Botanica Morfologíca

Hipertextos de Morfologa de Plantas Vasculares
Facultad de Ciencias Agrarias, Corrientes, Argentina
UNNE Clula Eucariota Citoplasma Ncleo Organizacin del cuerpo de las plantas Hoja Adaptaciones Flor Inflorescencia Fruto y Semilla !nuevos!
CONSULTAS: Prof. Titular Ma. Mercedes Arbo, arbo@agr.unne.edu.ar WEBMASTER: Dra. Ana Maria Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Hipertextos del rea de la Biologa Nuevo libro: Flora del Iber

Ya
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Fecha de la ltima actualizacin: jueves, 27 de marzo de 2003
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PRESENTACIN
Presentacin
Morfologa de Plantas Vasculares es una de las asignaturas bsicas del plan de estudios de Ingeniera Agronmica. Se dicta en el primer cuatrimestre del primer ao de la Carrera, que no cuenta con un curso de ingreso, o sea que Morfologa es el primer contacto que los alumnos tienen con el rea Biologa. El plan de estudios establece 100 horas ctedra para el dictado de la asignatura, de manera que el programa vigente debi ajustarse a ese lmite. Debido al significativo aumento de la matrcula en los ltimos aos la Ctedra ha comenzado a implementar como instrumento didctico alternativo los Hipertextos de Morfologa de Plantas Vasculares, con los siguientes objetivos:
Contribuir a la lectura previa, para que el alumno concurra a las clases prcticas y tericas con conocimientos que le permitan plantear inquietudes como consecuencia de un proceso reflexivo previo. Facilitar la comprensin de los preparados macro y microscpicos observados en las clases prcticas y los conceptos tericos relacionados. Brindar una herramienta ms para el estudio de la materia.
El programa de la asignatura est organizado en las siguientes secciones: Exomorfologa (temas 1-6), Citologa (temas 7-9), Histologa (temas 10-16), Anatoma de rganos vegetativos (temas 17-21) y Reproduccin y embriognesis (temas 22-24). La profundidad del contenido est en relacin con la preparacin de los alumnos, considerando que muchos de ellos llegan a la universidad sin conocimientos bsicos en esta rea, y que la asignatura Qumica Orgnica y Biolgica se dicta recin en segundo ao. Teniendo en cuenta que Citologa es una de las secciones cuya comprensin ofrece ms dificultades a los alumnos, se decidi iniciar con ella la elaboracin de los hipertextos. Las imgenes que se utilizan en Citologa han sido tomadas en su mayora de los textos que se citan como referencia en la bibliografa, su origen se indica con el hipervnculo correspondiente. Dichas imgenes sern eliminadas o reemplazadas si los autores o las editoriales consideran vulnerados los derechos de propiedad intelectual. Las ilustraciones cuyo origen no est especificado han sido elaboradas en la ctedra. Las imgenes de microscopa ptica corresponden a preparados permanentes o transitorios utilizados habitualmente en los trabajos prcticos, u obtenidos para trabajos de investigacin. Para el glosario que figura al final de cada tema se utilizaron como referencia el Diccionario de Botnica de P. Font Quer (Ed. Labor, 1970), el Vocabulario Cientfico y Tcnico (Espasa Calpe, 1990) y los glosarios de los textos que se citan en la bibliografa respectiva. En algunos casos no se sigui la ortografa recomendada por Font Quer, ya que en Argentina el uso ha impuesto determinados trminos, como por ejemplo, nucleolo y cotiledn en lugar de nuclolo y cotiledon. En las Actividades que figuran en cada tema, se ofrecen ejercicios y autoevaluaciones elaboradas con el programa Half-Baked Software/UVic Humanities Computing and Media Centre, de uso permitido para fines acadmicos. Las preguntas han sido tomadas de la base de datos de la ctedra para cuestionarios, exmenes parciales y finales. La implementacin de los hipertextos es parte del PI N 572. SECYT-UNNE. 2000-2002,
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PRESENTACIN
dirigido por Jorge S. Raisman y llevado a cabo por las ctedras de Microbiologa y Biologa General de la Facultad de Agro-Industrias, y la ctedra de Morfologa de Plantas Vasculares de la Facultad de Ciencias Agrarias. Para facilitar la interaccin, los Hipertextos de Morfologa estn inicialmente en el sitio http://fai.unne.edu.ar/morfo Los hipertextos de Citologa se pusieron a disposicin de los alumnos a comienzos de mayo de 2001, para lo cual se implement una intranet en el aula de computacin de la Facultad de Ciencias Agrarias. Recopilacin, seleccin y redaccin de contenidos: Mara Mercedes Arbo Diseo y Diagramacin de los hipertextos: Ana Mara Gonzalez Composicin: Ana M. Gonzalez, Julieta Rojas, Sergio Cceres y Cristina Salgado. Animaciones - Fotografas con MEB : Ana M. Gonzalez Esquemas, modificacin de figuras y dibujos: Ana M. Gonzalez, Sergio Cceres, Julieta Rojas, Evangelina Vagabculow Digitalizacin de imgenes: Sergio Cceres, Ana M. Gonzalez, Julieta Rojas. Fotografas: M.M. Arbo, Sergio Cceres, Ana M. Gonzalez, Orlando Popoff, Julieta Rojas, Cristina Salgado y Maria Silvia Ferrucci. Glosario: M. Silvia Ferrucci y Gustavo Garca. Bases de datos para bibliografa y evaluaciones: M. M. Arbo y Sergio Cceres Mantenimiento de hardware y sofware: O. Popoff. Verificacin y edicin de contenidos: M. M. Arbo y M. Silvia Ferrucci.
Botnica Morfolgica: www.biologia.edu.ar/botanica, Morfologa de Plantas Vasculares Facultad de Ciencias Agrarias, Sgto. Cabral 2131 Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes, Argentina
WEBMASTER: Dra. Ana Maria Gonzalez, E-Mail: amgonza@unne.edu.ar
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Temas
SECCIN I: Exomorfologa. Tema 1 Plantas Vasculares o Traquefitas. Pteridophytas. Spermatophytas, Gimnospermae. Angiospermae. Monocotyledoneae y Dicotyledoneae. La organizacin del cuerpo de las plantas superiores: diferenciacin morfolgica de vstago y raz. El tallo, definicin y organizacin externa. Braquiblastos y macroblastos. Yemas: morfologa, disposicin y clasificacin. Sistemas de ramificacin: origen de las ramas. Tipos de ramificacin lateral. Duracin de la vida de las plantas. Porte. Arquitectura de los rboles. Raz: origen, concepto y funcin. Morfologa externa de la raz primaria. Distintos sistemas de races: origen y caractersticas. Glosario del tema Bibliografa especfica
Tema 2 Hoja, definicin, origen y funcin. Evolucin de las hojas sobre un mismo individuo. Morfologa externa, sus variantes en pteridfitas, gimnospermas, dicotiledneas y monocotiledneas. Venacin, distintos patrones. Filotaxis, clasificacin y representacin. Prefoliacin. Glosario del tema Bibliografa especfica
Tema 3 Adaptaciones del cormo. Adaptaciones al aprovisionamiento de agua y a la temperatura: plantas con rizomas, tubrculos, bulbos, races napiformes, su importancia en la multiplicacin; hidrfitas, higrfitas, xerfitas (cladodios, espinas, suculencia). Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: plantas trepadoras y epfitas. Adaptaciones a condiciones anormales de nutricin: plantas parsitas, hemiparsitas (haustorios), plantas de suelos salinos. Adaptaciones defensivas. Glosario del tema Bibliografa especfica
Tema 4 Flor: Interpretacin y partes constitutivas. Disposicin de las piezas florales, variantes. Simetra floral. Verticilos florales. Perianto, morfologa y funcin, variantes.
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Temas
Androceo, concepto. Variantes en nmero de piezas, posicin, concrescencia y adnacin. Morfologa de antera, insercin, dehiscencia. Estaminodios. El tlamo o receptculo: sus formas. Gineceo: composicin. Ovario, posicin. Estilo y estigma, diversos tipos y funcin. Glosario del tema Bibliografa especfica Tema 5. Origen de los tejidos extracarpelares en el ovario nfero. Placentacin. vulo: estructura, ontogenia, clasificacin. Simetra floral. Sexualidad. Prefloracin. Inflorescencia, partes constitutivas y clasificacin. Clave Dicotmica Glosario del tema Bibliografa especfica Tema 6. Fruto: origen y morfologa. Partenocarpia. Dehiscencia. Infrutescencias. Clasificacin de frutos de inters agronmico. Semilla: origen y morfologa. Episperma, distintos tipos. Embrin: variaciones. Sustancias de reserva: origen, compuestos almacenados. Diseminacin. Germinacin, distintos tipos, comportamiento de las diversas partes del embrin. Plntulas.
SECCIN II: Citologa Tema 7 Organizacin de la clula vegetal: clulas procariticas y eucariticas. Biomembranas, membranas elementales. Pared celular, estructura, capas, composicin. Crecimiento de la pared celular en espesor y en extensin. Comunicaciones intercelulares: plasmodesmos, campos primarios de puntuaciones, puntuaciones simples y areoladas, perforaciones. Apoplasto y simplasto. Modificaciones de la pared celular: incrustaciones y adcrustaciones. Glosario del tema Bibliografa especfica
Tema 8
Citoplasma. Citoesqueleto y ciclosis. Microtbulos. Membrana plasmtica. Sistema de endomembranas. Retculo endoplasmtico. Ribosomas. Dictiosomas. Orgnulos citoplasmticos. Mitocondrias y plastidios: estructura y clasificacin; origen filogentico. Vacuolas: estructura, funcin, importancia. Sustancias ergsticas: almidn, protenas, grasas, aceites, ceras, cristales , colorantes vacuolares. Video de Ciclosis Glosario del tema Bibliografa especfica
Temas
Tema 9
Nucleoide. Ncleo: forma, tamao, posicin, nmero, constancia, funciones. Estructura del ncleo interfsico: envoltura nuclear, nuclolos, cariolinfa, cromatina. Cromosomas, nmero somtico y gamtico. Mitosis: concepto. Citocinesis y formacin de la pared celular: orgnulos intervinientes. Concepto de genoma y poliploida somtica. Glosario del tema Bibliografa especfica
Programa para 2000
Programa de la Materia
Nuevo programa de la materia - ao 2002 !!!! - Imprimir Programa anterior UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDESTE FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS MORFOLOGA DE PLANTAS VASCULARES OBJETIVOS GENERALES DE LA ASIGNATURA. Comprender la estructura bsica de las plantas superiores y su organizacin tridimensional. Diferenciar sus caracteres morfolgicos y anatmicos, analizar su variabilidad y relacionarla con los factores intrnsecos y extrnsecos que la determinan. CONTENIDOS. SECCIN I: Exomorfologa. Tema 1. La organizacin del cuerpo de las plantas superiores: diferenciacin morfolgica de vstago y raz. El tallo, definicin y organizacin externa. Braquiblastos y macroblastos. Yemas: morfologa, disposicin y clasificacin. Sistemas de ramificacin: origen de las ramas. Tipos de ramificacin lateral. Duracin de la vida de las plantas. Porte. Arquitectura de los rboles. Raz: origen, concepto y funcin. Morfologa externa de la raz primaria. Distintos sistemas de races: origen y caractersticas. Tema 2. Hoja, definicin, origen y funcin. Evolucin de las hojas sobre un mismo individuo. Morfologa externa, sus variantes en pteridfitas, gimnospermas, dicotiledneas y monocotiledneas. Venacin, distintos patrones. Filotaxis, clasificacin y representacin. Prefoliacin. Tema 3. Adaptaciones del cormo. Adaptaciones al aprovisionamiento de agua y a la temperatura: plantas con rizomas, tubrculos, bulbos, races napiformes, su importancia en la multiplicacin; hidrfitas, xerfitas (cladodios, espinas, suculencia). Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: plantas trepadoras y epfitas. Adaptaciones a condiciones anormales de nutricin: plantas parsitas, hemiparsitas (haustorios), plantas de suelos salinos. Tema 4. Flor: Interpretacin y partes constitutivas. Disposicin de las piezas florales, variantes. Simetra floral. Verticilos florales. Perianto, morfologa y funcin, variantes. Androceo, concepto. Variantes en nmero de piezas, posicin, concrescencia y adnacin. Antera: morfologa, insercin, dehiscencia. Estaminodios. Tlamo o receptculo: sus formas. Gineceo: composicin. Ovario, posicin. Estilo y estigma, diversos tipos y funcin. Tema 5. Origen de los tejidos extracarpelares en el ovario nfero. Placentacin. vulo: estructura, ontogenia, clasificacin. Simetra floral. Sexualidad. Prefloracin. Inflorescencia, partes constitutivas y clasificacin. Tema 6. Fruto: origen y morfologa. Partenocarpia. Dehiscencia. Infrutescencias. Clasificacin de frutos de inters agronmico. Semilla: origen y morfologa. Episperma, distintos tipos. Embrin: variaciones. Sustancias de reserva: origen, compuestos almacenados. Diseminacin. Germinacin, distintos tipos, comportamiento de las diversas partes del embrin. Plntulas. SECCIN II: Citologa Tema 7. Organizacin de la clula vegetal. Clulas procariticas y eucariticas. Biomembranas. Pared celular, capas, composicin. Estructura submicroscpica de la pared celular: fase fibrilar y fase amorfa. Modificaciones de la pared celular: incrustaciones y adcrustaciones. Comunicaciones intercelulares. Apoplasto y simplasto. Tema 8. Citoplasma. Citoesqueleto y ciclosis. Membrana plasmtica. Retculo endoplasmtico. Ribosomas. Dictiosomas. Sistema de endomembranas. Microtbulos. Mitocondrias y Plstidos: ultraestructura y clasificacin. Vacuolas: estructura, funcin, importancia. Sustancias ergsticas. Tema 9. Nucleoide. Ncleo: forma, tamao, posicin, nmero, constancia, funciones. Estructura del ncleo interfsico: envoltura nuclear, nuclolos, cariolinfa, cromatina. Cromosomas, nmero somtico y
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gamtico. Ciclo celular y mitosis. Citocinesis y formacin de la pared celular: orgnulos intervinientes. Concepto de genomio. SECCIN III: Histologa vegetal. Tema 10. Tejidos, definicin y clasificacin. Concepto y localizacin de meristemas: caractersticas citolgicas y clasificacin. El pice vegetativo, organizacin en pteridfitas, gimnospermas y angiospermas. Origen de hojas y ramas. Organizacin del meristema subapical de raz en pteridfitas, gimnospermas, dicotiledneas y monocotiledneas. Crecimiento simplstico e intrusivo. Diferenciacin y desdiferenciacin. Tema 11. Parnquima: definicin, caracteres generales. Clasificacin: parnquima fundamental, clorofiliano, reservante, acufero, aernquima, asociado a tejidos de conduccin. Localizacin, caracteres estructurales, funcin y origen de los distintos tipos de parnquima. Colnquima: origen, localizacin y funcin. Caracteres estructurales. Tipos de colnquima. Tema 12. Esclernquima: definicin, origen y funcin. Tipos de clulas que lo componen. Caracteres estructurales. Esclereidas: localizacin, origen y desarrollo, clasificacin. Fibras: localizacin y clasificacin. Importancia econmica de las fibras: fibras duras y fibras blandas. Tema 13. Epidermis: localizacin, funciones normales y especiales. Origen. Duracin. Tipos de clulas: morfologa, contenido celular, pared celular y comunicaciones intercelulares. Estomas: localizacin, disposicin, morfologa en vista superficial y en corte; clulas oclusivas: contenido y pared celular, estructura en dicotiledneas, gramneas y gimnospermas; clasificacin morfolgica. Tricomas: localizacin, funcin, clasificacin. Epidermis pluriestratificada. Tema 14. Estructuras glandulares. Estructuras de secrecin externa: clulas secretoras de muclago, tricomas y glndulas, nectarios, osmforos e hidtodos. Estructuras de secrecin interna: clulas secretoras, cavidades lisgenas y esquizgenas, conductos secretores, tubos laticferos. Origen, estructura, clasificacin. Extraccin de ltex y resinas. Importancia econmica. Tema 15. Xilema: origen, funcin y tipos de clulas. Caracteres estructurales de cada uno de ellos. Ontogenia de los elementos traqueales. Tema 16. Floema: origen, funcin, tipos de clulas. Caracteres estructurales de cada uno de ellos. Ontogenia de los elementos cribosos: protoplasto, pared celular y comunicaciones intercelulares. Clulas de transferencia. SECCIN IV: Anatoma de los rganos vegetativos. Tema 17. Tipos de hacecillos. Protoxilema y metaxilema. Estructura primaria de tallo en pteridfitas, gimnospermas, dicotiledneas y monocotiledneas, relacin con la filotaxis. Concepto de estela, sistemas abierto y cerrado. Rastro foliar. Engrosamiento primario. Monocotiledneas arborescentes sin crecimiento secundario. Tema 18. Estructura secundaria de tallo en gimnospermas y dicotiledneas. Cmbium: caractersticas citolgicas, estructura, divisin de las clulas y funcionamiento. Estructura del leo: sistema vertical, distribucin de los vasos y del parnquima axial; sistema horizontal, estructura y clasificacin. Anillos de crecimiento, albura y duramen. Importancia econmica de la madera en relacin con su composicin citolgica. Tema 19. Floema secundario en gimnospermas y dicotiledneas. El felgeno: origen, estructura, funcionamiento, duracin. Peridermis. Ritidoma: distintos tipos. Lenticelas. Crecimiento secundario atpico en dicotiledneas. Crecimiento secundario en monocotiledneas. Tema 20. Estructura primaria de raz. Rizodermis, crtex (exodermis y endodermis), periciclo, cilindro vascular: origen, funciones, estructura, caractersticas citolgicas. Races laterales: origen. Estructura secundaria de raz, variaciones. Crecimiento secundario anmalo. Tema 21. Anatoma de hoja en gimnospermas, dicotiledneas y monocotiledneas. Epidermis, mesfilo, tejidos de sostn, sistema vascular, vaina fascicular. Variaciones relacionadas con el tipo de fotosntesis (C3, C4). SECCIN V: Reproduccin y embriognesis. Tema 22. Anatoma floral. Antera joven y madura. Vascularizacin de los carpelos y del receptculo. Estilo y cmpito. Reproduccin sexual. Meiosis: concepto. Citocinesis sucesiva y simultnea. Microsporognesis. Polen, estructura, ornamentacin, aperturas. Unidades polnicas. Estructura del microgametfito en gimnospermas (pino) y angiospermas. Microgametognesis.
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Tema 23. Macrosporognesis y macrogametognesis. Estructura del macrogametfito en gimnospermas (pino) y angiospermas. Polinizacin: diversos tipos, caracteres florales relacionados. Autogamia, cleistogamia, alogamia (heterostilia, dicogamia). Tema 24. Fecundacin. Embriognesis. Tipos de embrin. Endosperma y perisperma, origen, ploida y funcin. Anatoma de semilla. Anatoma de fruto: histologa de la pared en un fruto seco y uno carnoso. BIBLIOGRAFA BSICA Esau, K. 1972. Anatoma vegetal. 2a. ed. Omega. Barcelona. -------- 1982. Anatoma de las plantas con semilla. 2a. ed. Hemisferio Sur. Bs.As. Fahn, A. 1985. Anatoma vegetal. 3a. ed. Ediciones Pirmide. Madrid. Font Quer, P. 1953. Diccionario de Botnica. Ed. Labor. Barcelona. Nultsch, W. 1966. Botnica General. Ed. Norma. Cali, Colombia. Strasburger, E. & col. 1986. Tratado de Botnica, 7a. ed. espaola. Ed. Marn. Barcelona. Strasburger, Tratado de Botnica. 1994. 8a. ed. castellana. Ed. Omega. Barcelona. Raven, P.H., R.F.Evert & S.E.Eichhorn. 1991. Biologa de las Plantas. 2 tomos. Traduccin de la 4a. ed. Editorial Revert, S.A. Barcelona-Bogot-Bs.As. BIBLIOGRAFA ADICIONAL Bell A. 1991. Plant Form. An Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford Univ. Press. Berg, L.R. 1997. Introductory Botany, Plants, People and the environment Bhojwani S.S. & S.P. Bhatnagar. 1986. The embryology of Angiosperms. Vani Ed.Books. New Delhi. Buvat, R. 1989. Ontogeny, Cell Differentiation, and Structure of vascular Plants. Springer-Verlag. Berlin - Heidelberg. Camefort, H. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. Cytologie. Anatomie. Adaptations. Doin, Ed. Paris. Camefort, H. & H. Bou. 1969. Reproduction et biologie des principaux groupes vgtaux. Les Cormophytes ou Archgoniates. Doin, Deren & Cie. Paris. Carlquist, S. 1961. Comparative plant anatomy. Holt, Rinehart & Winston. New York. Cocucci, A.E. 1969. El proceso sexual en Angiospermas. Kurtziana 5: 407-423. Cronquist, A. 1986. Botnica Bsica. Compaa Editorial continental. Mxico. Cutler, D.F. 1978. Applied plant anatomy. Longmans. Londres & New York. Cutter, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I. Clulas e Tecidos. 2a. ed. Livraria Roca. So Paulo. Brasil. -----------. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II. Orgos. Esperimentos e Interpretao. Livraria Roca. So Paulo. Brasil. Dahlgren, R.M.T., H.T.Clifford & P.F.Yeo. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer-Verlag. De Robertis (h.), Hib & Ponzio. 1996. Biologa Celular y Molecular. 469 pgs. Ed.El Ateneo. Bs.As. Dyson R.D. 1977. Principios de biologa celular. Fondo Educativo Interamericano, S.A. Eames, A.J. 1961. Morphology of the Angiosperms. Mc.Graw-Hill. New York. Faegri, K. & L. van der Pijl. 1979. The principles of pollination ecology. 3rd. ed. Pergamon Press. Oxford New York. Fahn, A. 1979. Secretory Tissues in Plants. Academic Press. London New York. -------- 1990. Plant Anatomy. 4a. ed. Pergamon Press. Foster, A.S. & E.M.Gifford. 1974. Comparative Morphology of Vascular Plants. 2. Ed. W.H.Freeman: San Francisco. Guds, M. 1979. Morphology of Seed-Plants. J.Cramer. Vaduz. Lindorf, H., L. de Parisca y P.Rodriguez. 1991. Botnica. 2a. ed. Univ.Centr.Venezuela. Caracas. Mauseth, J.D. 1988. Plant anatomy. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, California. Mauseth J.D. 1991. Botany. An introduction to Plant Biology. Saunders College Publishing Metcalfe, C.R. & L. Chalk. 1979-1983. Anatomy of the Dicotyledons. 2a. ed. Vols. 1 y 2. Oxford Press University Press. Moore R., W.Dennis Clark & K.R.Stern. 1995. Botany. Wm.C.Brown Publishers Parodi, L.R. 1972. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. 2a. ed. ampliada y actualizada bajo la direccin de M.J.Dimitri. Ed. ACME. Bs.As.
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Rao, T.A. 1991. Compendium of Foliar Sclereids in Angiosperms: Morphology and Taxonomy. Wiley Eastern Limited. New Delhi. Raven, P.H., R.F.Evert & S.E.Eichhorn. 1992. Biology of Plants. 5th ed. Worth Pub. Rutishauser, A. 1982. Introducccin a la Embriologa y Biologa de la Reproduccin de las Angiospermas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Bs.As. Takhtajan, A. 1991. Evolutionary trends in flowering plants. Columbia University Press. New York. Weberling, F. 1989. Morphology of flowers and inflorescences. Cambridge University Press. Cambridge New York. Weberling F. & H.O.Schwantes. 1987. Botnica Sistemtica. Ed. Omega. Barcelona. PROGRAMA DE TRABAJOS PRCTICOS UNIDAD 1: Morfologa de rganos vegetativos y reproductivos 1. Cormo, sus partes. Morfologa externa de raz. Partes del tallo, macroblastos y braquiblastos. Yemas: morfologa, disposicin, corte. Adaptaciones del cormo 2. Morfologa externa de hoja, venacin y filotaxis. Adaptaciones 3. Flor: partes constitutivas, sexualidad, simetra, frmula floral, placentacin 4. Inflorescencias 5. Fruto. Clasificacin de frutos 6. Semillas y Plntulas UNIDAD 2: Citologa. Histologa. Anatoma de rganos vegetativos y reproductivos 7. Clula 8. Productos del metabolismo celular 9. Mitosis. Meristemas primarios 10. Parnquima, colnquima, esclernquima 11. Epidermis y estructuras glandulares 12. Tejidos de conduccin. Haces vasculares. Estructura primaria de tallo. 13. Estructura primaria y secundaria de raz. 14. Estructura secundaria de tallo. Leo, floema y peridermis en Gimnospermas o Angiospermas 15. Anatoma foliar 16. Anatoma de flor y fruto. Polen. Modalidad de las Actividades de Aprendizaje. Se darn clases tericas y clases prcticas. Las estrategias didcticas a usar son: lectura previa obligatoria de cada tema a desarrollar, exposiciones de docentes y alumnos, observacin y dibujo de material macroscpico y microscpico segn las unidades.
Tema 1
Indice tema 1:
La organizacin del cuerpo de las Plantas
Clasificacin Organizacin Yemas Sist. Ramificacin Porte Video de Mimosa paupera Duracin Raiz Tema 1: Glosario Tema 1: Bibliografa
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Clasificacin de las plantas
Tema 1: Clasificacin de las Plantas Vasculares

Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 1: Indice de este tema Clasificacin Organizacin Yemas Sist. Ramificacin Porte Video de Mimosa paupera Duracin Raiz Tema 1: Glosario Tema 1: Bibliografa Pteridophyta| Spermatophyta| Gymnospermae| Angiospermae Dicotyledoneae| Monocotyledoneae
PLANTAS VASCULARES o TRAQUEFITOS

Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de conduccin especializados. Reciben tambin el nombre de embrifitos por desarrollar un embrin pluricelular despus de la fecundacin. Varios autores consideran que slo los cormfitos constituyen el reino PLANTAE. Reino PLANTAE Divisin Pteridophyta Divisin Spermatophyta Subdivisin Gymnospermae Subdivisin Angiospermae
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1. Clase Dicotyledoneae 2. Clase Monocotyledoneae
Las plantas vasculares incluyen dos divisiones: Divisin Pteridophyta. Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de caballo) y los helechos propiamente dichos (Fig.1.1). La reproduccin tiene lugar por medio de esporas producidas en esporangios, no hay flores ni semillas, razn por la cual se las denominaba antiguamente criptgamas vasculares (12.000 especies).
Fig.1.1, a) Selaginella willdenowii b) Equisetum sp. c) Blechnum brasiliense d) Helecho arborescente, Cybotium
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Clasificacin de las plantas
Divisin Spermatophyta (235.760 especies). La reproduccin se produce con formacin de flores y semillas. Por la posesin de flores estas plantas se denominan fanergamas o antfitos. La divisin Spermatophyta tiene dos subdivisiones: Gimnospermae y Angiospermae. Subdivisin Gymnospermae (760 especies). Sus semillas se encuentran desnudas en la axila de brcteas o directamente sobre el eje de la inflorescencia. Incluye los pinos, abetos, cipreses, Cycas, Ginkgo (Fig.1.2), etc.
a) Pinus sp. Fig.1.2, Representantes de Gymnospermae b) Cupressus sempervirens c) Ginkgo biloba d) Cycas revoluta
Subdivisin Angiospermae (235.000 especies) (Fig.1.3). Constituyen el grupo vegetal dominante en la actualidad. Presentan sus vulos o futuras semillas encerrados en un recipiente que es el ovario, que se transformar en fruto. 1. Clase Dicotyledoneae (170.000 especies). Plantas herbceas a rboles de gran desarrollo. Ejs.: lechuga, remolacha, tomate, lapacho, chivato, etc. 2. Clase Monocotyledoneae (65.000 especies). Principalmente plantas herbceas. Ejs.: cebolla, trigo, lirios, palmeras, orqudeas.
Fig.1.3, Representantes de Angiospermae Dicotiledneas Monocotiledneas d) Washingtonia filifera a) Delonix regia (chivato) b) Podranea ricasoliana c) Triticum aestivum (trigo) (palmera)
Monocotilednea
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Tallo
Tema 1: Organizacin del Cuerpo de las Plantas

1.1.Diferenciacin morfolgica del tallo, hoja y raz
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 1 Indice de este tema Clasificacin Organizacin Yemas Sist. Ramificacin Porte Video de Mimosa paupera Duracin Raiz Tema 1: Glosario Tema 1: Bibliografa Tallo| Dimorfismo: Macroblastos y Braquiblastos Direccin del crecimiento del eje y Simetra
El cuerpo de las plantas vasculares est marcadamente polarizado y formado por dos porciones bsicas que viven en ambientes diferentes (Ingrouille, 1992): un vstago orientado hacia la luz, que vive en ambiente areo, compuesto por tallo y hojas, y una raz, rgano de fijacin y absorcin que vive en el suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo se llama cormo y se presenta en pteridfitas y espermatfitas, que por eso se llaman tambin cormfitos (Fig. 1.5). Es difcil hacer una distincin entre tallo y hojas, ambos rganos tienen origen comn en el meristema apical caulinar, y estn relacionados con estrecha dependencia a lo largo de todo su perodo de crecimiento. Por eso tallo y hojas se consideran como una unidad que constituye el vstago.
En las espermatfitas la diferenciacin en raz y vstago aparece ya en el embrin joven. Las partes del embrin son radcula, hipoctilo, cotiledones y plmula (Fig.1.4). En algunos casos se distingue tambin el primer entrenudo, entre el nudo cotiledonar y la plmula: el epictilo. Durante la germinacin el embrin crece, la radcula formar la raz primaria, y la plmula formar el vstago.
Fig.1.4, Embrin de espermatfitas Fig.1.5, Esquema del cormo
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Tallo
EL TALLO
Fig.1.6, Porcin de rama de Gossypium hirsutum, algodonero
Es el eje que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con forma aplanada para una absorcin lumnica ptima, y les asegura mediante una filotaxis adecuada, una disposicin favorable para captar la mayor radiacin con el mnimo sombreamiento mutuo. En plantas sin hojas, como la mayora de las Cactaceae, el tallo se encarga de la fotosntesis. En el momento de la reproduccin, el tallo lleva tambin las flores y los frutos. El tallo es adems la va de circulacin entre races y hojas y almacena sustancias de reserva y agua. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leoso ms largo que se conoce es el de la palma trepadora Calamus manan de 185 m. El lugar de insercin de la hoja en el tallo es el nudo, y la parte del tallo comprendida entre dos nudos sucesivos es el entrenudo o internodio (Fig.1.6). En rboles caducifolios, los nudos quedan marcados por las cicatrices foliares.
Tallo
El vstago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de unidades repetitivas llamadas fitmeros, que los investigadores definen de manera diferente, pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raz adventicia (Clark & Fisher, 1987).
DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS

En los vegetales leosos el crecimiento de un tallo se efecta en dos tiempos bien separados: 1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicacin de las clulas meristemticas. Se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos. 2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que por divisin. Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas: Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto hojas bien separadas entre s Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos: el repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rbano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantn (Plantago) (Fig.1.14).
Fig.1.14, a) Macroblasto en Brunfelsia australis (azucena del monte)
Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule de Plantago tomentosa (llantn)
Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinus los macroblastos tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y el manzano (Malus sylvestris), las flores nacen sobre braquiblastos.
Fig.1.15, Plantas con ramas diferentes a) Macroblasto y braquiblastos en Pinus sp. b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba
Tallo
DIRECCIN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRA

Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje orttropo (Fig.1.16 a). En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal crece en direccin horizontal, el eje es plagitropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se llama postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.
Fig.1.16, a) Eje orttropo en Helianthus annuus (girasol) Fig.1.16, b) Eje plagitropo en Dichondra microcalyx (oreja de ratn)
Yemas

1.2: Yemas
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 1 Indice de este tema Clasificacin Organizacin Yemas Sist. Ramificacin Porte Video de Mimosa paupera Duracin Raiz Tema 1: Glosario Tema 1: Bibliografa Clasificacin Yemas adventicias Nmero de yemas axilares Yemas durmientes
Concaulescencia y Recaulescencia
YEMAS
Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que tambin producen hojas y ramificaciones. Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal. Las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo son las yemas axilares.
Bajar el programa para la versin impresa Fig.1.7, Yemas axilares en Quercus robur, roble
Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:
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Yemas
Yemas escamosas. El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de la savia es ms lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y tambin en especies deciduas. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el pice vegetativo, asiento del meristema apical, y los primordios foliares (Fig.1.8 b). Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas.
Fig.1.8, a) Detalle de yema escamosa de Quercus robur (roble) Fig.1.8, b) Esquema de morfologa externa y corte de yema escamosa
Yemas desnudas. Estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estn protegidas por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en vegetales herbceos (Fig. 1.9) . En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago y en grandes monocotiledneas como Agave y Pandanus.
Fig.1.9, Yemas desnudas. a) Corte longitudinal de Brassica oleracea var. capitata (repollo) b) Corte longitudinal de Lactuca sativa (lechuga) c) Morfologa externa de Asparagus officinalis (esprrago)
Yemas
NMERO DE YEMAS AXILARES Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10). En algunas plantas como Gossypium y Bambusa hay yemas mltiples que se forman por fragmentacin de un meristema axilar nico (Lindorf et al., 1991). Segn como estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples: Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical. Ejs: Passiflora caerulea (mburucuy), Lonicera japonica (madreselva), Boungainvillea spectabilis (Santa Rita), Turnera orientalis. Tambin estn presentes en Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae. Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo, Allium sativum, cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas. Tambin estn presentes en Araceae y Palmae.
Yemas
Fig.1.10, a) Disposicin de yemas mltiples en vista frontal y lateral del nudo
b) Yemas seriales de Lonicera japonica
Esquemas modificados de Camefort.
Yemas adventicias Se forman sin relacin con los meristemas apicales sobre races, tallos, hipoctilos y hojas. Las hojas de Kalanchoe forman yemas adventicias en las escotaduras del margen foliar (Fig.1.11). Pueden ser superficiales, formndose en la epidermis o profundas, en tejidos corticales o cmbium. En algunas plantas son yemas florferas.
Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de Kalanchoe fedtschenkoi
YEMAS DURMIENTES El fenmeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas durmientes que quedan en la corteza (Figs. 1.12 a y 1.12 b).
Fig.1.12, a) Caulifloria en Theobroma cacao, cacao Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora (guapur): rbol, flores y frutos.
Yemas
Concaulescencia y Recaulescencia
Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea
Las yemas se originan sobre el tallo, en la axila foliar, y mediante reajustes en el crecimiento en algunos casos atpicos se desplazan sobre el tallo o sobre la misma hoja. A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema que parece insertarse ms arriba de la hoja tectriz: concaulescencia, como por ejemplo en Cuphea (Fig.1.13 a) y algunas Solanaceae. La yema puede desplazarse sobre la hoja tectriz: recaulescencia, como sucede en Turnera (Fig. 1.13 b), Tilia y Boungainvillea spectabilis.
Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis
Sistemas de ramificacin

1.3. Sistema de Ramificacin
Plantas Monocaules Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 1 Indice de este tema Clasificacin Organizacin Yemas Sist. Ramificacin Porte Video de Mimosa paupera Duracin Raiz Tema 1: Glosario Tema 1: Bibliografa Sistema monopdico Mocasio Plantas Pluricaules Sistema simpdico Dicasio Ramificacin dicotmica Ramiicacin lateral
A. Plantas monocaules Son los cormfitos cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ejs.: Zea mays, el maz (Fig. 1.17), Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc. B. Plantas pluricaules. Son los cormfitos cuyo vstago se ramifica. Hay varios tipos de ramificacin: 1. Ramificacin dicotmica 2. Ramificacin lateral Sistema monopdico Sistema simpdico
Monocasio Dicasio
Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays (maz) Fig.1.18, Ramificacin dicotmica en Psilotum nudum
1. Ramificacin Dicotmica.El pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se presenta en algunas pteridfitas como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18)
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En otros casos (ej: Lycopodium complanatum), el pice cesa de crecer, en la periferia se diferencian 2 clulas en clulas apicales y cada una organiza un nuevo pice. En las espermatfitas la ramificacin dicotmica es muy rara, slo ha sido confirmada en: 1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth, 1988) ocurre algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledneas del viejo mundo, del orden Restionales). 2. Ramificacin Lateral. Es el tipo dominante en las espermatfitas. Las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En pteridfitas lo ms comn es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. En algunas especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relacin con las hojas (ramificacin acrgena). Equisetum es un caso nico entre las plantas vasculares: tiene ramificacin monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster, 1989). SISTEMAS BSICOS DE RAMIFICACIN LATERAL Sistema monopdico La ramificacin monopdica es tpica de las conferas de forma piramidal o cnica: Pinus, Picea, Abies (Fig.1.19). El pice del eje principal permanece indefinidamente, los ejes laterales se desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a l. El eje principal crece ms intensamente que los ejes laterales de primer orden, y stos a su vez ms intensamente que los de segundo orden, y as sucesivamente. Todo el sistema es atravesado por un eje principal nico o monopodio, con crecimiento indefinido. Estos procesos estn relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que ejerce la yema apical sobre las yemas laterales. Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en plantas herbceas. Algunos rizomas crecen principalmente de manera monopdica: el eje principal se desarrolla en forma subterrnea y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se originan en yemas axilares (Fig.1.20). Debido a estas caractersticas estas plantas tienen tendencia a ser muy invasoras.
Fig.1.19, Ramificacin monopdica en Pinus sp.
Fig.1.20, Crecimiento monopodial del rizoma en Paris quadrifolia
Imagen tomada de Strasburger
Sistema simpdico Las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su ramificacin. Monocasio: cuando la ramificacin se contina constantemente por una sola rama lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongacin de su brote madre, desviando el extremo de ste hacia un lado. As se origina un sistema de ramificacin con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera (Fig.1.21). Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el crecimiento (suelen estar opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma, pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio (Fig.1.22). Ej.: Datura ferox (chamico)
Fig.1.21 , Eje simpdico con zarcillos en Vitis vinifera (vid) Fig.1.22, Dicasio (esquema)
Esquemas modificados de Strasburger
En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las dicotiledneas herbceas y se observa en prcticamente todas las monocotiledneas (Takhtajan,1991).
Duracin

1.5. Duracin de la vida de las Plantas
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Plantas hapaxnticas (Guds, 1979) tambin llamadas monocrpicas (Lindorf et al., 1991): son las que florecen slo una vez y despus mueren. Si florecen y mueren en el primero y nico ao de su vida, son anuales (arveja, soja, tabaco, zapallo, zapallito), pero si florecen en el segundo ao son bienales (zanahoria, cebolla, lechuga, remolacha). Tambin pueden ser pluriennales: algunas demoran varios aos hasta florecer, como Digitalis purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias dcadas o incluso centurias como Agave americana (varias dcadas a 100 aos), Phyllostachys bambusoides (120 aos) o Fourcroya gigantea, Agavaceae (400 aos). Las plantas hapaxnticas pueden ser monocaules como Agave o pluricaules como algunas bambseas. Muchas dicotiledneas hapaxnticas se ramifican (ramificacin bastona) pero siempre son herbceas, los tallos forman poco leo secundario y no tienen peridermis.
Plantas hapaxnticas o monocrpicas anuales

Fig.1.32, a) Cucurbita maxima (zapallo)
bienales
Fig.1.32, b) Lactuca sativa (lechuga)
pluriennales
Fig.1.32, c) Agave sp. (planta viva y senescente, despus de la floracin)
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Duracin
Plantas polacnticas (Guds, 1979) tambin llamadas pleonnticas (Tomlinson, 1990), policrpicas (Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada floracin al final de cada perodo de crecimiento. Si la parte area muere cada ao y quedan slo los rganos subterrneos, la planta es perenne herbcea; la parte subterrnea puede ser un rizoma, una raz tuberosa, un sistema de races adventicias, o un bulbo; la ramificacin puede ser simpodial o monopodial. En las perennes leosas la parte area no muere despus de la floracin, se lignifica y soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan el crecimiento en la prxima estacin. Pueden desarrollarse como subarbustos, arbustos o rboles (Guds, 1979), monocaules (algunas Cycadales, Phoenix canariensis y otras Palmae) o pluricaules con ramas equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas con ramificacin simpodial (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmn magno) o monopodial (Pinus, Grevillea robusta). Plantas polacnticas o perennes perennes herbceas
Fig.1.33, a) Sanseviera thyrsiflora Fig.1.33, b) Canna sp. (achira)
perennes leosas
Fig.1.33, c) Arbusto: Nerium oleander (laurel blanco) Fig.1.33, d) rbol simpodial: Tabebuia heptaphylla (lapacho)
Duracin
Porte

1.4. Porte
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En las plantas perennes leosas podemos distinguir dos tipos bsicos: tipo rbol y tipo arbusto, y adems los denominados subarbustos o sufrtices en los que slo est lignificada la porcin basal del tallo. Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar un tronco. Tipo rbol. Presenta un tronco y una copa. rboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales. rboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas laterales. 1. rboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal. 2. rboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal engrosado o tronco y ramas laterales. Hay tres variantes: . Ramificacin simpdica
b. Ramificacin monopdica c. Ramificacin combinada
Tipo arbusto El arbusto es un cormfito pluricaule que presenta un conjunto apretado de tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco (Fig.1.23 y 1.25). El primer ao de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo. El segundo ao forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificacin bastona (Fig.1.23). Las ramas as formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer ao en la base de cada una de ellas y sobre la cara superior: ramificacin eptona (Fig.1.24).
Fig.1.23, Ramificacin tipo arbusto, basitona Fig.1.24, Epitona
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Porte
Imagen modificada de Strasburger
Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense (ligustrina)
Esquema tomado de Camefort.
Tipo rbol Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La arquitectura de los rboles depende de su sistema de ramificacin (Lindorf y col., 1991). rboles no ramificados: son cormfitos monocaules, carecen de ramas laterales (Fig.1.26). Forman un eje nico llamado estpite, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta o corona de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras como el cocotero carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas. Hay algunas dicotiledneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletia schultzii. Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daa la yema apical (Lindorf, 1991).
Fig.1.26 a, Esquema de rbol monocaule Fig.1.26 b, Acrocomia totai (mbocay, cocotero) Fig.1.26 c, Carica papaya (mamonero)
Porte
Esquema tomado de Tomlison
Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis (Gymnospermae), Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son aparentemente no ramificadas. En realidad el tronco se origina de manera simpdica (Lindorf, 1991) . 2. rboles ramificados (pluricaules) rboles con ramas equivalentes (Fig.1.27). En este caso se forman varios ejes equivalentes, no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como en el caso de los bambes, ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos helechos arborescentes. En monocotiledneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje areo se origina sobre un eje principal subterrneo: un rizoma. La porcin columnar que lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las vainas foliares concntricas dispuestas alrededor del eje florfero. Por esta razn muchos autores no lo consideran como rbol.
a, esquema Fig.1.27 rbol ramificado con ramas equivalentes b, Areca lutescens c, Musa paradisiaca (bananero)
Esquema tomado de Tomlison
rboles diferenciados en tronco y ramas El tronco puede edificarse en forma monopodial (desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial (desarrollo sucesivo de yemas axilares que reemplazan a la yema apical).
Porte
. con ramificacin simpdica (Ejs. Tabebuia heptaphylla: lapacho; Plumeria rubra: jazmn magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen rpidamente. Para formarse la ramificacin definitiva, la yema terminal se inactiva o muere y las yemas axilares ms prximas al pice (acrotona) originan ramas que se alargan oblicuamente: (Fig.1.28). A su vez, las ramas laterales aoblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares prximas a la tema terminal, pero se desarrollan ms das de la cara inferior de la rama. Este crecimiento preponderante de las ramas situadfas sobre la cara inferior se denomina hipotona. Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del rbol, y contribuye a una mejor exposicin de las hojas.
Fig.1.28, rbol con ramificacin simpdica a, esquemas b, Plumeria rubra (jazmn magno)
Esquema tomado de Camefort
b. con ramificacin monopdica (Fig. 1.29). Es tpica de conferas como Pinus y Araucaria, pero se encuentra tambin en dicotiledneas como Grevillea robusta (roble sedoso), Eucalyptus spp, Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es caracterstica tambin en muchos rboles del subtrpico hmedo, y particularmente de la selva hmeda tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo tiempo, y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales (Takhtajan, 1991).
Fig.1.29, rbol diferenciado en tronco y ramas con ramificacin monopdica a, esquema b, Grevillea robusta (roble sedoso)
Porte
En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anftono (Fig.1.30).
a, rbol Fig.1.30, Ramas de desarrollo anftono en Araucaria excelsa b, Esquema de ramificacin c, Verticilo de ramas visto desde el pice
c. con ramificacin combinada (Fig.1.31). El eje principal tiene desarrollo monopodial y las ramas ramificacin simpodial. Durante varios aos (6-7) despus de la germinacin de la semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla slo la yema terminal, las axilares permanecen inactivas. Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas axilares de las hojas prximas al pice se desarrollan formando un piso de ramas. Mientras las ramas se alargan la yema principal se activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos de ramas laterales cuya ramificacin es simpodial.
Fig. 1.31, rbol pluricaule con ramificacin combinada Achras sapota Terminalia catappa
Porte
Esquema tomado de Lindorf
Raz
Tema 1: Organizacin del cuerpo de las plantas

1.6. Raz
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Funcin Origen Sistema de raices Raices adventicias La raz es el rgano generalmente subterrneo, especializado en: Fijacin de la planta al substrato. Absorcin de agua y sustancias disueltas. Transporte de agua y solutos a las partes areas. Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria y cebolla almacenan en la raz durante el primer ao reservas que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y semillas. En algunas plantas como Isotes (pteridfita) y Littorella (Plantaginaceae) las races transportan dixido de carbono (CO2) para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.
La raz est presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridfitas) que presentan rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se atrofia el polo radical, el embrin no presenta radcula; entre ellas hay plantas acuticas como Wolffia (lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epfitas como Tillandsia usneoides y algunas orqudeas. Algunas de ellas pueden formar races adventicias (Lindorf et al., 1991). En Salvinia, pteridfita acutica, la funcin radical es desempeada por hojas modificadas.
Sistemas de raices: Orgen

En las espermatfitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrin origina la raz primaria despus de la germinacin (Fig.1.34). En las pteridfitas el embrin no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con respecto al vstago (Fig. 1.35). En Psilotum cuyo embrin no tiene radcula, slo se formarn rizoides.
Fig.1.34, Embrin de dicotilednea Fig.1.35, Embrin de pteridfita.
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Raz
Sistema radicular
En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz principal y races laterales no equivalentes morfolgicamente (Fig.1.36). El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificacin racemosa, acrpeta, la raz es axonomorfa o pivotante, tiene races de 2- 5 orden, y crecimiento secundario. En las monocotiledneas igual que en las pteridfitas, la raz embrional por lo general muere pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz primaria, en las gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema radical es homorrizo, est formado por un conjunto de races adventicias (Fig.1.37).
Fig.1.36, Sistema radical alorrizo Fig.1.37, Sistema radical homorrizo
Raz
Imgenes modificadas de Strasburger
Races adventicias
Son las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la planta, pueden surgir de partes areas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterrneos (Fig.1.38), y en races viejas Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamao relativamente homogneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races fasciculadas o sistemas radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos (Clark & Fisher, 1986). En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues en cada nudo nace un fascculo de races adventicias. Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledneas arbreas o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas races flcreas o races zancos. Dichas races tambin aparecen en gramneas como el maz y el sorgo (Fig.1.40). Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble funcin: sostn y absorcin.
Fig.1.38, Planta de Philodendron Fig.1.39, Races adventicias Fig.1.40, Races flcreas o zancos en tallo de Oplismenus hirtellus en Zea mays (maz) con races adventicias
Raz
Imagen tomada de Raven et al.
En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la "higuera de la India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar races flcreas (Fig. 1.41). Dichas races nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran. Se desarrollan formando columnas que crecen en dimetro y adems pueden unirse por concrescencia, adquiriendo el aspecto de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas por estas races columnares, pueden alcanzar una longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen soporte slo en el punto de unin con el tronco. De esta manera una sola planta puede cubrir una enorme extensin: hay casos registrados en India de rboles cuya copa cubre una superficie de ms de 20.000 m2. El tronco inicial tambin puede unirse por concrescencia con las races flcreas, y va aumentando de tamao; se conocen troncos de cerca de 3 m de dimetro.
Fig.1.41, Ficus benghalensis (higuera de la India) Races flcreas en desarrollo Aspecto general del rbol y fijadas al suelo
Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la propagacin vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).
MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ PRIMARIA
Fig.1.42, Morfologa externa de la raz
Raz
Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el pice protegiendo al meristema apical (Fig.1.42 y 1.43) Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra de 1-2 mm long. (Fig.1.42). En races areas de Rizophora mangle sobrepasa los 15 cm de longitud. Zona pilfera, regin de los pelos absorbentes (Fig.1.42). Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se forman las races laterales. Se extiende hasta el cuello, que la une al tallo (Fig.1.42). El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por muclago (polisacridos), que la protege contra productos dainos, previene la desecacin, es la interfase de contacto con las partculas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos (Fig.1.42).
CALIPTRA Protege al meristema evitando el contacto con partculas slidas del suelo y evitando lesiones. A pesar de que continuamente se forman nuevas clulas en la parte profunda de la caliptra, sta no aumenta de tamao porque las clulas externas se desprenden, se descaman, por gelificacin de las laminillas medias. Las clulas externas juegan el papel de lubricante que facilita la penetracin de la raz en el suelo. Entre la caliptra y la protodermis las paredes se vuelven mucilaginosas, facilitando la separacin de la caliptra de los lados de la raz en crecimiento (Fig.1.43).
Fig.1.43, Caliptra de Potamogeton pedersenii (foto MEB)
RAMIFICACIN DE LA RAZ El grado de ramificacin est influenciado por el suelo. Las races son escasamente ramificadas si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas. Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisin de agua: races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y races profundas verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel fretico.
Raz
En dicotiledneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificacin de races para rboles viejos: Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas horizontales formando grandes contrafuertes o aletones pareitiformes, con puntos de anclaje vertical dbiles. rboles de selva tropical: Ficus elastica. Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raz principal bien desarrollada. Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales dbiles. Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles. Para rboles de zonas templadas se distinguen los siguientes: En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas conferas. En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o menos verticales: Abies, Fraxinus, Populus.
Glosario tema 1
Tema 1: Organizacin del Cuerpo de las Plantas. Glosario

crpeta /o: dcese de lo que se desarrolla desde la base hacia el pice. Brctea: rgano foliceo situado en la proximidad de las flores y distinto por su forma, tamao, consistencia, color, etc., de las hojas normales y de las que, transformadas constituyen las piezas florales. Brevicaule: de tallo corto. Caulifloria: fenmeno relativo a algunos rboles o arbustos que echan las flores en el tronco y en las ramas aosas; se trata de la brotacin tarda de yemas durmientes. Caulgeno: que se origina en el tallo. Caducifolia /o: rboles y arbustos que no se conservan verdes todo el ao, dejan caer sus hojas en pocas desfavorables, estacin fra o seca. Cutcula: capa crea o grasa de la pared exterior de las clulas epidrmicas, formada por cutina y ceras, falta en las races y en rganos sumergidos de las plantas acuticas.
Decidua /o: que deja caer sus hojas en pocas desfavorables.
Dimorfismo: fenmeno relativo a las plantas o a los rganos dimorfos, es decir, que poseen dos formas. Embrin: rudimento del esporfito joven, cuando la ovoclula despus de fecundada ha constituido un cuerpo primordial de clulas diploides (2n). Esporangio: estructura hueca uni- o pluricelular donde se producen las esporas. En las pteridfitas estas estructuras se hallan en las frondes frtiles o esporofilos. Espora: clula reproductiva especial, provista por lo general de una gruesa pared, habitualmente unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna otra clula. Estoma: estructura que conforma una pequea abertura y se halla situada sobre la superficie de las hojas y de los tallos (epidermis), a travs de donde circulan los gases; se abre y cierra en determinadas condiciones. Filotaxis: ordenacin de las hojas sobre el tallo. Gelatinizacin: se refiere a las paredes celulares que se transforman parcialmente en muclago. Gelificacin. Inflorescencia: sistema de ramificacin que se resuelve en flores. Intercalar: crecimiento localizado en la base o en la parte media de un rgano Laminilla media: capa de material intercelular, rica en compuestos pcticos, que mantienen unidas las
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Glosario tema 1
paredes primarias de clulas adyacentes. Meristema apical caulinar: grupo de clulas meristemticas (indiferenciadas) en el pice del vstago que por divisin celular produce los precursores de los tejidos primarios. Orttropo: orientado verticalmente. vulo: estructura de las plantas con semillas que contiene el gametfito femenino con la ovoclula, toda ella est rodeada por una nucela y uno o dos tegumentos; cuando madura, el vulo da lugar a la semilla. Parietiforme: en forma de pared o tabique. Perenne: planta que vive 3 ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao. Primordio: estado, todava rudimentario, de un rgano que empieza a formarse. Protodermis: tejido meristemtico primario que da lugar a la epidermis. Raz axonomorfa: raz cuyo eje es predominantemente ramificada de manera racemosa, con los ejes secundarios, etc., poco desarrollados en comparacin del principal Raz caulgena: Que surge o se forma en el tallo, como las races de los helechos.
Bibliografa tema 1

