Modulo Mejoramiento Animal - Acredita 2012

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD
MODULO CURSO: MEJORAMIENTO ANIMAL CODIGO CURSO: 201108
MARIA JANETH CAMARGO GARZON
ESCUELA DE CIENCIAS AGRARIAS, PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE PROGRAMA DE ZOOTECNIA
TABLA DE CONTENIDO UNIDAD 1 PRINCIPIOS BASICOS CAPITULO 1 HERENCIA MENDELIANA LECCIN 1. 1.1 INTRODUCCION 1.2 SELECCIN DEL MATERIAL 1.3 MECANISMOS DE LOS CRUZAMIENTOS 1.4 LEY DE LA SEGREGACION
LECCIN 2.
1.5 SIMBOLOS 1.6 TERMINOLOGIA 1.7 LEY DE LA RECOMBINACION INDEPENDIENTE LECCIN 3. 1.8 MAS DE DOS PARES DE GENES 1.9 MODIFICACION DE LAS LEYES MENDELIANAS 1.9.1 DOMINANCIA INCOMPLETA LECCIN 4. 1.9.2 CODOMINANCIA 1.9.3 GENES LETALES 1.9.4 ALELOS MULTIPLES
LECCIN 5.
1.9.5 EPISTASIS 1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO 1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO CAPITULO 2 REVISION BASICA DE ESTADISTICA LECCIN 1. 2.1 ORDENAR VALORES 2.2 SELECCIN DEL INTERVALO ENTRE CLASE 2.3 FORMACION DE CLASES 2.4 REPRESENTACION GRAFICA 2.4.1 HISTOGRAMAS LECCIN 2. 2.5 MEDIDAS DE VALOR CENTRAL 2.5.1. LA MODA 2.5.2 LA MEDIANA
2.5.3 LA MEDIA LECCIN 3. 2.6 MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSION 2.6.1 RANGO 2.6.2 VARIANZA 2.6.3 DESVIACION ESTANDAR LECCIN 4. 2.6.4 COEFICIENTE DE VARIACION 2.7 REGRESION LECCIN 5. 2.8 CORRELACION 2.8.1 DIAGRAMA DE DISPERSION 2.8.2 COEFICIENTE DE CORRELACION 2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION UNIDAD 2 PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO CAPITULO 3 GENETICA DE POBLACIONES LECCIN 1. 3.1 CONCEPTO DE POBLACION 3.2 TAMAO DE LA POBLACION 3.3 FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONES LECCIN 2. 3.4 LEY DE EQUILIBRIO GENICO O LEY DE HARDY WEIMBERG 3.4.1 TAMAO DE LA POBLACION 3.4.2 APAREO AL AZAR O PANMIXIA 3.4.3 AUSENCIA DE FUERZAS DE CAMBIO 3.5. CALCULO DE FRECUENCIAS PARA GENES DOMINANTES LECCIN 3. 3.6 CALCULO DE FRECUENCIAS EN GENES LIGADOS AL SEXO 3.7 CAMBIOS EN LA FRECUENCIA DE LOS GENES LECCIN 4. 3.7.1 MIGRACION 3.7.2 MUTACION LECCIN 5. 3.7.3 SELECCIN 3.7.4 DERIVA GENICA
CAPITULO 4 PARAMETROS GENETICOS LECCIN 1. 4.1. HEREDABILIDAD 4.2 HEREDABILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES DE PRODUCCION 4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD LECCIN 2. 4.3.1. REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE EL PROMEDIO DE AMBOS PROGENITORES 4.3.2 REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE UN PROGENITOR 4.3.3 REGRESION DE HIJOS SOBRE MADRES DENTRO DE PADRES 4.3.4 METODOS QUE UTILIZAN LA SEMEJANZA ENTRE HERMANOS 4.3.4.1. CORRELACION ENTRE MEDIOS HERMANOS LECCIN 3. 4.4 REPETIBILIDAD 4.4.1 PROCESOS PARA ESTIMAR LA REPETIBILIDAD 4.4.1.1 NUMERO IGUALES DE MEDIDAS POR INDIVIDUO 4.4.1.2 NUMEROS DIFERENTES POR INDIVIDUO 4.4.2 CONSIDERACIONES SOBRE REPETIBILIDAD 4.5 CAPACIDAD MAS PROBABLE DE PRODUCCION 4.6 INTERPRETACION DEL COEFICIENTE DE REPETIBILIDAD LECCIN 4. 4.7 CORRELACIONES FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES 4.8 FORMULAS PARA ESTIMAR LOS DIFERENTES TIPOS DE CORRELACION LECCIN 5. 4.8.1 PROCEDIMIENTOS PARA EL CALCULO DE LAS CORRELACIONES FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES 4.8.2 CORRELACION FENOTIPICA ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO AL DESTETE 4.8.3 CORRELACION AMBIETAL ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO AL DESTETE 4.8.4 CORRELACIONES FENOTIPICAS CAPITULO 5 COMPONENTES DE VARIANZA LECCIN 1. 5.1. MODELO GENETICO BASICO
5.2 CORRELACION GENOTIPO AMBIENTE 5.3 INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE LECCIN 2. 5.4 SUBDIVISION DE LA VARIANZA GENOTIPICA 5.5 VARIANZA AMBIENTAL LECCIN 3. 5.6 COVARIANZA ENTRE PARIENTES 5.7. COVARIANZA PROGENIE-UN PADRE 5.8 COVARIANZA PROGENIE MEDIA DE LOS PADRES LECCIN 4. 5.9 COVARIANZA ENTRE HERMANOS 5.10 COVARIANZA AMBIENTAL LECCIN 5. 5.11 SEMEJANZA FENOTIPICA ENTRE PARIENTES BIBLIOGRAFA BSICA
INTRODUCCIN Histricamente desde la domesticacin de los animales el hombre ha aplicado mtodos de mejoramiento gentico, es as como encontramos en la Biblia, como Jacob escogi para l cabras y ovejas manchadas y salpicadas de color como su salario, mientras que su suegro Labn se quedaba con las de un solo color, que eran consideradas mejores, pero Jacob se haba dado cuenta que las manchadas eran ms fuertes y fue como aument su rebao y se volvi un hombre muy rico. Uno de los pioneros en la cra de ganado fue el ingls Robert Bakewell en el siglo XVII, quien a pesar de que no se conocan an las bases genticas de la herencia, realiz pruebas rudimentarias de progenie, incluy medidas en sus observaciones y tuvo una idea de la consanguinidad y sus consecuencias. Mndel en 1866 estableci las Leyes de la herencia, pero estas fueron reconocidas por el medio cientfico solo hasta 1900. Galton a mediados del siglo XIX realiz estudios teniendo en cuenta mtodos biomtricos, determinando que para ciertos caracteres se da una regresin de los hijos sobre los padres, formndose la escuela de los biomtricos y los seguidores de las leyes de Mndel. Escuelas que vinieron a reconciliarse con la aparicin de la Ley de Hardy y Weimberg, quienes en estudio y observaciones por separado determinaron variacin debido a la gentica y otra debida al ambiente. Los cientficos Fisher, en gran Bretaa, Wright en Estados Unidos y Haldane en Gran Bretaa e India, son considerados los fundadores de la Gentica de poblaciones, base fundamental del Mejoramiento gentico. Sus trabajos sintetizaron las ideas de las escuelas mendeliana y biomtrica y demostraron que no haba contradicciones entre ambos conceptos, cuando se opera a nivel poblacional. Lush, investigador de la Universidad de Iowa en Estados Unidos, aplic estos conceptos a los problemas de mejoramiento gentico animal. En su libro Animal Breeding Plans disemin los conceptos de estadstica, gentica de poblaciones y cuantitativa y a su utilizacin en mejoramiento gentico. Tambin introdujo los conceptos de valor de cra y de heredabilidad.
UNIDAD
PRINCIPIOS BASICOS
Objetivos: Estudiar las Leyes de Mndel y las modificaciones de las mismas, Revisar los conceptos bsicos de estadstica utilizados en el mejoramiento animal.
____________________________________________
CAPITULO I HERENCIA MNDELIANA LECCIN 1. 1.1 INTRODUCCIN A Gregorio Mndel (1822-1884) se l e llama Padre de la Gentica por los experimentos que realiz con los guisantes o chcharos (Pisum sativum). Sus experimentos elegantes y sus conclusiones constituyen el fundamento de la Gentica moderna. En el transcurso de su vida, Mndel mostr gran inters por los seres vivos y a medida que fue creciendo se haca ms patente su inters por la hibridacin de las plantas. Realiz mltiples cruces entre variedades de plantas y algunas especies de animales. Despus de su ingreso en el monasterio de Altbrunn, comunidad de religiosos Agustinos cercana a Brunn, Austria (actualmente Brno, Checoslovaquia), pudo desarrollar la hibridacin de plantas en dicho centro por las facilidades que le brindaron all. Sus primeras experiencias con el chcharo se efectuaron entre 1856 y 1864 en el jardn del monasterio. No fue el primero en realizar experimentos de hibridacin, pero si lo fue al considerar sus resultados en trminos de caracteres simples; diseo experimentos apropiados y realmente cont y clasific los chcharos que resultaron del cruce y compar los resultados de las proporciones con modelos matemticos. Sus predecesores haban analizado los
organismos completos lo que daba lugar a un complejo nebuloso de caracteres; por ello solamente les fue posible observar las diferencias entre los padres y su progenie, entre tanto Mndel descubri un modelo preciso en estas diferencias. Basado en experimentos preliminares y en hiptesis, pudo predecir los resultados de varios cruces y mediante pruebas adecuadas le fue posible verificar las predicciones. El trabajo de Mndel, publicado en 1866 permaneci en el annimo hasta 1900 en el transcurso de esos 34 aos las ciencias biolgicas progresaron significativamente preparando al mundo cientfico para el redescubrimiento de las leyes de la herencia mencionada por Mndel. Precisamente en 1866, el eminente bilogo alemn Ernst Haeckel postul que el ncleo celular era el responsable de la herencia. En 1870 se intensific el empleo de los colorante de anilina, los lentes de inmersin y los condensadores que facilitaron el estudio de los cromosomas y el establecimiento de su constante numrica, hasta que en 1883, Wilhelm Roux (1850-1924) afirmando la divisin longitudinal de los cromosomas dedujo que deban contener los elementos responsables de la herencia, dispuestos linealmente. En 1893 el zologo alemn August Weismann con la teora de la planta germinal proporcion gran apoyo a las afirmaciones de Roux situando a la ciencia en condiciones propicias para aceptar a plenitud los trabajos de Mndel.
1.2
SELECCIN DEL MATERIAL
Mndel escogi el chcharo como material experimental porque es una planta anual, con caracteres bien definidos y de fcil cultivo. Los chcharos tienen flores perfectas (productoras de polen y vulos) que ordinariamente se autofecundan. El investigador puede introducir el polen de una planta en la estigma de otra, pero la polinizacin cruzada no ocurre significativamente sin la intervencin del hombre. El azar y el buen juicio intervinieron en la seleccin porque otras propiedades del chcharo desconocidas para l, fueron importantes en sus experimentos. A travs de muchas generaciones de autofecundacin natural en el chcharo se haban ido formando lneas puras. Las alteraciones simples de los caracteres fueron notablemente visibles en las variedades. En las caractersticas seleccionadas para su estudio, una
manifestacin fue dominante sobra la otra, contrastante o alternativa y bien definida. Se escogieron siete pares de caracteres contrastantes: los tallos, altos o enanos; las vainas inmaduras, verdes o amarillas; las vainas presentaban porciones apretadas o infladas; las flores, distribuidas a lo largo del tallo (inflorescencias axilales) o agrupadas en la punta (inflorescencia terminal); los cotiledones de las semillas maduras, verdes o amarillos; la superficie externa de las semillas, lisa o muy rugosa y su tegumento, gris o blanco; el color de las flores, correlacionado positivamente con esta ltima caracterstica, as las semillas con tegumento blanco fueron producidas por plantas con flores blancas, y las semillas con tegumento gris por plantas con flores violetas. Gran parte del xito de los primeros experimentos de Mndel pueden atribuirse a su adecuado juicio en la realizacin de los cruces entre progenitores que diferan en un solo carcter. 1.3 MECANICA DE LOS CRUZAMIENTOS
Los cruzamientos fueron hechos con gran cuidado cuando las plantas estaban en plena floracin, para prevenir la autofecundacin se quitaron las anteras de las plantas seleccionadas como progenitoras femeninas, antes de que madurasen las partes que reciben el polen. El polen de las plantas escogidas como progenitor masculino se transfiri en el momento apropiado al estigma de la flor de la planta utilizada como femenina. Las semillas maduraron en las plantas y cuando era estudiado un carcter como por ejemplo color de la semilla, la clasificacin se poda realizar inmediatamente. Antes de que se analizaran otros caracteres como por ejemplo el tamao de las plantas, se sembraron las semillas y se cultivaron las plantas filiales. Los experimentos de hibridacin se hicieron a travs de varias generaciones y los retrocruzamientos se realizaron con la variedades puras progenitoras. Mndel presento los resultados de sus experimentos en dos conferencias en la sociedad de Historia Natural en Brunn durante la primavera de 1865. Al ao siguiente los trabajos fueron publicados en los Anales de la Sociedad, pero obtuvieron muy poca atencin en aquel entonces.
En 1900, tres botnicos, Hugo de Vries en Holanda, Correns en Alemania y Von Tshermack en Austria, trabajando de forma independiente, llegaron a las mismas conclusiones y resultados que Mndel y puede decirse que a partir de ese momento es cuando realmente su trabajo atrajo la atencin del mundo cientfico. El descubrimiento de Mndel que ha conducido al establecimiento de toda la moderna ciencia de la Gentica, puede resumirse en las siguientes leyes o reglas: (Hernndez, Carlos y col. 1989) 1.4 LEY DE LA SEGREGACIN Los caracteres de individuos se encuentran determinados por pares de genes (factores), aunque los gametos solamente contienen un solo gen de cada par. Ley de la distribucin o transmisin independiente Los genes se combinan entre s al azar, tanto en el momento de la formacin de los gametos como en el de la fecundacin. Mndel adopt la decisin de utilizar lneas genticamente constantes que se diferencian entre s en un nmero reducido de caracteres marcadamente cualitativos, los cuales llam generaciones paterna o parentales y que se conocen tcnicamente como P1. La primera generacin hbrida obtenida se conoce como primera generacin filial o F1. Las plantas hbridas cruzadas entre s o autofecundadas dan lugar a la segunda generacin filial o F2. De esta forma se hallan las F3, F4, etctera. HERENCIA DE UN SOLO GENE TERMINOLOGIA 1. Fenotipo: puede ser cualquier caracterstica medible o rasgo distintivo que posee un organismo. Este puede ser visible al ojo humano como el color de una flor o la textura del cabello, o puede requerir pruebas especiales para su identificacin, como la determinacin del cociente respiratorio o las pruebas serolgicas del tipo sanguneo. El fenotipo es el resultado de los productos gnicos que se manifiestan o expresan en un ambiente dado. Ejemplo: 1. Los conejos de la raza Himalaya en su ambiente natural, desarrollan pigmento negro en la punta de la nariz, cola, patas y orejas. Si se cran a temperaturas altas se producen conejos totalmente blancos. El
gene para el patrn de color Himalaya especifica a una enzima sensible a la temperatura que se inactiva a temperaturas altas, resultando en la prdida de pigmentacin. 2.Las flores de la hortensia son azules si crecen en suelo cido y rosas si crecen en suelo alcalino, debido a una interaccin de los productos gnicos con la concentracin del in hidrgeno en su ambiente. El tipo de rasgos que se encuentran en el estudio de la herencia mendeliana simple no se ven afectados por el rango normal de condiciones ambientales en el que el organismo se halla. Sin embargo, es importante recordar que los genes establecen lmites dentro de los cuales el ambiente puede modificar el fenotipo. 2. Genotipo: todos los genes que posee un individuo constituyen su genotipo. a. Homocigoto la unin de gametos portadores de alelos idnticos producen un genotipo homocigoto. Un homocigoto produce slo un tipo de gametos. Ejemplo: Unin de gametos:
vulo A
espermatozoide A AA A
Cigoto (genotipo homocigoto): Gameto:
b. Lnea pura. A un grupo de individuos con antecedentes genticos similares (cra) se le denomina frecuentemente lnea, cepa, variedad o raza. La autofertilizacin o el apareamiento de individuos estrechamente relacionados por muchas generaciones (endogmicos) produce comnmente una poblacin que es homciga para casi todos los loci. Los apareamientos entre individuos homcigos de una lnea pura producen slo descendencia homciga similar a la de los padres. As, se dice que una lnea pura es de raza pura.
Ejemplo: Progenitores de lnea pura: Gametos: AA A X AA A
Descendencia: AA c. Heterocigoto. La unin de gametos portadores de alelos diferentes produce un genotipo hetercigo. Un heterocigoto produce diferentes tipos de gametos. Ejemplo: Unin de gametos: Gametos: Cigoto: (genotipo hetercigo) Gametos: A vulo A X Aa a espermatozoide A
d. Hbrido: el trmino hbrido se utiliza en los problemas de este mdulo como sinnimo de la condicin heterciga. RELACIONES ALELICAS 1. Alelos dominantes y recesivos Cuando un par de alelos pueda expresarse fenotpicamente slo en el genotipo homcigo, se designar a ese alelo como factor recesivo. El alelo que pueda expresarse tanto en el heterocigoto como en el homocigoto se llama factor dominante. Es comn que se usen letras maysculas y minsculas para designar a los alelos dominantes y recesivos respectivamente. En general, los smbolos genticos corresponden a la primera letra del rasgo anormal (o mutante). Ejemplo: la falta de depsito de pigmento en el cuerpo humano es un rasgo recesivo anormal llamado albinismo. Usando A y a para representar el alelo dominante (normal) y el alelo recesivo albino respectivamente, son posibles tres genotipos y dos fenotipos.
Genotipos AA (homcigo dominante) Aa (heterocigoto) Aa (homcigo recesivo)
Fenotipos Normal (pigmentado) Normal (pigmentado) Albino (sin pigmentado)
a. Portadores. Los alelos recesivos (como el de albinismo) son a menudo deletreos para los individuos que los poseen por duplicado (genotipo homcigo recesivo). El heterocigoto puede verse tan normal como el genotipo homcigo dominante. Un individuo heterocigoto que posee un alelo recesivo deletreo con la expresin fenotpica enmascarada por el alelo normal dominante es llamado portador. La mayor parte de los alelos deletreos en una poblacin se encuentra en los individuos portadores. b. Simbologa tipo silvestre. Un sistema diferente es ampliamente utilizado para simbolizar los alelos dominantes y recesivos en numerosos organismos, desde plantes y animales superiores hasta Cruzamientos monohbridos Monohbridos con dominancia completa Cuando se fecundaron las flores de una lnea alta de chcharos con su propio polen, toda la descendencia fue alta, mientras que al autofecundarse una lnea enana, la progenie fue nicamente enana. P: alta x alta alta P: enana x enana enana
Al cruzar las variedades altas con variedades enanas, la primera generacin filial F1 fue alta; la caracterstica enana haba desaparecido de la F1. P: F1: alta x alta enana
Cuando las plantas altas hpibridas fueron fecundadas por su propio polen (autofecundacin) y la progenie (segunda generacin o F2) fue clasificada, el carcter que se haba perdido volvi a aparecer. Parte de la descendencia fue alta y parte enana. La clasificacin cuidadosa de las plantas mostr que cuando se tomaba en cuenta una poblacin numerosa, cerca de de ella era alta y enana. Para ser exactos, de
un total de 1064 descendientes F2 de las plantas originales (P) 787 fueron altas y 277 enanas (Tabla 1) Los datos reales fueron comparados con los calculados sobre la proporcin 3:1, o sea, 798 altas y 266 enanas. Este tipo de cruce entre padres que difieren en un solo carcter o en el cual se considera un solo carcter, se denomina monohbrido. Los caracteres como alto, que se manifiestan en toda la F1 y en la proporcin de en la F2 fueron llamados caracteres dominantes y los caracteres como enano, que aparentemente desaparecen en la F1 y reaparecen en la F2 en la proporcin de del total, se denominan recesivos. La F1 ser siempre uniforme y de fenotipo dominante, independientemente de la direccin del cruzamiento; es decir, no importa si es el progenitor masculino o el femenino el que lleva el fenotipo dominante. La segunda generacin filial (F2) obtenida, como ya sabemos, de la autofecundacin de la F1 ya no ser uniforme, sino que presentar fenotipos dominantes y recesivos en la conocida proporcin 3:1, sin la existencia de frmulas intermedias.
Tabla 1 Resumen de los experimentos de Mndel con chcharos
Diferencia
1.Superficie de las semillas 2. Color de los cotiledones 3. Color de las cubiertas de la semilla 4. Forma de la vaina 5. Color de la vaina inmadura 6. Posicin de las flores 7. Longitud del tallo
Carcter
Nmero total de individuos

