente as plantas. Geralmente os fungos possuem uma estrutura chamada apressrio, a qual se fixa firmemente ao hospedeiro, emitindo ento um tubo de penetrao o qual perfura a cutcula e por intermdio do qual, o protoplasma do patgeno ganha o interior da planta. Ex: Colletotrichum graminicola em folhas de milho e sorgo. Nos nematides, a penetrao direta ocorre mediante uma srie repetida de impulsos do estilete, resultando na formao de pequenas aberturas na parede celular das clulas da planta. Ex.: Meloidogyne incognita em razes de tomateiro. 8.2.5.2. Penetrao por aberturas naturais Muitos fungos e bactrias penetram nas plantas atravs dos estmatos, (ferrugens, Alternaria ricini em folhas de mamona), porm alguns penetram atravs de hidatdios (X. campestris pv. campestris em folhas de couve), lenticelas (Streptomyces scabies em tubrculos de batata), nectrios (Ralstonia solanacearum em inflorescncias de bananeira), etc. Muitos fungos e bactrias penetram atravs destas aberturas naturais. 8.2.5.3. Penetrao por ferimentos So as mais importantes vias de penetrao dos agentes fitopatognicos. So necessrias penetrao dos parasitas facultativos e ajudam a penetrao daqueles que normalmente penetram no tecido vegetal por outras vias. Estes ferimentos podem ser causados por chuvas fortes, granizos, geadas, ventos, prticas culturais, insetos, nematides, etc. (Ex.: penetrao de Erwinia carotovora em frutos atravs de ferimentos; penetrao de Penicillium sclerotigenum em tberas de inhame atravs de ferimentos de colheita e transporte; penetrao de Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici em tomateiro atravs de ferimentos nas razes).

8.2.6. COLONIZAO a fase que ocorre quando o patgeno passa a se desenvolver e nutrir dentro do hospedeiro. As modalidades de colonizao so as mais variadas possveis, dependendo, em especial, do patgeno envolvido (Fig. 9). 8.2.6.1. Tipos de colonizao Muitos parasitas facultativos secretam enzimas que causam a degradao dos componentes celulares da planta e, atuando sozinhas ou em conjunto com toxinas, causam a morte e a desintegrao; s ento os talos bacterianos e as hifas penetram no tecido morto e dele se alimentam como se fossem saprfitos. Por outro lado todos os parasitas obrigados e alguns facultativos, no destroem as clulas de seu hospedeiro conforme avanam, obtendo seus nutrientes ao penetrarem essas clulas vivas ou ao manterem-se em estreito contato com elas. O tipo de associao que se estabelece entre esses patgenos e as clulas que parasitam muito estreita, resultando no desvio ou absoro constante de nutrientes do hospedeiro para o parasito, sem que o primeiro possa aproveit-los. Embora a diminuio de nutrientes limite o desenvolvimento do hospedeiro e propicie o aparecimento dos sintomas da doena, nem sempre ocasiona sua morte. No caso de parasitas obrigados, a morte das clulas do hospedeiro limita seu desenvolvimento posterior e inclusive pode causar sua morte.

Figura 9. Estruturas produzidas por um fungo causador de doena foliar durante as fases de penetrao e colonizao do hospedeiro [segundo Amorim (1995d)]. Alm das formas de colonizao citadas anteriormente, existem vrias outras: Colonizao seletiva: quando o patgeno tem preferncia por determinados rgos da planta. Ex: Fusarium oxysporum e outros patgenos causadores de doenas vasculares. Colonizao no seletiva: quando o patgeno no mostra preferncia por rgos da planta. Ex: Rhizoctonia solani. Colonizao ativa: quando o patgeno coloniza o hospedeiro invadindo os seus tecidos por crescimento ativo do seu miclio. Ex.: Pythium ultimun. Colonizao passiva: quando as estruturas do patgeno so transportadas de uma parte para outra da planta. Ex.: viroses. Colonizao localizada: quando a ao do patgeno se restringe aos tecidos prximos ao ponto de penetrao. Ex.: manchas foliares, podrides radiculares, de frutos e do colo (Fig. 9.a). Colonizao sistmica ou generalizada : quando o patgeno se distribui por toda a planta, a partir do ponto de penetrao. Ex.: murchas bacterianas, murchas causadas por Fusarium spp. e viroses (Fig. 9.b).