Bibliografa
Camefort, H. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2a ed. Doin, diteurs.
Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses: Shoots and Roots. Int.Grass Symp.: 37-45. Gifford, E. M. et A. S. Foster. 1989. Morphology and Evolution of Vascular Plants. W. H. Freeman and Company. Guds, M. 1979. Morphology of Seed- Plants. J. Cramer. Ingrouille, M.1992. Diversity and Evolution of Land Plants. Chapman & Hall. Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodrguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas. Mauseth, J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings Pub.Co., Menlo Park, CA. Nultsch, W. 1976. Botnica General. Editorial Norma. Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th. ed. Worth Publishers. Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ediciones Omega S.A.
Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press. Tomlison, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Clarendon Press Oxford.
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Tema 2
Indice tema 2: Hoja

Hoja Hoja, sucesin foliar Hoja de Dicotiledneas Venacin Pecolo y Base Foliar Hojas de Monocotiledneas Hoja de Gimnospermas Hojas de Pteridofitas Filotaxis Prefoliacin Tema 2: Glosario Tema 2: Bibliografa
Tema 2: Hoja, definicin, sucesin foliar
Tema 2: Hoja
2.1.Definicin, origen, funcin y sucesin foliar
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 2 Indice de este tema Hoja, sucesin foliar Hoja de Dicotiledneas Venacin Pecolo y Base Foliar Hojas de Monocotiledneas Hoja de Gimnospermas Hojas de Pteridofitas Filotaxis Prefoliacin Tema 2: Glosario Tema 2: Bibliografa Sucesin Foliar 1. Cotiledones 2.Hojas primordiales 3. Nomfilos 4. Profilos 5. Hojas Preflorales 6. Antfilos
Las hojas son rganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo, encargados de la fotosntesis. La morfologa y anatoma de tallos y hojas estn estrechamente relacionadas. Un rgano no puede existir sin el otro, en conjunto constituyen el vstago.
SUCESIN FOLIAR
En numerosas especies de dicotiledneas la forma de la hoja se modifica en el curso del desarrollo del individuo. Se distinguen los siguientes tipos de hojas (Fig.2.1)
1. Hojas embrionales o cotiledones Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de plantas: un cotiledn en monocotiledneas, dos en dicotiledneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y slo sirven para absorber (gramneas) o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son rganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomfilos, como en el palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc. En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las nicas hojas que se forman. Una se agranda considerablemente, y constituye una hoja vegetativa de larga duracin. En su axila se desarrolla la inflorescencia.
Fig.2.1. Sucesin foliar
2. Hojas primordiales Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor nmero de fololos, mientras en otras plantas como la arveja son ms reducidas (Ver la sucesin foliar de la Fig.2.2).
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3. Hojas vegetativas o nomfilos Aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas, y son las hojas caractersticas de cada especie. En ciertas plantas hay hojas de tamao y forma diferentes: el fenmeno se llama heterofilia. Por ejemplo en el camalote (Eichhornia azurea) las hojas sumergidas son acintadas y las hojas emergentes tienen la lmina elptica o romboidal (Fig.2.3).
Fig.2.2, Sucesin foliar en Delonix regia (chivato)
Fig. 2.3, Heterofilia en Eichornia azurea
4. Profilos Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica, lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje lateral despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otras hojas como brcteas o antfilos.
Fig.2.4 , Disposicin de los profilos en monocotiledneas y dicotiledneas
5. Hojas preflorales Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve ssil, y la coloracin puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas.
6. Antfilos u hojas florales Son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales.
Fig.2.6, Diferentes tipos de hojas en Gossypium hirsutum, algodn
Fig.2.5, Brcteas o hipsfilos en Euphorbia pulcherrima
Partes de la hoja, lmina
Tema 2: Hoja
2.2. Hoja de Dicotiledneas
PARTES DE LA HOJA: | Lmina | Pecolo |Base foliar | Estpulas
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ORGANIZACIN: Forma
Hoja simple |
| H. compuesta Margen
Las partes de una hoja de dicotilednea son: Limbo o lmina porcin verde, aplanada, delgada, con dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, se llama discolora. Pecolo: une la lmina con el tallo, es generalmente cilndrico, estrecho. En Victoria cruziana (irup) el pecolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y adems se inserta en el centro de la lmina (hoja peltada). Se denomina ssil a la hoja que carece de pecolo.
Fig.2.7, Hoja de dicotilednea (Hibiscus rosa-sinensis, rosa china, sinensia)
Base foliar: algunas veces llamada vaina, es la porcin ensanchada donde el pecolo se inserta en el tallo.
Estpulas: estn situadas sobre la base foliar, a ambos lados del pecolo, son apndices de forma diversa, a veces foliceos. Las diversas partes de la hoja pueden presentar desarrollo y forma muy variables, explicndose as la gran variabilidad morfolgica de las hojas en este grupo vegetal.
LMINA O LIMBO
El aspecto de la lmina foliar depende de su forma, del grado de divisin de la misma, del dibujo del margen y del tipo de venacin. Organizacin:Hoja Simple Cuando la hoja es simple, consta de una sola lmina foliar . sta puede ser :
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entera hendida (fida o lobada): la incisin es menor que el 50%; partida, cuando la incisin es mayor que el 50% sectada, cuando la incisin llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de base ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum).
Fig.2.8, Organizacin de la lmina foliar: hoja simple Entera (Eugenia uniflora, angapir) Pinnatisecta Pinnatifida Pinnatipartida ( Taraxacum officinale, (Turnera sidoides) (Quercus robur, roble) diente de len)
Palmatifida (Platanus sp., pltano)
Palmatipartida (Passiflora caerulea, mburucuy)
Palmatisecta (Manihot esculenta, mandioca)
Hoja Compuesta La lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, articuladas sobre el raquis de una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener pecilulos o ser ssiles. Segn el nmero de fololos la hoja puede ser:
Fig.2.9, Organizacin de la lmina foliar: hoja compuesta (la flecha seala la posicin de la yema axilar) Unifoliolada (Citrus aurantium, naranjo agrio) Bifoliolada (Melicoccus lepidopetalus, coquito de San Juan), Trifoliolada o ternada (Erythrina crista- galli, seibo)
Cuando hay ms de tres fololos, segn su disposicin la hoja puede ser: Pinnada: subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o imparipinnada. Segn el grado de divisin la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay rquices secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas. Palmaticompuesta: subunidades o fololos insertos en el extremo del raquis, (lapacho, palo borracho). Si los fololos estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.
Fig.2.10, Organizacin de la lmina foliar: hojas compuestas con ms de tres fololos Palmaticompuesta (Tabebuia Imparipinnada (Fraxinus, Bipinnada paripinnada (Acacia sp.) heptaphylla, lapacho rosado) fresno)
Forma
Lmina: lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elptica,oblonga, triangular, obtriangular, cordada, obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear. Tambin hay trminos especiales como: escuamiforme, acicular, panduriforme, orbicular, etc.
Fig. 2.11, Tipos de lmina foliar
Imagen modificada de Carlton
Base de la lmina: cuneada, aguda, redondeada, cordada, truncada, hastada, sagitada, peltada.
Fig. 2.12, Variacin de la base de la lmina foliar
pice: acuminado, agudo, redondeado, obtuso, retuso, obcordado, cuspidado, mucronado, truncado, emarginado, atenuado, etc.
Fig. 2.13, Variacin del pice de la lmina foliar
Margen
Entero (Erythrina crista-galli, seibo), serrulado, aserrado (Mespilus germanica, nspero), doblemente aserrado (Turnera orientalis), crenado (Pelargonium hortorum, malvn), lobado (Quercus robur, roble), sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado (Macfadyena dentata, ua de gato), revoluto (Rosmarinus officinalis, romero), involuto, plano. Tambin tienen importancia la espaciacin de las proyecciones y su tamao (igual o desigual, o doble).
Fig. 2.14, Tipos de margen foliar
Tema 2: venacin foliar
Tema 2: Hoja
2.3. Venacin foliar
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Venacin Venacin Mayor Abierta Cerrada Venacin menor
A la hoja entran uno o ms rastros foliares. Pueden continuar en igual nmero a lo largo de toda la hoja o pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar. Las venas primarias son haces vasculares sencillos o varios haces asociados. La disposicin de las venas se llama venacin o nervadura. Generalmente las venas ms gruesas son ligeramente salientes o hundidas en el envs y prominentes en el haz . La venacin puede ser: Venacin abierta: todas las venas acaban libremente en el interior de las hojas o en sus mrgenes No hay anastomosis entre las venas. Rara en dicotiledneas (Circaeaster, Kingdonia uniflora).
Venacin cerrada: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando una red que facilita la difusin de lquidos. Es ms avanzada, y asegura la nutricin a las porciones rasgadas o heridas. La venacin presenta dos niveles de organizacin, la venacin mayor y la venacin menor.
Fig.2.15, Venacin cerrada en Talipariti elatus (Malvaceae).
Tipos de venacin mayor Los tipos de venacin mayor se establecen teniendo en cuenta las venas primarias o venas ms gruesas de la hoja (Hickey). Una hoja puede tener una vena primaria, en ese caso llamada vena media (Fig.2.16.a, 2.16. b, 2.16.c), o varias (Figs.2.16.d, 2.16.e., 2.16.f). Las venas secundarias parten de
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las venas primarias. El ngulo que determinan en su unin con ellas recibe el nombre de ngulo de divergencia. De las venas secundarias divergen las venas terciarias, y as sucesivamente. La venacin puede ser: pinnada. Las hojas con este tipo de venacin tienen una vena principal con venas secundarias escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes: craspeddroma: venas secundarias terminando en el margen (Fig.2.16.a). camptdroma: venas secundarias terminando antes del margen (Fig.2.16.b). hifdroma: venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o escondidas en el mesfilo carnoso o coriceo (Fig.2.16.c).
2.16.a, Craspeddroma Fig.2.16, Tipos de venacin 2.16.b, Camptdroma 2.16.c, Hifdroma
Imgenes modificadas de Hickey
paraleldroma: 2 o ms venas primarias originndose a cada lado de la base foliar y corriendo paralelas hasta el pice donde convergen (Plantago sp.) (Fig.2.16.d). campildroma: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando arcos recurvos que convergen hacia el pice (Fig.2.16.e). Se da tambin en monocotiledneas. acrdroma: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas formando arcos no recurvos que convergen hacia el pice (Saponaria sp., Bupleurum sp.) (Fig.2.16.f).
2.16.d, Paraleldroma 2.16.e, Campildroma 2.16.f, Acrdroma

actindroma: tres o ms venas basales que divergen radialmente desde un punto (Malvaceae, Tiliaceae) (Fig.2.16.g). palinactindroma (pedada): venas primarias divergiendo en una serie de ramificaciones dicotmicas, ms o menos distanciadas (Platanus); las dos venas laterales ms inferiores se ramifican formando ngulos muy abiertos con la vena media (Fig.2.16.h).
2.16.g, Actindroma 2.16.h, Palinactindroma
Fig. 2.17, Venacin menor en hoja transparentada de dicotilednea
Hay otros caracteres que tambin determinan variantes en la venacin, como el curso de las venas, recto o sinuoso, si forman o no arcos cerca del borde para anastomosarse, o si forman una vena intramarginal, etc. Las ltimas venas configuran la venacin menor, y al unirse entre s determinan reas de mesfilo que se llaman arolas. Cuando la venacin es dicotmica abierta (Circaeaster) no hay arolas. Las arolas pueden tener forma y tamao variables, y pueden tener o no terminaciones libres llamadas vnulas en su interior. Las vnulas pueden ser simples o ramificadas.
Tema 2: Pecolo, Base foliar y estpulas
Tema 2: Hoja
2.4. Pecolo y base foliar
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Pecolo
Generalmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior. Puede ser aplanado y ancho como en Citrus (Fig. 2.9). Puede estar ausente: el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama ssil. El limbo de las hojas ssiles puede abrazar al tallo (Bupleurum). Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces ellas se unen entre s rodeando completamente el tallo (Lonicera implexa, Dianthus, Deianira erubescens).
Fig.2.18, Hoja peciolada de Broussonetia papyrifera
Fig.2.19, Hojas ssiles a.Hojas ssiles soldadas b.Hojas ssiles en Dianthus caryophyllus, entre s (Deianira clavel erubescens)
Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el pice del pecolo, o pulvnulos situados en los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos. Los pulvnulos de Mimosa paupera mueven las hojas en respuesta al estmulo por contacto. Fololos extendidos Fololos plegados
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Base foliar y estpulas

El desarrollo de la base foliar es muy variable. Puede ser muy marcado como en las especies de la familia Umbelliferae constituyendo una vaina (Fig. 2.22, a). Las bases foliares amplias, envainadoras, son tpicas de nudos multilacunares. La base foliar puede estar reducida o faltar, insertndose el pecolo sobre el tallo.
Fig. 2.20 Ficus religiosa Las estpulas son dos apndices asociados a la base foliar, a uno y otro lado del pecolo, presentes a menudo en hojas con nudos trilacunares. Pueden ser libres, de posicin lateral, simples (Gossypium hirsutum, algodn), o compuestas (pinnadas en Delonix regia, chivato y Peltophorum dubium, ibyra-pita), pequeas o con dimensiones comparables a las del limbo como sucede en la arveja, Pisum sativum. En Lathyrus aphaca cada hoja comprende 2 grandes estpulas y el limbo foliar est representado solo por un zarcillo. En otras especies, las estpulas estan ausentes. En Ficus religiosa (gomero), y otras especies de Ficus , las estpulas (e) se sueldan entre s formando un capuchn que protege el meristema apical. Fig.2.21, Ficus benjamina
Fig.2.22, Vaina foliar y estpulas a, Apium graveolens, apio b, Gossypium hirsutum
c, Delonix regia
d, Pisum sativum, arveja
Imagen tomada de Font Quer
En algunas especies las estpulas pueden ser: adnatas al pecolo, como sucede en Rosa. coherentes entre s, las de la misma hoja, con las siguientes variantes: a) axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo; b) opositifolias, soldadas abrazando el tallo;
Fig. 2.23, Estpulas a. Estpulas (e) adnatas al pecolo, Rosa sp.
b. Estpulas (e) coherentes entre s, Platanus sp.
c) crea, formando un tubo que encierra el tallo;

c. Estpulas concrescentes y opositifolias en Coronilla mnima
Estpulas concrescentes y opositifolias
d. crea en Polygonum
interpeciolares: cuando se sueldan las estpulas de distintas hojas insertas en el mismo nudo, como ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae.
e. Esquema de estpulas interpeciolares en Rubiaceae f. Estpulas interpeciolares en Coffea arabica, caf
Su duracin es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el resto de la hoja (Delonix) o ser persistentes, cuando permanecen an despues de la cada de la hoja.
Las estipelas son anlogas a las estpulas y se encuentran en la base de los fololos en hojas compuestas, como sucede en Desmodium affine (pega-pega).
Fig.2.24, Estipelas en las hojas compuestas de Desmodium affine
Hoja de Monocotiledneas
Tema 2: Hoja
2.5. Hoja de Monocotiledneas
Las hojas de monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan grande como las de dicotiledneas. A pesar de su diversidad, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn, caracterstico.
Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien desarrollada.
1 Tipo | 2 Tipo | 3 Tipo |4 Tipo
Veremos los tipos ms importantes: 1 tipo: presenta limbo entero, alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza ms o menos completamente. La vaina puede cubrir varios entrenudos. En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar, la lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos caras bien definidas, homlogas de las caras del limbo de hojas de dicotiledneas. El haz mediano puede ser ms grande y estar asociado a una costilla prominente. Las venas laterales pueden o no formar costillas. Ej: Zea mays, Tulipa, Convallaria.
Fig.2.25, Hoja de Zea mays, maz
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2 tipo: algunas hojas presentan un pecolo entre la vaina y la lmina, como en las Araceae. En Eichhornia crassipes, camalote, el pecolo est inflado, y cada hoja presenta una nica estpula intrapeciolar, membrancea, situada entre la hoja y el tallo, terminada en un lbulo estipular (Bell, 1993). En Potamogeton las hojas presentan un par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
Fig.2.26, Estpula intrapeciolar membrancea de Eichhornia crassipes Fig.2.27, Pecolo inflado en Eichhornia crassipes, camalote
Fig.2.28, Syngonium podophyllum (Araceae)
Fig.2.29, Calathea makoyana (Marantaceae)
Fig.2.30, Belamcanda chinensis, hojas ensiformes con vaina.
3 tipo: hojas ensiformes o equitantes, se encuentran en Iridaceae. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes poseen cada vez el limbo ms desarrollado. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin apical constituye el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis.
Una organizacin del mismo tipo muestran las hojas de Allium cepa (cebolla) y Juncus microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada, y lmina cilndrica cerrada en el pice, fijada dorsalmente sobre la vaina; la cavidad de la lmina no tiene comunicacin con la cavidad de la vaina. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina, reducida sta a una masa de tejido clorofiliano.
Fig. 2.31, Hoja de Allium cepa, cebolla
4 tipo. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada: Acrocomia totai, (mbocay), Arecastrum romanzoffianum, (pind), Butia yatay, (yata); o palmada: Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris, (caranda-), no es paralela. En Caryota la hoja es doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardamente.
Fig. 2.32, Hojas de palmeras b.Arecastrum romanzoffianum, pind
a.Butia yatay, yata
c.Caryota sp.
d.Copernicia alba
5 tipo. En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La lnea media de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de refuerzos marginales (Lindorf, 1991).
Planta de Canna indica Venacin de hoja de Canna
Hojas de Pteridofitas y Gimnospermas
Tema 2: Hoja
2.6. Hojas de Gimnospermas
Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el cojinete foliar. Sobre cada una de sus caras hay dos lneas longitudinales que indican la ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral.
El gnero Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En Taxodiceas, Cupresceas y Podocarpceas las hojas son uninervadas y escuamiformes, mientras en algunas especies de Araucariceas son anchamente ovadas, con varias venas. En Ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venacin dicotmica abierta. En Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Por fin en Gnetum las hojas son pecioladas, similares a las de dicotiledneas.
Fig.2.33, Hojas aciculares de Pinus Fig.2.34, Hoja reducida en Thuja
Fig.2.35, Hoja pinnaticompuesta de Cycas revoluta
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Hojas de Pteridofitas y Gimnospermas
El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas primordiales son aciculares, y los nomfilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales son aciculares pero se insertan en ramas largas. Recin despus aparecen las hojas escamosas y las ramas cortas.
Fig.2.37, Hoja de Ginkgo biloba con venacin dicotmica abierta
Fig.2.36, Hojas de "pino Paran" (Araucaria angustifolia)
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Hojas de Pteridofitas
Tema 2: Hoja
2.7. Hojas de Pteridofitas
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Micrfilos: Son hojas reducidas, de pocos milmetros, enteras, desprovistas de pecolo, sin vascularizacin o con venacin reducida a una vena que en algunas especies no sobrepasa la base. Se encuentran por ejemplo en Selaginella y Lycopodium. En algunos vstagos dorsiventrales hay anisofilia, o sea que en el mismo sector del tallo, se forman hojas diferentes en forma y tamao en el lado superior y a los lados del mismo.
Fig.2.38, Anisofilia en Selaginella sellowii
Megfilos: Reciben el nombre de frondes (Filicales). Son hojas de gran tamao, a menudo compuestas, con venacin muy desarrollada. El crecimiento de los megfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad se prolonga bastante tiempo despus de la hoja se ha desplegado, contrariamente a lo que ocurre en las espermatfitas.
Fig.2.39, Microfilos en Lycopodium sp.
Fig.2.40, Megafilos pinados en Nephrolepis cordifolia
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Hojas de Pteridofitas
Fig.2.41, Fronde bipinnada de Macrothelypteris torresiana
FORMA: presentan un pecolo, con escamas pardas y una lmina. 1) Fronde simple: la lmina es alargada, entera (Ophioglossum). Puede ser pinatfida o pinatisecta 2) Fronde dividida: la lmina es pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare, o bi o tripinnada con raquis primario y rquises secundarios o terciarios como en Polystichum filix-mas y Pteris aquilina respectivamente.
VENACIN: la ms frecuente es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada, comparable a la de las espermatfitas (Ophioglossum).
Fig.2.42, Venacin dicotmica abierta en Adiantum sp., culantrillo. Fig.2.43, Venacin cerrada en Phlebodium decumarum (Helecho macho /cola de mono)
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Tema 2: Filotaxis y vernacin
Tema 2: Hoja
2.8. Filotaxis y vernacin
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 2 Indice de este tema Hoja, sucesin foliar Hoja de Dicotiledneas Venacin Pecolo y Base Foliar Hojas de Monocotiledneas Hoja de Gimnospermas Hojas de Pteridofitas Filotaxis Prefoliacin Tema 2: Glosario Tema 2: Bibliografa Disposicin alterna Filotaxis Decusada Helicoidal Prefoliacin o Vernacin Disposicin verticilada Dstica verticilada
FILOTAXIS
Es la disposicin de las hojas sobre el tallo. Est ntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el nmero de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto ms densa es la misma, mayor ser el nmero de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situacin respectiva de varias hojas jvenes.
Las relaciones de las hojas entre s se representan en los diagramas foliares: el centro es el pice caulinar, los primordios dibujados ms cerca son los ms jvenes, los ms lejanos son las hojas ms desarrolladas. Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia. La mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la lnea media de cada hoja.
Hay 2 grandes grupos de disposicin foliar: verticilada y alterna.