7324 8023 829 1181 580 858 164
Individuos Dominantes
5474 6020 705 882 428 651 787
Individuos Recesivos
1850 2001 224 299 152 207 277
Proporcin
Lisa o rugosa Amarillo o verde Purpura o blanco Inflada o estrangulada Verde o amarilla Axial o terminal Alto o enano
2,96:1 3,01:1 3,15:1 2,95:1 2,82:1 3,14:1 2,84:1
Totales
19959
14949
5010
2,99:1
Por autofecundacin de las plantas, de la F2 obtuvo Mndel una nueva generacin (F3) en la que aparecen los fenotipos dominantes y recesivos, ya que unos individuos se comportan como los progenitores y otros como el hbrido, dando ambos tipos de individuos. Basndose en estos resultados, la interpretacin dada por Mndel ha sido confirmada por miles de cruzamientos. Las plantas F2 son o bien idnticas a uno de los progenitores o bien idnticas a la F1, y por tanto, procedern de la fusin de gametos que sern idnticos a los que originaron la F1. Por esta razn la F1 tiene que ser capaz de producir gametos idnticos a los producidos por ambos progenitores, gametos que al combinarse al azar darn origen a los tres tipos de plantas de la generacin filial F2. Analizando la herencia de los siete caracteres mencionados anteriormente, podemos ya suponer que los cigotos son dobles y los gametos simples respecto a algo que determina los distintos caracteres, y ese algo le llamaremos factor. Si analizamos el ejemplo de la diferencia de altura en las plantas tenemos: T: t: P: G: tallo alto tallo enano TT T x tt t
F1 :
Tt tallo alto F1 Tt x F1 Tt Gametos T t T TT Alto Tt Alto t Tt Alto tt enano
F2
RF: 3:1, : , 75% : 25% GF: 1:2:1, : :
25% : 50%
: 25%
Los individuos de la generacin P se dice que difieren en un par de factores alelomorfos o simplemente alelos. Alelo (alelomorfo) adj. Allico, alelomrfico: uno de un par o serie de genes alternativos que pueden aparecer en un locus determinado en los cromosomas homlogos; una forma contrastante de un gen. Los alelos son representados con el mismo smbolo bsico, por ejemplo T para plantas altas y t para plantas enanas. Locus, plural Loci. Posicin fija de un cromosoma ocupada por un gen determinado o alguno de sus alelos. Homocigoto.
Alta X enana F1: altas 1064 F2: altas enanas 787 277 total =1064
Lo real debera ser: 798 altas y 266 enanas. Esta discrepancia entre lo observado y lo esperado puede ser explicado a partir de la frecuencia relativa o probabilidad, llamando n al tamao de la muestra, y () el nmero terico esperado de cada clase o categora que se calcule a travs de la siguiente expresin: Nmero terico esperado () probabilidad x n =pxn De los resultados experimentales de Mndel: n =1064
3 Plantas altas () = 1064 x = 798 4 1 Plantas enanas () = 1064 x = 266 4
X2 = (0- )2 Ho: 0 =; hay concordancia Ha: 0 no hay concordancia Se rechaza Ho si : X2 X2 (GL) Calculada: valor de la tabla GL = Grados de Libertad, numero de clase 1 Se acepta Ho si: X2 < X2 (GL) Chi calculada (787-798) 2 (277-266) 2 121 121 X = ----------------- + ------------ = ------+--------- = 0,15+0,45 = 0,60 798 266 798 266
2
El valor de X2 en la tabla el 5% es de 3,84, por tanto se acepta la hiptesis nula, as que la relacin es de 3:1 Al carcter que solo apareci en la F1 del apareamiento de plantas puras y que en la F2 presento mayor cantidad, lo denomino dominante, y el carcter de menor nmero en la F2 lo denomino recesivo. Las conclusiones de Mndel derivadas de las cruzas monohibridas estaban basadas en su concepto de caracteres. Los elementos fsicos (genes) se concibieron (en pares) a partir de la adecuada evidencia experimental; los miembros de cada par eran capaces de segregar, lo que hizo que Mndel denominara este proceso separacin de hbridos. LECCIN 2. 1.5 SMBOLOS
Mndel utiliz las letras del alfabeto para simbolizar los pares de los elementos hereditarios. Las letras maysculas las asign a los alelos dominantes y las letras minsculas a los alelos recesivos.
Generacin Paterna
alto AA A Alto Aa alto Aa a
enano aa a
Generacin F1 F1XF1 Gametos Generacin F2 Tabla N 2 Gametos A a A
x A
alto Aa a
A AA Alto Aa Alto Resumen
a Aa Alto aa enano
Tabla N 3 Fenotipos Alto Enano Genotipos AA Aa aa Frec. Genotipica 1 2 1 Relacin Genotpica 3 1
1.6 TERMINOLOGA Homocigoto y heterocigoto: un homocigoto es un individuo que tiene alelos idnticos en un locus especfico. Un heterocigoto es un individuo que tiene alelos no idnticos en un locus especfico. Fenotipo: puede ser cualquier carcter medible o rasgo distintivo de un organismo, por ejemplo el color del pelo en el ganado BON, la medida de la cantidad de leche diaria de una vaca o el peso al destete de un ternero. El fenotipo es el resultado de la accin de los genes expresada en un medio ambiente determinado.,
Genotipo: todos los genes que posee un individuo constituye su genotipo-. alelo: las dos o ms formas alternativas de un gen.
Ejemplos: en bovinos, el carcter sin cuernos es dominante y al presencia de cuernos es recesiva. Individuos sin cuernos homocigotos= CC Individuos sin cuernos heterocigotos = Cc Individuos con cuernos homocigotos =cc En ganado bovino Angus, el carcter de pelo negro es dominante sobre el carcter de pelo rojo. Individuos negros homocigotos = BB Individuos negros heterocigotos =Bb Individuos rojos homocigotos =bb
1.7
LEY DE LA RECOMBINACIN INDEPENDIENTE
Mndel tambin cruz plantas que diferan en dos pares de alelos; es decir llev a cabo un apareamiento dihbrido con el objeto de aclarar la accin y la relacin entre pares de alelos. En este experimento cruzo plantas de semillas amarillas y redondas con otras de semillas verdes y rugosas. En la F1 todas las plantas presentaron semillas redondas y amarillas. Del autocruzamiento de las F (F1 x F1) se originaron cuatro fenotipos en la F2; de 556 semillas se obtuvo la siguiente distribucin: 315 redondas y amarillas, 108 redondas y verdes, 101 rugosas y amarillas, y 32 rugosas y verdes. Esta distribucin se acerca a la siguiente proporcin: 9:3:3:1 que Mndel reconoci como resultado del cruzamiento de dos monohbridos y cada una en proporcin de 3:1. el producto de las proporciones de los dos monohbridos (3+1)(3+1) fue igual a la del dihbrido (9+3+3+1) segn la ley de las probabilidades, la cual establece:la probabilidad de que dos o ms eventos independientes ocurran juntos es el producto de sus probabilidades separadas. Mndel concluy que los alelos no solo se segregaban, sino que se recombinaban independientemente, constituyendo la segunda ley de Mndel o de la recombinacin independiente.
Plantas amarillas = AA Plantas verdes = aa P:
Plantas redondas = RR Plantas rugosas = rr x verdes, arrugadas aarr ar-ar-ar-ar
amarillas, redondas AARR
Gametos: AR-AR-AR-AR
F1 F1xF1 Gametos
AaRr Amarillas- redondas AaRr x AaRr AR Ar aR ar
Tabla N 4, Poblacin F2 Gametos AR Ar AR Ar aR ar AARR AARr AaRR AaRr AARr AArr AaRr Aarr
aR AaRR AaRr aaRR aaRr
ar AaRr Aarr aaRr aarr
Resumen Tabla N 5 Fenotipos Amarilla redondo Genotipos AARR AARr AaRR AaRr AArr Aarr Frecuencia Genotpica 1 2 2 4 1 2 Relacin Genotpica 9
Amarillo arrugado
Verde redondo Verde arrugado
aaRR aaRr aarr
1 2 1
3 1
La estadstica puede tambin experimentales, a travs de la X2
ayudar
explicar
los
resultados
En el experimento n = 556 semillas

9 Semillas redondas y amarillas () =----------x 556 = 312,75 16 3 Semillas redondas y verdes () = -------x 556 = 104,25 16 3 Semillas arrugadas y amarillas () =------x 556 =104,25 16 1 Semillas arrugada y verdes () =-----x 34,75 16 Ho: la relacin es:9:3:3:1 Ha;: la relacin no es 9:3:3:1 (315-312,75) 2 (108-104,25) 2 (101-104,25) 2 (32-34,75) 2 X2 =- ------------------ +------------------+ ------------------+ -----------312,75 104,25 104,25 34,75
5,0625 14,0625 X2 =- ------------------ +------------------+ 312,75 104,25 = 0,016+0,13+0,10+0.21=0,456
105625 ------------------+ 104,25
7,5625 -----------34,75
Al comparar el X2 calculado con el X2 de la tabla (7,81) se acepta la hiptesis nula o sea que la relacin es 9:3:3:1. LECCIN 3.
1.8
MAS DE DOS PARES DE GENES
Si hay cruzamiento entre individuos, en cual se consideran 3 pares de genes, siendo ellos heterocigotos la proporcin resultante es: 27:9:9:9:3:3:3:1. la situacin se describe entonces con la frmula general en la que, si n = nmero de gametos, hay 2n gametos y 3n genotipos. El valor de n indica las veces que hay que multiplicar por si mismos 2 3 para obtener el resultado. Esto queda resumido en la siguiente tabla: Tabla N 6 nmero de gametos y genotipos como funcin del nmero de genes n.
Nmero de Genes 1 2 3 4 5 56 7 8 Nmero de gametos 2 4 8 16 32 64 128 256 Nmero de genotipos 3 9 27 81 243 729 2187 6561
9 10 N
512 1024 2n
19683 59049 2
n
1.9 MODIFICACIONES DE LAS LEYES MNDELIANAS 1.9.1 Dominancia incompleta: se caracteriza porque el heterocigoto presenta un fenotipo intermedio al que producen los individuos homocigticos recprocos. Cuando hay dominancia incompleta entre dos alelos, las proporciones fenotpicas en la F2 son de 1:2:1 y el fenotipo describe el genotipo. Un ejemplo de este tipo es el color del pelaje en el ganado Shorthorn, en el que se presentan tres tipos de color: rojo, blanco y ruano; en donde el ruano se produce al aparearse un animal rojo con uno blanco. P: Rojo RR x blanco rr
F1 x F1
F1 Rr Ruano Rr RR Rojo
x Rr Rr ruano
Rr rr blanco
LECCIN 4. 1.9.2 Codominancia: este tipo de herencia se caracteriza porque los alelos se expresan completamente en el estado heterocigoto. Un ejemplo de codominancia es el respecto al grupo sanguneo que se presenta en los humanos con MN, que se caracteriza por una
glicoproteina que se encuentra en la superficie de los glbulos rojos. En la poblacin humana hay dos formas de esta glicoproteina, denominadas M y N. un individuo puede presentar una de ellas o las dos. Dando lugar a tres grupos sanguneos diferentes, como se ilustra a continuacin.
Tabla N 7
Genotipo LMLM LM LN L NL N Fenotipo M MN N
1.9.3 GENES LETALES Son genes que producen la muerte del individuo durante el periodo prenatal o entre el nacimiento y el inicio de la madurez sexual. La muerte producida por un gen letal de una proporcin de individuos en su estado embrionario altera las proporciones fenotpicas monohbridas de 3:1 de dominancia completa o de 1:2:1 cuando hay dominancia incompleta o codominancia, en las proporciones de 2:1 en la F2.
Ejemplo: la ausencia de patas en los bovinos (amputadas) ha sido atribuida a un gen completamente letal. Por tanto los individuos normales (heterocigotos) pueden dar origen a un becerro de patas amputadas que generalmente muere al nacimiento como se indica a continuacin: Tabla N 8 Aa xAa A A a AA normal Aa normal a Aa normal aa muere
Tabla N 9. ANOMALIAS LETALES Y SEMILETALES EN BOVINOS Anomala