Figura 9. Tipos de colonizao: (a) Localizada; (b) Sistmica, em que as linhas pontilhadas representam a infeco vascular [segundo Gonzles (1985)]. A colonizao e, portanto, o processo doena, s se desenvolve quando os mecanismos de ao do patgeno se sobrepem aos mecanismos de defesa do hospedeiro. 8.2.6.2. Mecanismos de ataque do patgeno Os mecanismos de ataque do patgeno envolvem, principalmente, ao qumica ou mecnica. a) Ao qumica Dentre os inmeros mecanismos existentes, os mais conhecidos e importantes so toxinas, enzimas e hormnios. Toxinas So substncias produzidas pelo patgeno ou advindas de conseqncias da interao patgeno-hospedeiro, capazes de causar alteraes mrbidas na planta, quer de natureza fisiolgica, metablica ou estrutural. As toxinas podem atuar na planta hospedeira de vrias maneiras: ao sobre enzimas; ao sobre o metabolismo de cidos nuclecos; ao sobre a fotossntese; ao sobre o metabolismo de protenas; ao sobre o crescimento; ao sobre o fluxo de gua; ao sobre a permeabilidade de membranas, induzindo a morte de clulas e tecidos. Como exemplos tem-se: cido oxlico produzido por Sclerotium rolfsii, causa a morte de clulas superficiais do hospedeiro antes da penetrao; piricularina produzida por Piricularia oryzae; licomarasmina e cido fusrico produzidos por Fusarium oxysporum, ocasionando alteraes na permeabilidade celular e desordem do protoplasma do hospedeiro. Enzimas So substncias produzidas pelos patgenos capazes de atuar tanto sobre a parede celular quanto sobre os constituintes do citoplasma da clula hospedeira. As enzimas tm como finalidade romper as barreiras e defesas do hospedeiro, bem como colocar em disponibilidade nutrientes, a partir de substncias constituintes dos tecidos vegetais infectados. Vrios tipos de enzimas so produzidas por fitopatgenos; enzimas cuticulares (degradam a cutcula da parede celular); enzimas pcticas (degradam a pectina da lamela mdia da parede celular), enzimas celulolticas e hemicelulolticas (atuam sobre a celulose e hemicelulose da parede primria), enzimas lignolticas (atuam sobre a lignina da parede celular), enzimas proteolticas (atuam sobre as protenas). Como exemplos tem-se: produo de enzimas pectinolticas por Erwinia carotovora, resultando em podrido mole do tecido vegetal; produo de enzimas cuticulares por Venturia inaequalis, facilitando a penetrao do hospedeiro. Hormnios

So produzidos por alguns patgenos, interferindo no crescimento e desenvolvimento normal das clulas, desorganizando os tecidos e rgos afetados. Como exemplos tem-se a produo de giberelina em plantas de arroz por Giberella fujikuroi (Fusarium moniliforme) induzindo um crescimento desordenado das plantas tornando seus tecidos mais tenros, facilitando o seu ataque; nematides das galhas (Meloidogyne spp.) produzindo auxinas para induzir as razes das hospedeiras a produzirem galhas (hiperplasia e hipertrofia de clulas). b) Ao mecnica So representados pelas presses mecnicas das estruturas do patgeno sobre as estruturas do hospedeiro. Ex:. estiletes dos nematides 8.2.6.3. Mecanismos de defesa do hospedeiro Os mecanismos de defesa do hospedeiro podem ser divididos em estruturais e bioqumicos, pr-existentes e induzidos. a) Estruturais Pr-existentes So caractersticas que existem no hospedeiro independente da presena do patgeno. Ex: espessura da parede celular, espessura da cutcula, presena de plos e presena de cera. Induzidos So estruturas que surgem no hospedeiro aps o contato com o patgeno. Alguns exemplos de mecanismos estruturais induzidos incluem: - Camada de abciso: ocorre pela dissoluo da lamela mdia nas clulas vizinhas quelas infectadas, resultando no isolamento do patgeno e freqentemente queda do tecido infectado (Fig. 10). - Camada de cortia: ocorre abaixo do ponto de infeco, inibindo a invaso e dificultando a absoro de nutrientes pelo patgeno (Fig. 10). - Tiloses: ocorrem em doenas vasculares, pelo extravasamento do protoplasma das clulas adjacentes no interior dos vasos do xilema, causando sua obstruo e impedindo o avano do patgeno (Fig. 10). b) Bioqumicos Pr-existentes So substncias presentes no hospedeiro independente da presena do patgeno como os compostos fenlicos cido protocatecico e catecol existentes em bulbos de cebola roxa, tornando-a resistente ao Colletotrichum circinans; estas substncias no so encontradas em cebola branca. O cido clorognico uma substncia fenlica existente em todas as plantas, em menor ou maior quantidade, dependendo de sua resistncia ou suscetibilidade a patgenos.