El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar. DISPOSICIN ALTERNA: En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales: dstica: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos lneas opuestas. helicoidal: las hojas estn esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan simultneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al nmero de hojas por nudo: decusada: 2 hojas por nudo verticilada: 3 hojas o ms en cada nudo o verticilo
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Disposicin alterna: En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:
Fig.2.46, Filotaxis dstica en Belamcanda chinensis
1. Filotaxis dstica: las hojas se insertan a lo largo de dos lneas opuestas en el tallo, llamadas ortsticos, alternativamente sobre una y otra en cada nudo. Esta disposicin es frecuente en monocotiledneas, y rara en dicotiledneas.
Filotaxis dstica
Fig.2.47, Filotaxis helicoidal en Boehmeria nivea
2. Filotaxis helicoidal: Las hojas estn esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz. Las hojas se disponen sobre lneas longitudinales que se llaman espirsticos, porque a diferencia de los ortsticos, no son exactamente verticales. Todas las hojas que se encuentran situadas sobre un mismo espirstico son inervadas por trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio vascular. Mirando desde el pice, cuando las hojas son numerosas y los entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasulceas o en las pias de las Conferas, se observan alineaciones secundarias denominadas parsticos, que marcan las lneas de contacto de cada hoja con las anteriores o sucesivas.
Filotaxis helicoidal
El ngulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas; comnmente es constante para todas las hojas de una misma rama. La medicin del ngulo de divergencia puede hacerse de dos maneras: a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo espirstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo (por ejemplo 2) y el nmero de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es decir el nmero de espirsticos (por ejemplo 5). El valor del ngulo ser 2/5 de la circunferencia: 144. b) Se mide directamente el ngulo sobre un corte transversal practicado en una yema, definiendo el centro del tallo sobre el pice del meristema apical. La mayor parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ngulo de divergencia de 137-140. Ms raramente, el ngulo mide entre 98 y 100.
Ver animacin de la filotaxis helicoidal
Disposicin verticilada: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan simultneamente en cada nudo del tallo.
Fig.2.44, Filotaxis decusada en Amaranthaceae
Si se estudian 2 verticilos sucesivos se constata que cada hoja se inserta en un lugar tal que corresponde al espacio que separa las hojas del verticilo siguiente, es decir que las hojas de los verticilos sucesivos alternan. El nmero de hojas en cada verticilo vara. El caso ms frecuente es dos, y en este caso se trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae, Labiatae).
Filotaxis decusada
Fig.2.45, Filotaxis verticilada en Nerium oleander, laurel rosa, adelfa
Cuando hay 3 hojas o ms en cada verticilo, la filotaxis es verticilada (Apocynaceae). El

nmero de ortsticos es 6 o ms. Es excepcional la presencia de 4 hojas en un verticilo.
Filotaxis verticilada
PREFOLIACIN O VERNACIN
En la yema, las jvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de su formacin. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposicin caracterstica en cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos: plana, limbo extendido; conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia) replegada, limbo plegado como un abanico (vid); convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga); involuta, limbo con sus margenes arrollados hacia la haz (lamo, peral); revoluta, limbo con mrgenes arrollados hacia el envs (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia). circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas (Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba).
Fig.2.48, Tipos de prefoliacin
Fig.2.49, Prefoliacin circinada en pteridfitas
Prefoliacin
Tema 2: Hoja
2.9. Prefoliacin o Vernacin
En la yema, las jvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de su formacin. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposicin caracterstica en cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos: plana, limbo extendido; conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia) replegada, limbo plegado como un abanico (vid); convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga);
involuta, limbo con sus margenes arrollados hacia la haz (lamo, peral); revoluta, limbo con mrgenes arrollados hacia el envs (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia). circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas (Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba).
Fig.2.48, Tipos de prefoliacin
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Prefoliacin
Fig.2.49, Prefoliacin circinada en pteridfitas
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Tema 2: Glosario
Tema 2: Hoja
Glosario
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Adnata/o: estructuras que siendo diferentes, se encuentran fusionadas, como por ej.:estambres y ptalos. Anastomosis: que se unen o juntan, ya directamente o por medio de un tercero, como por ejemplo las venas en la hoja. Diedro: ngulo formado al cortarse dos planos Epictilo: parte superior del eje de un embrin o plntula, por encima de los cotiledones y por debajo de la siguiente hoja u hojas. Haz vascular: cordn de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procmbium si todava existe), frecuentemente rodeado por una vaina de parnquima o fibras. Homlogo: rgano que tiene el mismo origen que otro. Mesfilo: tejido fundamental (parnquima) de una hoja, situado entre las capas de la epidermis y entre los nervios de la misma. Multilacunar: nudos con ms de tres trazas foliares que determinan igual nmero de lagunas foliares.
Raquis: eje de una hoja de helecho (fronde) desde donde surgen las pinnas; en las hojas compuestas, extensin del pecolo correspondiente al nervio medio de una hoja entera. Rastro foliar o traza foliar: la extensin de un haz vascular que parte del sistema vascular del tallo para ingresar en la hoja. Recurvo: curvado hacia la base o hacia abajo
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Tema 2: Bibliografa
Tema 2: Hoja
Bibliografa
Bell, Adrian D. 1991. Plant Form. Oxford University Press
Camefort, M. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2da ed. Doin, diteurs. Carlton, W. M. 1961. Laboratory Studies in General Botany. John Wiley & Sons. Font Quer, P. 1993. Diccionario de Botnica. Ed. Labor.S.A. Hickey, L. J. 1974. Clasificacin de la arquitectura de las hojas de dicotiledneas. Bol. Soc. Argent. Bot. 16(1-2): 1-26. Kirchoff, B.K.&.1984. On the relationship between phyllotaxy and vasculature: a synthesis. Bot. J. Linn. Soc. 89: 37-51.Lindorf H., L. de Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas. Lee, D. W. 1977.On Iridiscent Plants. Gardens Bull. 30: 21-29. Lee, D. W & J. B. Lowry. 1979. Abaxial antocianin layer in leaves of tropical rain forest plants: enhacer of light capture in deep shade. Biotropica 11: 70-77 Metcalfe, C. R.1979. Anatomy of the Dicotyledons. Vol.I:Systematic anatomy of the leaf and stem, with a brief history of the subject. 2nd. ed. Oxford University Press.
Moore, R., W. Dennis Clark & K. R. Stern. 1995. Botany. Wm. C. Brown Publishers. Schluter, U. 1993. Phisiological ad anatomical adaptations by young Astrocaryum januari Mart. (A recaceae) in periodicallyinundated biotopes of central Amazonia. Biotropica 25: 384-396
Tema 3
Indice tema 3
Adaptaciones del Cormo
Adaptaciones Gefitos Xerfitos Hidrfitos e Higrfitos Luz: Trepadoras Luz: Epfitas Nutricin Tema 3: Glosario Tema 3: Bibliografa
Adaptaciones
Tema 3: Adaptaciones del cormo

3.1. Factores ecolgicos. Adaptaciones al agua y a la temperatura
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Los rganos vegetativos de los cormfitos a menudo se hallan transformados o metamorfoseados de manera diversa. Tanto la forma externa como la estructura interna estn adaptados ms o menos estrechamente a su modo de vida y a su ambiente, es decir a sus residencias ecolgicas. Por esta razn, presiones selectivas similares determinan caractersticas convergentes en plantas que viven en regiones diferentes pero con igual clima, o caractersticas vegetativas parecidas en plantas de muy diversas familias.
Las presiones selectivas determinan formas similares incluso en rganos con distinto origen: por ejemplo hay hojas con aspecto y funcin de races. Estos rganos de origen diferente que cumplen la misma funcin se designan como anlogos, en tanto que los rganos de igual origen son homlogos an cuando tengan diferente funcin. Cada especie ocupa un nicho ecolgico propio, caracterizado por una combinacin especfica de condiciones referentes a humedad, calor, luz y sales nutritivas, y presenta una determinada amplitud ecolgica, es decir un intervalo de variacin dentro del cual puede vivir. Una especie con gran amplitud ecolgica es una especie eurioica, mientras que las especies que habitan en lugares de ambiente muy preciso, definido, reciben el nombre de estenoicas. Los factores ecolgicos ms importantes a los que deben adaptarse los cormfitos son:
Factores
Tipos de plantas poikilohdricas reviviscentes mesfitas tropfitas terfitas efmeras gefitas xerfitas hidrfitas higrfitas
Agua y temperatura
homoiohdricas
Luz
trepadoras hemiepfitas epfitas
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Adaptaciones
Condiciones anormales de nutricin
hetertrofas (parcial o totalmente) halfitas
hemiparsitas holoparsitas carnvoras
1. ADAPTACIONES AL AGUA Y LA TEMPERATURA

Los vegetales estn adaptados a hbitats diferentes por el clima y la cantidad de agua disponible para las plantas. El factor trmico interfiere intensamente con el factor hdrico; por un lado, el efecto de las altas temperaturas puede reducirse si hay agua abundante; por otro lado, las temperaturas inferiores a 0 pueden provocar la desecacin por helada al congelar el agua del suelo. Las plantas poikilohdricas estn en equilibrio con la humedad atmosfrica del ambiente, de la cual depende la hidratacin de sus clulas. Se llaman plantas reviviscentes, pueden sufrir sin morir una desecacin extrema, y al disponer de agua reanudan las funciones normales. Entre ellas estn las brifitas y algunas pteridfitas como Selaginella lepidophylla, planta de la resurreccin (Ingrouille, 1992) y Polypodium squalidum, especie nativa de Corrientes.
Polypodium squalidum bien hidratado (izq.), y totalmente desecado, con vida (der.).
Las plantas homoiohdricas son independientes de la humedad atmosfrica, tienen races u otros recursos para obtener agua (Ingrouille, 1992). Los vegetales que viven en ambientes con humedad y temperatura medianas son los mesfitos. Hay plantas ptimamente adaptadas al ritmo de variaciones climticas que se dan a lo largo del ao: tropfitas, su aspecto externo y su ritmo fisiolgico se transforman en correlacin con el clima. Puede haber variacin peridica de temperatura en las zonas templadas, o alternacin de estaciones seca y lluviosa en zonas tropicales. Son formas deciduas con hojas caedizas, pierden las hojas al comenzar la estacin seca para evitar la evaporacin. Otras plantas terrestres con adaptaciones distintas son las gefitas y las xerfitas. Las hidrfitas son las plantas acuticas
A. Terfitos efmeros
Son plantas que escapan a los perodos de sequa ambiental con ciclos de vida muy cortos, desarrollados durante el breve perodo en que el agua est disponible. Las semillas pasan el perodo desfavorable con el embrin en estado de vida latente. Este tipo de plantas es caracterstico de los desiertos, con estaciones lluviosas muy cortas.
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Clasificacin
Tema 3: Adaptaciones
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3.2. Adaptaciones al agua y a la temperatura: Gefitas

Factores Tipos de plantas poikilohdricas reviviscentes mesfitas tropfitas terfitas efmeras homoiohdricas
Agua y temperatura
gefitas
xerfitas hidrfitas higrfitas
A. Gefitas
Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos epgeos para pasar la estacin desfavorable; tienen yemas epgeas situadas a ras del suelo o yemas subterrneas. Para que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el perodo favorable anterior, que se almacenan en rganos como: Rizomas | Tubrculos caulinares | Tubrculos radicales | Bulbos
Rizomas. Son tallos subterrneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente (con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los aos mueren las partes ms viejas pero cada ao producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes reas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catfilos incoloros y membranosos, races adventicias y yemas. Frecuentemente las espermatfitas presentan rizomas simpodiales, en los que cada porcin (Fig. 3.1 b: 1, 2, 3) corresponde al desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porcin produce el brote epgeo. Ejemplos: Sanseviera thyrsiflora, Paspalum nicorae.
Fig. 3.1, Rizomas Rizoma simpodial de Sanseviera thyrsiflora (cola de tigre) con tres brotes epgeos Rizoma simpodial de Paspalum nicorae con vstagos areos
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Clasificacin
En los rizomas monopodiales la yema terminal contina el crecimiento indefinido del rizoma, mientras las yemas axilares originan los brotes epgeos: Paris quadrifolia. Microgramma vacciniifolia es una pteridfita epfita con rizomas que se alargan por la actividad de una yema apical, y se ramifican irregularmente.
Fig. 3.2a. Rizomas de Microgramma vacciniifolia Fig. 3.2b. Brotes epgeos a partir de yemas axilares del rizoma monopodial en Phyllostachys aurea (tacuara)
Imagen tomada de Parodi
Tubrculos caulinares
Clasificacin
Tienen crecimiento limitado, son epgeos o subterrneos, pueden originarse por fuerte engrosamiento primario o secundario del hipoctilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var. gongyloides, es un tpico tubrculo caulinar epgeo. Tienen tubrculos del hipoctilo: la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rbano (Raphanus sativus), la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva).
Fig.3.3, Tubrculos del hipoctilo y tubrculo radical en variedades de remolacha (Beta vulgaris)
-Forrajera (izq.); roja, comestible (centro) y azucarera (der.). Imagen modificada de Camefort
La papa, Solanum tuberosum, es un tubrculo caulinar hipgeo formado en los entrenudos apicales de estolones con crecimiento plagitropo subterrneo, presenta cicatrices de las escamas membranceas fugaces y "ojos" o yemas. Las yemas no son colaterales, en cada axila hay una yema principal y las dos laterales estn en la axila de los profilos. En la papa el engrosamiento es primario, se acumula almidn en un parnquima medular hipertrofiado y tambin en el crtex.
Fig.3.4, Tubrculo caulinar de la papa (Solanum tuberosum)
Clasificacin
Otro ejemplo de tubrculo caulinar hipgeo es el topinambur, Helianthus tuberosus (Font Quer, 1974). Algunas plantas perennes presentan tubrculos anuales de vida corta (Gladiolus), formados por la misma base del tallo principal orttropo. Estos tubrculos, antes llamados bulbos macizos o cormos, forman los tubrculos que pasan el invierno. Al llegar la primavera siguiente, una yema lateral origina el nuevo brote epgeo, cuya base, en el curso del perodo de vegetacin formar el nuevo tubrculo. En Crocus ste se forma junto al extremo superior del viejo, al que se superpone; en Colchicum se origina lateralmente junto a la base del viejo (Strasburger 86: 203). Muchas orqudeas tienen tubrculos caulinares llamados pseudobulbos que almacenan agua. Abarcan un entrenudo en Oncidium y Coelogyne o varios entrenudos en Catasetum.
Fig. 3.4b. Pseudobulbos epgeos en orqudeas Catasetum fimbriatum Oncidium bifolium, "patito"
Tubrculos radicales
Clasificacin
Son anlogos a los caulinares, pero se reconoce que son rganos homlogos a races porque poseen caliptra, carecen de primordios o cicatrices foliares y por su estructura anatmica. Algunas dicotiledneas alorrizas presentan races napiformes, axonomorfas, engrosadas total o parcialmente. Ej: la zanahoria, Daucus carota; el nabo, Brassica rapa, orqudeas como Orchis militaris. A veces interviene tambin el hipoctilo, como en la remolacha azucarera, Beta vulgaris var. altissima (Strasburger: 205)
Fig.3.5, Tubrculo radical en zanahoria (Daucus carota)
Imagen modificada de Camefort
En Dahlia el sistema radical es fasciculado, las races son adventicias, caulgenas, igual que las races de Ipomoea batatas. Bulbos La funcin reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es subterrneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas. En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilndricas dispuestas en forma concntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenndose de sustancias de reserva. Las ms externas no engruesan, se secan constituyendo tnicas de proteccin. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al ao siguiente la yema apical desarrolla el tallo florfero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere.
Fig.3.6, Bulbo en cebolla (Allium cepa)
Clasificacin
En el ajo, Allium sativum, todas las tnicas son delgadas y papirceas. En la axila de cada tnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarn bulbillos, los "dientes de ajo", cada uno con una sola tnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dar un brote epgeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus tnicas protectoras formarn nuevamente bulbillos.
Fig.3.7, bulbo en ajo (Allium sativum)
En Tulipa las hojas engrosadas son catfilos, que nunca presentan partes areas, los ms externos de proteccin y los ms internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del catfilo ms interno. En primavera la yema terminal originar el tallo florfero, utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten despus de la floracin y en verano las reservas se acumulan en los catfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo simpodial) que repetir el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo areo y el disco viejo se secan.
Tema 3: Xerfitas
3.3. Xerfitas o Plantas de ambientes secos

Factores poikilohdricas Tipos de plantas reviviscentes mesfitas tropfitas terfitas efmeras gefitas Agua y temperatura
xerfitas
homoiohdricas Freatfitas Reduccin de rganos Espinas Suculencia hidrfitas higrfitas
Las xerfitas son plantas perennes capaces de soportar grandes sequas, sobre todo del suelo, por lo menos durante cierto tiempo. Se encuentran en desiertos, estepas y roquedales ridos. En regiones con inviernos muy fros las plantas de hojas persistentes tienen caracteres xeromorfos que previenen la desecacin por heladas. Tambin muchas plantas epfitas poseen dichos caracteres. Presentan dispositivos diversos para facilitar la absorcin de agua y evitar la evaporacin. Muchas plantas reducen el tamao de la parte area o se ramifican escasamente, proporcionalmente est ms desarrollado el sistema radical. Las freatfitas (Ingrouille, 1992) como Eucalyptus y Prosopis tienen races profundas para absorber cantidades suficientes de agua del suelo casi seco. El xilema est muy desarrollado, tiene vasos de gran dimetro que permiten la circulacin rpida del agua. Las formas esclerfilas presentan hojas pequeas, verdes todo el ao, coriceas, poco jugosas, con baja relacin entre superficie externa y volumen; el mesfilo frecuentemente est reforzado por esclernquima. Muchas plantas siempreverdes tienen hojas revolutas para reducir la superficie de transpiracin (Ericaceae); otras tienen hojas escuamiformes. El calentamiento excesivo del limbo se evita mediante la posicin de perfil. En Eucalyptus el limbo es pndulo; otras plantas tienen hojas erectas. Reduccin de las hojas y formacin de rganos aplanados. Los rganos aplanados, foliiformes, se forman para compensar la disminucin de la fotosntesis por la reduccin de las hojas. Algunas plantas presentan nomfilos con filodios, pecolos aplanados, de aspecto laminar, que frecuentemente persisten despus que la lmina ha cado. En Acacia las hojas primordiales no desarrollan filodios.
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Tema 3: Xerfitas
Fig.3.9, Hojas con limbo pndulo en Eucalyptus
Fig.3.10, Filodios en Acacia
Imagen modificada de Goebel
Espinas. Son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido vascular, rgidas por ser ricas en tejidos de sostn. Pueden ser de origen foliar como en Acacia aroma, con espinas simples, y en Berberis con espinas trifurcadas; las espinas de Euphorbia splendens, "corona de Cristo", son estpulas modificadas. Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como sucede en Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la espina es continuacin del leo del tallo. Hydrolea spinosa var. paraguariensis, planta palustre de nuestros humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fciles de arrancar. Los aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos corticales del tallo.
Fig.3.11, Espinas y aguijones a. Espina foliar en Acacia b. Espina caulinar en Hydrolea spinosa
c. Euphorbia splendens (corona de Cristo): estpulas convertidas en espinas
Tema 3: Xerfitas
. d. Aguijones en tallo de Fagara rhoifolia
e. Aguijones en el tallo de Ceiba speciosa
Suculencia. Muchos xerfitos captan agua durante los cortos perodos de lluvia y la almacenan para la estacin seca. El agua puede almacenarse en diferentes tejidos: a) Epidermis, como ocurre en las hojas de Piperaceae y Ficus. b) Parnquima acufero: cuando este tejido alcanza gran desarrollo los rganos adquieren consistencia carnoso-jugosa, y las plantas se denominan suculentas. Presentan hojas suculentas Agave, Aloe y Mesembryanthemum.
Crassula Fig.3.12, Plantas suculentas carnosas Aloe Agave
En los tallos suculentos de Cactaceae y ciertas Euphorbia y Asclepiadaceae la reduccin de las hojas es extrema, las plantas son filas.
Fig.3.13, Tallos suculentos con hojas reducidas Asclepiadaceae: Stapelia Cactaceae
Tema 3: Xerfitas
La funcin asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformacin se produce por reduccin de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para almacenar agua. Algunas Cactaceae presentan tallos aplanados llamados cladodios, con arolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificacin. El caso extremo es el tallo esfrico, con profundos pliegues y costillas que siguen los ortsticos . Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse segn el parnquima acufero est ms o menos repleto de agua. La evolucin de la suculencia en las plantas superiores est estrechamente asociada con un tipo especial de fotosntesis llamado CAM [metabolismo del cido mlico de las Crasulceas].
Cladodios en Opuntia Fig.3.14, Cactaceae Tallos esfricos y plegados en Echinopsis
Fig.3.15, Filclado de Ruscus aculeatus
Las ramas que tienen crecimiento limitado, es decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se llaman filclados. Ej.: Ruscus aculeatus.
Tema 3: Hidrfitas e Higrfitas
Tema 3: Adaptaciones del cormo

3.4. Hidrfitos e Higrfitos
Factores Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 3 Indice de este tema Adaptaciones Gefitos Xerfitos Hidrfitos e Higrfitos Luz: Trepadoras Luz: Epfitas Nutricin Tema 3: Glosario Tema 3: Bibliografa poikilohdricas Tipos de plantas reviviscentes mesfitas tropfitas terfitas efmeras gefitas xerfitas Agua y temperatura
hidrfitas
homoiohdricas anfibias o palustres arraigadas con hojas flotantes arraigadas, sumergidas flotantes
higrfitas
D. Hidrfitas. Plantas acuticas

Las hidrfitas o plantas acuticas son las que viven en el agua o en suelos inundados. Junto a los cuerpos de agua, la vegetacin muestra una zonacin que est determinada en parte por la profundidad creciente del agua. Plantas anfibias o palustres o hidrfitos emergentes Plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes Plantas acuticas arraigadas, totalmente sumergidas Plantas acuticas sumergidas y flotantes libres
Fig.3.16, Diversos tipos de plantas hidrfitas
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a,b. plantas anfibias o palustres c,d. plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes e,f. plantas acuticas arraigadas totalmente sumergidas g,h. plantas acuticas libres, sumergida (g), y flotante libre (h).
Los embalsados tan tpicos de nuestros humedales estn formados por una asociacin de especies palustres y flotantes, acompaadas por plantas terrestres de lugares muy hmedos. Las plantas tienen sus races envueltas en fango, hay suelo, y debajo del embalsado puede haber 1 metro de agua o ms, de manera que constituyen verdaderas islas flotantes. Sustentan incluso algunas especies arbreas: Sapium haematospermum (lechern),, Erythrina crista-galli (seibo), Nectandra falcifolia (laurel), Croton urucurana (sangre de drago).
Fig.3.17, Totoral de Typha angustifolia Embalsado en Laguna Luna, Iber, Corrientes
Plantas anfibias o palustres: hidrfitos emergentes o helfitos (Fig.3.16) Son las plantas que viven en las riveras de los espejos de agua y de los ros, en pajonales y juncales y
tambin en las marismas, donde las crecidas o mareas anegan peridicamente el terreno. Representan la transicin entre las plantas acuticas y las mesfitas. Son los hidrfitos ms especializados; las races y rizomas que estn bajo el agua estn bien desarrollados; el factor limitante es la disponibilidad de oxgeno, por eso presentan aernquima bien desarrollado. Astrocaryum jauari es una palmera amaznica propia de selva inundable (selva sujeta a los desbordes de los grandes ros durante varios meses al ao). Esta palmera, cubierta por ms de un metro de agua, no se pudre ni pierde las hojas, solo disminuye la cantidad de clorofila. Las races y el tallo presentan adaptaciones que le permiten una buena aireacin, y evitan su colapso (Schlter et al., 1993). Copernicia alba, palmera propia de nuestros ambientes inundables, probablemente presenta adaptaciones del mismo tipo.
Ludwigia peploides
Hay plantas palustres de hojas anchas como Sagittaria (saeta), Thalia, Polygonum (catay), otras que forman los pajonales: muchas gramneas, ciperceas y juncceas, as como Typha (totora) con tallos robustos y hojas ensiformes. Varias Onagraceae como Ludwigia grandiflora y Ludwigia peploides presentan largos tallos flotantes, sobre los cuales se disponen las hojas emergentes; en cada nudo nacen adems races "flotantes" o neumatforos, con geotropismo negativo, y races con geotropismo positivo, con estructura diferente. Los neumatforos participan en el intercambio de aire, aparentemente toman oxgeno de la superficie, que circula al resto de la planta a travs de los espacios intercelulares, y probablemente permiten la salida del dixido de carbono (Ellmore, 1981).
Fig.3.18, Plantas anfibias o palustres 3.18a.Cyperaceae 3.18b.Copernicia 3.18c.Thalia multiflora
Plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes (Fig.3.16)

Nymphoides verrucosa
Son frecuentes en agua estancada o en corrientes de agua lentas. Los rizomas estn fijos, las hojas largamente pecioladas tienen el
limbo flotante sobre la superficie del agua. Ej: irup,Victoria cruziana, con hojas flotantes de bordes elevados; Nymphoides verrucosa, N. indica, nenfar; la saeta, Sagittaria montevidensis; el helechito de agua, Myriophyllum aquaticum. Algunas de estas plantas presentan heterofilia: hojas sumergidas, flotantes y emergidas con forma diferente.
Hydrocleys nymphoides
Fig.3.19, Plantas acuticas con hojas flotantes Nymphaea amazonum Nymphoides verrucosa (detalle)
Fig.3.20, Corte de hoja de Nymphaea
La cara adaxial de las hojas flotantes tiene caractersticas mesofticas mientras la cara abaxial en contacto con el agua tiene caracteres hidrofticos: aernquima con grandes cmaras de aire y epidermis sin estomas.
Plantas acuticas arraigadas sumergidas La totalidad del aparato vegetativo est sumergido en el agua. El sistema radical reducido les sirve slo de anclaje al suelo, pues el vstago puede absorber directamente agua, anhidrdo carbnico y sales nutritivas. Son frecuentes en agua corriente.
Fig.3.21, Plantas acuticas con hojas sumergidas y flores o inflorescencias emergentes
Potamogeton ferrugineus
Los tallos sumergidos no presentan tejido de sostn, no lo necesitan porque el agua sostiene la planta. El factor limitante es la escasez de oxgeno, de modo que los tallos y hojas contienen aernquima, tejido con un sistema muy extendido de espacios intercelulares a travs de los cuales difunden los gases.
Fig.3.22a, Corte transversal del tallo de Elodea mostrando las cmaras de aire Fig.3.22b, Egeria naias
Debido a la lenta difusin de los gases en el agua, a la luz difusa y a la relativa pobreza de sales, las hojas sumergidas presentan una alta relacin superficie / volumen: pueden ser enteras y muy delgadas (Potamogeton ferrugineum, P. pedersenii), divididas o fenestradas (Cabomba caroliniana, Myriophyllum aquaticum) o pequeas pero muy numerosas (Egeria naias).
Cabomba caroliniana: hojas sumergidas palmatisectas y flores emergentes
<-- Myriophyllum aquaticum: hojas

pinatisectas
En la familia Podostemonaceae el aparato vegetativo est reducido semejando el talo de ciertas algas o hepticas; este pseudotalo crece aplicado al sustrato o puede flotar entre dos aguas; a veces lleva ejes foliosos y a veces solamente ejes florferos. Las flores se desarrollan cuando las plantas quedan parcialmente fuera del agua, y su polinizacin es entomfila.
Plantas acuticas flotantes o plantas acuticas libres Hay plantas libres sumergidas como Ceratophyllum demersum, Utricularia foliosa y U.myriocista, sin races, con tallos bien desarrollados y hojas muy divididas. Otras son flotantes, algunas como Pistia stratiotes, el repollito de agua y Eichhornia crassipes, el aguap, son formas en roseta, con hojas modificadas para flotar; tienen races bien desarrolladas, con caliptra pero sin pelos absorbentes, que sirven principalmente para asegurar el equilibrio de la planta sobre el agua. Azolla flota por sus hojas aplicadas contra la superficie del agua. Salvinia carece de races verdaderas, pero en cada nudo una de las hojas, con limbo muy dividido, hace las veces de rgano absorbente (Fig.3.23).
Fig.3.23, Plantas acuticas flotantes libres a.Salvinia auriculata, hojas flotantes bilobadas, hojas sumergidas con aspecto de races
b.Ceratophyllum demersum
c. Eichhornia crassipes
d. Azolla filiculoides
e.Repollito de agua (Pistia stratiotes)
El aernquima se encuentra siempre en el rgano que hace de flotador: el pecolo inflado en Eichhornia crassipes, la lmina foliar en Pistia stratiotes. Las lentejas de agua, Lemnaceae (monocotiledneas) presentan el cormo, llamado talo o fronde por algunos autores, reducido a 1-3 milmetros. Presentan flores unisexuales, las femeninas reducidas al gineceo y las masculinas a 1-2 anteras.
Fig.3.24, Corte longitudinal y transversal del pecolo inflado de Eichhornia crassipes
Fig.3.25, Algunos ejemplares de Lemnaceae
E. Higrfitos o plantas de ambientes hmedos

Son las que viven en una atmsfera muy hmeda y reciben del suelo, permanentemente hmedo, un abundante abastecimiento de agua, por ejemplo muchas plantas de sombra o las que viven en el interior de la selva. El sistema radicular y el vascular estn dbilmente desarrollados. Presentan estructuras que favorecen la transpiracin: limbos foliares grandes, delgados, tiernos, jugosos y muchas presentan hidtodos, estructuras para eliminar agua activamente por un fenmeno llamado gutacin. La luz est limitada, de modo que frecuentemente tienen cloroplastos en la epidermis. Ej: helechos, Ruellia spp, algunas gramneas.
Fig.3.26, Gutacin en Fragaria
Imagen de Moore
Algunas plantas higrfitas presentan iridiscencia azul que se debe a la formacin de filtros por delgadas pelculas de interferencia en la epidermis o en los cloroplastos. La ventaja de estos filtros en la sombra de la selva es la absorcin ms efectiva de las ondas de luz rojas a expensas de la reflexin de las azules (Lee, 1977). Muchas hierbas de la selva tropical presentan antocianinas en la epidermis abaxial. Aparentemente este recurso aumenta la captacin de energa luminosa por retrodispersin de la luz que atraviesa el tejido clorofiliano (Lee, 1979).
Tema 3: Trepadoras y Epfitas
3.5. Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: Trepadoras

En la lucha por luz y espacio se originaron dos tipos de cormfitos propios de las selvas tropicales: Factor Tipos de plantas plantas trepadoras Luz enredaderas lianas hemiepfitas epfitas
A. PLANTAS TREPADORAS
Hay varios tipos (Gentry,1985): 1. Enredaderas: trepadoras herbceas o subleosas, con tallos delgados, primordialmente crecen en hbitats modificados o en bordes de bosques. Ejs. Cissampelos pareira, Muehlenbeckia sagittifolia, Oxypetalum macrolepis.
Fig.3.28a., Enredaderas Cissampelos pareira Oxypetalum macrolepis
2. Lianas o bejucos: trepadoras leosas, de tallos gruesos, son tpicas de bosques y selvas maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anmalo. Las estructuras pueden ser increblemente complejas. Bauhinia (Leguminosae), la escalera de mono, tiene el tallo acintado, ms delgado en el centro que en los mrgenes, resistente a la torsin y a la flexin. En Bignoniaceae el tallo es circular pero la disposicin particular de los tejidos vasculares le otorga flexibilidad. En las Sapindaceae, el tallo es fasciculado, resultado una estructura retorcida parecida
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a sogas formadas por varios elementos. (Gentry, 1985).