Acrondoplasia
Descripcin
Bulldog. En los casos extremos produce aborto a los tres y a los ocho meses de la gestacin. La paricin puede resultar muy difcil. Letal
Modo de herencia
Tres clases. Una de ellas es dominante incompleta, con el heterocigoto ms pequeo que el normal y el bulldog, verdadero monstruo como el letal. Otro tipo nace vivo, el tercero es simplemente recesivo. Hereditario, pero se desconoce su tipo de accin gentica.
Acroterosis congnita
Agnatia Anquilosis
Llamada tambin amputacin. Ojos salientes, oreja corta, maxilar inferior corto, miembros anteriores terminados en la rodilla y los posteriores en la corva; todos ellos romos y cubiertos de piel. Letal. Maxilar inferior corto. Letal Miembros curvados y rgidos debido a huesos de las articulaciones fusionados. Se dan algunos casos de fusin maxilar. Letal. Crneo ancho y corto, orbitas salientes, maxilar inferior corto, visin deficiente. Ocurre sobretodo en el Herford
Recesivo simple Probablemente recesivo.
Cabeza bulldog Ojo
Recesivo simple.
Hereditario, pero su modo de
canceroso
Hidropesa
Defectos epiteliales
Atrosis
Hidrocefalia
Molares impactados Ano imperforado Feto momificado Contraccin muscular
Parlisis
Embarazo prolongado Columna
de ojo blanco. El cncer se desarrolla en la membrana nictitante. Por lo regular se produce al final de la vida. Produce eventualmente la muerte. Semiletal. Grados manifiestos de hidropesa: los casos severos pueden producir prdida de la vaca. Semiletal. Formacin deficiente de la piel, debajo de las rodillas, una o dos pezuas sin desarrollar, deformacin del tegumento del morro y de las membranas mucosas de la nariz, la lengua, el paladar y las mejillas. Letal. Nacen total o parcialmente sin pelo, la piel es dura y agrietada. Hay dos clases: una letal, en tanto que la otra vive pero crece lentamente y nunca consigue pelo normal. Agua en el cerebro. Desarrollo defectuoso del diencfalo con constriccin del tercer ventrculo en forma de canal angosto. El hidrocfalo esta limitado a las dos cavidades de los bulbos olfativos. Letal Molares desplazados y trastrocados. Presin enorme sobre el maxilar, capaz de provocar su fractura. Letal Falta la abertura exterior del ano Los terneros mueren en el octavo mes de la gestacin, pero llegan a trmino. El ternero nace a su trmino pero con el cuello y los miembros contrados. Puede provocar la muerte de la vaca en el acto de la paricin. Parlisis posterior. Puede presentar temblor muscular y ceguera, muere poco despus del nacimiento. Letal. Hasta 403 das. Los terneros nacen muertos. La columna vertebral entera es
transmisin no esta determinado. Raro en los animales de prpado pigmentado. Recesivo simple.
Recesivo simple.
Recesivo simple.
No se conoce; probablemente recesivo.
Recesivo simple
Recesivo Aparentemente simple Recesivo simple recesivo
Recesivo simple
Recesivo simple Recesivo
vertebral corta Espasmos
Contraccin de los tendones
corta, pero los miembros son normales. Los animales parecen normales al nacer pero sufren espasmos al poco tiempo y mueren. Letal Tendones tendidos, rgidos. Los terneros nacen muertos o mueren poco despus de nacer.
Recesivo simple
Recesivo simple
1.9.4 ALELOS MULTIPLES Son genes que ocupan el mismo locus en cromosomas homlogos, pero afectan el mismo carcter de un modo diferente. Otra caracterstica particular de este tipo de herencia es que existe un grado diferente de dominancia. En el ganado vacuno el color del pelaje presenta ese tipo de herencia de tal manera que se dan cuatro patrones de pelaje, as: la cincha blanca holandesa, gobernada por el gen S; el Sh tipo Hereford, de patrn tpico de la raza Hereford; Sc de tipo slido., patrn negro slido sin manchas blancas y el s, patrn de pelaje tpico de las razas Holstein, Guernsey y Airshire. El orden de jerarqua es: S>Sh>Sc>s de tal manera que individuos: SS SSh SSc Ss = cincha blanca holandesa ShSh ShSc Shs = patrn hereford ScSc Scs = patron slido ss = patron tpico LECCIN 5. 1.9.5 EPISTASIS Es la interaccin entre genes no allicos, se denomina episttico el gen que se manifiesta e hiposttico al gen no allico que se inhibe. Los
genes epistticos e hipostaticos pueden estar localizados en el mismo cromosoma o en cromosomas diferentes. Hay seis tipos de proporciones epistticas comnmente reconocidas, tres de ellas tienen tres fenotipos y las otras tres tienen solo dos fenotipos y cada una de ellas con una denominacin diferente, como se indica en la siguiente tabla: Tabla N 9 Diferentes tipos de Epistasis Genotipos Proporcin clsica Epistasis Dominante Epistasis recesivo Genes duplicados con efecto acumulativo Genes dominantes duplicados Genes recesivos duplicados Interaccin de dominantes y recesivos
Fuente Stansfield (1970)
AB 9 12 9 9
A-bb 3
aaB3 3
Aabb 1 1 4
3 6 15
1 1 7
9 13
1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO Se debe a que los animales presentan dos tipos de cromosomas: los autosmicos y los sexuales. Los cromosomas sexuales son el X y el Y. Hembra XX macho XY
Tipos de cromosomas sexuales en las clulas sexuales vulos (solo X) Sexo de la descendencia XX o hembra Espermatozoide ( X y Y) XY o macho
Cuando hablamos de caracteres ligados al sexo son aquellos que se presentan en el cromosoma X, en la porcin no homologa. El cromosoma Y es ms corto que el cromosoma X por tanto este no presenta el alelo correspondiente del cromosoma X. En la hembra deben existir los dos genes recesivos en el cromosoma X. 1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO Los genes para la herencia influida por el sexo son llevados en los autosomas o en las porciones homologas de los cromosomas sexuales y su manifestacin depende del sexo del individuo. En el heterocigotico, los genes se manifiestan como dominantes en el macho y recesivos en la hembra; un ejemplo de este tipo de herencia es la presencia o no de cuernos en los ovinos. Tabla N 10 Herencia de los cuernos en los ovinos, carcter influido por el sexo Genotipo CC Cc cc Fenotipo de los machos Con cuernos Con cuernos Sin cuernos Fenotipo de las hembras Con cuernos Sin cuernos Sin cuernos
A continuacin encontrar la direccin de una pgina que contiene informacin del mejoramiento gentico en la raza Guarico de Venezuela: http://guarico.com.ve/?p=606
Para ampliar la informacin lo invito a visitar el enlace que contiene: 1. 2. 3. 4. Historia de Mndel Experimentos Leyes de Mndel Patrones de herencia mendeliana
http://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica_mendeliana
En el enlace que esta a continuacin encontrar mayor informacin y una explicacin mas grfica de las Leyes de Mndel: http://payala.mayo.uson.mx/QOnline/genemende.html
En esta direccin encontrar un artculo sobre avances en mejoramiento animal: http://www.nuevoabcrural.com.ar/vertext.php?id=711
CAPITULO 2 REVISION BASICA DE ESTADISTICA El insumo ms importante dentro de un plan y/o programa de mejoramiento gentico animal es la base de datos, estos deben ser lo ms exactos posibles, si no es as la toma de informacin se convierte en un costo ms dentro de la empresa ganadera y sin ningn tipo de retorno. LECCIN 1. 2.1 Ordenar Valores. Para poder analizar los datos lo primero que se hace es ordenarlos Los procesos recomendados para el ordenamiento de los datos son: 2.1 Ordenamiento de los valores en forma creciente o decreciente 2.2 Formacin de clases, o sea, agrupar o clasificar aquellos valores individuales que sean iguales o muy semejantes. Al grupo de individuos se le denomina clase y al nmero de observaciones o de individuos iguales de cada clase se le denomina frecuencia de clase. Para ilustrar lo anterior vamos a utilizar como ejemplo el peso al nacer de 146 terneros de la raza Romosinuano del C.I Turipana ordenados por nmero de animal como se muestra en la tabla N1. Para la formacin de una tabla de frecuencias se debe tener en cuenta ciertas reglas:
Ordenar los valores en forma creciente o decreciente; con este ordenamiento se puede observar la variacin de los datos
2.2 2.2.1
Seleccin al intervalo entre clases.
Seleccin al intervalo entre clases (I) de acuerdo con las siguientes reglas: El intervalo (I) ser de amplitud uniforme y que manifieste los rasgos caractersticos de la distribucin de frecuencia de los valores en estudio.
2.2.2 2.2.3
El nmero de clases debe cubrir todos los datos y debern ser continuas. Como regla general, el nmero de clases ser alrededor de 15 y nunca mayor de 30, ni menor de 6 (por lo comn se usan entre 7 y 20) para poder distinguir la distribucin se hace una representacin grafica.
2.2.4
Es conveniente que el punto medio (mediana) de cada clase (valor de clase) sea un nmero entero y de ser posible impar.
2.3
Formacin de clases: el nmero aproximado de clases se puede estimar con la siguiente frmula:
Nmero de clases = 2.5 4 N donde N= nmero de individuos de la poblacin El valor del intervalo de clase I se estima a travs de la siguiente relacin
rango I = ---------------------------Numero de clases
Rango = valor mximo valor mnimo Clculo del nmero de clases Nmero de clases = 2.5 4146 = 8,69 = 9 Rango = 43-17 = 26
Rango I = ---------------------------Numero de clases
26 I =----------- = 2,88 = 3 9
2.4
Representacin Grafica
La distribucin de las frecuencias graficando sus valores en el eje de coordenadas, en donde el eje de las X corresponde al valor de clase y el eje de las Y corresponde a las frecuencias absolutas, permite la representacin grfica de los datos a travs de un histograma o grfica de barras, o bien de polgono de frecuencias. Tabla N 1 Distribucin de frecuencias de pesos al nacer de terneros Romosinuano en una poblacin de N= 146, I=3 Tabla N11
Valore s entre clases 17-19 20-22 23-25 26-28 29-31 Tabulacin Valo r de clase (X) kg 18 21 24 27 30 Frecuenci a absoluta (f) 5 6 9 33 56 Frecuencia acumulativ a (fa) 5 11 20 53 109
///// ////// ///////// ///////////////////////////////// ////////////////////////////////////////////////////// /
32-34 35-37 38-40 41-43
////////////////////////// //////// // /
33 36 39 42
26 8 2 1
135 143 145 146
Tomado de Ossa, Mejoramiento gentico aplicado a los sistemas de produccin de carne
2.4.1 Histogramas Se obtiene un histograma dibujando un rectngulo cuya base es el valor del intervalo y cuya altura es la frecuencia absoluta. Para ilustrar todos los conceptos expuestos sobre el ordenamiento de datos se va a utilizar la informacin del peso al nacer de 146 terneros de la raza Romosinuano pertenecientes al C.I Turipana y nacidos en el 1994. Grfica N 1. Distribucin de los pesos al nacer de terneros
Romosinuano datos a traves del histograma

60
50
40
30
20
10
0 18 21 24 27 30 33 36 39 42
LECCIN 2. 2.5 MEDIDAS DE VALOR CENTRAL
En una poblacin o en una muestra tres son los parmetros de tendencia Central, la moda, la mediana y la media. 2.5.1 La moda La moda es una constante o parmetro de posicin que indica el valor ms frecuente. 2.5.2 La mediana Es aquel valor que divide a la poblacin en dos grupos de igual nmero de individuos, cuando las observaciones se han ordenado por su magnitud creciente. 2.5.3 La media La media es una medida de valor central que da informacin mas precisa y alrededor de la cual se distribuyen las observaciones individales. El clculo de la media se puede estimar a travs de la siguiente frmula:
X1 = --------N
X1 = 17+23+24.+43= 4281 4281 = --------- = 29,32 kg 146 LECCIN 3.
2.6
MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSIN
Una de las aplicaciones de la estadstica es el estudio de la variacin. Para una poblacin o muestra, la variacin se puede obtener mediante el clculo de las siguientes constantes. 1. Rango 2. Varianza 3. Desviacin tpica o desviacin estndar 4. coeficiente de variacin 2.6.1 Rango La amplitud de variacin o rango, es la diferencia entre el valor mximo y el valor mnimo observado. Con los datos de la tabla se obtiene: Rango= 43-17=26
2.6.2 Varianza La varianza de una serie de medidas X1, X2, ..Xn es definido como los desvos cuadrticos de las medidas con relacin a la media. La varianza es simbolizada por S2 cuando se refiere a una muestra o por 2 (sigma) cuando se refiere a una poblacin. Algebraicamente la varianza puede ser calculada por la siguiente frmula:
(Xi X)2 = ----------------- donde n-1
S2 = varianza = smbolo de sumatoria Xi X = desvo de una observacin, o iesima de la media de la muestra (n-1) = grados de libertad
Los desvos con relacin a la media pueden presentar valores positivos o negativos, para observaciones mayores o menores en relacin con la media; por tanto los desvos positivos y negativos tienden a anularse y la sumatoria de los desvos es cero. Esto se puede lograr usando el artificio matemtico de elevar al cuadrado la suma de cada desvo con relacin a la media, o sea, (Xi X)2 este trmino se denomina suma de cuadrados (SC). Dentro del anlisis de varianza (ANAVA), la forma de descomponer la varianza de cada uno de los factores que afecta el modelo propuesto en dicho anlisis se establece de la siguiente manera:
S2
_ (Xi X)2 suma de cuadrados = ----------------- = --------------------------= cuadrado medio n-1 grados de libertad
La demostracin de la aplicacin de dicha frmula se puede hacer utilizando los datos ms representativos de la tabla 3.2
Xi = 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Xi = 351 _ 351 X= -------= 28,25kg 12 _ (Xi-X)=-8,25-4,25-3,25-2,25-1,25-0,25 +0,75+1,75+2,75+3,75+4,75+5.75=0 _ (Xi-X)2 = 68,0625+18,0625+10,5625+5,0625+1,5625+0,0625+0.5625+3,06 25+7,5625+14,0625 + 22,5625+33,0625= 184,25 _
Obsrvese que (Xi X) = 0 En cuanto que la suma de los cuadrados ( SC)

_ SC= (Xi X)2 = 184,25
Por lo tanto la varianza S =
SC (Xi X)2 184,25 -----= ------------- = -----------= 16,75 n-1 n-1 11
La utilizacin de la frmula anterior se dificulta a medida que aumenta el tamao de la muestra, en este sentido es ms prctico reutilizar la siguiente frmula:
S2 =
(Xi)2 Xi _ ----------n SC ------------------------- = -------n-1 n-1