Induzidos So substncias que surgem no hospedeiro aps o contato com o patgeno, ou metablitos liberados por este. - Fitoalexinas: so substancias fungitxicas, geralmente compostos fenlicos, produzidas pelo hospedeiro em resposta a uma infeco. Ex: faseolina em feijo, pisatina em ervilha, risitina em batata, icocaumarina em cenoura etc. - Reao de hipersensibilidade (HR) : a morte rpida das clulas em torno do ponto de penetrao do patgeno, impedindo o desenvolvimento do parasita obrigado (Ex.: vrus, fungos causadores de ferrugens etc.) ou produo de substncias txicas confinando o patgeno ao ponto de penetrao. Este tipo de reao ocorre em plantas resistentes.

Figura 10. Estruturas de defesa induzidas [segundo Pascholati & Leite (1995)]. 8.2.7. PRODUO DE SINTOMAS a fase do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro onde ocorre a exteriorizao da doena e esta torna-se perceptvel para ns. 8.2.8. REPRODUO DO PATGENO a formao de novos propgulos do patgeno para iniciao de novos ciclos. E extremamente varivel dependendo do patgeno envolvido. A reproduo do patgeno , concomitantemente, o fim de um ciclo das relaes patgenohospedeiro e o incio do seguinte, quando se trata de doena policclica. 8.2.9. SOBREVIVNCIA DO INCULO Esta fase caracteriza-se por garantir a sobrevivncia do agente patognico em condies adversas, tais como ausncia do hospedeiro e/ou condies climticas desfavorveis. Patgenos de culturas anuais, onde as plantas morrem ao final do ciclo, e mesmo de culturas perenes decduas, onde as folhas e frutos caem no inverno, so obrigados a suportar prolongados perodos de tempo na ausncia de tecido suscetvel. Para tanto, estes agentes desenvolvem uma grande variedade de estratgias de sobrevivncia. A sobrevivncia do inculo pode ser garantida atravs de: Estruturas especializadas de resistncia Ex.: clamidosporos, esclercios, teliosporos, ascosporos e oosporos em fungos. Atividades saprofticas

Ex.: colonizao de restos culturais e utilizao de nutrientes da soluo do solo. Plantas hospedeiras Ex.: plantas doentes, crescimento epiftico em plantas sadias e sementes. Vetores Ex.: sobrevivncia de vrus em insetos, fungos e nematides. O ciclo das relaes patgeno-hospedeiro uma generalizao que se aplica s doenas de origem bitica. Particularidades de cada patossistema, no entanto, exigem pequenas variaes no modelo original, que pode ser adaptado para cada caso especfico. O exemplo do ciclo de uma doena encontra-se representado na Figura 6, onde so evidenciandas as principais fases do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro.

Figura 11. Ciclo de Alternaria em vrios hospedeiros [segundo Agrios (1997)]. 9.Bibliografia Recomendada AGRIOS, G.N. Parasitism and disese development. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997a. p.43-62. AGRIOS, G.N. How pathogens attack plants. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997b. p.63-80. AGRIOS, G.N. How plants defend themselves against pathogens. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997c. p.92-114. AMORIM, L. Ciclos primrio e secundrio. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995a. v.1, p.234-245. AMORIM, L. Sobrevivncia do inculo. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Ceres, 1995b. v.1, p.246-267.

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