Fig.3.28b., Lianas Podranea (Bignoniaceae) Bauhinia "escalera de mono"
Hemiepfitas leosas, que comienzan su vida como epfitas y que finalmente desarrollan tallos trepadores leosos que crecen adosados a rboles que los soportan (Marcgraviaceae, Melastomaceae, Solanaceae, Moraceae). Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los rboles trepando por encima de otros vegetales, o tambin sobre rocas o muros. Utilizan varios recursos: - Zarcillos, rganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera, Passiflora spp., y foliar en Leguminosae y Bignoniaceae. En Parthenocissus los zarcillos caulinares son ramificados y terminan en ventosas. Smilax es inusual entre las monocotiledneas, cada hoja presenta, en posicin estipular, dos estructuras modificadas en zarcillos (Bell, 1991).
a. caulinares Fig.3.30, Zarcillos b. caulinares c. foliares (Dolichandra cynanchoides)
- Movimientos de circumnutacin de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia, Convolvulus. En Tropaeolum y Clematis los que se enroscan son los pecolos. En muchos tallos se presenta adems una corteza gruesa y spera que probablemente evita el deslizamiento: Aristolochiaceae, Apocynaceae, Cucurbitaceae. - Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa. Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas caulinares. Desmoncus, la nica palmera neotropical trepadora con tallos espinosos y el par terminal de fololos modificados en
espinas.
Fig.3.31, Aguijones en Rosa sp. Fig.3.32, Espina caulinar en Bougainvillea spectabilis
- Races adhesivas: se trata de races adventicias, caulgenas. Ej.: hiedra, Hedera helix, Syngonium, Vanilla, Monstera, Philodendron. En algunas especies como Parthenocissus forman en sus extremos discos adhesivos o ventosas para fijarse a superficies planas.
Fig. 3.33, Races adhesivas de
- Ramas laterales divergentes a modo de ganchos: Solanum dulcamara. - Hojas cortantes como Scleria (Cyperaceae), Petrea (Verbenaceae), Prionostemma (Hippocrateaceae). Muchas familias con lianas presentan hojas opuestas, con nudos prominentes. Gentry (1985) sugiere que pueden ayudar a mantener el equilibrio de la planta en el dosel de la selva. - Pelos rgidos: Galium aparine.
<<Botanica Morfolgica>>
3.6. Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: Epfitas
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA Pgina Principal Indice de este tema Adaptaciones Gefitos Xerfitos Hidrfitos e Higrfitos Luz: Trepadoras Luz: Epfitas Nutricin Tema 3: Glosario Tema 3: Bibliografa
Factor
Tipos de plantas epfitas plantas trepadoras
Luz
enredaderas lianas hemiepfitas
EPFITOS
Viven desde el principio sobre ramas y troncos de rboles, que les sirven slo de soporte, y pueden ser reemplazados por muros, tejados o cables telefnicos. Las races son adherentes, no les sirven como rganos de absorcin y raramente alcanzan el suelo (Araceae, Cactaceae, Piperaceae). Por sto tienen dificultad en captar agua y presentan rasgos xeromrficos.
Algunas especies de Bromeliaceae son plantas "tanque": sus hojas estn dispuestas en roseta, y las bases foliares muy juntas entre s forman "cisternas" en las que se acumula una cantidad considerable de agua que es absorbida a travs de la epidermis adaxial. Otras presentan dispositivos especiales para captar el agua de lluvia, como los pelos escamosos de Tillandsia.
Fig.3.34, Clavel del aire sobre un cable Fig.3.35 , Planta tanque de Bromeliaceae
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<<Botanica Morfolgica>>
Fig.3.36, Clavel del aire (Tillandsia meridionalis)
Pelos escamosos de las hojas de Tillandsia
Las races de Orchidaceae epfitas presentan velamen, un tejido de origen epidrmico que previene la prdida de agua. Adems, en varios gneros, el crtex presenta una modificacin peculiar: el pseudovelamen. Parecen tener funcin mecnica, aparecen en especies ecolgicamente especializadas, como las de hbitats secos y las que forman una "canasta" de races donde se acumulan restos orgnicos y tierra.
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Tema 3: Adaptaciones a condiciones anormales de nutricin
3.7. Condiciones anormales de nutricin
Factores Condiciones anormales de nutricin hetertrofas
Tipos de plantas Hemiparsitas Holoparsitas Carnvoras
(parcial o totalmente)
halfitas
A. PLANTAS PARCIAL O TOTALMENTE HETERTROFAS

Hemiparsitas Son plantas verdes que conectan su sistema de conduccin de agua con el de la planta parasitada por medio de organos chupadores o haustorios, apndices suctores cnicos.
Fig.3.37a., Haustorio de Phoradendron y corte transversal del haustorio
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Fig.3.37b., Fresno sin hojas parasitado por liga (Phoradendron bathyoryctum), una fanergama.
Holoparsitas Carecen casi absolutamente de clorofila, presentan una reduccin ms o menos fuerte de los rganos vegetativos, las hojas se reducen a escamas amarillentas, las races desaparecen en muchos casos, reemplazadas por haustorios que se introducen en el hospedante estableciendo una conexin entre los tejidos conductores del hospedante y la planta parsita. Hay dos tipos: parsitas epfitas (Fig.3.35), las que se fijan sobre el vstago del hospedante como Cuscuta spp., Pilostyles. parsitas epirrizas, las que se fijan sobre las races del hospedante, como la "flor de piedra", Lophophytum leandri, parsita de Piptadenia (Fig.3.36).
Fig.3.38, Holoparsita trepadora (Cuscuta) Fig.3.39, Lophophytum leandri
Las semillas de Cuscuta son pequeas (1-1.5mm diam.) producidas en gran nmero, albuminadas y recubiertas por un tegumento coriceo, pardo, de superficie irregular, que determina una dormancia profunda. Son diseminadas con las semillas de cultivos contaminados. Despus de permanecer un tiempo en el suelo, el tegumento se altera y por fin emerge la radcula que se alarga, se hincha y se cubre de papilas o pelos absorbentes. Simultneamente, el talluelo se alarga y forma un gancho caracterstico. La radcula tiene vida efmera, degenera rpidamente en forma acrpeta, mientras el talluelo explora alrededor con movimientos circulares buscando un hospedante potencial. Si no lo encuentra, la joven planta degenera rpidamente. Si halla un tallo prximo, lo envuelve formando dos o tres espiras alrededor, y enva varios haustorios hacia los tejidos conductores del hospedante mientras la parte basal de la planta se deseca. El extremo apical crece en forma rectilnea varios centmetros
hasta que hace contacto con otro tallo hospedante. Esta porcin lleva hojas escuamiformes, no clorofilianas, y puede ramificarse. Esta alternacin de crecimiento en espiral y rectilneo, as como la ramificacin por yemas axilares, explican la rapidez de la extensin de la Cuscuta. Una sola semilla produce un individuo capaz de cubrir, en una estacin, varios metros cuadrados de filamentos amarillo-anaranjados. Despus de unas pocas semanas, la planta florece y produce numerosos frutos y semillas (Dembl et al., 1994). Plantas carnvoras Crecen en medios oligotrficos pobres especialmente en nitrgeno. Estn dotadas de dispositivos especiales mediante los cuales capturan y retienen pequeos animalitos, sobre todo insectos, los digieren parcialmente y los utilizan como fuente suplementaria de nitrgeno orgnico. Varias especies acuticas de Utricularia (Lentibulariaceae) presentan el cuerpo vegetativo sumergido; son muy comunes en nuestras lagunas, presentan sobre las hojas muy divididas bolsitas denominadas utrculos, que son las trampas para atrapar pequeos insectos y otros organismos del plancton (Fig.3.37).
Fig.3.40, Utrculos a.Utricularia poconensis b. Utricularia breviscapa.
B. PLANTAS DE SUELOS SALINOS: Halfitas

Compensan la salinidad del suelo absorbiendo muchas sales; la concentracin salina del citoplasma supera la del suelo. Algunos disponen de glndulas especiales para la eliminacin de sal como Atriplex y Tamarix, por ello durante el da se presentan cubiertos de un polvo gris formado por cristales de sal; por la noche dan impresin de verdor y de estar cubiertos de roco porque la sal en su superficie incorpora vapor de agua atmosfrico (Fig.3.39). En los manglares las plantas han desarrollado adaptaciones no solo a la salinidad sino a la deficiente aireacin: algunas como Laguncularia presentan neumatforos (Fig.3.38), races negativamente geotrpicas que crecen fuera del agua, con lenticelas en la superficie y un aernquima muy desarrollado. Otras como Rhizophora mangle para compensar la accin mecnica a la que estn sometidas por la oscilacin peridica de las mareas tienen "races flcreas", de origen caulinar, que en la porcin area se comportan como neumatforos. Estos rganos tienen caractersticas intermedias entre tallo y raz, pero segn N.L.Menezes tienen ms
Fig.3.41, Neumatforos de Laguncularia
de tallo que de raz, salvo la presencia de caliptra.
Imagen tomada de Raven
Se encuentran especies halfitas entre las Rhizophoraceae, Verbenaceae (Avicennia), Chenopodiaceae (Salicornia, Atriplex), Plumbaginaceae (Limonium), Tamaricaceae (Tamarix), Gramineae (Spartina) y algunas pteridfitas (Acrostichum).
Fig.3.42, Planta halfita (hierba del salitre, Frankenia chilensis)
Imagen tomada de Teillier A.
Clasificacin
Glosario
Aernquima: tejido parenquimtico que contiene espacios intercelulares particularmente grandes. fila/o: desprovisto de hojas. Anlogos: rganos de origen diferente que cumplen la misma funcin Bianual o bienal: planta que normalmente necesita dos estaciones de crecimiento para completar su ciclo biolgico, floreciendo y fructificando en el segundo ao. Brifita/o: miembro de un divisin de plantas no vasculares; son los musgos, las hepticas y los antoceros. Catafilo: su forma es ms sencilla que los nomfilos; a menudo son escuamiformes o de consistencia membranosa o coricea, con frecuencia carece de clorofila. Caulgena: que surge o se forma en el tallo, por ejemplo flores caulgenas del algarrobo. Clorofila, pigmento fotosintticamente activo generalmente asociado con pigmentos carotenoides, est localizada en las membranas tilacoides. Crtex: conjunto de tejidos comprendidos entre la epidermis y el cilindro vascular de un vstago. Embalsado: Masa de vegetacin arraigada en un suelo fangoso y restos de vegetales en distinto grado de descomposicin, retenidos por las races entrecruzadas, que flota sobre uno o dos metros de agua. En las lagunas del nordeste argentino se ubican en la zona de transicin entre el espejo de agua y el lmite de desarrollo de los juncales de la costa. Entomfila/o: plantas en cuya polinizacin intervienen los insectos de todo orden. Epgea/o Equifacial: con dos caras de aspecto o estructura iguales. Esclernquima: Tejido con funcin mecnica, constituido por clulas con paredes totalmente engrosadas y lignificadas, propio de los rganos en estado de desarrollo completo. Estoln: tallo que crece horizontalmente a lo largo de la superficie del suelo y que puede presentar races adventicias; como por ejemplo en las plantas de frutilla o de papa. Fenestrado: Que tiene ventanas; en general perforado. Geotropismo: conjunto de fenmenos en los cuales el factor estimulante es la gravedad. Hidatodo: rgano secretor, generalmente foliar, que segrega soluciones acuosas sumamente diluidas, poco menos que agua pura; la liberacin de agua se produce a travs de un poro en la epidermis (estoma no funcional).
Clasificacin
Hidroftica/o: relativo a los hidrfitos, plantas acuticas con las hojas sumergidas o flotantes. Hipertrofia: proceso patolgico de crecimiento en que, por alcanzar las clulas mayor tamao que el normal, se dilatan los tejidos originando la hinchazn del rgano afectado. Hipoctilo: porcin del vstago situada entre el cuello de la raz y el nudo cotiledonar. Hipgeo Homlogos: rganos de igual origen aunque tengan diferente aspecto y/o funcin. Iridiscencia: fenmeno que combina los colores del arco iris y que exhiben las superficies de ciertos cuerpos, como las alas de las mariposas. Lenticela: en las plantas leosas, cualquiera de ciertas protuberancias visibles a simple vista y con una abertura de forma lenticular, reemplaza a los estomas de la epidermis y permite el intercambio de gases entre los tejidos externos y la atmsfera. Mesoftica/o: vegetacin de ecologa intermedia entre el medio seco y el medio acutico. Metamorfosear: transformar o transformarse por metamorfosis; por ejemplo los zarcillos son hojas o ramitas metamorfoseadas. Metamorfosis: conjunto de modificaciones morfolgicas y estructurales experimentadas por la planta o por sus rganos en el curso de su desarrollo filogentico. Napiforme: aplcase a la raz axonomorfa muy gruesa; como por ejemplo el nabo o la zanahoria. Neumatforo: extensin geotrpicamente negativa del sistema radical de algunas plantas que crecen en hbitats pantanosos; crecen hacia arriba y hacia fuera del agua y funcionan para asegurar la aireacin adecuada. Oligotrfico u oligtrofo: calificativo ecolgico de las plantas que prosperan en medios pobres en asimilables, sobre todo en nitrgeno. Parnquima: tejido preponderante en la mayora de los rganos vegetales, compuesto por clulas isodiamtricas, con paredes primarias, con protoplasto parietal y el centro ocupado por uno o varios vacuolos. Perenne: planta que vive 3 ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao; como por ejemplo todos los arbustos y rboles. Peridermis: tejido de proteccin externo que reemplaza a la epidermis cuando es destruida durante el crecimiento secundario. Plagitropo: la planta o el rgano que, como consecuencia de la accin unilateral de un estmulo, se coloca en posicin oblicua o transversal. Por ejemplo en el pino el tronco es orttropo pero las ramas son plagitropas. Poikilohdrica: condicin de los organismos como los musgos, los hongos y las algas, con la economa hdrica no estabilizada porque carecen de un tejido aislante que impida la evaporacin frente a las variables condiciones atmosfricas Roquedal: ambiente con afloramientos rocosos. Secretar: elaborar o despedir las clulas cualquier substancia. Sber: tejido protector compuesto por clulas muertas con paredes suberizadas, originado por el felgeno, reemplaza a la epidermis en tallos y races con crecimiento secundario. Suberoso: que contiene sber. Talo: cuerpo vegetativo no diferenciado en un eje caulinar folioso y en races. Las algas, hongos y
Clasificacin
lquenes tienen talo (talfitas) Tnica: en general envoltura o tegumento. Terfito: planta anual, capaz de completar todo el ciclo vital en la estacin favorable. Pseudotalo: falso talo. Tropismo: todo movimiento de orientacin realizado por la planta o por una parte de la misma ante la influencia unilateral de un factor estimulante. Xeromorfo: se dice de la planta que por su morfologa externa o por su estructura est adaptada a la sequedad; como los xerfitos. Xilema: Tejido encargado de la conduccin del agua desde las races hacia el resto de la planta. Est integrado por elementos traqueales (miembros de vasos y traqueidas), clulas de sostn (fibras) y de almacenamiento (parenquimticas).
Tema 3: Bibliografa
Bibliografa
Bell, A. D. 1993. Plant form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford Univ. Press. Camefort, M. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2da ed. Doin, diteurs. Dembl, B. & A. Raynal-Roques. 1994. Plantes Parasites des Cultures et des EssencesForestieres au Sahel. John Libbey Eurotext 43 pgs. Ellmore G. 1981. Root dimorphism in Ludwigia peploides (Onagraceae): structure and gas content of mature roots. Amer.J.Bot. 68: 557-568 Font Quer, P. 1974. Botnica Pintoresca. Ed. Labor Gentry A. H. 1985. En ecotaxonomy survey of panamanian lianas. Monogr.Syst. Bot. Missouri Bot.Gard. 10: 29-42 Goebel, K. 1900. Organography of Plants. Part 1. Oxford Press. Ingrouille, Martin. 1992. Diversity and Evolution of land plants. Chapman & Hall. 340 pgs.
Lee D.W. 1977. On Iridiscent Plants. Garden's Bull. 30: 21-29 Lee D.W. et al. 1979. Abaxial Anthocyanin Layer in Leaves of Tropical Rain Forest Plants: Enhancer of Light Capture in Deep Shade. Biotropica 11: 70-77 Moore, R., W. Dennis Clark & K. R. Stern. 1995. Botany. Wm. C. Brown Publishers. Parodi, L.F. 1978. Enciclopedia argentina de Agricultura y Jardinera. 3a. ed. ampliada y actualizada bajo la direccin de M.J. Dimitri. Ed.ACME S.A.C.I. Bs.As. Raven P.H.; Evert R.F. & S.E.Eichhorn. 1991. Biologa de las Plantas, 2 vols. Ed.Revert. Schlter U. et al. 1993. Physiological and anatomical adaptations by young Astrocaryum jauari Mart. (Arecaceae) in periodically inundated biotopes of central Amazonia. Biotropica 25: 384-396 Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ed. Omega. Teillier A., Zepeda F. y Garca V. 1998. Flores del Desierto de Chile. Marisa Cuneo Ediciones.111 pgs.
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Tema 4: Indice de Flor
Indice tema 4: Flor

Pgina Principal Indice de este tema Flor Disposicin de las piezas Simetra Perianto: cliz Perianto: corola Androceo Androceo: cohesin y adnacin Receptculo Gineceo Gineceo: Estilo y Estigma Formula y Diagrama Glosario Bilbliografa
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Flor
Tema 4: Flor
4.1. Partes constitutivas
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 Tema 4 Indice de este tema Flor Disposicin de las piezas Simetra Perianto: cliz Perianto: corola Androceo Androceo: cohesin y adnacin Receptculo Gineceo Gineceo: Estilo y Estigma Formula y Diagrama Glosario Bilbliografa
La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan hojas modificadas, los antfilos u hojas florales. En la flor tienen lugar los pasos esenciales de la reproduccin sexual que son la meiosis y la fecundacin. La flor ms grande es la de Rafflesia arnoldii, planta parsita de Vitceas del sur de Asia. La flor mide ms de 1 m de dimetro y pesa ms de 7 kg. (Gentry).
Comnmente las flores se encuentran en la axila de hojas.

Fig.4.1 Impatiens sultanii, alegra del hogar, flores en la axila de nomfilos Fig.4.2, Pachystachys lutea, flores en la axila de brcteas o hipsfilos amarillos
Fig.4.3 Euphorbia pulcherrima, estrella federal, inflorescencias en la axila de hipsfilos rojos
Algunas flores se encuentran en la axila de hojas vegetativas verdes nomfilos, como las de la alegra del hogar (Fig. 4.1). A veces la forma de las hojas se modifica, al pasar al estado floral, dando
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Flor
lugar a las brcteas hipsfilos, generalmente coloridas, como las brcteas amarillas de Pachystachys lutea (arriba der.), y las de color rojo en Euphorbia pulcherrima (der.)
Las flores estn acompaadas de profilos o bractolas, uno de posicin dorsal en monocotiledneas y dos de posicin lateral en dicotiledneas, generalmente.
Fig.4.4,Profilo dorsal en Canna indica, achira Fig. 4.5, Profilos en Podranea ricasoliana
Fig. 4.6, Esquema de un corte longitudinal de flor mostrando sus partes.
La flor est unida al tallo por un eje, el pednculo floral, que se ensancha en su parte superior para formar el receptculo en el que se insertan las piezas de los verticilos florales. Desde el exterior hacia el interior de una flor completa se distinguen los siguientes verticilos: cliz formado por los spalos. corola formada por los ptalos. androceo formado por los estambres, donde se forma el polen gineceo formado por los carpelos, que albergan los vulos.
Flor
Fig. 4.7, Lacandonia schismatica, foto MEB
Los dos primeros verticilos constituyen el perianto, conjunto de piezas estriles. Los dos ltimos estn formados por piezas frtiles. Hasta el momento se conoce una sola planta, Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae, monocotilednea) en la que los 3 estambres estn en posicin central y los carpelos, numerosos, estn alrededor.
Lacandonia schismatica (MEB)
Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre s, o con las piezas de otros verticilos. En el primer caso, se habla de cohesin, y en el segundo de adnacin.
Disposicin de las piezas
Tema 4: Flor
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 Tema 4: Indice de este tema Flor Disposicin de las piezas Simetra Perianto: cliz Perianto: corola Androceo Androceo: cohesin y adnacin Receptculo Gineceo Gineceo: Estilo y Estigma Formula y Diagrama Glosario Bilbliografa
4.2. Disposicin de las piezas florales

Las piezas se disponen sobre el eje de dos maneras: 1. Disposicin espiralada: las piezas se insertan a diferente nivel, describiendo una espiral que es homloga con la espira generatriz de los nomfilos. Ej: Magnolia grandiflora, Victoria cruziana, Nymphaea spp., Cactceas. 2. Disposicin Verticilada
Flores con disposicin espiralada Fig. 4.8. Foto y diagrama floral de Nymphaea amazonum
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Fig. 4.9, Irup, Victoria cruziana
Fig.4.10, Opuntia ficus indica (Cactaceae)
2. Disposicin verticilada o cclica: Las piezas se disponen en verticilos, o sea que en cada nudo se insertan varias. Cada pieza de un verticilo alterna con las del siguiente, por ejemplo los ptalos alternan con los spalos. El nmero de verticilos puede variar: lo ms frecuente son las flores tetracclicas, como las de Solanum (Fig.4.13) o pentacclicas, que presentan dos verticilos de estambres como las de Sedum sexangulare y Lilium sp. (Figs. 4.11 y 4.14) . En Poncirus trifoliata hay varios verticilos de estambres, es decir que la flor presenta ms de 5 verticilos.
Flores con disposicin verticilada Fig. 4.11, Sedum sexangulare, foto y diagrama floral Fig. 4.12, Poncirus trifoliata
Segn el nmero de piezas de cada verticilo las flores son dmeras, trmeras, etc. Las dicotiledneas tienen generalmente verticilos de 4-5 piezas, aunque hay familias como las Annonaceae que presentan flores trmeras. Generalmente las flores de monocotiledneas son trmeras o sea que los verticilos tienen tres partes mltiplo de tres; algunas familias presentan flores dmeras como las Stemonaceae o tetrmeras como las Potamogetonaceae (Dahlgren, 1985).
Fig.4.13, Flor pentmera de Solanum, dicotilednea, se observan los 5 ptalos soldados entre s y los 5 estambres Fig.4.14, Flor trmera de Lilium, monocotilednea, se observan 2 verticilos de 3 tpalos y 2 verticilos de 3 estambres.
Stemonaceae o tetrmeras como las Potamogetonaceae (Dahlgren, 1985).