2
Al trmino Xi 2 es igual a la suma de los cuadrados no corregida, en cuanto que (Xi)2 es llamado factor de correccin. ---- n Considerando los datos de la muestra anterior, tenemos:
Xi : 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 =351 Xi2 : 441 625 676 729 784 841 900 961 1024 1089 1156 1225= 10451
Por tanto
SC = Xi2 _ (Xi)2
----------
n (351)2 123201 = 10451- ----------- = 10451 - --------------= 10451 10266,75 = 184,25 12 12
La varianza de la muestra ser:
SC 184,25 S2 = ---------- = --------- = 16,75 n-1 11
2.6.3 Desvo Estndar El desvo estndar es definido como la raz cuadrada de la varianza ; simbolizado por S o cuando se refiere a una muestra o una poblacin, respectivamente. Para el ejemplo anterior S= 16,75 = 4,09
Si el argumento de datos pertenece a una poblacin donde la distribucin es simtrica, o sea de distribucin normal, el intervalo 1S comprende 68% de las observaciones; y 3S, 99.7% de las observaciones. Con la informacin anterior se puede concluir que si se conoce la media y el desvo estndar de una variable es fcil establecer la proporcin de individuos que existen entre los valores de dicha variable y en ltima instancia, se est caracterizando dicho parmetro, As la caracterizacin del peso al nacer de los terneros Romosinuano es de 29,32 4,09
Grfica N 2 N= 146
68%
25,17
29,32
Fuente: Ossa
33,47
LECCIN 4. 2.6.4 Coeficiente de variacin El coeficiente de variacin es la relacin entre el desvo estndar y la media de la poblacin o muestra, as la expresin del coeficiente de variacin es:
CV= --------- x 100 4,09 CV = ----------- x 100 =13,94 % 29,32
Es decir la desviacin estndar representa 13,94 de la media de la poblacin en estudio. En general el CV informa sobre la variacin o uniformidad de poblaciones o muestras; sirve para comparar pero de poblaciones o muestras, considerndose mas variable aquella cuyo CV sea mayor. As al comparar tres poblaciones de igual diferente , se tiene:
2 a) CV = ----- x 100 = 20% muy variable 10 1 b) CV = ----- x 100 = 10% variable 10 0,5 c) CV = ----- x 100 = 5% relativamente uniforme 10
2.7 REGRESION El trmino explica la asociacin de dos variables en la cual una variable X se llama independiente y la otra variable Y se llama independiente, lo que en matemticas se conoce como Y en funcin de X La regresin permite saber qu nivel de cambio se puede esperar en Y como resultado de una unidad de cambio en X. Por tanto se usa la regresin para predecir el valor de la variable dependiente (Y) que est asociada con un valor especfico de la variable independiente (X). La regresin se mide por medio del coeficiente de regresin. En una poblacin con y en una muestra con b. El clculo del coeficiente de regresin esta dado por la siguiente frmula:
X. Y XY _ ----------n ------------------------------(X.)2 2 X _ ----------n X. Y XY _ ----------n ------------------------------(Y.)2 2 Y _ ----------n
bxy =
bxy =
De las dos frmulas anteriores se deduce que by /x bx/y De la ecuacin de regresin Y= a+bX , permite conocer el valor de Y a partir de X , siendo a= - bX , el valor de a en la ecuacin de regresin
es la ordenada en el origen, pues la lnea de regresin corta al eje Y en el punto en donde X es igual a cero. En la siguiente tabla se puede determinar el coeficiente de regresin entre los das y el peso de terneros Ceb Brahman entre el nacimiento y el destete. Tabla N 12
Da (X) 1 30 60 90 120 150 180 210 240 270 X=1351 Peso (Y) 30 59 83 104 128 147 168 182 194 216 Y =1311 XY 30 1770 4980 9360 15360 22050 30240 38220 46560 58320 XY =226890 X2 1 900 3600 8100 14400 22500 32400 44100 57600 72900 256501
_ X = 135,10 X2 = 256501
= 131.1 Y2 = 205719
En este caso la variable independiente son los das variable dependiente
(X) y el peso es la
(Y) lo que se desea es por tanto, estimar la
regresin de Y sobre X (by/x) o sea en cuanto se incrementa el peso de los animales de un da para otro, es decir la ganancia de peso diario.
En este caso el coeficiente de regresin (b) indica la ganancia de peso diario de estos animales entre el nacimiento y el destete.
X. Y XY _ ----------n ------------------------------(X.)2 2 X _ ----------n
b=
226890-177116,1 49773,9 b= -------------------------------= ----------------- = 0.672 256501-18250,1 73980,9
Calculo del valor de a: _ a= - bX = 131,1-0,672x135,1 a= 131,1-907872= 40,132
la ecuacin que permite estimar el peso vivo de los terneros Ceb entre el nacimiento y el destete est dada por: Y= 40,312+0,672X, donde Y= peso del ternero a una edad determinada X= el da en que se desea calcular el peso. LECCIN 5. 2.8 CORRELACION Segn Ossa (2003), La correlacin simple, estudia la variacin
simultanea de dos variables, la cual se pude medir por varios mtodos, siendo los ms importantes, los diagramas de dispersin y el coeficiente de correlacin.
2.8.1 Diagrama de dispersin Es un mtodo grfico para determinar los puntos de acuerdo con las variables X y Y, dando diferentes grados de asociacin o de dispersin de dichos puntos 2.8.2 Coeficiente de correlacin Es la medida de cmo dos variables tienden a variar juntas, pero esto no siempre significa que el movimiento de una, no es la causa o efecto de la otra. La relacin causa efecto debe ser reducida, si es posible, de otros hechos conocidos, relacionados con las dos variables estudiadas. La correlacin es un parmetro estadstico, de gran aplicacin en la cra y produccin ganadera, ya que en los animales, un determinado carcter, como es el peso a una cierta edad, est asociado con el peso a una edad anterior y puede deberse a los siguientes factores: Los genes de la expresin del peso a una determinada edad son en gran parte responsables de la expresin del peso a la otra edad. Las condiciones ambientales prevalecientes en una poca ocurren, por lo menos parcialmente, en la otra ocasin. El coeficiente de correlacin se determina por la letra r y vara entre +1 y 1; por tal motivo, puede ser positivo, negativo o cero. En trminos generales, las correlaciones se clasifican as: Tabla N 13
Rango -1.0 a 0.6 -0.5 a -0.4 -0.3 a 0.2 -0.1 a + 0.1 +0.2 a +0.3 +0.4 a + 0.5 +0.6 a +1.0
Clasificacin Negativa Alta Negativa Media Negativa Baja Despreciable (cero) Positiva Baja Positiva Media Positiva Alta
Por lo general, se considera que si la correlacin entre dos variables es positiva, significa que al aumentar una, la otra tambin aumenta (por ejemplo, la produccin de leche y la produccin de grasa); si es negativa significa, que al aumentar un carcter, el otro disminuye, (por ejemplo la produccin de leche y el porcentaje de grasa); es cero o nula cuando los dos caracteres no estn asociados. El valor econmico de un animal, es el resultado de cierto nmero de caracteres deseables que influyen en su expresin. Por tanto, al seleccionar los animales para un determinado carcter es importante conocer la correlacin que presenta con otros caracteres de importancia econmica. Estas correlaciones se pueden vislumbrar por medio de la siguiente expresin: Fenotipo = genotipo + ambiente. Lo anterior indica, que la correlacin fenotpica entre dos caracteres depende de la correlacin gentica ms la correlacin ambiental. De este tipo de correlaciones, la ms importante es la correlacin gentica entre los dos caracteres, ya que ella muestra la extensin en que los mismos genes afectan la expresin de dichos caracteres.
La correlacin gentica entre dos caracteres es explicada por dos fenmenos: pleiotropa y ligamiento. La pleiotropa, se define como el proceso en que un gene puede afectar dos o ms caracteres; el ligamiento, es la propiedad que tienen dos genes de viajar juntos; sta se disminuye en cada generacin, debido a que el ligamiento es quebrado por el crossing-over. Esta tasa de quiebra est relacionada con la distancia entre los genes. La importancia de la correlacin gentica entre dos caracteres, bajo el punto de vista del mejoramiento gentico, es que si entre ellas existe una correlacin alta y positiva, el nfasis en la seleccin deber hacerse apenas en una de ellas, reducindose el nmero de caracteres a seleccionar. Si los caracteres no muestran correlacin gentica, la seleccin de uno de ellos no aumentar ni disminuir el otro; si los caracteres muestran una correlacin negativa, la seleccin de uno de ellos reducir al otro. La correlacin observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas del medio ambiente comn entre ellas, ocasionando una correlacin ambiental. La correlacin gentica, mide la probabilidad de que dos caractersticas diferentes son afectadas por los mismos genes. Puede variar de -1 a 1. En general, cuando los valores varan de 0.5 a 1.0 son altas positivas y de -0.5 a -1.0 son altas negativas; el primer caso indica, que si se selecciona para una caracterstica, se aumenta la otra caracterstica como en el peso a los 18 meses y al sacrificio, que presentan una correlacin alta y positiva; es decir, que los animales ms pesados a los
18 meses, tambin sern los ms pesados al sacrificio (o alcanzan el peso final ms rpido). En el otro caso, al seleccionar una caracterstica, la otra se ver disminuida, como ocurre con la produccin total de leche y el intervalo entre partos: Las vacas ms productoras, suelen ser las que ms se demoran en acalorarse; se dice entonces, que estas dos caractersticas tienen una correlacin alta y negativa. Por lo general, se ha encontrado que las correlaciones genticas entre pesos a diferentes edades son positivas y altas o medianas; que las correlaciones fenotpicas son positivas y medianas y que las correlaciones ambientales son variables. Figura1. Esquema de correlacin simple donde se ilustran diferentes
diagramas de dispersin.
Fuente: Ossa 1993
Grfica N 4 Correlacin (-) perfecta Y
Correlacin (+) perfecta (+) perfecta Correlacin Y
Correlacin (+) alta X Y
Correlacin (-) alta X
Correlacin (+) baja X Y Y
Correlacin (-) baja X
No X hay correlacin Y
2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION (CD) Es un valor que se calcula al elevar al cuadrado el valor del coeficiente de correlacin y se expresa en porcentaje. CD = r2x100% En el ejemplo expuesto entre la relacin del peso y edad: El CD= (0,9946) 2 x100= 98% El valor del CD indica que porcentaje de la variacin de la variable Y es atribuible a la variacin de la variable X; el complemento a 100 es atribuible a otras causa como errores de muestreo, al medio ambiente o a causas desconocidas. El concepto de correlacin tiene su aplicacin en la gentica cuantitativa al estimar los parmetros genticos a saber: heredabilidad, repetibilidad y correlacin gentica. El estudio de las varianzas de los caracteres de importancia econmica son indispensables para poder estimar los parmetros genticos (heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genticas) importantes en el establecimiento de planes y/o programas de mejoramiento gentico, ya que la heredabilidad fuera de indicar la relacin entre fenotipo y genotipo da una idea de cual es el mtodo de seleccin a utilizar y la repetibilidad indica la correlacin entre las medidas repetibles de un mismo animal durante su vida productiva, y sirve adems para estimar la capacidad ms probable de produccin de cada vaca (CMPP), la cual
nos da una expectativa de la produccin de la vaca en el siguiente parto. La correlacin gentica nos da una idea de seleccionar si hay que incluir un solo carcter o los dos independientemente. En las siguientes fotografas observamos Ganadera mejorada, ovinos de pelo o africanos, en un programa da mejoramiento, la avicultura es uno de los campos mas desarrollados en Mejoramiento, tambin en nuestro pas se estn implementando programas de mejoramiento en camarones y vemos un ternero de la raza Normando, AsonormandoColombia tiene convenio con los municipios de ladera, donde se est implementado el Mejoramiento con esta raza.
UNIDAD
PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO Objetivo: Capacitar al estudiante para que comprenda y aplique los conocimientos sobre gentica de poblaciones, parmetros genticos y anlisis de varianza de los caracteres productivos de las especies pecuarias con el fin de aumentar la produccin a travs de la seleccin. ____________________________________________
CAPITULO 3 GENETICA DE POBLACIONES LECCIN 1. 3.1 CONCEPTO DE POBLACION un grupo de individuos, sino de individuos que se
Segn Cardellino, una poblacin desde el punto de vista gentico, no es solamente reproducen. Cuando se habla de gentica de poblaciones, no nos referimos simplemente a la constitucin gentica de los individuos que la componen, sino tambin, a la transmisin de genes de una generacin a otra. Los genes de una poblacin tienen continuidad de generacin en generacin, pero no los genotipos en los cuales ellos aparecen. Un individuo recibe, normalmente una muestra de genes de cada uno de sus padres, contenidas en las gametas que se unieron para darle origen. Los procesos de segregacin y recombinacin descritos por las leyes de Mndel y que tienen como base biolgica la meiosis,
determinan que lo que se herede sean nuevas combinaciones de los genes de ambos padres (a no ser pequeos segmentos ligados, o por estar muy prximos en el cromosoma). Este aspecto tan particular ha hecho que muchos autores prefieran el uso del trmino poblacin Mendeliana para designar una poblacin desde el punto de vista gentico y para distinguirla de un simple conjunto de individuos o unidades, como sera el caso de una poblacin en estadstica. Otra definicin muy usada es la de comunidad reproductiva que comparte un patrimonio gentico o gene pool, que est constituido por todos los genes que los individuos poseen. Este conjunto de genes es realmente el material con que los genetistas tienen que trabajar. La dificultad es que la unidad con la cual se debe trabajar no es el gene, sino el animal. Una poblacin se puede representar como un proceso continuo, con un estado diploide (individuos) y uno haploide (gametas) como se muestra en el siguiente esquema: NDIVIDUOS FASE DIPLOIDE Fertilidad Segregacin Viabilidad Recombinacin Chance GAMETAS FASE HAPLOIDE Chance Migracin Mutacin Seleccin Meiosis
La poblacin puede ser considerada
como un super-organismo,
continuo en el especio y el tiempo, pero compuesto por individuos discontinuos y mortales. Se la puede describir en cualquier momento determinado, consistiendo esa descripcin en la media, la variabilidad, las correlaciones, la estructura familiar, etc. Para cada una de las caractersticas que se analicen. Generalmente la poblacin no tiene una fecha de nacimiento definida, tal como la tiene cualquier individuo. Sin embargo, para el caso de las razas de animales, se dice que se originaron en determinado momento, nueva raza. Tambin se puede considerar como una poblacin, simplemente a un rodeo determinado dentro de una raza, o tambin a un conjunto de rodeos. Estos grupos estn sujetos a vicisitudes de orden econmico y biolgico y pueden desaparecer como tales, siendo absorbidos por otros grupos o poblaciones, como por ejemplo, un plantel que se dispersa por venta o que desaparece por determinada enfermedad. Los ejemplos citados dejan ver claramente que una poblacin puede ser definida a varios niveles. De general a particular, para citar un caso tendramos la especie Bos taurus, la raza Hereford, los bovinos Hereford en Uruguay, los rodeos que integran un determinado ncleo cooperativo o un programa de mejoramiento, una determinada lnea dentro de la raza Hereford, o simplemente un rodeo Hereford particular. Es fundamental definir cuando se hacen planes de mejoramiento, cual es la poblacin objetivo y esto no tiene solo un inters terico sino que haciendo coincidir con aquel en que los criadores se renen y deciden organizar una asociacin para la
muchas decisiones dependen de cul sea esa poblacin que queremos mejorar genticamente. Lo que puede resultar lgico en un pas (como las restricciones de la importacin de semen lo que equivaldra cerrar la poblacin) puede ser un grave error si trabajamos solamente con dos o tres rodeos. El individuo que forma parte de una poblacin puede ser considerado como un conjunto particular y temporario de genes. Cada una de las dos gametas que se unieron al originarlo, constituye una muestra de los genes posedos por sus dos progenitores y contiene un gen de cada locus, excepcin hecha para el caso de herencia ligada al sexo. Tambin al individuo se le pueden considerar como una muestra de dos gametas provenientes de la generacin precedente. Si consideramos un locus en particular, la frecuencia de un gene, uno de los posibles alelos, dentro de un individuo puede solamente adquirir tres valores 0, 0,5, 1,0. Supongamos un par de alelos A y a par un locus determinado, recibiendo el individuo progenitor:
Frecuencia del gene (alelo) A aa AaAA 0 0,5 1,0 0/2 1/2 2/2
siempre un cromosoma homologo de cada
Gene A.. Total de genes
Pero la frecuencia de ese mismo gen A en un poblacin de N individuos puede adquirir cualquier valor entre 0 y 1 como se ver en la siguiente seccin cuando se estudie el concepto de frecuencia gnica como uno de los parmetros, juntamente con la descripcin de los tipos de
apareamiento, que caracterizan a una poblacin desde el punto de vista gentico. 3.2 TAMAO DE LA POBLACION poblaciones
Lo que fundamentalmente interesa en la gentica de
aplicada al mejoramiento animal es el cambio en las propiedades que determinan la productividad de los individuos y no tanto el nmero de animales que forman la poblacin o como vara ese nmero, sin embargo cuando el tamao de la poblacin es muy pequeo, permite que se produzcan, por chance o muestreo, cambios importantes en las frecuencias gnicas influyendo as en la productividad promedio de la poblacin. Adems el nmero de animales con que se trabaja cobra gran importancia en el proceso de mejora animal, lo que comnmente se expresa como la calidad sale de la cantidad. Al decir esto se esta aplicando un concepto bsico de probabilidad: cuantos ms animales tengamos para reproducir mayores sern las probabilidades de lograr nuevas y mejores combinaciones de genes en los animales que nacen. Adems al tener mayor cantidad de animales las oportunidades para practicar la seleccin sern mayores, o sea, los animales seleccionados podrn ser muy superiores al promedio de la poblacin y producir descendencia tambin mejor. Cuando consideramos el nmero o cantidad de animales que constituyen una poblacin nos referimos a aquellos individuos que han llegado a la edad de reproducirse independientemente de que se reproduzcan o no.
Esos individuos que tienen el potencial de dejar descendientes son los que realmente interesan, ya que son los que tiene probabilidad de pasar algunos de sus genes a la prxima generacin. Los que nacen y mueren antes de alcanzar la edad de reproducirse no tienen ninguna incidencia en la constitucin gentica de las generaciones futuras. Hay muchos estudios sobre las fuerzas que operar para aumentar o
disminuir el nmero de individuos que constituye una poblacin en estado natural. Esas fuerzas generalmente tienen poca incidencia en el manejo de un rodeo bajo el control del hombre. 3.3 FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONS
El trmino frecuencia gnica o frecuencia allica se refiere a si ese gene (alelo) es relativamente abundante o escaso, con referencia al otro gene o genes que pueden ocupar un determinado locus. Con un sencillo ejemplo se visualizar ste concepto bsico en gentica de poblaciones. Supongamos que en la raza Shorthorn los siguientes pelajes estn determinados por un par de alelos R y r
GENOTIPO FENOTIPO
RR colorado
Rr rosillo
rr blanco
En un rodeo se tienen 150 colorados, 100 rosillos y 50 blanco. Cul ser la frecuencia del gene colorado? Se puede hacer el clculo a travs del nmero de individuos o tambin contabilizando el nmero de genes.
Nmero de individuos:
f(R)= frecuencia del gene R = Nmero de genes: 0.67
150 +1/2 (100) ____________ = 150+ 100+ 50
200 ____ = 2/3 300
En otras palabras la constitucin gnica de una poblacin se describe por medio de sus frecuencias gnicas y genotpicas. Frecuencia gnica: es el nmero de genes de una categora sobre el nmero total de genes en un locus dado. Frecuencia genotpica: es el nmero de individuos de un genotipo sobre el nmero total de individuos de la poblacin. Sea: P = frecuencia de genes A1 q = frecuencia de genes A2 P = frecuencia de genotipos A1A1 H = frecuencia genotipos A1A2 Q = frecuencia de genotipos A2A2 Ejemplo: En el libro de registro de la poblacin Shorton en E.U. se encontraron 4169 individuos rojos A1A1, 3780 ruanos A1A2 y 756 blancos A2A2. Calcule las frecuencias gnicas y genotpicas. Tabla N 14 Genotipo A1 A1 A1 A2 A2 A2 TOTAL N Individuos 4169 3780 756 8705 N Genes A1 8338 3780 0 12118 N Genes A2 0 3780 1512 5292
Total genes = 12118 (Genes A1) + 5292 (genes A2) = 17410 p = 4169 x 2 + 3780 = 0.69 17410 P = 48 % H = 43% Q=9% q = 1 p = 0.31
La suma de frecuencias de los genes que ocupan un mismo locus siempre es 1: p + q = 1. Si p = 1; q no existe en la poblacin y no hay variacin debida a genes en este locus ya que todos los individuos son homocigotos. En casos de dominancia, no es posible distinguir los homocigotos de los heterocigotos y el clculo no puede hacerse por conteo directo de los genes, slo se pueden estimar las frecuencias en poblaciones bajo condiciones de equilibrio gnico (Ley de Hardy Weimberg) LECCIN 2. 3.4 Ley de Equilibrio Gnico o Ley de Hardy Weimberg
En 1908 G. H. Hardy (matemtico ingls) y W. Weimberg (mdico alemn) postularon independientemente la Ley del equilibrio gnico que contribuy a comprender mejor los procesos evolutivos. La Ley postula: en una poblacin grande, con apareamiento aleatorio, las frecuencias gnicas y genotpicas permanecen constantes de generacin en generacin en ausencia de migracin, seleccin y mutacin. 3.4.1 Tamao de poblacin: los genes que pasan de una generacin a otra son una muestra de la poblacin parental. Un nmero grande de muestras es un buen estimador de un parmetro por lo tanto si la poblacin es suficientemente grande la influencia del muestreo entre generaciones sucesivas no es importante.
3.4.2
Apareo al azar o panmixia: significa que cualquier individuo en la poblacin tiene la misma oportunidad de aparearse y procrear con otro del sexo opuesto.
3.4.3
Ausencia de fuerzas de cambio: la seleccin puede afectar la sobrevivencia (mortalidad diferencial) y la produccin de descendencia (reproduccin diferencial); la mutacin transforma unos genes en otros y la migracin es el aporte de nuevos individuos y genes a la poblacin.
Bajo la Ley de Equilibrio gnico (p + q) 2 = p2 + 2pq + q2 ya que: Tabla N 15

Macho Hembra Gene A (p) Gene a (q) Gene A (p) AA P2 Aa Pq Gene a (q) Aa Pq aa q2
= p2 + 2pq + q2 = 1 P+H+Q=1 En una poblacin que no se encuentra en equilibrio, este se restablece por completo en un locus gentico, despus de una generacin de apareo al azar, bajo las condiciones de Hardy Weimberg. Con base en todos los posibles tipos de apareamiento es posible demostrar la Ley de equilibrio (Segn Falconer):
Tabla N 16
Tipo de apareamiento AA x AA AA x Aa AA x aa Aa x Aa Aa x aa aa x aa Frecuencia P4 4p3q 2p2q2 4p2q2 4pq3 q4 Frecuencia de las progenies AA Aa aa P4 2p3q p2q2 2p3q 2p2q2 2p2q2 2pq3 P2q2 P2q2 2pq3 q4
Sumas: (AA) = P4 + 2p3q +2p2q2 = P2(P2+2pq)= p2 (Aa) = 2p3q + 2p2q2 + 2p2q2+2pq3 = 2pq(p2+2pq+q2)= 2pq 2 2 3 4 2 2 2 (aa) = p q +2pq +q = q (p +2pq+q )= q2 Total 1 Lo cual comprueba que a libre apareo las frecuencias gnicas y genotpicas permanecen constantes. 3.5 Clculo de frecuencias para genes dominantes. Si una poblacin est en equilibrio para un locus dado se puede estimar la frecuencia de genes dominantes y recesivos, a partir de la frecuencia de genotipos recesivos ya que q2 = q Ejemplo: La hipertrofia muscular en el ganado es un carcter recesivo caracterizado por muslos extremadamente gruesos y llenos con un surco profundo entre los msculos. En un rebao de 100 vacas nacen con ese carcter un promedio de 2 terneros cada ao. Cul es la frecuencia probable del gen? Cul es la proporcin de de heterocigotes? q = q2 q = 2/100 = 0.04 p = 0.96
H = 2pq = 2(0.96)(0.04) = 7.68% heterocigotos LECCIN 3. 3.6 En Clculo de frecuencias en genes ligados al sexo: los organismos con mecanismo de determinacin del sexo XY la
condicin heterocigota slo aparece en las hembras ya que los machos son hemicigotos para los genes ligados al sexo. Ejemplo: =hembra, = macho CACA y CAY son amarillos CACB Ejercicio: Calcule la frecuencia de los alelos CA y CB en una poblacin de gatos en Londres que presento los siguientes fenotipos: Tabla N 17 Negros Amarillos Carey Total Machos 311 42 7 0 54 353 338 son carey (mezcla de amarillo y negro) En los gatos, CBCB y CBY son negros
Hembras 277
El nmero de los alelos CB en esta muestra es 311 + 2(277) + 54 = 919 El nmero total de alelos es 353 + 2(338) = 1029 Por lo tanto, la frecuencia del alelo CB es (919/1029) = 0.893 La frecuencia del alelo CA es 1 0.893 = 0.107
3.7
Cambios en la frecuencia de los Genes
La evolucin se define como cualquier cambio en una poblacin a partir de las condiciones de equilibrio. Cualquier factor capaz de modificar las frecuencias gnicas es una fuente de evolucin. Los factores que influyen en el cambio de las frecuencias gnicas se resumen en el cuadro siguiente:
Mutacin Factores que Modifican las frecuencias Gnicas (factores evolutivos) Originan nuevos alelos Migracin Seleccin Moldean la variacin Existente Deriva gnica
La
mutacin,
la
seleccin
la
migracin
promueven
cambios
sistemticos predecibles en cantidad y direccin. El efecto de deriva gentica solo puede predecirse en cantidad, mas no en direccin. LECCIN 4. 3.7.1 Migracin
La migracin es el movimiento de individuos de una poblacin, de un hbitat a otro, mezclndose con la poblacin local, introduciendo nuevos alelos. En Estados Unidos se introdujo el Ceb para mejorar la resistencia a garrapatas y la capacidad de aumentar de peso con forraje de baja
calidad. En Colombia, actualmente se han introducido ganados europeos (bovinos, porcinos, ovinos,etc) La migracin tiene gran potencialidad para cambiar las frecuencias gnicas, rpida y profundamente, razn por la cul ha sido el arma de mejoramiento ms utilizada, dejando a un lado la seleccin. Es necesario, en nuestro medio, demostrar las oportunidades de mejorar ganado mediante tcnicas de seleccin y apareamiento, adems de utilizar racionalmente la introduccin de germoplasma extranjero. Los limitantes de migracin se encuentran cuando: La poblacin est en un nivel productivo muy alto y no resulta fcil conseguir en otro sitio individuos avanzados. Se presentan condiciones ambientales desfavorables y no se encuentran individuos adaptables a ellas. La poblacin es una raza pura con rgidos sistemas de registro genealgico Los principales efectos de la migracin son: Incremento de la variabilidad gentica Combinacin de caracteres deseables entre razas
El proceso de migracin se puede modelar de la siguiente manera: Sea: q0 = frecuencia de los genes en la poblacin local qm = frecuencia de los genes en la poblacin inmigrante m = la proporcin de individuos migrantes q1 = frecuencia de genes en la poblacin mezclada qm q0 q1
Poblacin migrante Poblacin local Poblacin nueva
q1 = mqm + (1-m)q0 q = q1 - q0 q = mqm + (1-m)q0 q0 q = mqm + q0 mq0- q0 q = m(qm - q0) El cambio que ocurre debido a migracin depende de: m = proporcin de inmigrantes (qm q0) frecuencias gnicas de nativos y migrantes.
Ejemplo: En una poblacin con 8000 individuos con f(a) = q 0 = 0.2 se introducen 2000 animales cuya f(a) = 0.6 Estime la nueva frecuencia. m = 2000/10000 = 0.2 q = m(qm + q0) = 0.2 (0.6 -0.2) = 0.08 q1 = q0 + q = 0.2 + 0.08 = 0.28 3.7.2 Mutacin
La mutacin es un cambio repentino en la estructura del ADN, expresable y transmisible que genera nuevos materiales genticos para el proceso evolutivo. Los cambios producidos por un gen mutante se transmiten en generaciones sucesivas a menos que el individuo portador sea eliminado o no pueda reproducirse. La mutacin puede ser recurrente cuando ocurre en forma sistemtica y continua y no recurrente cuando se presenta en forma espordica y por tanto no produce ningn cambio permanente en la poblacin.
Las tasas de ocurrencia de las mutaciones son generalmente bajas (10 -4 10-8 gametos por generacin) y en una generacin no afectan las frecuencias gnicas, pero en muchas generaciones son importantes en el cambio evolutivo. Las mutaciones pueden afectar clulas somticas y reproductivas pero solo estas ltimas son importantes ya que son transmisibles. Son generalmente recesivas y sus efectos fenotpicos deletreos. Considere el caso de un locus con dos alelos A y a en el cual ocurren mutaciones en ambos sentidos: u
A
V
Sea u: frecuencia de mutacin A a V: frecuencia de retromutacin o reparacin de a A P0: frecuencia del alelo A q0: frecuencia del alelo a q = up0 vq Ejemplo: En ovejas el gen para extremidades cortas es recesivo. En un rebaose encontraron 1000 CC, 500Cc y 500 cc. Si se asume que tres genes C mutan a c y 1 c a C, calcule el cambio en las frecuencias gnicas ( q): u q1 = q0 + q
u = 3/2500 = 1.2x10-3 v = 1/1500 = 6.6x10-4
Tabla N 18
Genotipo CC Cc cc Total N individuos 1000 500 500 2000 N genes C 2000 500 2500 N genes c 500 1000 1500
P = 2500/3500, p = 0.625 q = 1- p, q = 1 0.625, q = 0.375 q = 1.2x10-3(0.625) 6.6x10-4 (0.375) q = 0.0005025 Es claro que el efecto de la mutacin es muy bajo como para tener importancia en la cra de animales. El efecto es mayor cuando el alelo mutante est en muy baja proporcin en la poblacin. Si las tasa u y v son iguales q =0 y se puede llegar a un equilibrio: q = 0 up0 = vq0 q=u u+v
LECCIN 5. 3.7.3 Seleccin
La seleccin se define como un proceso de reproduccin diferencial entre los individuos de una poblacin, basada en la capacidad relativa para donar genes a las generaciones siguientes. La aptitud de un genotipo es la capacidad para producir mayor nmero de descendientes que otro en el mismo medio. La seleccin moldea la materia prima de la mutacin en genotipos bilgicamente aptos y
ajustados para conservar la poblacin aquellos que proporcionen el potencial productivo mas alto. Las diferencias en aptitud reproductiva son el resultado de diferencias en viabilidad y fertilidad (sobrevivencia, agresividad, precocidad, fecundidad, lbido, longevidad y resistencia a enfermedades) La seleccin artificial es drstica y difiere de la natural en diversos aspectos: La seleccin artificial es utilizada en ambientes escogidos, en seleccin natural esto no ocurre. En seleccin artificial la superioridad recae sobre los genotipos ms productivos (carne leche) mientras que la seleccin natural escoge aquellos de mayor capacidad para sobrevivir y reproducirse. Mientras que la seleccin natural opera en poblaciones grandes con apareos aleatorios, la artificial se efecta en poblaciones pequeas con apareos dirigidos. La seleccin artificial cambia ms rpidamente las frecuencias gnicas. El efecto principal de la seleccin es la modificacin de las frecuencias gnicas y genotpicas hacia fenotipos ms favorables. Aunque la aceptacin o rechazo de un individuo como un todo es el resultado de la seleccin, para efectos de estudio, se considera un solo par de genes. El coeficiente de seleccin (S) es la reduccin proporcional de la contribucin gamtica de un genotipo particular comparado con el ms favorecido. Si S = 0, no hay seleccin, si S = 1 se trata de un gen letal
o sea seleccin total contra el genotipo. Valores intermedios de S expresan la presin indeseable. Caso 1. Seleccin a favor de un Gene Completamente dominante. La seleccin acta nicamente contra el recesivo A2A2 A2A2 0
Genotipo Frecuencia Tasa Reproductiva Contribucin a la Prxima generacin A1A1 p2 1 p2
de seleccin que se ejerce contra el gene
A1A1 A1A2 Dominancia completa. 1