Fig.4.13, Flor pentmera de Solanum, dicotilednea, se observan los 5 ptalos soldados entre s y los 5 estambres Fig.4.14, Flor trmera de Lilium, monocotilednea, se observan 2 verticilos de 3 tpalos y 2 verticilos de 3 estambres.
Simetra
Tema 4: Flor
4.3.Simetra y sexualidad floral
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 4 Indice de este tema Flor Disposicin de las piezas Simetra Perianto: cliz Perianto: corola Androceo Androceo: cohesin y adnacin Receptculo Gineceo Gineceo: Estilo y Estigma Formula y Diagrama Glosario Bilbliografa
Se denomina simetra a la repeticin regular de elementos estructurales similares o iguales que ocurre en los rganos. Las flores acclicas son asimtricas o irregulares porque no tienen ningn plano de simetra. Ej: Liriodendron. Las flores cclicas pueden ser: radiadas, actinomorfas o polisimtricas: cuando presentan 3 o ms planos de simetra con respecto al eje. Ej: Hoya, Tulipa .
Fig.4.15. Sisyrinchium sp., flor actinomorfa
Diagrama floral
zigomorfas, dorsiventrales o monosimtricas: cuando tienen un solo plano de simetra, y cada mitad es la imagen especular de la otra. Esta estructura est con frecuencia en relacin con la formacin de un lugar de apoyo para posarse los animales polinizadores. Ej: leguminosas, bignoniceas.
Fig.4.16, Foto y diagrama de una flor zigomorfa de seibo, Erythrina crista-galli (Leguminosae)
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Simetra
El pedicelo o el ovario pueden torcerse 180, invirtiendo la flor. Este fenmeno se denomina resupinacin. Ocurre en varios grupos y prevalece en las orqudeas, en las cuales el labelo con frecuencia presenta un espoln.
Flores de orqudeas, zigomorfas y resupinadas Fig.4.17. Diagrama floral de orqudea antes de la resupinacin, el labelo en posicin superior Fig.4.18. Oncidium sp., el labelo se encuentra en posicin inferior. Fig.4.19. Habenaria bractescens con el labelo dividido en 5 lacinias y espoln
secundariamente asimtricas, sin planos de simetra por reduccin (prdida) de piezas, o cambios de posicin (Canna, Marantha).
Fig.4.20. Fotografa y diagrama floral de Canna indica, flor secundariamente asimtrica
Simetra
Sexualidad floral
Est relacionada con los verticilos reproductivos presentes en la flor. Las variantes son: Flor monoclina, perfecta, hermafrodita o bisexual: tiene androceo y gineceo. Ej: Sisyrinchium pachyrhizum, Erytrhina crista-galli, Canna indica.
Fig.4.21. Flor pistilada o femenina de Carica papaya, mamn
Flor diclina, imperfecta o unisexual: la flor tiene slo un verticilo reproductivo, puede ser estaminada o masculina, o pistilada o femenina. Ej: Cucurbita, Carica, Morus.
Flor neutra: la flor no presenta verticilos reproductivos, slo tiene perianto. Se encuentran en la periferia de inflorescencias, Ej. la hortensia (Hydrangea), y las flores liguladas de los captulos de muchas compuestas como el girasol, la margarita.
Fig.4.22. Inflorescencia Fig.4.23.Flor ligulada neutra de la periferia del captulo
Simetra
Perianto: cliz
Tema 4: Flor
4.4. Perianto: Cliz
Perianto Cliz Calculo
El perianto est compuesto por los dos verticilos estriles: cliz y corola. Teniendo en cuenta la presencia o ausencia de estos verticilos, y sus caractersticas, las flores se clasifican en: Flores aperiantadas, aclamdeas o desnudas. Sin perianto, como las de Salix y Fraxinus. Flores periantadas, clamdeas o vestidas (del latn clamide: vestidura): con perianto.
Segn cmo est formado el perianto las flores se distinguen en: Monoclamdeas o aptalas: tienen slo cliz (Urticaceae). En Clematis (Ranunculaceae) los spalos son petaloides, es decir que tienen el colorido y la forma propia de los ptalos.
Fig.4.24. Flores aclamdeas o desnudas en Salix sp. Flor masculina en la axila de Inflorescencia masculina una brctea pilosa Fig.4.25. Flor monoclamdea o aptala (Clematis)
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Perianto: cliz
Diclamdeas: presentan dos verticilos en el perianto. Las homoclamdeas tienen dos verticilos semejantes, en este caso se habla de perigonio y las piezas se denominan tpalos. El perigonio ser calicino o corolino segn su coloracin y aspecto. Las heteroclamdeas presentan cliz y corola diferenciados.
Fig.4.26. Flor homoclamdea con perigonio corolino (Eichornia azurea, camalote) Fig.4.27. Flor heteroclamdea (Lycopersicum esculentum, tomate)
Fig.4.28. Cliz gamospalo en Ceiba speciosa, palo borracho
CLIZ
Tiene funcin protectora y est constituido por los spalos, generalmente verdes. Si los spalos estn libres entre s el cliz es dialispalo (Fig. 4.11), si estn unidos es gamospalo como en el clavel, el seibo, Datura, Kalanchoe, etc. En el cliz gamospalo se pueden distinguir: el tubo (porcin en que los spalos estn unidos), la garganta, lugar donde se separan, y el limbo, porcin libre, formada por lbulos.
Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas. En las Compositae est formado por pelos o cerdas que constituyen el papus o vilano. Segn su duracin puede ser: efmero o fugaz, se desprende al abrirse la flor, como en la amapola; deciduo, se desprende despus de la fecundacin (es el ms comn); persistente cuando acompaa al fruto, como en Physalis o Malus. Pueden formar espolones nectarferos como en Viola y Tropaeolum, o ser petaloides algunos spalos como en Impatiens sultani (alegra del hogar).
Fig.4.29. Variaciones del cliz Cliz de Impatiens sultani, alegra del hogar, con espoln Cliz persistente, acrescente, de Physalis nectarfero y spalos petaloides
Perianto: cliz
Fig. 4.30. Cliz y calculo en Hibiscus (Malvaceae)
CALCULO Es un conjunto de hipsfilos ubicado por debajo del cliz en muchas Malvaceae. Toman parte en la funcin protectora y su nmero de piezas suele ser diferente al del cliz.
Perianto: corola
Tema 4: Flor
Corola | Formas de la corola Corona o paracorola
4.5. COROLA
Fig. 4.31, ptalo de Delonix regia, chivato
Los ptalos son los antfilos que forman la corola. Los ptalos son generalmente mayores que los spalos y son coloreados. Un ptalo consta de la ua que lo fija al receptculo y una lmina o limbo que es la parte ensanchada y vistosa. La ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en Dianthus. La lmina puede ser de forma, color y margen muy variado.
Fig.4.32, Tipos de corola Corola dialiptala Corola gamoptala Bauhinia (Leguminosae) Jacaranda mimosifolia
Si los ptalos son libres entre s la corola es dialiptala; si son concrescentes entre s es gamoptala, y como en el cliz presenta tubo, garganta, limbo.
La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada: Tubulosa: cilndrica, como en las flores centrales de los captulos de la familia Compositae (compuestas). Infundibuliforme: forma de embudo (Ipomoea). Campanulada: tubo inflado, parecido a una campana (Brachychiton, Convallaria). Hipocrateriforme: tubo largo y delgado, limbo plano (Jazminum, Nierembergia). Labiada: limbo con dos segmentos desiguales (Salvia splendens).
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Perianto: corola
Ligulada: el limbo tiene forma de lengeta. Este tipo de corola se ve en las flores perifricas de las Compuestas. Espolonada: con uno o varios espolones nectarferos, en el caso de Aquilegia orientados hacia arriba.
Fig. 4.33. Variantes de corola gamoptala Hipocrateriforme Nierembergia Jazminum Espolonada Aquilegia (flor pndula) Infundibuliforme Ipomea cairica
Campanulada Brachychiton populneum
Labiada Pachystachys lutea
Ligulada (Compuestas) Helianthus annuus
Tubulosa Kalanchoe sp.
Fig.4.34. Inflorescencias mostrando flores liguladas en la periferia
CORONA O PARACOROLA Entre la ua y el limbo puede haber un apndice llamado lgula, cuyo conjunto puede formar la corona o paracorola. A veces la corona es un conjunto de apndices separado de los ptalos, como en Passiflora y Narcissus.
Fig.4.35, Corona o paracorola Corona tubulosa en Narcissus sp
Perianto: corola
Corona de apndices libres en Passiflora caerulea
Androceo
Tema 4: Flor
4.6. Androceo
Filamento Nmero de Estambres Antera Posicin Dehiscencia Longitud
Los estambres son las piezas del androceo. Cada estambre est formado por filamento y antera. FILAMENTO El filamento es la parte estril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras son ssiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apndices.
ANTERA La antera es la parte frtil del estambre. Generalmente est formada por 2 tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las Malvaceae o por tres en Megatritheca (Sterculiaceae). Las tecas estn unidas entre s por el conectivo. Cada teca lleva dos sacos polnicos o microsporangios. Dehiscencia Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio.
Fig. 4.36.Estambre
Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polnicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso ms frecuente. Puede ser transversal (Gola) como en Lachemilla (=Alchemilla, Rosaceae) e Hippocratea (Cronquist).
Fig.4.37. Dehiscencia poricida en Solanum sisymbrifolium (tuti, revienta caballos)
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Androceo
En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como valvas o ventanillas: dehiscencia valvar, caracterstica de las Lauraceae. En la dehiscencia poricida (Solanaceae) no hay endotecio, se produce la destruccin del tejido en el pice de la antera y se forman poros por donde saldr el polen.
Longitudinal
Fig. 4.38. Tipos de dehiscencia en las anteras Valvar Poricida Transversal
Cuando la dehiscencia se produce hacia el lado interno, hacia el eje floral, es introrsa. Cuando se produce hacia afuera es extrorsa. Segn cmo se inserta la antera en el filamento se distinguen tres tipos de anteras: basifijas como en Solanum, dorsifijas como en Gramineae y apicifijas como en Bignoniaceae.
Fig. 4.39. Variantes en la insercin de las anteras Basifijas Dorsifija Apicifijas
Fig. 4.40. Flores monandras en la inflorescencia de Euphorbia pulcherrima, estrella federal
Nmero de estambres Es muy variable: algunas Euforbiceas tienen flores monandras; las Oleceas las tienen diandras y en las Mirtceas son poliandras. Muchas veces las flores o incluso las inflorescencias adoptan la forma de cepillos, con perianto reducido, y
Androceo
entonces los estambres son la parte atractiva o llamativa, como sucede en las leguminosas mimosoideas como Inga uruguensis y Acacia caven (aromito) y en las Mirtceas como Callistemon rigidus.
Fig. 4.41. Flores polindricas o poliandras. Los estambres coloridos son los rganos llamativos. Acacia caven, aromito Inga uruguensis Callistemon rigidus
El nmero de estambres puede ser igual o no al nmero de ptalos: la flor es isostmona, si es igual (Turnera y Piriqueta); anisostmona, cuando el nmero de ptalos y de estambres es desigual (Brassica, 4 ptalos y 6 estambres); es diplostmona, cuando el nmero de estambres duplica el de ptalos, por ejemplo en Kalmia con 5 ptalos y 10 estambres, y Kalanchoe, con 4 ptalos y 8 estambres; es polistmona cuando el nmero de estambres es ms que el doble, como en Poncirus con 5 ptalos y numerosos estambres (Fig. 4.12)
Fig.4.42. Flor isostmona de Turnera sidoides con 5 ptalos y 5 estambres Fig.4.43. Flor diplostmona de Kalmia con 5 ptalos y 10 estambres ( 5 alterniptalos y 5 opositiptalos)
Posicin El primer verticilo de estambres, el externo, alterna con los ptalos, y si hay otro, ste alterna con el
Androceo
anterior y se opone a los ptalos. Los primeros se denominan alterniptalos y los ltimos opositiptalos. Si hay un solo ciclo de estambres opositiptalos se supone que es el segundo ciclo y que el externo ha desaparecido. Longitud La longitud de los estambres es variable con respecto al perianto. Si son ms cortos que el perianto quedan includos en l, y se llaman inclusos (Tulipa, Agave). Si sobresalen se llaman exertos (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra cynanchoides).
Fig.4.36. Estambres inclusos en flor abierta longitudinalmente de Datura suaveolans Fig.4.37. Estambres exertos en Caesalpinia pulcherrima (chivatillo)
Fig.4.38. Longitud relativa de los estambres Didnamos Tetradnamos
Entre s, en la misma flor, los estambres pueden ser todos iguales o algunos ser ms largos que otros. Si hay 4 estambres, 2 cortos y 2 largos son didnamos, y si hay 4 largos y 2 cortos se denominan tetradnamos.
Androceo
Tema 4: Flor
4.7. Androceo, cohesin y adnacin
Cohesin Adnacin
Estaminodios
Las piezas del androceo pueden estar libres, como por ejemplo en Caesalpinia pulcherrima, pueden unirse entre s (cohesin) o pueden soldarse a otros verticilos florales (adnacin). Cohesin Los estambres entre s pueden soldarse por los filamentos, por las anteras o por ambas partes.
Por los filamentos, formando un solo cuerpo o tubo estaminal: androceo monadelfo como en Hibiscus rosa-sinensis (Fig.4. 39) y Ceiba formando dos grupos, androceo diadelfo como en Delonix y Erythrina-crista galli (seibo), uno de nueve (a) y otro de uno (b). En la frmula floral sto se expresa de la siguiente manera: A (9) + 1 varios cuerpos, androceo poliadelfo. Por ejemplo en Hypericum, los estambres estn soldados formando cinco grupos. Por las anteras, quedando los filamentos libres: androceo sinantreo, en Compositae y algunas Cucurbitceas. A veces las anteras no estn soldadas entre s, sino muy prximas, como sucede en Solanum. En ese caso se las denomina como anteras conniventes. Por los filamentos y las anteras, formando un sinandro como en Ciclanthera (Cucurbitaceae).
Fig.4.39. Androceo monadelfo en Hibiscus rosa-sinensis, rosa china o sinensia
Androceo
Detalle del tubo estaminal y estigma
Fig. 4.40. Androceo diadelfo en Erythrina crista-galli
Fig.4.41.Androceo poliadelfo de Hypericum, con los estambres en cinco grupos
Fig.4.43. Androceo sinantreo de las Compuestas Fig. 4.42. Anteras soldadas en Cucurbita maxima, zapallo
Androceo
Fig. 4.44. Lonicera japonica, madreselva
Adnacin Los estambres pueden soldarse a la corola, como sucede en numerosas flores gamoptalas. La porcin basal del filamento estaminal se ahiere al tubo de la corola, y el resto queda libre.
El androceo tambin puede soldarse al gineceo, como en las flores de Asclepiadceas, en las cuales las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen de cada teca forma una masa llamada polinio. Los polinios de dos tecas vecinas se unen entre s mediante las caudculas y el retinculo que son producciones del estigma. El conjunto de retinculo, caudculas y polinios constituye el aparato translador.
Fig. 4.45. Gonolobus rostratus (Asclepiadaceae): flor, detalle del ginostegio y aparato translator con polinios
Androceo
En Orchidaceae el eje se prolonga por encima del ovario. Parece que los estambres y el estilo formasen por concrescencia una columna llamada ginostemo, sobre la cual se asienta la nica antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma.
Fig. 4.46. Ginostemo en Aspasia (Orchidaceae)
pice del ginostemo mostrando la antera con cubierta y el estigma Polinios y estigma Polinario
Estaminodios
Fig. 4.47. Flor de Santa Luca. Los estaminodios son los tres rganos que se ven arriba, amarillos.
Son estambres estriles, que cumplen funcin de dispositivo de atraccin o producen nctar. En la "flor de Santa Luca", Commelina erecta, hay 3 estambres perfectos y 3 estaminodios. Los estambres frtiles son dimorfos, uno presenta la antera amarilla, con tecas recurvadas, y en los otros dos las anteras son oscuras, con tecas rectas.
Clasificacin
Tema 4: Flor
4.8. Receptculo o tlamo
El tlamo o receptculo puede tener formas variadas. La posicin del ovario est en ntima relacin con la forma del receptculo y su grado de soldadura con l.
En algunas Angiospermas primitivas con flores espiraladas, el receptculo es cnico. En Magnolia sobre la base del receptculo se insertan las piezas del perianto, luego las del androceo y en la porcin superior se ubica el gineceo formado por numerosos carpelos libres.
Esquema de corte longitudinal de flor de Magnolia, con receptculo cnico
Fig. 4.48. Variantes del receptculo Flor de Magnolia grandiflora con Esquema de corte longitudinal de flor de numerosos estambres y carpelos Fragaria, con receptculo globoso libres
Comnmente el receptculo es discoidal o plano; en estos casos el gineceo es spero, y la flor hipgina. La flor de la frutilla, Fragaria, presenta receptculo globoso y es hipgina. En otros casos puede tener forma cncava o de copa, y la flor es pergina. Si el ovario permanece libre es spero, como en Prunus y Rosa. Si el ovario se suelda parcialmente con el receptculo, es medio como en Saxifraga, Euonymus y algunos gneros de Celastraceae (Cronquist, 1981); en este caso algunos autores designan la flor como semi-epgina (Strasburger) A veces el receptculo puede adquirir forma de tubo, el gineceo queda totalmente inmerso, con sus paredes soldadas al receptculo. En este caso, la flor es epgina y el ovario nfero como sucede en Pyrus, Narcissus, Cucurbita.
Fig. 4.49. Tipos de flor segn la forma del receptculo y posicin del ovario Flor pergina de Flor hipgina de Pergina Hipgina Tulipa sp. Prunus sp.
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Clasificacin
Epgina
Flor femenina epgina de Cucurbita maxima
Semiepgina
La periginia y la epiginia se presentan en varios grupos de Angiospermas, o sea que ha surgido varias veces y de modo paralelo en el curso de la evolucin, posiblemente como respuesta a la necesidad de proteger los vulos contra daos y ataques de agentes externos. En el receptculo puede alargarse secundariamente el entrenudo que se encuentra entre el androceo y el gineceo, o sea por debajo del ovario. En ese caso se forma una columna llamada ginforo, que eleva el gineceo, como en Capparis, Cleome y Helicteres. En Passiflora la base tiene forma de plato, en su borde se insertan el perianto y la corona, y en el centro se forma, por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, una columna llamada androginforo, que eleva el androceo y el gineceo.
Fig.4.50. Passiflora caerulea (mburucuy): corte longitudinal (izq.) y vista general de la flor (der.)
Clasificacin
Gineceo
Tema 4: Flor
4.9. Gineceo
En la mayora de las gimnospermas los carpelos son abiertos, libres, y se limitan a soportar los vulos. No se forma una cavidad ovrica, no se diferencia el estilo ni el estigma, y los vulos estn expuestos, desnudos. En Cycas revoluta las flores son del tipo ms arcaico. El pice caulinar produce de vez en cuando un gran nmero de carpelos cubiertos de un denso indumento pardo-amarillento. Las hojas carpelares son pinnadas en el pice y llevan en la parte inferior algunos vulos en posicin marginal. En Pinus las flores femeninas estn reunidas en una inflorescencia llamada cono femenino o estrbilo . Cada flor est en la axila de una brctea tectriz, y consiste en un carpelo o escama ovulfera que lleva generalmente 2 vulos. Las flores no poseen perianto.
Fig. 4.51. Hojas carpelares y vulos de Cycas revoluta
Fig. 4.52.a. Conos femeninos
b.Esquema de cono femenino y brctea tectriz con carpelo y vulo
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Gineceo
En las angiospermas (angios: vaso, alude a la cavidad ovrica) el gineceo consta de uno o ms carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los vulos o primordios seminales. El ovario protege los primordios seminales contra la desecacin y contra el ataque de los insectos polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los vulos, de modo que la extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para recibir los granos de polen. El gineceo consta de 3 partes: ovario, parte inferior abultada, forma la cavidad ovrica o lculo en cuyo interior se encuentran los vulos. El estilo es la parte estril ms o menos larga que soporta el estigma, constituido por un tejido glandular especializado para la recepcin de los granos de polen. Si el estilo no se desarrolla, el estigma es ssil. El trmino pistilo se emplea como sinnimo de gineceo.
Fig.4.53. Esquemas de una flor hipgina mostrando las partes del gineceo
Si los carpelos estn separados, libres entre s, el gineceo es dialicarpelar o apocrpico (Sedum, Kalanchoe, Paeonia); si estn soldados entre s es gamocarpelar o sincrpico (Passiflora, Brachychiton).
Gineceo
En la flor apocrpica cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincrpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con 4 carpelos libres, presenta 4 pistilos. En el gineceo gamocarpelar sincrpico la soldadura puede afectar slo el ovario, quedando libres estilos y estigmas (Turnera); puede involucrar los estilos quedando libres los estigmas (Compositae, Fig. 4. ; Hibiscus, Fig.4. ), y esto permite saber el nmero de carpelos que forman el gineceo. Si la soldadura es total, el nmero de carpelos se marca en los lbulos estigmticos: Bignoniaceae, Nogal.
Fig. 4.54. Gineceo apocrpico, con cuatro carpelos libres (Kalanchoe) Fig. 4.55. Gineceo sincrpico de Brachychiton sp.
Gineceo: Estilo y Estigma
Tema 4: Flor
4.10. Estilo y Estigma
ESTILO
Es de longitud variable, desde menos de 0.5 mm (estigma subssil) hasta ms de 30 cm en ciertas variedades de maz: es lo que es conoce como barbas del choclo. Puede ser geniculado como en Gloriosa rotchildiana. Generalmente nace en el pice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base: estilo ginobsico.
Fig. 4.56. Pistilo con 3 estilos y 3 estigmas penicilados en Turnera orientalis
Fig.4.57. Estilos de Zea mays, maz
Fig.4.58. Estilo geniculado en flor pndula de Gloriosa rotschildiana
ESTIGMA
Tiene forma variable: plumoso en las gramneas; en cabezuela en Citrus; trilobado en Cucurbita; petaloide en Canna; formando una estructura 5-partida similar a una sombrilla invertida en Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinacin del polen y el desarrollo del tubo polnico que llegar hasta los vulos.
Fig.4.59. Estigma capitado en Poncirus trifoliata Fig.4.60. Estigma petaloide de Canna indica (achira) Fig.4.61. Estigma pentalobado de Brachychiton populneum
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Fig.4.62. Estigma trilobado (blanco) en Manihot esculenta
Fig.4.63. Estigma (blanco) en forma de sombrilla invertida en Sarracenia sp.
Se ha comprobado que el estigma tiene protenas hidroflicas en la pared externa; son probablemente las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de incompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinacin del polen extrao.
Fig.4.64. Estigma papiloso de Pavonia sp. con granos de polen (MEB 110x)
Segn Heslop Harrison & Shivanna (1977), los estigmas se dividen en 2 grandes grupos: estigmas hmedos y secos. Los estigmas hmedos tienen secrecin presente durante el periodo receptivo, las monocotiledneas de estilo abierto liberan generalmente un exudado esencialmente polisacrido, en tanto que las dicotiledneas de estilo compacto (gamoptalas en particular) liberan un exudado esencialmente lipoflico. Ciertas familias como Orchidaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae secretan un lquido lipopolisacrido. Se dividen en: a. papilosos (Annona, Mandevilla, Bignonia, Punica) , b. no papilosos (Citrus, Impatiens, Opuntia, Tamarix) (Lindorf). Los estigmas secos no tienen secreciones lquidas, sino que producen protenas o ceras. Se dividen en:
Fig. 4.65. Estigmas plumosos en flor de gramneas
a. plumosos (Gramineae), con clulas receptivas dispersas sobre ramas multiseriadas), b. no plumosos, que tambin puden ser papilosos (Cordyline, Yucca, Aristolochia, Bombax, Nymphaea, Pelargonium, Bougainvillea, Plumbago, Acalypha) o no papilosos (Asclepias, Capparis, Myrica, Cyperus).
Formula y Diagrama
Tema 4: Flor
4.11. Frmula y Diagrama floral
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 4 Indice de este tema Flor Disposicin de las piezas Simetra Perianto: cliz Perianto: corola Androceo Androceo: cohesin y adnacin Receptculo Gineceo Gineceo: Estilo y Estigma Formula y Diagrama Glosario Bilbliografa Frmula Diagrama floral Disposicin Simetra Sexualidad Partes florales
Frmula floral
Es una forma de expresar, en forma breve, los caracteres de una flor. Por medio de iniciales y signos convencionales se designan los distintos rganos, como as tambin la sexualidad y simetra. Disposicin: cclica, las piezas florales estn dispuestas en verticilos. helicoidal o espiralada, las piezas florales estn dispuestas en forma espiralada sobre el receptculo.
Simetra - actinomorfa: flores con dos ms planos de simetra. - cigomorfa: flores con un solo plano de simetra. - asimtrica: flores que no presentan planos de simetra. Sexualidad de la flor masculina o estaminada femenina o pistilada hermafrodita
Partes de la flor:
K cliz Pc perigonio corolino Pk C corola A androceo G G ovario spero G ovario seminfero G

muy grande se emplea el signo
perigonio calicino gineceo ovario nfero
El nmero de piezas de cada verticilo se indica con una cifra; cuando el nmero de los miembros es
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Formula y Diagrama
Si hay dos verticilos de igual naturaleza, las cifras se unen con el signo +. La concrescencia de las piezas florales se indica por medio de parntesis (
).
Si las piezas de distintos verticilos estn soldadas entre s, se encierran las iniciales correspondientes y las cifras entre corchetes [ ]. La cantidad de lculos del ovario se indica como subndice del nmero de carpelos; el nmero de vulos por lculo se indica como exponente:
DIAGRAMA FLORAL
Es una representacin grfica de la disposicin de las piezas florales y de la ordenacin de los distintos verticilos, en corte transversal de flor. Cada verticilo se representa con una circunferencia concntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los estambres se marcan con cortes transversales de antera, y los verticilos de proteccin con cortes transversales de ptalos y spalos. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los ptalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con lneas de puntos. Las cifras deben estar a la misma altura que las letras, slo el nmero de lculos y el nmero de vulos van como subndice y superndice.
Flor trmera de monocotilednea Flor pentmera de dicotilednea
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Glosario
Tema 4: Flor
Glosario
Adnacin: unin o soldadura de piezas de distintos verticilos. Caudcula: pedculo que sostiene cada polinio en las flores de Asclepiadceas y Orqudeas. Cohesin: unin o soldadura entre las piezas del mismo verticilo; se aplica especialmente a los verticilos florales, pero tambin, en general, a cualquier otro rgano compuesto. Concrescencia: fenmeno relacionado a aquellos rganos o partes orgnicas que pudiendo hallarse separadas estn congnitamente unidas, por ej. los ptalos de las corolas gamoptalas, los filamentos estaminales y los ptalos. Dehiscencia: fenmeno a favor del cual un rgano cualquiera se abre espontneamente a su madurez, por ej. anteras, frutos, etc.
Diagrama floral: representacin grfica de la disposicin de las piezas florales en corte transversal de flor. Diali-: prefijo para indicar que aparece separado o suelto. Fecundacin: unin de dos gametos haploides para constituir una cigota o clula huevo diploide. Es uno de los procesos esenciales del ciclo vital de la planta. Frmula floral: forma breve de expresar los caracteres de una flor, por medio de letras y signos convencionales. El nmero de piezas se indica con una cifra. Gamo-: prefijo para indicar unin. Indumento: conjunto de pelos, glndulas, escamas, etc. que recubre la superficie de los diversos rganos de la planta. Meiosis: divisin celular por medio de la cual una clula diploide produce cuatro clulas haploides. Meros / meras: partes, elementos. Multiseriado / a: formado por varias series de elementos. Papiloso: que tiene papilas. Polinio: masa de granos de polen que comprende la totalidad de los de cada teca. Retinculo: porcin del aparato translador que se une a los polinios mediante las caudculas. Saprfito: vegetal hetertrofo que se nutre a expensas de restos orgnicos en descomposicin o descompuestos. Ssil: dcese de cualquier rgano o parte orgnica que carece de pie o soporte, por ej.: hoja ssil, es la que est desprovista de pecolo.
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Glosario
Trmera: de tres partes. Verticilo: conjunto de hojas que se insertan en un mismo nudo.
Bilbliografa tema 4
Tema 4: Flor
Bibliografa
Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia University Press. Dahlgren, R.M.T., H.T.Clifford & P.F.Yeo. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer-Verlag. Dressler, R.L. 1961. The structure of the orchid flower, Missouri Bot.Gard.Bull. 49(4): 60-69. Font Quer, P.1993. Diccionaro de Botnica. Ed. Labor.S.A. Gentry. 1985.The biosphere catalog. Plants. Gola,G., G. Negri & C. Cappelletti.1959. Tratado de botnica. Ed. Labor. S. A. Heslop Harrison & K. R. Shivanna. 1997. The receptive surface of the angiosperm stigma. Ann. Bot. 41: 1233-1258. Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas.
Martinez E. & C.H. Ramos. 1989. Lacandoniaceae (Triuridales): Una nueva familia de Mxico. Ann. Missouri Bot. Gard. 76:128- 135. Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ediciones Omega S.A.
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Indice del tema 5

Ovario y placentacin vulo Sexualidad y Prefloracin Inflorescencia Inflorescencias Simples Infl.: Complejas monopodiales Infl.: Complejas simpodiales Clave dicotmica Bibliografa Glosario
Clasificacin
Tema 5: Flor (continuacin)

5.1. Ovario y Placentacin
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 5 Indice de este tema Ovario y placentacin vulo Sexualidad y Prefloracin Inflorescencia Inflorescencias Simples Infl.: Complejas monopodiales Infl.: Complejas simpodiales Clave dicotmica Bibliografa Glosario
Origen de los tejidos que rodean el Ovario | Origen de la Cavidad Ovrica Placentacin
ORIGEN DE LOS TEJIDOS QUE RODEAN AL OVARIO EN FLORES PERGINAS E HIPGINAS

En el ovario nfero o seminfero el ovario est rodeado por una estructura en forma de copa o tubo, que antiguamente reciba el nombre de hipanto. Los tejidos que forman esa copa o tubo pueden tener dos orgenes: 1) apendicular, cuando se trata de las porciones basales de los otros verticilos adnatas entre s 2) axial, cuando se trata del receptculo.
A veces resulta muy difcil establecer si el tejido que rodea al ovario es de origen apendicular o axial, o a veces ste es mixto, razn por la cual se recomienda usar la expresin tubo floral.
Fig.5.1.Tubo floral en corte longitudinal de flor pergina de Prunus Fig.5.2. Corte longitudinal de ovario nfero de Narcissus
ORIGEN DE LA CAVIDAD OVRICA

El ovario est formado por los carpelos; segn el nmero de carpelos el ovario se designa 1,2,3-carpelar, etc. La cavidad del ovario se forma llama lculo; de la misma manera, segn el nmero de lculos el ovario se designa 1,2,3-locular, etc. Un ovario unicarpelar tiene un solo lculo, pero en un ovario gamocarpelar, el nmero de lculos est relacionado con la manera como se unen los carpelos entre s. Si los carpelos se unen por sus mrgenes, el ovario ser unilocular. Si cada carpelo se cierra, se unen entre s lateralmente por su cara externa, y de esa manera se forma el ovario plurilocular (pluri=muchos).
Clasificacin
Fig.5.3. Cortes transversales de ovario mostrando el nmero de lculos
Imagen tomada de Goebel
Fig.5.5. Corte transversal de fruto Fig.5.4. Corte longitudinal de flor de de Malus sylvestris mostrando el Punica granatum mostrando los carpelos lculo estrellado que han formado en varios ciclos los carpelos al soldarse
A veces la soldadura de los carpelos es incompleta, se unen entre s por su borde interno, de modo que se forma un lculo estrellado, visible en el corte transversal del fruto de Malus sylvestris, manzana. Excepcionalmente los carpelos pueden disponerse en 2-3 ciclos o pisos como sucede en Punica granatum (granada).
PLACENTACIN
El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se forman los vulos, recibe el nombre de placenta. Cada carpelo tiene dos placentas, generalmente ubicadas sobre los mrgenes. En algunos casos pueden ser voluminosas. Placentacin es la disposicin de placentas y vulos en la cavidad ovrica. Los tipos de placentacin son: marginal, parietal, axilar, axilar con placentas intrusivas, central, basal, apical y laminar (parietal difusa).
Fig.5.6.Apical Fig.5.7.Basal
Clasificacin
Fig.5.8.Parietal
Fig.5.9. Placenta parietal con vulos en corte longitudinal de ovario de Turnera (MEB).
Fig.5.10.Central
Fig.5.11.Marginal
Fig.5.12.Axilar
Fig.5.13. Axilar con doble curvatura de los carpelos
Clasificacin
vulo

5.2. vulo
Clasificacin Clave de Tipos de vulos Ontogenia
VULO
Los vulos, primordios o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas en la cara interna del carpelo. Son de tamao reducido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoide, de ah su nombre.
Fig.5.14. Uno de los lculos del ovario de Lilium sp. en corte transversal (MEB), mostrando las placentas y los vulos
Fig.5.15. Partes del vulo
Cada vulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funculo, que lo une a la placenta. La regin basal, donde se unen el funculo y la nucela, es la claza. La nucela est rodeada por el o los tegumentos, una o dos envolturas que
Fig.5.16. vulos orttropos de Mayaca fluviatilis (MEB)
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vulo
parten de la claza y dejan un orificio llamado micrpilo.
Imagen tomada de Venturelli y Bouman
Cada vulo est inervado por un haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El nmero de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas tienen vulos unitgmicos, excepto las Podocarpaceae donde hay un segundo tegumento llamado epimacio (Tomlinson, 1991-1992). La mayora de las dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmicos. Muchas dicotiledneas gamoptalas tienen vulos unitgmicos, que tambin se encuentran en representantes de tres familias de monocotiledneas: Orchidaceae, Gramineae y Amaryllidaceae (Takhtajan, 1991). El tegumento externo se llama primina y el interno secundina. El micrpilo puede estar delimitado por uno o ambos tegumentos: en Lilium por uno, en Gossypium por los dos. En el ltimo caso, la abertura limitada por el tegumento interno se llama endstoma (endo= adentro), y la abertura dejada por el tegumento externo es el exstoma. Ambos pueden coincidir o estar desplazados, en el ltimo caso, en corte longitudinal, se describe como micrpilo en zig-zag. La nucela tiene espesor variable. Si es angosta, el vulo es tenuinucelado; si tiene varias capas de clulas por fuera del saco embrionario, es crasinucelado. En algunas gramneas C4 (Andropogoneae y Paniceae: Stipa, Cenchrus, Pennisetum, Brachiaria) las clulas del pice del nucelo se hipertrofian y proyectan al canal micropilar. Son clulas de transferencia, tienen paredes gruesas, con invaginaciones, y protoplasma denso. Se ha sugerido que participan en la nutricin del tubo polnico por su aspecto glandular. Esta estructura se denomina embellum (embellishment: ornamento; Busri et al., 1993). En algunos vulos unitgmicos, con nucelo pequeo, el nucelo se reabsorbe y el saco embrionario queda en contacto con la epidermis interna del tegumento interno. Esta epidermis puede diferenciarse entonces en endotelio o tapete tegumentario, una capa de clulas de aspecto glandular, con citoplasma denso, que se cree est vinculada con la nutricin del embrin. A menudo las clulas son plurinucleadas. En los vulos de girasol el endotelio tiene varias capas.
Clasificacin de vulos
Se pueden reconocer 3 formas bsicas de vulos segn la posicin relativa del micrpilo, la claza y el hilo (sitio donde se une el funculo con el cuerpo del vulo). Orttropo (ortos: recto). Los tres elementos se disponen sobre una misma recta. Se considera el tipo ms primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae. Antropo (ana: ascendente). El cuerpo del vulo se incurva 180, de modo que el funculo se alarga, se suelda sobre uno lado de la nucela constituyendo la rafe, y la claza queda en posicin opuesta al hilo y el micrpilo. Son los vulos ms frecuentes en las angiospermas.
vulo
Campiltropo (campilos: curvo). El nucelo se arquea de tal manera que la claza y el micrpilo quedan casi a la misma altura, cerca del hilo. Este tipo de vulo es frecuente en las Leguminosas o Fabceas. Segn Anton (1987) los vulos de las gramneas o poceas son hemicampiltropos, una variante de los vulos campiltropos caracterizada por presentar el funculo curvado ms o menos 90, y tambin la nucela curvada; el micrpilo est formado slo por el endstoma.
Fig.5.17.Orttropo Fig.5.18.Antropo Fig.5.19.Campiltropo
Clave para determinar el tipo de vulo vulo erecto, micrpilo en el extremo opuesto al funculo ................................. orttropo vulo invertido o curvado, micrpilo cercano al funculo Nucela recta. vulo invertido, girado 180, con rafe............................ antropo Nucela curvada. Sin rafe ..................................................................campiltropo
Ontogenia del vulo

El vulo se inicia como una protuberancia en la placenta. A medida que se forman las partes del vulo se desarrolla en su interior el saco embrionario. Primero aparece el tegumento interno, como un rodete, y despus el externo, cuando existe, por fuera del primero. Los tegumentos crecen ms rpido que la nucela, la porcin central, y terminan por rodearla, formando el micrpilo. Completan su desarrollo al tiempo que el saco embrionario est listo para la fecundacin.
Fig. 5. 20. Esquema tridimensional del desarrollo de un vulo en angiospermas
Fig.5.21. Distintos estadios en el desarrollo (ontogenia) de un vulo antropo de Turnera
vulo
Referencias: c, claza; en, endostoma; ex, exostoma; f, funculo; h, hacecillo vascular; m, micropilo; te, tegumento externo; ti, tegumento interno . Fig. 5. 22. vulo maduro (MEB)
vulo
Imgenes tomadas de la Tesis Doctoral de A. M. Gonzalez
Sexualidad

5.3. Sexualidad y Prefloracin
Sexualidad de las plantas Prefloracin
SEXUALIDAD DE LAS PLANTAS

Cada especie puede tener flores monoclinas, diclinas o neutras en el mismo pie, o en pies diferentes.
1. Planta hermafrodita (tambin denominada monoica con flores monoclinas) presenta flores perfectas o monoclinas.
Si la planta presenta flores unisexuales o diclinas, se pueden distinguir distintos tipos segn como ellas se distribuyan: 2. Plantas monoicas: con flores masculinas y femeninas en el mismo pie (maz, zapallo). 3. Plantas dioicas: con dos clases de individuos, pies masculinos y pies femeninos (mamn, sauce, palmera datilera)
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Sexualidad
Planta hermafrodita (Commelina erecta)
Planta monoica (Zea Mays)
Fig. 5. 23.Planta dioica (Carica papaya, mamn) Pie femenino Pie masculino
4. Plantas polgamas: con flores monoclinas y diclinas en distinto arreglo, ya sea en el mismo pie o en pies distintos: 4a. Andromonoicas: flores perfectas y masculinas en el mismo pie (Celtis tala, Umbelferas). 4b. Ginomonoicas: flores perfectas y femeninas en el mismo pie (Compuestas, liguladas femeninas, y tubulosas hermafroditas: por ej: Calea uniflora ). 4c. Androdioicas: pies con flores perfectas y pies con flores masculinas (Polygonum). 4d. Ginodioicas: pies con flores hermafroditas y pies con flores femeninas (Mentha). 4e. Trioicas: pie con flores hermafroditas, pie con flores femeninas, pie con flores masculinas (Fraxinus, fresno).
Sexualidad
Planta Ginomonoica:
La expresin del sexo puede variar, comnmente el control gentico es estricto, pero en ciertos casos actan genes que permiten control ambiental del sexo. En especies monoicas de Acer, Juniperus, Elaeis, Atriplex, se ha comprobado que la expresin del sexo en algunos individuos puede variar en aos sucesivos: 1) flores pistiladas - flores estaminadas o viceversa. 2) flores pistiladas - estaminadas dominantes en condicin monoica. 3) individuos unisexuales - monoicos o viceversa. Esta expresin variable del sexo parecera conferir a las plantas individuales ventajas reproductivas en condiciones de stress por temperatura o falta de agua (Freeman, 1984).
PREFLORACIN O ESTIVACIN
Es la disposicin de los spalos y ptalos en el botn floral considerando la relacin de posicin de las piezas de cada ciclo. Se distinguen varios tipos. Valvar. Las piezas estn todas al mismo nivel, y se tocan por los bordes sin recubrirse (cliz de Malva). Contorta o torcida. Las piezas estn al mismo nivel, pero el borde de cada pieza cubre el margen de la siguiente, siendo a su vez cubierta por la anterior.
Fig. 5.24.Diagrama de prefloracin valvar Fig.5.25 .Diagrama de prefloracin contorta Fig.5.26. Corola de Allamanda, con lbulos contortos
Sexualidad
Imbricada. En esta prefloracin las piezas se cubren por los mrgenes, pero una pieza queda con ambos mrgenes por fuera, y otra queda con ambos mrgenes por dentro (corola de Rosaceae). Quincuncial. Las piezas se cubren por los mrgenes, pero dos piezas quedan totalmente por fuera y dos totalmente por dentro (cliz de Turneraceae). Vexilar. Este tipo de prefloracin es considerada por algunos como una variante de la imbricada. Hay un ptalo externo: estandarte o vexilo que abraza los laterales o alas, y stos cubren los inferiores o quilla soldados entre s. Caracterstica de la subfamilia Papilionoideae, familia Leguminosae o Fabaceae.
Fig. 5.27. Diagrama de prefloracin imbricada Fig. 5.28. Diagrama de prefloracin quincuncial Fig.5.29.Diagrama de prefloracin vexilar
Fig.5.30.Seibo, prefloracin vexilar
Inflorescencia
Tema 5.3. Inflorescencias

Se denomina Inflorescencia a Fig. 5.31. Inflorescencias de Kalanchoe sp. aquellos sistemas de ramas de los espermatfitos que estn Pgina Principal destinados a la formacin de Buscar... flores y se suelen encontrar Programa 2002 ms o menos claramente TEMA 5 delimitados respecto al rea Indice de este tema vegetativa. Ovario y placentacin Constan de un eje principal vulo llamado raquis que lleva Sexualidad y Prefloracin generalmente brcteas en Inflorescencia Inflorescencias Simples cuyas axilas nacen flores o Infl.: Complejas monopodiales inflorescencias parciales. El Infl.: Complejas simpodiales raquis est unido al tallo por el Clave dicotmica pednculo y cada flor est Bibliografa sostenida por el pedicelo.
Glosario
Fig.5.32. Inflorescencia bracteosa de Boungainvillea spectabilis, Santa Rita
En las inflorescencias frondosas u hojosas las hojas tectrices de las ramas laterales portadoras de flores son nomfilos (Pyrostegia venusta); en las inflorescencias bracteosas las hojas tectrices son brcteas, (Bougainvillea, Stachytarpheta); en las inflorescencias filas las hojas tectrices estn atrofiadas completamente (Arrabidaea corallina).
Fig.5.33. Inflorescencia abierta de Peltophorum dubium
El comportamiento del pice del eje principal y de los laterales en las inflorescencias complejas, es muy importante para la descripcin y clasificacin de las inflorescencias. En las inflorescencias cerradas los ejes acaban en flores terminales que se reconocen por que generalmente se abren antes que las laterales inmediatas; estas inflorescencias tienen crecimiento definido. En las inflorescencias abiertas los meristemas apicales del eje principal y de las ramas laterales al final dejan de crecer, pero no concluyen en una flor terminal, es decir que tericamente tienen
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Inflorescencia
crecimiento indefinido (Peltophorum dubium, Pithecoctenium cynanchoides). En estas inflorescencias la floracin suele ser acrpeta.
Fig.5.34. Proliferacin en Ananas comosus (anan)
En algunos casos el pice de la inflorescencia puede reanudar el crecimiento vegetativo, volviendo a formar nomofilos, como ocurre en muchas Myrtaceae y en el anan. Dicho fenmeno recibe el nombre de proliferacin.
Clasificacin de las Inflorescencias

Simples Complejas Monopodiales Simpodiales
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Clave
Tema 5: Inflorescencias
5.5.Clave para determinar tipo de Inflorescencias

Clave dicotmica
Como usar esta clave La flecha roja ( ) indica que la clave contina desplegndose, de modo que haciendo clic (o doble clic) en ella, se despliega un nuevo par de dilemas. Haciendo nuevamente clic, el dilema se cierra.
CLAVE PARA DETERMINAR LOS TIPOS DE INFLORESCENCIAS

Una flor en la axila de cada brctea del eje principal: ........................................................INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS Flores pediceladas. Pedicelos dispuestos a lo largo del eje florfero, a intervalos ms o menos regulares Pedicelos ms o menos de igual longitud ..................................................................Racimo
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Clave
Pedicelos ms cortos a medida que se aproximan al pice, de manera que todas las flores quedan a la misma altura............................................................Corimbo
Pedicelos dispuestos en el extremo del eje florfero, divergentes como los radios de una sombrilla ............................Umbela
Flores ssiles Eje florfero alargado Eje florfero delgado Eje florfero o raquis primario pndulo, flexible; comnmente flores diclinas.........Amento
Eje florfero o raquis primario erguido Eje florfero sin glumas en la base........Espiga
Clave
Eje florfero con su base rodeada por dos glumas dispuestas dsticamente.......................Espiguilla
Eje florfero grueso Inflorescencia protegida por una brctea envolvente; generalmente flores diclinas ..........Espdice
Inflorescencias no protegidas por una brctea envolvente; flores muy pequeas en la axila de brcteas leosas .........................................Estrbilo
Eje florfero dilatado en el extremo en forma de disco, formando un receptculo comn sobre el cual se insertan las flores ..............................................................Captulo
Clave
Una inflorescencia parcial en la axila de cada brctea del eje principal, en lugar de flores, ramificacin monopodial o simpodial:........................................INFLORESCENCIAS COMPLEJAS Inflorescencias parciales monopodiales (racemosas) Ejes abiertos, sin flor terminal (Dibotrios) Inflorescencias parciales ssiles con flores ssiles.....................................Espiga Doble o Espiga de espiguillas
Inflorescencias parciales pediceladas con flores ssiles o pediceladas Inflorescencias parciales con raquis reducido,flores dispuestas como los radios de una sombrilla ......Umbela doble
Inflorescencias parciales con raquis alargado Flores ssiles ......................Racimo de espigas
Flores pediceladas..............Racimo doble
Clave
Ejes cerrados, terminados en una flor Flor terminal del eje principal no superada por los ejes laterales inferiores cerrados; forma piramidal, ramas inferiores ms complejas ..............................................Pancula
Flor terminal del eje principal superada por los ejes laterales inferiores .................................................Antela
Inflorescencias parciales simpodiales (cimosas) Eje principal no dilatado en el extremo Eje principal cerrado, inflorescencias parciales una o varias, dispuestas en un verticilo Una o dos inflorescencias parciales desarrolladas debajo de la flor terminal (CIMOIDES) Una sola inflorescencia parcial desarrollada debajo de la flor terminal (Monocasios) Flor terminal con dos profilos desarrollados (Dicotiledneas) Ramas sucesivas desarrolladas alternativamente en las axilas de los profilos derecho e izquierdo; ejes dispuestos en dos planos o filas .......................Cincino
Clave
Ramas sucesivas desarrolladas en las axilas de los profilos derechos o en las de los izquierdos; ejes situados en distintos planos ................................................Bstrix
Flor terminal con un profilo adosado de orientacin adaxial (Monocotiledneas); ejes dispuestos en un solo plano Ramas sucesivas siempre sobre el mismo lado del eje primario .........................Drepanio
Ramas sucesivas a uno y otro lado del eje primario ...........Ripidio
Clave
Dos inflorescencias parciales desarrolladas debajo del eje principal........................................Dicasio
Tres o ms inflorescencias parciales dispuestas en un verticilo debajo de la flor terminal Ejes laterales desarrollados.................................Pleiocasio
Ejes laterales muy contrados, flores pediceladas .........................Pseudoumbela
Eje principal abierto o cerrado, con varias inflorescencias parciales desarrolladas (dicasios o monocasios), dispuestas a lo largo del eje...............................Tirso abierto Tirso cerrado
Clave
Eje principal dilatado, formando un receptculo comn; flores diclinas Receptculo comn redondeado, macizo; flores protegidas por un involucro formado por cinco brcteas concrescentes ..................................................Ciatio
Receptculo comn globoso o piriforme, hueco; flores dispuestas en la cavidad. ........................................................Sicono
Inflorescencias Simples
5.5. Clasificacin de las Inflorescencias

Simples Clasificacin de las Inflorescencias Complejas Monopodiales Simpodiales
Las inflorescencias pueden ser simples o complejas. Son simples cuando sobre el eje principal nace una flor en la axila de cada brctea. Son complejas cuando en la axila de la brctea nace una inflorescencia parcial que lleva a su vez bractolas o profilos.
INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS

Racimo: constituido por un eje principal, el raquis, con brcteas en cuya axila se encuentran flores pediceladas: Caesalpinia pulcherrima, chivato de jardn; Utricularia foliosa.
Fig.5.35. Racimo de Caesalpinia pulcherrima (chivato de jardn)
Espiga: semejante al racimo, se diferencia por tener flores ssiles o sentadas.