A1A2 2pq 1 2pq A2A2 q2 1S q2(1-S)
|------------------------------------------|
Tabla N 19 q = -Sq2(1-q) 1 - Sq Ejemplo: En ratones el color gris es dominante sobre manchado. En una poblacin, cuyas frecuencias iniciales son p = 0.6, q = 0.4 los ratones manchados son fcilmente predados. Si S=0.5 estime el cambio en la frecuencia despus de 2 generaciones de seleccin. Tabla N 20
Genotipo Frecuencia inicial Tasa Reproductiva Contribucin a la Prxima generacin AA 0.36 1 0.36 Aa 0.48 1 0.48 aa 0.16 0.5 0.08 0.92 Total 1
q1 = 0.08 + 0.48/2 = 0.347 0.92 q1 = q1 q0 q1 = 0.347 0.4 = -0.053
q2 = 0.30; q2 = -0.10 Ntese que el resultado es negativo, lo cual es lgico ya que estamos seleccionando contra el gene A2, cuya frecuencia es q y luego de practicada la seleccin tiene que haber disminuido y a su vez ha aumentado en el otro o sea en A1. La magnitud del cambio est dado por la intensidad de seleccin que se aplique contra el recesivo y la frecuencia del gen contra el cual se selecciona puesto que si q es alta la seleccin es ms eficiente. Ejemplo 2. Genotipo recesivo total La acondroplasia es un defecto gentico en el ganado, que produce becerros con los miembros amputados como resultado de un gene homocigoto recesivo letal. Si p0 = 0.7 estime el cambio en la frecuencia en 3 generaciones de seleccin. Tabla N 21 Genotipo Frecuencia inicial Tasa reproductiva Contribucin a la prxima generacin AA P2 1 P2 Aa 2pq 1 2pq Aa q2 0.09 0 q2(1-S) 0
0.49 0.42
0.49 0.42
Es un caso especial donde S = 1 y el concepto se aplica tanto a un letal propiamente dicho como a los casos en que el criador selecciona totalmente contra el gene, eliminando todos los individuos homocigotos recesivos de la poblacin. Entonces: q0 = 0.3, q1 = q__ 1+ q Despus de una generacin: q2 = q___, 1+ 2q q2 = 0.3__ q2 = 0.19 1+2x0.3 q1 = 0.3 1+0.3 q1=0.23,
Generalizando, podemos expresar la frecuencia letal en la generacin t, como una funcin de la frecuencia inicial q: qt = q___ , entonces q3 = _ 0.3___ 1 + tq 1 + 3x0.3 q3 = 0.16
Continuando con el ejemplo de acondroplasia en ganado, si la frecuencia de a es 0.30 Cuntas generaciones se necesitarn para reducir esta frecuencia a la mitad? Aplicando la frmula anterior, t = (1/0.15)-(1/0.30) = 9.99 generaciones, aproximadamente 10 generaciones se necesitaran para reducir a la mitad la frecuencia gnica, teniendo en cuenta que el intervalo entre generaciones para vacunos en promedio de 4,5 aos , el tiempo necesario ser de 45 aos. Caso 2. Seleccin a favor de un gene sin Dominancia. A1A1 0 1 A1A2 A2A2 Aditividad
|______________|__________________|
Los heterocigotos recesivos. Tabla N 22
slo llevan un gene recesivo, por lo tanto su
coeficiente de seleccin es igual a la mitad de los homocigotos
Genotipo AA Aa aa Total 2 2 Frecuencia p 2pq q 1 Tasa Reproductiva 1 1-(1/2)S 1-S Contribucin a la prxima p2 2pq[1-(1/2)S] q2(1-S) 1-pqS-qS2 generacin q = - (1/2) Spq 1 Sq Ejemplo: En ganado Shorthorn AA=Rojo, Aa=Ruana, aa=blanco. Si p=0.6 y S=0.5 calcule q. Tabla N 23 Genotipo Frecuencia Tasa Reproductiva AA Aa aa Total 0.36 0.48 0.16 1 1 1-(0.5) 1-0.5 =0.75 =0.5 Contribucin a la prxima 0.36 0.36 0.08 0.8 generacin q0 = 0.4 q1 = 0.08+ 0.18 = 0.325 0.8 => q = 0.325-0.4 q = -0.075
Caso 3. Seleccin a favor del recesivo. Esta seleccin es obviamente ms efectiva ya que el alelo dominante se ve sujeto a la seleccin en todos los genotipos que se presenta. Tabla N 24 Genotipo Frecuencia Tasa Reproductiva AA p2 1-S Aa 2pq 1-S aa Total q2 1 1
Contribucin a la prxima p2(1-S) 2pq(1-S) q2 generacin q = q2S(1-q) 1-S(1-q2) Caso 4. Seleccin a favor del heterocigote (Sobredominancia) A1A1 0 A2A2 A1A2 Sobredominancia 1
|___________________________________|_________________________|
Es un hecho comn que los individuos heterocigotas sean preferidos en la seleccin. Existe sobredominancia cuando el valor selectivo de los heterocigotas es mayor que el de ambos homocigotas y se consideran entonces dos coeficientes de seleccin, S1 contra el homocigota AA y S2 contra el homocigota aa. En algunas ocasiones el heterocigote es superior a ambos homocigotos. Tabla N 25 Genotipo Frecuencia Tasa Reproductiva AA p2 1-S1 Aa aa 2pq q2 1 1-S2 Total 1
Contribucin a la prxima p2(1-S1) 1 Generacin
q2(1-S2) 1-p2S1-q2S2
La frecuencia gnica en la siguiente generacin ser: q1 = q2(1-S2) + pq 1-p2S1-q2S2 Y el cambio en frecuencia gnica: q = q1-q = + pq(S1p-S2q) 1-S1p2-S2q2 Cuando la seleccin favorece el heterocigote, la frecuencia gnica tiende hacia un equilibrio en un valor intermedio permaneciendo ambos alelos en la poblacin. 3.7.4 Deriva Gentica La Deriva gentica se refiere a los cambios en las frecuencias de los genes debidas a desviaciones aleatorias que ocurren cuando el tamao de la poblacin es pequeo. El modo de accin es impredecible en cuanto a su direccin y puede ocasionar fijacin de alelos de poco valor. Adems, reduce la variabilidad gentica, con tendencia a producir homocigosis. El efecto del muestreo se produce ya que los gametos que transmiten los genes a la siguiente generacin llevan una muestra de los genes presentes en la generacin parental y si la muestra no es grande, las frecuencias gnicas son susceptibles de cambio entre una generacin y la siguiente por el llamado error de muestreo mendeliano
El efecto de muestreo continuo a travs de generaciones sucesivas produce fluctuaciones en las frecuencias gnicas produciendo lneas que se separan progresivamente, llegando a diferenciarse notoriamente.
CAPITULO 4 PARAMETROS GENETICOS Los parmetros genticos son la heredabilidad, repetibilidad y
correlaciones genticas. Los parmetros genticos sirven para evaluar las precisiones de las predicciones del valor gentico de los animales y las respuestas genticas de un plan de mejoramiento gentico animal. LECCIN 1. 4.1 HEREDABILIDAD La heredabilidad (h2) se define como la fraccin de la varianza fenotpica que se debe a las diferencias entre los genotipos de los individuos de una poblacin. Entre los componentes de la varianza genotpica la mas importante es la causada por los efectos aditivos de los genes. La heredabilidad se define como el cociente de la varianza gentica aditiva sobre la varianza fenotpica: h2 = VA = VP VA VA+VD+VI+VE
Esta es la heredabilidad en sentido estricto, pues contiene en el numerador solamente la variancia de los valores de cra, que es lo que trasmiten los padres a la progenie. Los valores de heredabilidad pueden variar de 0 a 1. a veces se expresa como porcentaje. Si es cero, nada de la variacin en el carcter es gentico y la seleccin ser totalmente inefectiva. Si la heredabilidad es 1 no hay variacin ambiental presente y el valor fenotpico es igual al valor de cra, permitiendo una seleccin muy efectiva. Muy rara vez o nunca se obtienen heredabilidades iguales a 1, ya una mayor de 0,7 se considera muy alta. Desde el punto de vista de su aplicacin al mejoramiento animal, la heredabilidad se define como la superioridad de los padres que es trasmitida a la progenie. Es as que la heredabilidad acta como un filtro de una generacin a otra permitiendo que la superioridad fenotpica u observada de los padres se trasmita en forma parcial a la progenie. Por ejemplo si los progenitores estaban 200 g por encima del promedio del grupo del cual fueron seleccionados, en la ganancia diaria y h =0,40 podemos esperar que sus hijos estn (0,40) (200) =80 g por encima del promedio de la generacin parental en la ganancia diaria de peso. 4.2 HEREDABILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES DE
PRODUCCIN
La heredabilidad es un factor relativo y no absoluto, en el sentido de que se aplica a una poblacin en particular (la que sirvi para su estimacin) y a una caracterstica en particular. Los valores se pueden extrapolar, en general a otras poblaciones con similar estructura gentica, historia, y que estn expuestas a un medio ambiente similar. Si la poblacin cambia en su composicin gentica con la seleccin, la heredabilidad tambin va a sufrir cambios. Sin embargo muchos experimentos han demostrado que el valor de la heredabilidad de un carcter se mantiene bastante estable por varias generaciones, cinco o diez. Esto implica un lapso considerable en el caso de animales domsticos de gran porte, por lo que el valor predictivo de la heredabilidad se mantendr por largo tiempo. Como tambin los objetivos de la seleccin y las condiciones ambientales pueden cambiar es necesario realizar este parmetro. Como la heredabilidad es un cociente (VA/VP) su valor puede variar alternando tanto el numerador como el denominador. Al disminuir la varianza ambiental (VE) ya sea por un mejor control de las condiciones del medio o por los mtodos biomtricos, como se ver ms adelante, se lograr que las diferencias observadas en dicha caracterstica sean ms heredables. Se obtienen valores mayores de heredabilidad en poblaciones de animales originados de sistemas de apareamientos que aumenten la variacin gentica, es decir que lleven las frecuencias de muchos de los genes que influyen la caracterstica a valores intermedios, de alrededor de 0,5, a frecuencias gnicas intermedias la variancia gentica aditiva es mayor, por el contrario si determinamos el valor de la heredabilidad estimaciones peridicas de
para ese mismo carcter en un rodeo muy consanguneo donde la homocigosis es mayor, obtendremos un valor inferior, ya que las frecuencias de muchos de los genes son 0 y 1. Por lo tanto, habr menos variacin gentica y las diferencias fenotpicas entre individuos sern preponderantemente ambientales. En trminos generales se puede hacer el siguiente agrupamiento de las caractersticas de acuerdo con la magnitud de la heredabilidad.
Clasificacin general de grupos de caracteres de produccin segn la magnitud de los valores de heredabilidad. Tabla N 26 Grupos de caracteres Heredabilidad Valor
5-15
Referentes a la reproduccin (intervalo Baja entre partos, intervalo parto-concepcin, duracin de la gestacin, tamao de la camada, entre otros) Productivas (ganancia de peso, eficiencia Media a alta alimentaria, produccin del eche, produccin de lana, entre otros) Calidad de los productos (caracteres de la Alta carcasa, porcentaje de grasa de la leche, grasa en cerdos, entre otros). Esquelticas o anatmicas Alta o muy alta
20-40
45-60
>50
A pesar de que esta clasificacin es un poco artificial y bastante inexacta, en lneas generales se cumple. No hay porque esperar heredabilidades altas de caracteres reproductivos de acuerdo con los resultados experimentales. No hay una buena explicacin para este hecho aunque Reeve y Robertson (1952) citados por Pirchner concluyeron en investigaciones extensivas con Drosophila que el
valor de la heredabilidad est influenciado por la complejidad del carcter: cuanto ms complejo, menor la heredabilidad. Otro punto de vista es que son caracteres adaptativos y muy sujetos a la seleccin natural por muchas generaciones, por tal causa la variancia gentica aditiva ser baja. Tabla N 27 Especie
Bovinos para carne
Caracterstica
Intervalo entre partos Peso al nacer Peso al destete Habilidad materna Ganancia de peso a corral Ganancia de peso a pastoreo Eficiencia de la ganancia de peso Peso final Conformacin al destete Conformacin a la faena Clasificacin de la canal rea del ojo del bife Terneza de la carne Susceptibilidad a cncer de ojo Intervalo entre partos Partos mltiples Distocia Tipo Produccin de leche Produccin de grasa Porcentaje de grasa Porcentaje de protena Persistencia Resistencia a mastitis Aptitud mellicera Peso al destete Peso de velln Longitud de mecha Dimetro de fibra Cubierta de la cara Pliegues en el pescuezo
Heredabilidad
0-10 30-40 20-30 20-30 35-45 20-30 30-40 30-50 20-30 30-40 25-30 50-70 50-60 20-40 0-5 1-3 1-5 20-30 20-40 20-30 30-60 40-70 15-30 10-30 5-15 20-40 30-60 30-60 30-50 40-60 30-40
Bovinos lecheros
Ovinos
Cerdos
Aves
Caballos
Tipo 10-15 Nmero de lechones nacidos 10-15 Peso al nacer 5-10 Peso a los 56 das de edad 10-15 Peso a los 180 das de edad 20-30 Ganancia de peso 10-40 Eficiencia de la ganancia 20-30 Conformacin 20-30 Espesor del tocino 40-50 Longitud de la canal 30-70 Porcentaje de cortes magros 20-40 Huevos por gallina en postura 5-15 Produccin de huevos por da 15-30 Edad a la primera postura 20-40 Peso corporal 30-50 Peso del huevo 40-70 Resistencia a enfermedad de 5-20 Marek Fertilidad 5-15 Incubabilidad 5-20 Velocidad de carrera 30-60 Hndicap rating 35-40 Velocidad de trote 20-40
Nota: los valores presentados en este cuadro son promedios de muchas fuentes de referencia. El motivo de su presentacin es dar una idea de las magnitudes y no se recomienda usarlos sin antes consultar literatura especializada (por ejemplo hacer una revisin en Animal Breeding Abstracts).
4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD Todos los mtodos para estimar la heredabilidad de los diferentes caracteres se basan en una u otra forma en determinar cunto ms se parecen entre s animales emparentados que lo no emparentados, dentro de una poblacin. Las bases tericas estn dadas por el hecho de que las covariancias entre parientes estiman algunos componentes genticos de la variancia fenotpica en la poblacin considerada.
Para determinar la heredabilidad se utiliza en general individuos que no tengan menos de un 25% de coeficiente de parentesco, debido a que el parecido gentico entre parientes ms lejanos sera demasiado bajo y entonces se necesitara un nmero excesivamente grande de animales para detectar diferencias estadsticamente significativas y evitar errores grandes de muestreo. El grupo de datos para obtener valores de heredabilidad debe
necesariamente poseer una estructura familiar. Sin control de padres y/o madres en un rodeo, por ejemplo no es posible estimar parmetros genticos, por ms abundantes que sean los datos y por ms completos y precisos que sean los controles de produccin de los individuos. Las estimaciones de heredabilidad obtenidas por cualquier procedimiento, se refieren a una poblacin base o referencia. Esta debe ser definida en cada anlisis que se realice, ya que todas las inferencias que se hagan teniendo como base los valores logrados, dependen de la composicin de la poblacin base. Por ejemplo si utilizamos 5 rodeos Hereford para determinar la heredabilidad del peso al destete y si consideramos estos rodeos representativos de la raza en el pas podemos definir esta poblacin (Hereford en el Uruguay) como nuestra poblacin referencia es este estudio particular. Estos conceptos sirven para todos los anlisis de datos para estimar parmetros genticos en general. Los mtodos ms comunes para determinar heredabilidad en animales pueden ser agrupados en la siguiente forma: I. por el grado de semejanza entre grupos de parientes 1. Progenitores en hijos
a). Regresin de los hijos sobre el promedio de ambos padres b). Regresin de los hijos sobre uno de los padres C. Regresin de hijas sobre madres, dentro de padres (una variante del mtodo anterior) 2. Hermanos a). Correlacin intraclase entre hermanos enteros b) Correlacin intraclase entre medio hermanos. 3. Lneas isognicas II. Por la respuesta a la seleccin obtenida especficamente diseados. Esta heredabilidad heredabilidad lograda LECCIN 2. 4.3.1. Regresin de los hijos sobre el promedio de ambos en experimentos se denomina
progenitores El parecido entre padres e hijos es generalmente una buena fuente para lograr estimaciones de heredabilidad, ya que es de esperar que sea bastante grande si la caracterstica es altamente hereditaria, no incluye desviaciones debidas a la dominancia y tiene menores probabilidades de ser afectados por correlaciones ambientales que el parecido entre hermanos, sobre todo hermanos maternos. Se puede utilizar este mtodo en el caso en el que el fenotipo de ambos progenitores puede ser medido y luego promediado. No se puede usar para aquellos caracteres que se expresan en un solo sexo, como la produccin de leche, produccin de huevos, tamao de la camada en cerdos, caractersticas del semen, intervalo entre partos, etc. Tampoco es til
para caracteres cuya medida implica matar los individuos antes de que se reproduzcan, como es el caso de la caracterstica de la res carnicera. Un problema de este mtodo es que combinamos observaciones de animales de ambos sexos. En general los caracteres productivos (por ejemplo peso del velln, ganancia diaria de peso) estn influenciados por el sexo del animal. Una solucin para minimizar este efecto, que aumentara la variancia ambiental y podra viciar los resultados, es trabajar con desvos de grupos contemporneos del mismo sexo. Tambin se podran aplicar factores de correccin por sexo del animal o mejor an colocar todos los factores ambientales, incluyendo el sexo, en un modelo lineal y resolverlo por mnimos cuadrados, para luego realizar los clculos con las observaciones ajustadas. En el caso de os mtodos progenitores-progenie, se puede trabajar con pares de observaciones dentro de sexo (padre-hijo, padre-hija, madrehijo, madre-hija), lo que origina los mtodos que veremos a continuacin. Si la estructura de los datos lo permite, procederemos al clculo de la regresin de la progenie sobre la media de los padres donde: Xi= medida fenotpica promedio de ambos progenitores X^= promedio de las medidas fenotpicas de todos los pares de progenitores Yi= medida fenotpica de los hijos (tambin puede ser el promedio de los hijos de cada pareja.) = promedio de las medidas fenotpicas de todos los hijos de todas las parejas.
Definimos la siguiente simbologa: Xi = Xi X^ yi=Yi- De modo que la suma de cuadrados de X es: xi2 = Xi2 - (xi )2 = x2 (abreviando) N Y la suma de los productos cruzados es: xiyi = XiYi (Xi)( Yi) = xy N (abreviando)
La heredabilidad es la regresin de la progenie sobre la media de los padres: ^ h2 = bOP^ = Cov (X,Y) = V(X) xy x2
El smbolo ^ se usa para indicar una estimacin por un parmetro de la poblacin. El error estndar de la heredabilidad obtenida se calcula de la siguiente forma Sb2 = 1 (y2 (xy)2 ) N-2 x2 2 ES (h^ ) = ES(b) = Sb2/x2
4.3.2.
Regresin de los hijos sobre un progenitor
Es un mtodo ms usual que el anterior, aunque las bases genticas son prcticamente las mismas, excepto que en este caso la regresin estimar solamente la mitad de la heredabilidad. La poblacin referencia es aquella de la cual se derivan los padres y para que el anlisis sea valido la poblacin no debe tener consanguinidad, ser apareada al azar y
no haber seleccin. Estas condiciones son difciles de obtener en la prctica y se admiten pequeas desviaciones. Si se mantienen los sexos separados hay cuatro posibles regresiones: padre-hijo, padre-hija, madrehijo, madre-hija. Cuando los datos permiten calcular mas de una regresin las estimaciones se pueden combinar estadsticamente. (equivale casi a un promedio) La covariancia hijos-padre contiene 1/2VA,+ 1/4VAA + 1/8VAAA, la covariancia hijos-madre contiene adems un componente de variancia debido a efectos maternales (VM) o sea, 1/2VA+1/4VAA+1/8VAAA+1/2VM. Para caracteres en los cuales el componente materno es importante, como es el caso del peso al destete de los bovinos, la regresin con la madre como progenitor no es la ms adecuada y lleva a estimaciones viciadas. Este mtodo es til para estimar regresiones hijos-padre cuando un reproductor es apareado con un grupo de hembras y cada una de estas produce un hijo como es el caso de los bovinos para carne y ciertas razas ovinas. Los clculos son bsicamente iguales a los del mtodo anterior. Las observaciones se definen de acuerdo con el tipo de pariente que integra la regresin. Xi = medida fenotpica en el progenitor (normalmente como desviacin del promedio de la poblacin)
Yi= medida fenotpica en los hijos (o promedio de varios hijos)

h^2 = 2bOP = 2 xy x2
Y su error estndar
ES(h^2 )= 2ES(b)
Ejemplo: estimacin de la heredabilidad del peso al ao de edad en bovinos (datos del curso animal Science 352, Opwa State University, 1984): Tabla N 28
Peso al ao del padre X (libras)
1006 1095 1018 1029 1011 1004 1005 1124 961 1048
Peso al ao del hijo Y (libras)

956 916 944 1036 1054 923 938 1003 899 941
bOP = 4.986/20.529 = 0,243
h^2 = 0.486 ES (h^2) = 0.7547
El alto error estndar de la estimacin de heredabilidad para estos datos tornara el resultado prcticamente intil. Se trata solamente de un ejemplo con 10 observaciones, lo que obviamente insuficiente. 4.3.3. Regresin de hijos sobre madres dentro de padres
En ciertas especies es comn que varias hembras sean apareadas con un mismo macho, como sucede en bovinos, ovinos, y cerdos de modo que la heredabilidad se pueda estimar a travs de la regresin de los hijos sobre las madres, dentro de padres. Es decir se calcula separadamente el coeficiente de regresin de hijos sobre madres, para cada grupo de madres que fueron apareadas con el mismo padre, obtenindose luego un promedio ponderado de todos los coeficientes de regresin. (Tanto como machos usados). Este se logra multiplicando cada coeficiente por el nmero de hijos que lo origino, sumando todos y dividiendo por el nmero total de hijos. Por ejemplo: b1 = 0,40 X 10 = 4.0 b2 = 0,20 X 5 = 1,0 b3 = 0,30 X 4 = 1,2 b4= 0,25 X 5 = 1,25 b5 = 0,31 X 6 = 1,86 30 9,31 promedio b = 9,31/30 =0,31 es 2 b=0,64. el error estndar de la
La heredabilidad de h^2
estimacin se puede calcular directamente a partir del desvo estndar del conjunto de regresiones intra-padre. La idea bsica de este mtodo es eliminar el efecto gentico del padre. Las observaciones de los hijos pueden ser una o un promedio dependiendo de la especie y del tipo de datos disponibles. El mtodo no necesita coercin por apareamientos dirigidos ya que las diferencias analizadas son dentro de grupos y no entre grupos. Adems elimina
gran parte de las correlaciones ambientales entre madres e hijos (o hijas) que pueden hacer aumentar su parecido fenotpico y que son debidas a manejo o trato similar. Al igual que en todos los mtodos es condicin fundamental que los hijos no representen una muestra seleccionada. 4.3.4. Mtodos que utilizan la semejanza entre hermanos
Son quizs los ms populares en el mejoramiento animal pues se adaptan muy bien al tipo de datos que pueden ser obtenidos tanto en estaciones experimentales como en establecimientos comerciales. Implican medidas solamente en la progenie (grupos de hermanos enteros, o medios hermanos) y no en los padres, lo que simplifica la obtencin de los datos. Por ejemplo en bovinos para carne y lecheros y en ovinos donde se utiliza inseminacin artificial es generalmente imposible obtener datos de produccin de los reproductores cuyo semen se trasporta de otro origen. Basta identificar cuales individuos son hijos de un mismo padre o una misma madre. Como adems los hermanos son en general contemporneos es mas sencillo y eficiente el ajuste de los datos por influencias ambientales, as como el control de homogeneidad de tratamiento, manejo, tipo de pastura o racin etc. Otra ventaja de estos mtodos es que se pueden utilizar cuando hay necesidad matar animales para medir caractersticas como en el caso de la res carnicera. 4.3.4.1. Correlacin entre medios hermanos
(Ossa 2003) La correlacin entre medios es el mtodo mas utilizado para estimar la heredabilidad de los caracteres de importancia econmica en los bovinos manejados bajo el sistema de produccin de carne debido a que los hermanos enteros son escasos y es la nica forma de obtener una poblacin grande como la que exige la gentica de poblaciones. El anlisis de varianza permite separar las diferencias genticas entre los padres, y la correlacin as obtenida es multiplicada por cuatro (ya que los medios hermanos paternos tienen en promedio 25% consideracin con la siguiente frmula: h^2 = 42g donde de sus genes en comn), permite estimar la heredabilidad del carcter en
42g + 42m h^2 = heredabilidad del carcter en anlisis 2g = varianza gentica 2m = varianza del medio ambiente Ejemplo: en un hato grande de bovinos de carne de la raza Nelore, los toros A,B,C fueron tomados al azar y produjeron los siguientes terneros machos al ser apareados, nacidos en el mismo mes e hijos de vacas de las mismas edades. El planteamiento del ejemplo es simplemente para eliminar los posibles y en ultima
diferentes efectos y factores de correccin
instancia establecer el diseo mas sencillo, como es el enteramente al
azar, donde lo nico que vara son los tratamientos y en este caso son las progenies de los cuatro toros. Tabla N 29. Peso al ao de machos de raza Nelore
Numero de progenies por toro 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Toro A 270 285 289 279 297 278 340 285 288 269 2.880 Toro B 282 275 280 258 265 278 283 248 270 2.439 Toro C 280 278 300 296 289 295 296 285 Toro D 295 299 270 300 289 283 279
2.319
2.015
X2 = 2748689 Analisis de Varianza
X = 9653
Suma de cuadrados totales = X2 - (X) 2 = 2748689 (9653) 2 n 34 = 2748689-2740600,265 = 8088,735

Suma de cuadrados entre toros (2880) 2 + (3439) 2 + (2319) 2 + (2015) 2 - FC 10 9 8 7
Suma de cuadrados entre toros = 2061,003
2742661,268
2740600,265
Suma de cuadrados dentro de toros = SC total SC entre toros 8088,7359 2061,003 = 6027,732
Tabla N 30 Descomposicin de la varianza

Fuentes de variacin Grados de libertad Suma de cuadrados Cuadrados medios F calculado Ftabulado (CM)
Total Entre toros Dentro de toros
33 3
8088,735 2061,003 687,001 3,41 5,24 2 m + 2 g
30
6027,732
200,924
2 m
Calculo de la varianza del medio ambiente 2m = 200,94 Clculo de K

K= 1 ( n- ni2) n donde S-1
S= numero de toros n= nmero total de progenies ni = numero de progenies por cada toro K = 1/3 (34-8,647) = 0,33(25,353) = 8,36 Clculo de la varianza gentica 687,001 = 200,924 + K+2g remplazamos K, entonces despejamos 2g, as: +2g = 687,001 200,924 = 58,143 8,36 Calculo de la heredabilidad h2 = 4 x 58,143
58,143+200,924 = 232,572 = 0,8977 259,067
La heredabilidad del peso a los 365 das de edad fue de 0,89, esto significa que la variacin del carcter en dicha poblacin depende del
89% de las variaciones de los genotipos y de 11% de otras variaciones. Esta estimativa de la heredabilidad solo debe ser usada en dicha poblacin, esto es, aquella de donde provienen los toros y las vacas que produjeron las progenies empleadas para los clculos LECCIN 3. 4.4. REPETIBILIDAD
La repetibilidad es un concepto estrechamente relacionado con la heredabilidad y es de gran ayuda para los caracteres que se expresan varias veces en el animal, tales como peso al nacer, peso al destete, produccin de leche. Como la repetibilidad se refiere a diferentes registros de un mismo animal, no hay por tanto segregacin o combinacin independiente de los genes, y por ello las diferencias ambientales son las causantes de las diferencias en los registros. En el caso de los efectos ambientales con respecto a la repetibilidad, estos se pueden dividir en dos componentes: Variacin ambiental de efectos permanentes (VMP), que son aquellos que una vez ocurren en el animal afectan de all en adelante su produccin en los registros siguientes; el ejemplo clsico es la prdida de un cuarto de una vaca, el cual afectar la produccin de la leche en las siguientes lactancias. La variacin ambiental de efectos temporarios (VMT) son las variaciones de la produccin que se dan dentro de un mismo individuo por la s diferentes influencias del ambiente, que ocurren de poca en poca, como por ejemplo, cambios de alimentacin, enfermedad etc.
Por tanto es necesario obtener la forma de medir el valor de cada tipo de influencia que acta en las producciones que se repiten, para poder establecer la correlacin entre ellas con la finalidad de evaluar las futuras producciones de los animales. Esto puede ser hecho a travs de la estimativa de la repetibilidad, que es calculada en trminos de la varianza fenotpica. (Ossa 2003) la define como la correlacin de diferentes registros para un carcter en particular o como la expresin del mismo carcter en diferentes pocas de su vida productiva. En trminos de varianza tenemos: 2F =varianza fenotpica total 2g = varianza gentica 2m = varianza del medio ambiente 2F = 2g+ 2m 2m = 2mp + 2mt Donde 2mp= varianza del medio ambiente permanente 2mt= varianza del medio ambiente temporal La varianza ambiental permanente es el factor responsable de la varianza entre los individuos y la varianza ambiental temporal es la responsable de la varianza dentro de los individuos. La varianza entre los animales est formada por dos componentes: genticos y ambientales; la varianza dentro de los animales es proveniente nicamente de la varianza temporal. Sustituyendo en la ecuacin 1 se obtiene: (ecuacin 1)
2F =2g +2mp +2mt La varianza entre los individuos ser: 2F = 2mp+2g La relacin entre la varianza entre los individuos y la total nos da la estimativa de la repetibilidad (r ) r= 2g +2mp 2g +2mp +2mt Como se trata de un mismo carcter, el cual es medido en diferentes pocas de la vida el animal es decir que el genotipo no cambia entonces se obtiene: r = 2mp 4.4.1. 2mp + 2mt Procesos para estimar la repetibilidad
Los caracteres repetibles presentados por los animales permiten dos tipos de medidas; las que se repiten en el tiempo (peso al destete de los terneros producidos por una misma vaca) y las que se repiten en le espacio (caractersticas de la canal). La estimativa de la repetibilidad puede ser analizada, bajo ciertas condiciones por los mismos mtodos. 4.4.1.1 Nmero iguales de medidas por individuo
Ejemplo: en un hato manejado bajo el sistema de produccin de carne, seis vacas tomadas al azar destetaron en cinco lactancias sucesivas y los pesos de sus terneros son presentados en la siguiente tabla, estimar la repetibilidad para dicho carcter.
Tabla N 31
Vacas 1Lactancia 2lactancia 3lactancia 4lactancia 5lactancia Totales
A B C D E F N=6
140 155 138 163 142 138
151 158 145 169 148 145 N= 30
152 164 160 172 156 147
160 170 163 178 160 170
148 169 158 158 145 165 X =4687
751 816 764 840 751 765
X2 =735751
Anlisis de varianza Suma de cuadrados totales:

SC total = X2 - (X)2 = 735751-(4687) 2
30
= 735751 732265,63 = 3485,37 Suma de cuadrados entre vacas SC entre vacas = 7512 +8162 +7642 +8402 +7512 +7652 46872 5 30 = 733675,8 732265,63 = 1410,17 Suma de cuadrados dentro de vacas SC dentro de vacas = 1410,17 = 2075,2 SC total SV entre vacas = 3485,37
Tabla N 32. Descomposicin de la varianza

Fuentes de variacin Total Entre vacas Dentro de vacas 24 2.075,20 86,46 Grados de libertad 29 5 3.485,37 1.410,17 282m,034 3,41 2mt +k2mp 2mt Suma de cuadrados Cuadrados medios F calculado (CM)
Calculo de 2mt 2mt = 86.46 Calculo de 2mp 2mt = CM entre vacas CM dentro de vacas K = 282,34 86,46 = 39,11 5 Calculo de la repetibilidad r = 2mp 2mp + 2mt 39,11 = 0,31 39,11+86,46 4.1.1.2 Nmeros diferentes por individuo Para el anlisis de varianza se utiliza el mismo modelo del ejemplo anterior, lo nico que cambia es la estimada del cuadrado medio dentro de individuos el cual se obtiene elevando al cuadrado la
r=
sumatoria de todos los registros de cada individuo dividido por el de datos del valor respectivo de cada individuo, menos el factor de correccin. El coeficiente K o sea el numero de registros promedio por individuo se obtiene a travs de la siguiente frmula: K= 1 N-1 (m xi2) m donde
N = nmero de individuos m= nmero total de mediciones 4.4.2. Consideraciones sobre repetibilidad La repetibilidad, como la heredabilidad, tiene una escala de valores que vara entre 0 y 1 o de 0 a 100% La repetibilidad marca el lmite de la heredabilidad para cualquier carcter en consideracin; ya que la heredabilidad mximo puede ser igual al valor de la repetibilidad pero nunca mayor que esta. La repetibilidad tambin nos da una indicacin de cuantos registros deben obtenerse del individuo antes de ser eliminado, ya que si la repetibilidad es alta bastaran pocos registros para decidir si el animal es desechado o no; caso contrario ocurre cuando la repetibilidad es baja. Mediante el uso de la siguiente frmula se puede calcular la repetibilidad del carcter cuando se emplea un gran nmero de registros. R= nr , donde 1 + (n -1) r R= repetibilidad para las producciones del individuo
n= nmero de registros La repetibilidad es utilizada en la estimativa de la capacidad ms probable de produccin (CMPP) 4.5. CAPACIDAD MAS PROBABLE DE PRODUCCION
La capacidad ms probable de produccin indica la produccin del animal en el siguiente parto.

CMPP= X^h + nr (Xi^ -Xh^) 1+(N -1)r donde,
CMPP =Capacidad mas probable de produccin X^h = media del hato Xi^ = media del individuo n= nmero de registros r=repetibilidad del carcter Por medio de la capacidad ms probable de produccin se puede calcular el ndice materno productivo (IMP), con la siguiente frmula: IMP= CMPP x 365 IEP donde:
IMP= ndice materno productivo CMPP= capacidad ms probable de produccin IEP= intervalo entre partos El IMP significa la produccin de la vaca por intervalo entre partos. 4.6. Interpretacin del coeficiente de repetibilidad
Como el coeficiente de repetibilidad esta asociado con la probabilidad de estimar la futura produccin del animal, para entender mejor su valor estimado se toma como ejemplo lo analizado anteriormente, en donde la media del peso al destete en la poblacin es de 165 Kg y
una vaca que destete un ternero de 170kg. Se quiere determinar el peso al destete de su prximo parto, siendo r= 0,3 para dicho carcter. La superioridad de la vaca frente al hato es de 170 165 = 5 kg Probable superioridad en el peso al destete en el siguiente parto : 0,3 X 5 = 1,5 kg Probable peso al destete del prximo ternero de la vaca =165 + 1,5 = 166.5 kg Otra forma de interpretar el coeficiente de repetibilidad es
comparando el peso al destete de los terneros entre dos vacas diferentes dentro del mismo hato. As, por ejemplo, si una vaca A desteto un ternero de 170 y la vaca B desteto un ternero con 150kg en sus primeros partos, es de esperarse una diferencia media en el siguiente parto de 6 kg, o sea: 170 150 = 20kg 20kg X 0,3 = 6 kg. O sea que la vaca A destetar en su prximo parto con un peso por encima de 6 kg de la vaca B. LECCIN 4. 4.7. CORRELACIONES AMBIENTALES FENOTIPICAS, GENETICAS Y
La importancia de la correlacin gentica entre dos caracteres, bajo el punto de vista del mejoramiento gentico, es que si entre ellas existe una correlacin alta y positiva, el nfasis en la seleccin deber hacerse apenas en una de ellas, reducindose el nmero de caracteres a seleccionar. Si los caracteres no muestran correlacin gentica, la seleccin de uno de ellos no aumentar ni disminuir el otro; si los caracteres muestran una correlacin negativa, la seleccin de uno de ellos reducir al otro. La correlacin observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas del medio ambiente comn entre ellas, ocasionando una correlacin ambiental. La correlacin gentica, mide la probabilidad de que dos caractersticas diferentes son afectadas por los mismos genes. Puede variar de -1 a 1. En general, cuando los valores varan de 0.5 a 1.0 son altas positivas y de -0.5 a -1.0 son altas negativas; el primer caso indica, que si se selecciona para una caracterstica, se aumenta la otra caracterstica como en el peso a los 18 meses y al sacrificio, que presentan una correlacin alta y positiva; es decir, que los animales ms pesados a los 18 meses, tambin sern los ms pesados al sacrificio (o alcanzan el peso final ms rpido). En el otro caso, al seleccionar una caracterstica, la otra se ver disminuida, como ocurre con la produccin total de leche y el intervalo entre partos: Las vacas ms productoras, suelen ser las que ms se demoran en acalorarse; se dice entonces, que estas dos caractersticas tienen una correlacin alta y negativa. Por lo general, se ha encontrado que las correlaciones genticas entre pesos a diferentes edades son positivas y altas o medianas; que las correlaciones fenotpicas son positivas y medianas y que las correlaciones ambientales son variables. 4.8. Frmulas correlacin para estimar los diferentes tipos de
Los
anlisis
de
varianza
covarianza
permiten
estimar
las
correlaciones gentica (ra), fenotpicas (rp) y ambientales (rm), conforme los muestran las frmulas siguientes: La correlacin entre dos caracteres X y Y esta dada por la siguiente frmula:
r= Cov (X,Y) x. Y
La correlacin gentica entre dos caracteres se puede expresar as:

ra= Cov (X,Y) a1. a2 donde
ra = correlacin gentica entre los caracteres Cov (a1.a2) =covarianza gentica aditiva entre los caracteres 1 y 2 2 a1 y 2 a2 = varianza gentica aditiva de los caracteres 1 y 2 La correlacin fenotpica entre dos caracteres se obtiene por medio de la siguiente expresin: Rp= covarianza fenotpica entre los dos caracteres Cov (p1.p2)= covarianzas fenotpicas entre los caracteres 1 y 2 2 p1 y 2 p2 = varianzas fenotpicas entre los caracteres 1 y 2 LECCIN 5. 4.8.1. Procedimientos para el clculo de las Fenotpicas, genticas y ambientales 0. calculo de 2g, 2m , 2p 1. calculo de Cov
m,m,p
correlaciones
para los X,Y y X+Y
2. calculo de las correlaciones genticas, fenotpicas y ambientales
2toro, =1/42 2 g = 4X2toro 2error, =3/42g +2m = 2error -32toro, 2p, =2g,+ 2m Cov xy = Covxy 2x,. 2y Ejemplo tomamos como base los resultados del anlisis entre el peso al nacer y al destete en el ganado Romosinuano Para el peso al nacer h2 , = 4X 0,415 = 1,66 0,145 +16,494 16,909 = 0,098
Para el peso al destete h2 , = 4X 38,661 = 38,661 +733,617 154,644 772,278 = 0,20
Correlacin gentica entre el peso al nacer y peso al destete 2spnpd =2pn Cov + 2pd +2Cov
pn.pd
pn.pd
= 2spn.pd 2
-2pn -2pd
2pn 2pd Cov Corr
=4 2toro = 4 x 0,415 = 1,66 =4 2toro =4 x 38,617 =154,644 =4 x2toro(spn.pd) =4 x 44,348 =177,392 = 177,392 1,66-154,647 = 10,542 2 = Cov pn.pd = 10,542 = 0,657 2 apn . apd 16,024
2spn.pd
pn.pd
pn.pd
Este valor (0,657) indica una correlacin alta y positiva, bajo el punto de vista del mejoramiento gentico indica que los mismos genes que actan en el peso al nacer son los que actan para el peso al destete. Y bajo el punto de vista prctico que los animales ms pesados al nacer sern los ms pesados al destete. 4.8.2. Correlacin fenotpica entre el peso al nacer y el peso al destete 2p 2ppn = 2toro + 2residual = 0,415 + 16,494 = 16,909 = 821,997 16,909 772,279 = 16,404 2 16,404 16,909x772,279 =0,1435 = 16,404 = 13059,207
2spn.pd = 44,348 + 777,649 = 821,997 2ppd = 38,661 + 733,617 = 772,279 Cov ppn.pd
Corr ppn.pd =
16,404 114,276
Con relacin al valor de la correlacin el valor de 0,1435 nos indica que la correlacin es despreciable, la correlacin fenotpica es simplemente la correlacin observada en la poblacin y no da ninguna idea de la magnitud de sus componentes genticos y ambientales.
4.8.3.
Correlacin ambiental entre el peso al nacer y el peso al destete
2m 2mpn 2mpd
= 2residual -3 2toro =16,494 3x0,415 =16,494- 1,245 =15,249 = 733,617 3x38,661 = 733,17 115,985 =617,632 = 777,649- 3x44,348 = 777,649- 133,044 = 644,605 = 644,605 15,249 617,632 = 5,861 2 = 5,861 = 5,861 15,249x617,632 9418,486 = 0,06
2spn.pd
Covmpn.pd
Corrpmpn.pd
5,861 97,048
La correlacin ambiental entre el peso al nacer y al destete, fue despreciable en este caso. La correlacin ambiental informa acerca de los efectos del medio comn sobre los caracteres y facilita entonces tomar las decisiones pertinentes para superarlos, de conformidad con la viabilidad econmica de la empresa ganadera. En este caso en particular las condiciones del medio ambiente al nacer de los terneros son diferentes a las condiciones medio ambientales del peso al destete. 4.8.4. CORRELACIONES FENOTIPICAS ENTRE LAS PRINCIPALES CARACTERSTICAS ESTUDIADAS
En la Tabla xx se presentan los resultados de las correlaciones fenotpicas entre las caractersticas de crecimiento predestete y postdestete.
Tabla N 33. Correlaciones fenotpicas entre algunas caractersticas productivas de la raza Blanco Orejinegro Variables Coeficiente de correlacin 0.330 0.280 0.702 -0.241 0.688 0.520 0.982 Nivel de significancia 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001 0.0001
Peso al nacimiento y peso ajustado destete Peso al nacimiento y peso ajustado 16 meses Peso ajustado destete y peso ajustado 16 meses Peso ajustado al destete y ganancia diaria postdestete Ganancia diaria predestete y peso ajustado a los 16 meses Ganancia diaria postdestete y peso ajustado a los 16 meses Ganancia diaria del nacimiento a los 16 meses y peso ajustado a los 16 meses Ganancia diaria predestete y ganancia diaria postdestete
Fuente: Tesis
-0.249
0.0001
La correlacin fenotpica entre las caractersticas peso al nacimiento y peso ajustado al destete fue altamente significativa (P<0.0001) con un coeficiente de correlacin positivo de 0.330. El diagrama de dispersin para las correlaciones entre estas caractersticas muestra un tendencia lineal positiva baja (Figura 27).
Diagrama N 5. Diagrama de dispersin para la correlacin
300
P e s o a ju s t a d o a l d e s t e t e ( k g )
r = 0 .3 0 0 250 200 150 100 50 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 P < 0 .0 0 0 1
P e s o a l na c im ie nto (k g)
fenotpica entre peso al nacimiento y peso ajustado al destete
La correlacin entre las caractersticas peso al nacimiento y peso ajustado a los 16 meses fue altamente significativa (P<0.0001) con un coeficiente de correlacin positivo de 0.280. El diagrama de dispersin para las correlaciones entre estas caractersticas muestra un tendencia lineal positiva baja (Figura xx). Diagrama N 6. Diagrama de dispersin para la correlacin fenotpica entre las caractersticas peso al nacimiento y peso ajustado a los 16 meses
300
Pe s o a jus ta do a los 1 6 m e s e s (k g)
250 200 150 100 50 0 0 5
r = 0 .2 8 0 P < 0 .0 0 1
10
15
20
25
30
35
40
45
50
P e so a l n a c i m i e n to (k g )
Las mayores correlaciones fenotpicas, analizadas, se presentaron entre las variables peso ajustado al destete y peso ajustado a 16 meses (r=0.702; P<0.0001) (Figura 29) y entre ganancia diaria del destete a los 16 meses y peso ajustado a los 16 meses donde el coeficiente de correlacin fue de (r=0.982; P<0.0001). El diagrama de dispersin para la caracterstica peso ajustado al destete y peso ajustado a los 16 meses presenta una tendencia lineal positiva alta lo cual indica que los terneros ms pesados al destete sern los ms pesados a los 16 meses. Diagrama N 7. Diagrama de dispersin para la correlacin entre las caractersticas peso ajustado al destete y peso ajustado a los 16 meses
P e s o a ju s t a d o a lo s 1 6 m e s e s ( k g )
400 350 300 250 200 150 100 50 0 0 50 100 150 200 250 300 r = 0 .7 0 2 P < 0 .0 0 0 1
P e s o a jus ta do a l de s te te (k g)
Las
correlaciones
fenotpicas
obtenidas
entre
las
caractersticas,
ganancia diaria predestete y peso ajustado a los 16 meses y ganancia diaria postdestete y peso ajustado a los 16 meses fueron significativas
(P<0.0001) y sus coeficientes r=0.688 y r=0.520, respectivamente; este resultado estara indicando que las ganancias diarias predestete tienen un grado de asociacin con el peso a los 16 meses. La correlacin fenotpica entre las caractersticas ganancia diaria predestete y ganancia diaria postdestete fue altamente significativa (P<0.0001). El diagrama de dispersin muestra una tendencia lineal negativa baja con un coeficiente de (r= -0.249), lo que podra indicar que animales que tienen menor ganancia de peso predestete son los que obtienen mejores ganancias diarias postdestete (Figura 30).
Diagrama N 8. Diagrama de dispersin para la correlacin entre las caractersticas ganancia diaria de peso predestete y ganancia diaria de peso postdestete.
0 .8 0 0 r = - 0 .2 4 9
G a n a n c ia p o s t d e s t e t e ( k g )
0 .6 0 0 0 .4 0 0 0 .2 0 0 0 .0 0 0 0 .0 0 0 -0 .2 0 0 -0 .4 0 0 0 .2 0 0 0 .4 0 0 0 .6 0 0
P < 0 .0 0 0 1
0 .8 0 0
1 .0 0 0
1 .2 0 0
Ga na nc ia pr e de s te te (k g)
En el siguiente enlace podr observar figuras de toros evaluados genticamente: http://images.google.com.co/imgres?imgurl=http://www.conicit.go.cr/b oletin/boletin37/jornada%25202.jpg&imgrefurl=http://www.conicit.go.c r/boletin/boletin37/jornada_corfoga.shtml&h=305&w=400&sz=26&hl=e s&start=5&sig2=7akxQiExIKNbWJG5DPyPBQ&tbnid=szNqti3O_Q8IRM:& tbnh=95&tbnw=124&ei=IK2GSI-uFKTKeoxhOoE&prev=/images%3Fq%3Dmejoramiento%2Bgen%25C3%25A9tic o%26gbv%3D2%26hl%3Des%26sa%3DG http://www.colanta.com.co/agromas/?id=news&item=24&news=46
Toros Mejorados
CAPITULO 5 COMPONENTES DE VARIANZA La variacin entre individuos hace posible la seleccin. Si no existieran diferencias entre los individuos, no habra necesidad de elegir o refutar animales en el proceso productivo, ya que todos tendran performance similar. Este hecho fue reconocido por Darwin, quien en 1985 (El origen de las especies) escribio:un alto grado de variabilidad es obviamente favorable ya que seleccin..El proporciona el no puede material con que A trabajar la ser sobre hombre seleccionar. no
variaciones que le son dadas a l, en algn grado por la naturaleza. No toda la variacin fenotpica u observada es debida a diferencias
genticas entre los individuos de la poblacin, sin embargo son estas ultimas las que permiten que la poblacin cambie genticamente (en otras palabras, que se modifiquen las frecuencias gnicas) en la direccin deseada, como resultado del proceso de seleccin. (Darwin 1895) las nosotros. Pero el nmero y la diversidad de las desviaciones estructurales heredables, tanto las de poca, como las de considerable importancia fisiolgica, son infinitas, Refirindose en especial a la seleccin natural Darwin contina: debido a esta lucha por la vida, cualquier variacin por mas pequea que sea y originaria de cualquier causa, si es en alguna medida favorable el individuo tender, a preservar ese individuo y ser en general heredada por su progenie. variaciones que no son heredadas no son importantes para
LECCIN 1. 5.1. MODELO GENETICO BASICO La realidad biolgica es muy complicada y para poder describirla en sus aspectos ms importantes se adoptan modelos relativamente sencillos, de fcil manipulacin matemtica, sabiendo que son simplificaciones. El fenotipo del individuo es el resultado de su genotipo, manifestado segn el medio ambiente en que acta el individuo. Esto s expresa en el modelo lineal: P= G+E Donde P es el fenotipo, G es la herencia recibida y E el efecto ambiental. Los siguientes son los smbolos ms usados:
Tabla N 34 ____________________________________________________________ Smbolo Significado ____________________________________________________________ P Fenotpico, total, observado E Ambiental G Hereditario genotpico A Gentico aditivo, efecto promedio de los genes trasmisibles D Desvos debidos a dominancia, interaccin intraallica no aditiva I Episttico, interacciones interalelicas GE Interaccin genotipo X ambiente 2 Vo Variancia Cov Covariancia Desvo estndar r Correlacin b regresin FS Hermanos enteros HS Medio hermanos ____________________________________________________________
En trminos de Variancia se tiene la siguiente expresin: VP = VG+VE+2Cov(G,E) + VGE (Frmula 4.2)
5.2. CORRRELACIN GENOTIPO AMBIENTE Estadsticamente el trmino 2 Cov (G, E) se origina al calcular la variancia de la suma de dos variables, en este caso G y E. Si la correlacin genotipo ambiente es cero, o sea, si los desvos ambientales y los valores genotpicos estn combinados al azar, esta covariancia es tambin cero. Segn la definicin de correlacin:
r
GE = Cov (G, E)/ G E.
Si la herencia y el medio ambiente estn positivamente correlacionados, es decir a los mejores genotipos les corresponde tambin el mejor ambiente, el trmino 2 Cov ( G, E) es positivo y la variacin fenotpica se ve aumentada. El ejemplo clsico de rGE positiva es en produccin lechera. A las vacas ms productoras, posiblemente los mejores genotipos, se le suministra una mejor alimentacin y a las malas productoras, peor. Esto hace que las diferencias fenotpicas entre vacas buenas y malas productoras, sean mayores que si se alimentan todas en la misma forma. Herencia y ambiente actan en el mismo sentido: a mejor herencia mejor ambiente y a peor herencia peor ambiente. Si la correlacin entre herencia y ambiente es negativa significa que los efectos de G y E tienden a cancelarse ms de lo comn y el resultado final es que se reduce la variacin fenotpica total, ya que entonces el trmino 2 Cov (G,E) es negativo.
5.3. INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE En trminos generales, existe interaccin gentico-ambiental cuando los efectos de G y E no se combina aditivamente. Un ejemplo e s cuando el orden de actuacin de los genotipos se modifica la cambiar el medio ambiente. Tabla N 35 ____________________ Ambiente Genotipos X Y ____________________ A 1 2 B 2 1 ____________________ En el ambiente X se comporta mejor el genotipo A, pero en el Y es el B el que tiene mejor actuacin. Igualmente se puede considerar que existe este tipo de interaccin cuando an mantenindose el mismo orden de los genotipos en ambos ambientes, las diferencias no se mantienen de un ambiente a otro. Se espera que haya interaccin genotipo-ambiente cuando las
diferencias entre los genotipos o entre los ambientes son grandes. Dunlop (1962), citado por Turner y Young, menciona cuatro magnitudes de interaccin, de acuerdo con las diferencias esperadas entre los genotipos y los ambientes:
Tabla N 36 Diferencias
Razas en diferentes reas Animales en diferentes reas Razas en un mismo rebao Animales rebao en el mismo G Grandes Pequeas Grandes E Grandes Grandes Pequeas Se espera GE GE puede ser importante GE probablemente baja GE baja
Pequeas
Pequeas
El ejemplo clsico del primer tipo de interaccin GE en el cuadro anterior es Bos taurus Taurus y Bos taurus indicus en los trpicos y zonas templadas. El segundo tipo puede corresponder al caso de reproductores producidos en cabaas con un alto nivel nutritivo, mayor que el promedio de los establecimientos comerciales; luego los animales son distribuidos en una variedad grande de ambientes, donde debern servir y donde su progenie producir. Este tipo de interaccin GE debe ser estudiada dentro de un pas o una regin, con el fin de determinar su importancia. Cuando se cran varias razas juntas en la misma rea, resulta ms importante estudiar las medidas de produccin de cada raza y probablemente las interacciones GE no sean importantes (corresponde al caso tercero del cuadro anterior): el ltimo tipo de interaccin posible es de animales dentro de una poblacin, donde cada animal se sita en su propio microambiente. Esta interaccin es difcil de determinar, pero si existe puede causar una disminucin de la heredabilidad. LECCIN 2. 5.4. SUBDIVISION DE LA VARIANCIA GENOTIPICA
La variancia hereditaria o genotpica se puede subdividir en variancia gnica o aditiva, (VA), variancia debida a la dominancia (VD) y variancia debida a la epistasis o interaccin entre loci (VI): VG= VA+ VD +VI Esta frmula asume que los efectos aditivos de dominancia y de epistasis no estn correlacionados ente si, o sea, Cov AD = Cov AI = CovDI = 0 Es una premisa aceptable y simplifica mucho las derivaciones posteriores. Se expondrn a continuacin ejemplos numricos de subdivisin de la variancia genotpica, todos ellos para un locus y dos alelos, por lo cual descartamos por ahora la variancia debida a la epistasis. Para estos ejemplos simplemente G= A+D y VG = VA+VD. Veremos adems y resulta intuitivamente claro que si el valor genotpico del heterocigoto es intermedio entre ambos homocigotas, Aa = (AA+aa)/2 no hay desvos debido a la dominancia y VD =0. Ejemplo 1. Donde p=0,7 AA=10 Aa= 10 Variancia genotpica o hereditaria aa=2
VG= [ (desvo genotpico)2 (frecuencia cigtica) ] AA: (10 9,28)2 (0,49) = 0,254016 Aa : (10 9,28)2 (0,42) = 0,217728 Aa: (2 9,28)2 (0,49) = 4,769856 VG = 5,2616
Variancia gnica, aditiva o de los valores de cra
VA= [ (desvo valor de cra )2 (frecuencia cigtica) ]
AA: (1,44)2 (0,49) = 1,016064 Aa : (-0,96)2 (0,42) = 0,387072 Aa: (-3,36)2 (0,09) = 1,016064 VG = 2,4192
Variancia debida a la dominancia
VD= [ (desvo dominancia )2 (frecuencia cigtica) ] AA: (-0,72)2 (0,49) = 0,254016 Aa : (1,68)2 (0,42) = 1,185408 Aa: (-3,92)2 (0,09) = 1,382976 VD = 2,8224 Para un locus como en este caso: VG= VA + VD= 2,4192 + 2,8224 = 5,2616 5.5. VARIANZA AMBIENTAL Desde el punto de vista de la estimacin del valor gentico de un animal, la varianza ambiental puede ser vista como error experimental, algo indeseado y cuya reduccin va a permitir una mejor seleccin de los individuos de la poblacin. Comnmente se dice que la variacin ambiental esta enmascarando los verdaderos valores genotpicos, lo cual es cierto ya que lo que se observa son fenotipos. La reduccin a cero o caso cero de la variacin ambiental, trmino en el cual englobamos todas las fuentes de variacin de origen no gentico, es una utopa. Por mas cuidado que se tenga en el manejo de la poblacin, por mas homogneas que se mantengan las condiciones del medio ambiente, habr en mayor o menor grado, dependiendo del carcter cuantitativo de que se trate, variacin
ambiental entre individuos de la poblacin. En general los caracteres mas susceptibles a la influencia del ambiente extremo son los relacionados con los procesos metablicos como fertilidad, lactacin y crecimiento. Una fuente importante de variacin ambiental en las especies domsticas sobre todo en mamferos, son los efectos maternales, tanto pre como postnatales que se dan principalmente a travs de la nutricin. Errores de medida pueden en ciertos casos ser importantes y aumentar la VE, como por ejemplo en controles de ganancia de peso en bovinos a campo, donde se cometen errores de pesada, de balanza, de identificacin, entre otros. LECCIN 3. 5.6. COVARIANZA ENTRE PARIENTES El parecido entre parientes ofrece la base para estimar la cantidad de variacin gentica aditiva para un carcter cuantitativo, en una poblacin. Esto permite, entre otras cosas, determinar el valor de la heredabilidad que es h2 = VA/VP y que condiciona el tipo de programa de mejoramiento a ser utilizado. Las causas del parecido fenotpico entre individuos emparentados son dos: genticas, ya que los parientes tienen genes en comn, y ambientales ya que muchas veces los parientes comparten un ambiente comn. Esto representa en algunos casos un problema: por ejemplo, el determinar los componentes de variancia gentica y ambiental de un carcter como coeficiente intelectual (medido por
cualquier tipo de examen.)
es muy difcil en humanos ya que padres
con alto CI tienen hijos con alto CI no solamente porque estos reciben genes de aquellos, sino por el ambiente comn, educacin, transmisin de conocimientos de padres a hijos, imitacin, etc, que se da en la familia. En las derivaciones siguientes consideraremos solamente las causas genticas del parecido entre parientes, olvidndonos por ahora de las causas ambientales que pueden causar similitud. En otras palabras, los tipos de parientes considerados, padres-hijos, hermanos enteros, etc, manifiestan su genotipo en ambientes asignados al azar. Las derivaciones se realizan para un locus con dos alelos, de modo que se comienza con el modelo simplificado G= A+D. 5.7. Covariancia progenie-un padre (Cov
OP)
Debemos calcular Cov ( , x ) donde = media de la progenie de x apareado al azar con individuos de la poblacin. Este ltimo, por definicin, es la mitad de su valor de cra, de modo que Cov
OP
= Cov( G,1/2 A) = Cov (A+D, 1/2 A) =Cov (A, 1/2A) +Cov
(D,1/2A) Este ultimo trmino es por definicin igual a cero y Cov (A,1/2 A) =1/2Cov(A,A). La covariancia de una variable consigo misma es la variancia Cov (A,A) =VA. Concluimos que la covariancia entre la progenie y un padre es la mitad de la variancia gnica o aditiva de la poblacin: Cov
OP
= VA. )
5.8. Covariancia progenie media de los padres (Cov
OP
En este caso el segundo trmino de la covariancia a calcular es el promedio de ambos padres (Cov
OP
) = Cov (, X1 +X2 ) = Cov (, 1/2X1) +Cov (, 1/2X2)=

OP
1/2Cov (, X1)+1/2Cov (,X2) = Cov _ Cov

OP = 1/2VA
LECCIN 4. 5.9. Covariancia entre hermanos a) Hermanos enteros (Cov

FS)
La derivacin es un poco complicada para presentar aqu, pero intuitivamente se puede comprender que adems de una parte de la variancia aditiva (y en proporcin igual que a la relacin progenie padre que es del mismo grado de parentesco) esta covariancia incluya tambin algo de la variacin debida a la dominancia y tambin a la epistasis. Cov = VA +1/4 VD
OP
b) Medio hermanos (Cov
HS )
Esta covariancia no incluye trminos de dominancia y por ser un grado de parentesco menor que el de progenie-padre (los individuos medio hermanos solamente tienen un padre en comn) estiman una fraccin menor an de VA. Cov
HS
=1/4 VA
Si consideramos mas de un locus, la covariancia entre hermanos enteros contiene tambin componentes de la variancia episttica, segn se muestra en el siguiente cuadro. Los dems tipos de covariancias tambin contienen efectos epistaticos, pero solamente del tipo interaccin aditivo X aditivo. El cuadro resume los coeficientes de los componentes de la variancia genotpica incluidos en cada tipo de covariancia entre parientes. Tabla N 37 Tipos de parientes Progenie-1padre Hermanos enteros Medio hermanos HS 0 1/16 0 0 OP FS 0 0 1/8 0 1/16 Cov VA VD VAA VAD ADD
5.10. COVARIANCIA AMBIENTAL Los genes en comn no son la nica causa de la semejanza entre parientes. El componente ambiental de variancia que causa semejanza entre los miembros de la misma familia o grupo familiar es designado VEc (Ec ambiente comn a los miembros de un mismo grupo). Por ejemplo si terneros medio hermanos son criados en el mismo potrero, adems de tener una semejanza gentica, por ser todos hijos del mismo toro, tendrn una semejanza ambiental. Esto hace que los diferentes grupos de progenie, de distintos toros, difieran ms entre si que lo que resulta justificado por la diferencia
gentica entre los padres, lo cual tiene mucha importancia en la estimacin de la heredabilidad y en las pruebas de progenie. La variancia ambiental total se divide en: VE= VEc +VEw En donde VEw es el resto que no contribuye a la semejanza dentro de grupos. Solamente consideramos el efecto de importancia. CovFS = 1/2VA +1/4VD+1/4VAA+1/8VAD+1/16VDD+..+ VEc LECCIN 5. 5.11. SEMEJANZA FENOTIPICA ENTRE PARIENTES El resultado final de los conceptos anteriormente elaborados se resume en el siguiente cuadro que contiene los elementos que posibilitan la estimacin de parmetros genticos en las poblaciones, informacin esencial para poder organizar planes de mejoramiento gentico. Semejanza Fenotipica entre parientes (regresin o correlacin) y componentes de variancia que estiman Tabla N 38 Tipo de parientes Regresin (b) o correlacin (r) Progenie -1 padre (OP) bOP =1/2(VA/VP) V Ec en la covariancia entre hermanos enteros, que es donde tiene mayor
Progenie
media
de
los bOP^=(VA/VA) rFS=(1/2VA+1/4AVD+VEc)/VP rHS= (VA/VP)
padres (OP^) Hermanos enteros (FS) Medio hermanos (HS)
Por ejemplo, la regresin de la progenie sobre uno de los padres estima la mitad del cociente (VA/VP) (la heredabilidad) en cambio la regresin de la progenie sobre la media de los padres estima directamente la heredabilidad. La correlacin entre hermanos enteros contiene, adems de la heredabilidad, componentes de variancia de dominancia, epistasis y ambiental comn, lo que complica un poco las estimaciones. En el caso de la correlacin entre medio hermanos, esta estima directamente de la heredabilidad.
En la siguiente direccin encontrar un video sobre importancia del mejoramiento gentico en ganado de leche. http://es.youtube.com/watch?v=VnGGrUWn66A http://es.youtube.com/watch?v=6bRyudqQKaw&feature=related
BIBLIOGRAFA BSICA
EL ADN EN LA IDENTIFICACION HUMANA, YUNIS T. EMILIO JOSE, YUNIS L. JUAN JOSE, Editorial Temis, Bogot, Colombia, 2002 GANADERIA TOMO III, Gua para la reproduccin, nutricin, cra y mejora del ganado. Editorial Mc Graw-Hill, Mxico, 1987 GENETICA, STANSFIELD. WILLIAM D., Mc Graw-Hill, Bogot, Colombia, 2001 GENTICA VATERINARIA, NICHOLAS, F. W., Editorial Acribia s. a. Zaragoza, Espaa, 1990 GUIA DE ESTUDIO DE MEJORAMIENTO ANIMAL, ALVAREZ FRANCO, LUZ ANGELA, Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira, 1993 LA INGENIERIA GENETICA, LA NUEVA BITECNOLOGIA, SOBERON MAINERO, FRANCISCO JAVIER, Fondo de Cultura Econmica, Mxico, 2000 MANUAL DE GENETICA ANIMAL, CASTELLANOS SOLER. MAGLYS, HERNANDEZ ARROJO. CARLOS A., PULGARON BERRIEL. PEDRO PABLO, RODRIGUEZ DOMINGUEZ. EVANGELINA, Ministerio de Educacin Superior, La Habana, Cuba. 1989 MANUAL DE GENETICA ANIMAL II y III, DE LOS REYES BORJAS. ARCADIO, GUERRA DANILO, PERZ CARMONA. TANIA, SUAREZ. MARCO A., Facultad Pecuaria, ISCAH, Ediciones ENPES, La Habana, Cuba, 1982 MEJORAMIENTO GENETICO ANIMAL, CARDELLINO. RICARDO, ROVIRA. JAIME, Editorial Hemisferio Sur, Chile, MEJORAMIENTO GENETICO APLICADO A LOS SISTEMAS DE PRODUCCION DE CARNE, OSSA SARAZ. GUSTAVO ALFONSO, Colombia 2003 PRIMER CURSO NACIONAL DE MEJORAMIENTO ANIMAL, COLVEZA, 2a edicin, Colombia,
SITIOS WEB http://bioinformatica.uab.es/genetica/curso/index1.htm http://www.ciencia.cl/CienciaAlDia/volumen1/numero2/articulos/cad-23.pdf http://www.fagro.edu.uy/~zootecnia/documentos/tesisFC.pdf http://www.conocimientosweb.net/dcmt/ficha5222.html http://www.engormix.com/s_forums_view.asp?valor=10180 http://www.teorema.com.mx/articulos.php?id_sec=46&id_art=1730&id _ejemplar=72 http://www.uco.es/organiza/servicios/publica/az/php/az.php http://www.ua.es/fgm/genetica.html http://www.geocities.com/CollegePark/Campus/7835/hglaes2n.htm http://www.turipana.org.co/mejora_gentica.htm http://www.uco.es/organiza/servicios/publica/az/php/img/web/10_13_1 4_10ParametrosMiguel.pdf http://www.agronet.com.mx/cgi/articles.cgi?Action=Viewhistory&Article =0&Type=G&Datemin=2002-06-01%2000:00:00&Datemax=2002-0631%2023:59:59 http://www.asocebu.com/getdoc/c64311dd-8e61-4a0b-b53e008959145e22/Mejoramiento-Genetico.aspx

Modulo Mejoramiento Animal - Acredita 2012

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UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

MODULO CURSO: MEJORAMIENTO ANIMAL CODIGO CURSO: 201108

MARIA JANETH CAMARGO GARZON

ESCUELA DE CIENCIAS AGRARIAS, PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE PROGRAMA DE ZOOTECNIA

SELECCIN DEL MATERIAL

Cigoto (genotipo homocigoto): Gameto:

Ejemplo: Progenitores de lnea pura: Gametos: AA A X AA A

Genotipos AA (homcigo dominante) Aa (heterocigoto) Aa (homcigo recesivo)

Fenotipos Normal (pigmentado) Normal (pigmentado) Albino (sin pigmentado)

Tabla 1 Resumen de los experimentos de Mndel con chcharos

Nmero total de individuos

2,96:1 3,01:1 3,15:1 2,95:1 2,82:1 3,14:1 2,84:1

Tt tallo alto F1 Tt x F1 Tt Gametos T t T TT Alto Tt Alto t Tt Alto tt enano

RF: 3:1, : , 75% : 25% GF: 1:2:1, : :

alto AA A Alto Aa alto Aa a

Generacin F1 F1XF1 Gametos Generacin F2 Tabla N 2 Gametos A a A

A AA Alto Aa Alto Resumen

Tabla N 3 Fenotipos Alto Enano Genotipos AA Aa aa Frec. Genotipica 1 2 1 Relacin Genotpica 3 1

LEY DE LA RECOMBINACIN INDEPENDIENTE

Plantas amarillas = AA Plantas verdes = aa P:

Plantas redondas = RR Plantas rugosas = rr x verdes, arrugadas aarr ar-ar-ar-ar

amarillas, redondas AARR

AaRr Amarillas- redondas AaRr x AaRr AR Ar aR ar

aR AaRR AaRr aaRR aaRr

ar AaRr Aarr aaRr aarr

Verde redondo Verde arrugado

aaRR aaRr aarr

La estadstica puede tambin experimentales, a travs de la X2

En el experimento n = 556 semillas

5,0625 14,0625 X2 =- ------------------ +------------------+ 312,75 104,25 = 0,016+0,13+0,10+0.21=0,456

105625 ------------------+ 104,25

MAS DE DOS PARES DE GENES

Tabla N 9. ANOMALIAS LETALES Y SEMILETALES EN BOVINOS Anomala

Recesivo simple Probablemente recesivo.

Cabeza bulldog Ojo

Hereditario, pero su modo de

Molares impactados Ano imperforado Feto momificado Contraccin muscular

Embarazo prolongado Columna

No se conoce; probablemente recesivo.

Recesivo Aparentemente simple Recesivo simple recesivo

Recesivo simple Recesivo

vertebral corta Espasmos

Contraccin de los tendones

En esta direccin encontrar un artculo sobre avances en mejoramiento animal: http://www.nuevoabcrural.com.ar/vertext.php?id=711

Seleccin al intervalo entre clases.

Rango I = ---------------------------Numero de clases

///// ////// ///////// ///////////////////////////////// ////////////////////////////////////////////////////// /

32-34 35-37 38-40 41-43

135 143 145 146

Tomado de Ossa, Mejoramiento gentico aplicado a los sistemas de produccin de carne

Romosinuano datos a traves del histograma

LECCIN 2. 2.5 MEDIDAS DE VALOR CENTRAL

X1 = 17+23+24.+43= 4281 4281 = --------- = 29,32 kg 146 LECCIN 3.

MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSIN

Obsrvese que (Xi X) = 0 En cuanto que la suma de los cuadrados ( SC)

Por lo tanto la varianza S =

SC (Xi X)2 184,25 -----= ------------- = -----------= 16,75 n-1 n-1 11

(Xi)2 Xi _ ----------n SC ------------------------- = -------n-1 n-1

n (351)2 123201 = 10451- ----------- = 10451 - --------------= 10451 10266,75 = 184,25 12 12

La varianza de la muestra ser:

SC 184,25 S2 = ---------- = --------- = 16,75 n-1 11

En este caso la variable independiente son los das variable dependiente

(Y) lo que se desea es por tanto, estimar la