Fig.5.36. Espiga de Glandularia peruviana Fig.5.37.Espigas de Sacoila (Orchidaceae) Fig.5.38. Espiguillas plurifloras de Bromus catharticus
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Espiguilla o espcula: es la inflorescencia elemental de las gramneas o poceas. Presenta en la base dos glumas o brcteas, luego siguen los antecios dispuestos dsticamente. Cada antecio est constituido por la lemma o brctea tectriz, y la plea o profilo que encierran a la flor constituida por las lodculas, el androceo y el gineceo. Las lodculas representaran al perianto, generalmente son 2, pero en algunos gneros como Stipa hay tres. La interpretacin de la espiguilla es controvertida, sin embargo la morfologa de la plea, biaquillada, apoya la interpretacin de que representa el profilo adosado de las monocotiledneas. La flor sera haploclamdea (Weberling, 1987). Bromus catharticus presenta espiguillas grandes, plurifloras, dispuestas en racimos.
Fig.5.39 .Esquema de espiguilla
Amento: tipo especial de espiga, en el que el eje principal es blando y pndulo :Salix, nogal. Espdice: espiga con el raquis grueso, la brctea que acompaa a la inflorescencia se denomina espata y est muy desarrollada : Zantedeschia aethiopica (cala), Anthurium spp.
Fig.5.40. Amentos Quercus velutina Fig.5.41 .Espdice Anthurium x ferrierense
Fig.5.42 .Captulo Helianthus annuus (girasol)
Captulo: relacionado con el espdice, con el eje muy corto y dilatado, formando un receptculo comn. En su base hay un involucro compuesto por numerosas brcteas o hipsfilos. La brctea tectriz de cada flor recibe el nombre de plea. Es la inflorescencia caracterstica de la familia Compositae (Asteraceae). El girasol, Helianthus annus, los crisantemos, las margaritas, pertenecen a esta familia.
Fig.5.43 .Corte transversal del captulo de Helianthus annuus
Fig.5.44 .Umbela de Nothoscordum inodorum.
Umbela: deriva del racimo, con entrenudos muy acortados y brcteas arrosetadas formando un involucro. Todas las flores tienen pednculos de igual longitud y aparentan salir de un mismo punto (Nothoscordum, Primula, Allium).
Fig.5.45 .Corimbo de Spiraea cantoniensis (coronita de novia)
Corimbo: semejante a un racimo, con los pedicelos florales de longitud variable, los inferiores ms largos y se acortan a medida que se acercan al pice, de manera que todas las flores quedan a la misma altura (Spiraea cantoniensis, coronita de novia; Prunus, algunas Brasicceas).
Racimo
Fig.5.46 .Inflorescencias simples Espiga Espiguilla Amento
Espdice
Captulo
Umbela
Corimbo
Infl.: Complejas monopodiales
5.6. Clasificacin de las Inflorescencias: Complejas monopodiales

Se caracterizan por que el eje principal presenta inflorescencias parciales en la axila de las brcteas en lugar de flores. A su vez estas inflorescencias parciales pueden presentar un mayor o menor nmero de ramas laterales florferas.
Inflorescencias parciales monopodiales o racemosas 1) Dibotrios Racimo doble: leguminosas, Peltophorum dubium (ivir-pit). Espiga doble: gramneas, Hordeum Umbela doble: umbelferas, Daucus.
Fig.5.47. Racimo doble en Senna pendula (yerba del burro) Fig.5.48. Umbela doble en Foeniculum vulgare (hinojo)
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Infl.: Complejas monopodiales
Fig.5.49 .Inflorescencias complejas Dibotrios Umbela doble Racimo doble Racimo de espigas Espiga doble espiga de espiguillas
Pancula panoja
2) Pancula o panoja: es un caso especial de racimo doble, con ejes cerrados y con inflorescencias parciales complejas botrioides o monopodiales en la base, simplificadas hacia el pice (disminuyen en nmero de flores y ramas). Puede ser alterna, como en Vitis o decusada (Syringa). Segn su aspecto puede llamarse pancula racimosa, umbeliforme, corimbiforme (Sambucus nigra, Poceas).
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Infl.: Complejas simpodiales
5.6. Clasificacin de las Inflorescencias: Complejas simpodiales

Cimoides: desarrollan 1 o 2 inflorescencias parciales en la axila de los profilos, inmediatamente por debajo de la flor terminal. Dichas inflorescencias pueden ser monocasios o dicasios. Dicasio terminal: los dos profilos son frtiles, se forman 2 inflorescencias parciales, cada una de las cuales repite el comportamiento del eje terminal (muchas Caryophyllaceae: Dianthus caryophyllus, clavel; Apocynaceae, jazmines).
Dicasio Fig.5.50. Begonia. Fig.5.51. Esquema Fig.5.52 .Ejemplar herborizado de Eryngium
Monocasios: solo un profilo es frtil. Segn la disposicin de las ramas en el espacio pueden distinguirse en cimas escorpioides (ramas todas a un lado del eje principal) y cimas helicoides (ramas en distintas direcciones con respecto al eje principal) Cuando la flor tiene dos profilos (dicotiledneas y ciertas monocotiledneas) tenemos:
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Fig.5.53 .Cincino doble Borago officinalis (borraja)
Cincino (cima escorpioide): por desarrollo alternativo de los primordios situados en la axila de los profilos derecho e izquierdo; las ramas se disponen en zigzag, en dos filas, a un mismo lado del eje madre (Silene, Saxifraga, Borago) Bstrix: cuando solo los profilos derechos o izquierdos son frtiles, las ramas quedan en distintos planos dispuestas helicoidalmente (cima helicoide), tambin a un mismo lado del eje madre (Hypericum, Beta, Hemerocallis). Cuando hay un nico profilo situado entre el eje madre y el eje lateral (como en la mayora de las monocotiledneas y algunas dicotiledneas), las ramas sucesivas se disponen en el plano medial. Tenemos dos casos: Flabelo o ripidio: ramas alternativamente a derecha e izquierda del eje madre (cima helicoide): Iris. En muchas monocotiledneas puede ocurrir que el profilo no es estrictamente adaxial, y el monocasio resultante se parece al bostrix, las ramas no se disponen en el mismo plano. Las inflorescencias umbeliformes de las Amaryllidaceae probablemente derivan por condensacin de este tipo de cima (Dahlgren, 1985). Drepanio: las ramas se ubican del mismo lado del eje madre (cima escorpioide): Juncus bufonius. Cada rama consecutiva procede de la axila de una segunda hoja, opuesta al profilo adosado (Weberling, 1987). Los monocasios son difciles de reconocer porque existen formas intermedias, y a lo largo de la misma inflorescencia, la disposicin puede alternar entre cincino y bostrix.
Fig.5.54 .Monocasios Flor terminal con dos ejes desarrollados (diagramas y cortes transversales) Cincino Bstrix Esquema de corte Esquema de corte Diagrama Diagrama transversal transversal
Flor terminal con un slo profilo adosado Drepanio Ripidio o flabelo
Pleiocasios. Tres o ms inflorescencias parciales dispuestas en un verticilo debajo de la flor terminal: Sedum, Sempervivum, Cornus. Los ciatios de muchas especies de Euphorbia son pleiocasios, que a su vez se agrupan en dicasios o pleiocasios: Euphorbia pulcherrima, estrella federal.
Fig.5.55 .Pleiocasio Fig.5.56. Cissus sp.
Pseudo-umbela. Es un cimoide o pleiocasio modificado, con ejes muy acortados y flores pediceladas: Pelargonium, Asclepias.
Fig.5.57 .Pelargonium hortorum (malvn) Fig.5.58 .Pseudoumbela
Tirso. Las inflorescencias parciales son dicasios o monocasios. Puede ser abierto o cerrado, decusado o alterno. Segn su aspecto puede denominarse tirso racemiforme, espiciforme, corimbiforme. Segn Ra (1999) el tirso es un racimo de cimas. Tambin hay pleiotirsos. Ej: Jacaranda mimosifolia, Mangifera indica, Ruellia ciliatiflora. Solanum chacoense presenta un tirso cerrado con inflorescencias parciales alternas cincinadas.
Fig.5.59 .Tirso Tirso abierto Tirso cerrado
Fig.5.60 .Tirso abierto en Jacaranda mimosifolia Inflorescencia parcial: dicasio
Fig.5.61. Tirso abierto en Mangifera indica
Sicono. Complejo de cimas muy contraidas dispuestas sobre un receptculo cncavo, piriforme: Ficus.
Fig.5.62.Sicono Fig.5.63. Sicono de Ficus sp.
Ciatio: es la inflorescencia que caracteriza al gnero Euphorbia. Est constituido por una flor femenina
central, pedicelada, desnuda, reducida al gineceo, con ovario tricarpelar. Alrededor se encuentran 5 grupos de flores masculinas pediceladas, desnudas, dispuestas en cincinos, cada una constituida por un estambre articulado sobre el pedicelo. Este conjunto de flores se halla rodeado por cinco brcteas que son las cinco hojas tectrices de las inflorescencias masculinas. Las brcteas son concrescentes, formando una especie de copa, que presenta uno a cuatro nectarios en la unin entre las mismas. Esta inflorescencia puede confundirse fcilmente con una flor hermafrodita, razn por la cual constituye un pseudanto.
Fig.5.64 . Ciatio de Euphorbia pulcherrima (estrella federal) Fig.5.65 .Ciatio
Fig. 5. 66. Corte transversal de ciatio mostrando las flores masculinas dispuestas en cincinos
Clasificacin
Tema 5: Flor e Inflorescencias

Glosario
Adnatas: sinnimo de adherente o concrescente; la adherencia a de ser ntima, de nacimiento. Adosado: rganos arrimados o apoyados por su dorso contra otros. Brctea: hoja situada en la proximidad de las flores, distinta por su forma, color, consistencia o tamao de los nomofilos y de los antofilos Concrescencia: rganos o partes orgnicas que, pudiendo hallarse separadas, estn congnitamente unidas, como los ptalos de las flores gamoptalas.
Especular: que existe simetra, con respecto a un determinado plano, como la imagen de un espejo. Fecundacin: fusin de dos gametos; su resultado es la formacin de una cigota diploide. Glandular: propio de la glndula o relativo a ella, que es capaz de acumular o expeler secreciones. Hipertrofia: aumento de volumen de los tejidos, sin multiplicacin celular. Inervado: que est dotado de nervios Intrusivas: crecimiento por intrusin entre otros elementos. Involucelos: en las umbelas compuestas, involucro de las umblulas. Involucro: conjunto de brcteas que, hallndose prximo a las flores, las rodea o envuelve en mayor o menor grado. Piriforme: de forma parecida a la de una pera. Pseudanto: se llama as a la inflorescencia cuando por la manera de disponerse en ella las flores tiene la apariencia de una sola flor. Saco embrionario: conjunto de siete clulas y ocho ncleos que constituye una de las generaciones del ciclo vital de las angiospermas (gametofito femenino) Tapete tegumentario: capa de clulas de estructura glandular situada en el tegumento interno del vulo. Tectriz: que cubre o protege de algn modo. Unitgmico: que tiene un solo tegumento. Verticilos: conjunto de dos o ms filomas, spalos, ptalos, etc. que se insertan en el mismo nudo.
Clasificacin
Tema 5: Flor e Inflorescencias

Bibliografa
Anton de Triquell, A.M. 1987. Grass Gametophytes: Their Origin, Structure, and Relation with the Sporophyte Grass Systematics and Evolution. Smithsonian Institut. Press.,11-20. Busri , N.G., P.Chapman & J.Greenham. 1993.The embellum. A newly defined structure inthe grass ovuleSexual Plant reproduction 6:191-198. Dahlgren, R.M.T., H.T.Clifford & P.F.Yeo. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer-Verlag. Freeman, D.C., E.D.McArthur & K.T.Harper. 1984. The adaptive significance of sexual lability in plants using Atriplex canescens as a principal example. Ann.Missouri Bot.Gard. 71:265-277. Goebel, K. 1900. Organography of Plants. Part 1. Oxford Press. Gonzalez, A. M. 2000. Tesis doctoral: Estudios Anatmicos en los gneros Piriqueta y Turnera (Turneraceae). Universidad Nacional de Crdoba.
Ra, G.H. 1999. Inflorescencias: bases tericas para su anlisis.Soc.Arg.Bot. Bs.As.100 pags. Takhtajan, A.1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press. Tomlinson, P.B., J.E.Braggins & J.A.Rattenbury. 1991. Pollination drop in relation to cone morphology in Podocarpaceae: a novel reproductive mechanism. Amer.J.Bot.,78:1289-1303. Tomlinson P.B. 1992. Aspects of Cone Morphology and Development in Podocarpaceae (Coniferales). Internat.J.Pl.Sci. 153:572-588. Umeda A.R.Imaichi & M.Kato. 1994. Ovular development and morphology of the outer integument of Magnolia grandiflora (Magnoliaceae). Amer.J.bot. 81:1289-1303. Venturelli M. & F. Bouman. 1986. Embryology and seed development in Mayaca fluviatilis (Mayacaceae). Acta Bot. Neerl. 35(4): 497-516. Weberling, F.& H.O.Schwantes. 1987. Botnica Sistemtica. Eds. Omega, Barcelona. 370 pgs.
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Tema 6
Indice Tema 6: Fruto y semilla

Fruto Dehiscencia Clasificacin, Frutos dehiscentes Clasificacin: indehiscentes Clasificacin: carnosos Clasificacin: agregados Semilla: exomorfologa Semilla: embrin, germinacin Unidades Diseminacin Glosario Bibliografa [ Tema 1 ] [ Tema 2 ] [ Tema 3 ] [ Tema 4 ] [ Tema 5 ] [ Tema 6 ] [ Tema 7 ] [ Tema 8 ] [ Tema 9 ] [ Actividades ]
Fruto
Tema 6: Fruto
6.1. Caractersticas generales
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 6 Indice de este tema Fruto Dehiscencia Clasificacin, Frutos dehiscentes Clasificacin: indehiscentes Clasificacin: carnosos Clasificacin: agregados Semilla: exomorfologa Semilla: embrin, germinacin Unidades Diseminacin Glosario Bibliografa
En sentido estricto el fruto es el ovario transformado y maduro despus de la fecundacin.

Momordica charantia, fruto desarrollado de una flor con ovario nfero
Los ptalos poseen una zona de abcisin en su base y se desprenden muy rpidamente de la flor. Por el contrario, los spalos permanecen a menudo en su lugar. Los estambres se marchitan y caen, aunque pueden persistir ms o menos largo tiempo alrededor del fruto.
Fruto de Fragaria vesca, frutilla
El tubo floral o el receptculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchas Rosceas (manzana, pera, frutilla).
En el caso de los frutos derivados de ovario nfero, la porcin extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo. En un cierto nmero de especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con l se llaman induvias.
Physalis peruviana Morus nigra, mora
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Fruto
El cliz puede acompaar al fruto en su desarrollo, como por ejemplo en Physalis, donde es acrescente formando una envoltura inflada. El perigonio puede volverse carnoso como en las moras (Morus), donde constituye la parte comestible.
Las brcteas tambin pueden formar parte del fruto como en la nuez del roble (Quercus robur) y el avellano (Corylus avellana). Pueden participar las ramas de la inflorescencia como en el palito dulce (Hovenia dulcis), o el pednculo como en el fruto del caj, Anacardium occidentale. La "castaa de caj" que se consume tostada, es la semilla; el pednculo carnoso es comestible cuando fresco, se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.
Ananas sativa, anan, fruto politalmico con brcteas persistentes Anacardium occidentale, caj
Esquema de Roth
Esquema de Gilg y Schurhoff
En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen las hormonas de crecimiento: auxina o cido indolactico, giberelinas, citocininas, etileno. La auxina es formada por el grano de polen y por el vulo fecundado. La mayora de los frutos implican la formacin de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocrpicos: bananas, higos, naranjas de ombligo. El fenmeno se debe a que se forman hormonas de crecimiento espontneamente o a consecuencia de la polinizacin que acta como estmulo. Se ha logrado producir melones, anans y tomates sin fecundacin previa con la inyeccin de auxinas al ovario.
PARED DEL FRUTO

En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario; en sentido amplio puede abarcar tambin los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau utiliza la expresin "pared del fruto". Con sentido descriptivo, y sin relacin con la ontogenia, se pueden utilizar los siguientes trminos:
Fruto
exocarpo, mesocarpo y endocarpo. El exocarpo o epicarpo comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie puede tener aspectos muy distintos: 1. lisa en Capsicum annuum o Prunus avium, cereza. 2. pruinosa (con ceras) en Vitis y Prunus domestica, ciruela. 3. pilosa como en Prunus persica, durazno. 4. con pelos ganchosos o espinas ganchosas como en Desmodium y Melilotus 5. espinas como en Datura ferox, chamico.
Exocarpo liso del guapur Exocarpo pruinoso de la ciruela Exocarpo piloso del durazno Exocarpo espinoso de Triumfetta sp.
El mesocarpo puede ser escaso como en los frutos secos, o carnoso como en Prunus persica o en la berenjena, Solanum melongena. El endocarpo puede ser carnoso como en la uva (Vitis vinifera), apergaminado como en las vainas de las arvejas, ptreo como en la aceituna (Olea europaea), con pelos jugosos como en los frutos ctricos (Citrus spp.)
Endocarpo ptreo (carozo) en Olea europaea, aceituna
Endocarpo con pelos pluricelulares jugosos en Citrus limon
Fruto
La consistencia de la pared del fruto determina la asociacin de los frutos en dos grupos bsicos: 1) Secos, con pericarpo de estructura semejante al episperma. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, unispermos o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del vulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Ver la Clasificacin de los frutos secos
Frutos secos Smara: tipa (Tipuana tipu) Cpsula: quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) Legumbre indehiscente (Acacia aroma)
2) Carnosos, en ellos interviene el pericarpo y a veces tenidos extracarpelares y tambin placentas. Son filogenticamente ms nuevos. Pueden tener cscara (histolgicamente diferenciada) como la naranja, o no tenerla como el tomate.
Pomo: manzana (Malus sylvestris) Frutos carnosos Baya: palta Hesperidio: naranja (Persea americana) ( Citrus aurantium) Drupa: aceituna (Olea europea)
Desde este enlace puede ir a la Clasificacin de este tipo de fruto
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Dehiscencia
Tema 6.2. Dehiscencia del Fruto

Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 6 Fruto Dehiscencia Clasificacin, Frutos dehiscentes Clasificacin: indehiscentes Clasificacin: carnosos Clasificacin: agregados Semilla: exomorfologa Semilla: embrin, germinacin Unidades Diseminacin Glosario Bibliografa
Es el proceso de apertura espontnea del fruto para dejar salir las semillas. La dehiscencia puede producirse a travs de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos: Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura carpelar. Ej.: folculo.
Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar y adems a lo largo de la vena media. Ej.: vaina o legumbre de las Leguminosas.
Septicida: cuando la apertura ocurre por separacin de las paredes carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los lculos en frutos derivados de ovarios con placentacin axilar. Ej.: Colchicum, Martynia
Loculicida (dorsicida): la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (Turneraceae, Violaceae) o pluriloculares (Allium, Cupania, Amaryllidceas, Iridceas). El fruto puede permanecer entero o se fragmenta en valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentacin es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media.
Ovario trilocular Fruto fragmentado en valvas Ovario trilocular Ovario unilocular
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_2dehisfruto.htm (1 of 3) [07/04/2003 15:48:56]
Dehiscencia
Septfraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna axial. Ej.: Cedrela.
Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las placentas. Ej.: Gentiana.
Placentfraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas, muy prximas a las placentas, como sucede en la silicua de las Brasicceas.
Poricida o foraminal: implica la formacin de orificios para salida de las semillas. Ej.: Antirrhinum majus, conejito; Papaver somniferum, amapola.
Dehiscencia
Circuncisa o Transversal: cuando se produce la separacin de la parte apical de la pared del fruto a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). Ej.: Portulaca, verdolaga.
Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septfraga en las cpsulas de Rhododendron, o loculicida y septfraga como en las cpsulas de ovario nfero de Belamcanda chinensis
Dental: cuando se forman algunos dientes por separacin de una porcin apical de los carpelos. Ej.: Silene italica (Caryophyllaceae)
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Clasificacin, Frutos dehiscentes
Tema 6: Fruto
6.3.Clasificacin
La clasificacin que usamos es la de Weberling y Schwantes (1987), con algunas modificaciones. Los frutos monotalmicos provienen de una sola flor; los que provienen de dos o ms flores unidas se llaman mltiples o politalmicos. Entre los monotalmicos se distinguen : frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincrpicos y frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocrpicos.
Capsicum frutescens, aj picante. Flor de Rosa sp. Flor de ovario apocrpico y fruto derivado: cinorrodon, joven ovario sincrpico, fruto derivado: baya y maduro
Morus nigra, morera. Inflorescencia femenina y fruto politalmico derivado: drupa mltiple
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_3clas-dehis.htm (1 of 6) [07/04/2003 15:50:15]
Otros caracteres que se toman en cuenta para la clasificacin natural de los frutos son la estructura del gineceo (nmero de carpelos, posicin del ovario), la textura del pericarpo (seco o carnoso), el tipo de dehiscencia. Tambin se tiene en cuenta la relacin que mantienen los carpelos entre s durante el desarrollo progresivo del fruto, por ejemplo en el caso de los frutos esquizocrpicos.
Los tipos de fruto de importancia agronmica, son: Aquenio, Nuez, Cariopse, Smara, Legumbre indehiscente, Geocarpo, Lomento, Cpsula, Legumbre, Pomo, Baya, Pseudobaya, Pepnide, Drupa, Hesperidio, Conocarpo, Sorosis, Sicono. cLASIFICACIN DE FRUTOS: grandes grupos
frutos monotalmicos provienen de una sola flor frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincrpicos secos dehiscentes indehiscentes carnosos frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocrpicos frutos politalmicos ( o mltiples) provienen de la unin de dos o ms flores
FRUTOS MONOTALMICOS
FRUTOS SIMPLES SECOS DEHISCENTES
Folculo de Grevillea robusta, roble sedoso Folculo de Asclepias nigra (dibujo de Mirbel)
1. Folculo: se forma a partir de un gineceo spero, unicarpelar, dehiscencia longitudinal simple, a lo largo de la sutura carpelar, uni o pluriseminado.
Legumbre de Glycine max, soja
2. Legumbre o vaina: originado a partir de un ovario unicarpelar, dehiscencia longitudinal doble, a lo largo de la vena media del carpelo y a lo largo de la sutura ventral. Ej: angico, Parapiptadenia rigida.
3. Cpsula: se forma a partir de un ovario spero, formado por dos o ms carpelos, con dehiscencia septicida, loculicida, septfraga, placentfraga, poricida o dental.
Gossypium hirsutum. Cpsula abierta, dehiscencia loculicida. Pericarpo de la cpsula del algodonero separado en 4 valvas.
Papaver somniferum, amapola. Cpsula con dehiscencia poricida
Silene sp. Cpsula con dehiscencia dental.
Cedrela tubiflora, cedro misionero. Cpsula con dehiscencia septfraga.
Portulaca sp. Cpsula con el oprculo (tamao natural: 2 mm)
Cpsula dehiscente
3a. Pixidio: cpsula de dehiscencia circuncisa u operculada. Ej.: verdolaga, Portulaca oleracea.
3b. Cpsula de ovario nfero (diplotegia): la que proviene de una flor con dicho tipo de ovario. Ej.: Eucalyptus (dehiscencia dental), Belamcanda chinensis (dehiscencia loculicida y septfraga), Aristolochia sp. (dehiscencia septicida).
Eucalyptus sp. Belamcanda chinensis Aristolochia sp.
4. Silicua: fruto alargado, se origina a partir de un ovario formado por dos carpelos soldados entre s, con placentacin parietal, y un falso tabique llamado replum de origen placentario. La dehiscencia es placentfraga. Ej.: Cardamine. 4a.Silcula: con las mismas caractersticas, pero el fruto es tan largo como ancho. Ej.: Iberis, Lunaria.
Silicua de Sisymbrium
Lunaria annua, moneda del papa Silcula, an indehiscente Silicua con las valvas desprendidas
Dibujo de Parodi
5. Esquizocarpo: fruto pluricarpelar, originado de un ovario sincrpico, que al llegar a la madurez se descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los mismos.
Abutilon umbelliflorum. Conjunto de esquizocarpos con Esquizocarpo formado por 10 mericarpos sus clices persistentes. plurispermos, dehiscentes.
5a. Regma: Fruto esquizocrpico procedente de un gineceo en el cual todos los estilos se sueldan en un solo cuerpo. A la madurez y debido a tensiones higroscpicas, los carpelos se separan, cada uno con su estilo persistente, se abren por dehiscencia placenticida, y catapultan las semillas.
Regma de Geranium.
Dibujo de Font Quer
Brachychiton populneum, braquiquito, plurifolculo esquizocrpico. Los carpelos se separan tempranamente durante el desarrollo del fruto originando cada uno un folculo plurispermo.
Clasificacin: indehiscentes
Tema 6: Fruto
6.4. Clasificacin: Frutos simples secos indehiscentes

frutos monotalmicos provienen de una sola flor frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincrpicos secos dehiscentes indehiscentes carnosos frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocrpicos frutos politalmicos ( o mltiples) provienen de la unin de dos o ms flores
8. Aquenio: ovario spero, pericarpo sin alas, consistente, una semilla separada del pericarpo. Ej: Ranunculaceae, Polygonaceae. Variantes: 8a. Utrculo: aquenio con pericarpo tenue. Ej.: Carex, Fagopyrum esculentum 8c. Aquenio de ovario nfero (Cipsela): envuelto por tejido extracarpelar: el tubo floral; ms de un carpelo, pericarpo papirceo o esclerificado; el cliz persistente constituye el vilano. Ej.: lechuga, Lactuca sativa; panadero, Taraxacum officinale
Aquenio de ovario nfero de Helianthus annuus (girasol) tamao natural: 1 cm de longitud Corte longitudinal de una porcin del captulo del girasol, con frutos jvenes.
9. Cariopse o caripside: ovario spero, una semilla adosada al pericarpo. Fruto tpico de los cereales como el trigo y el maz .
Cariopse de Zea mays Cariopse de trigo, Triticum sp.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_4cla-indehis.htm (1 of 4) [07/04/2003 19:51:09]
10. Smara: ovario spero, pericarpo con alas.

Smara de tipa, Tipuana tipu.
10a. Dismara: fruto esquizocrpico de dos carpelos, a la madurez se separa en dos mericarpos alados. Ej.: arce. 10b. Trismara: fruto esquizocrpico, 3 carpelos, pericarpo alado.
Dismara de Acer sp., arce Trismara de Serjania glabrata,
11. Nuez: proveniente de un ovario nfero, pluricarpelar. Se desarrolla slo un carpelo, los otros degeneran, el pericarpo es completamente esclerenquimtico, semilla grande, nica. Ej.: avellana, Corylus avellana.
Nuez de Quercus robur (roble) con una cpula originada por la fusin de brcteas involucrales.
12. Legumbre indehiscente: proveniente de un ovario spero, unicarpelar, pluriseminado. El fruto tiene maduracin area. 12a. Geocarpo: es una legumbre indehiscente de maduracin subterrnea.
Enterolobium contortisiliquum, timb. Arachis hypogaea, man.
13. Lomento: legumbre indehiscente, pluriseminada, con tabiques transversales que permiten la desarticulacin del fruto en artejos uniseminados.
Lomentos de Mimosa pellita (Leguminosae) Lomentos de Desmodium canum, pega-pega (tamao natural 3-4 cm long.)
Lomento de Desmodium canum
14. Cremocarpo: fruto esquizocrpico, con un eje llamado carpforo dividido en el pice en dos ramas de las que cuelgan los dos mericarpos a la madurez. Ej.: eneldo, Anethum graveolens. 15. Balasta: fruto proveniente de ovario nfero, pericarpo coriceo, carpelos dispuestos en dos estratos, semillas con episperma jugoso.
Cremocarpo de Carum (Umbelliferae / Apiaceae) Balasta: granada, Punica granatum
Esquema de Font Quer
Clasificacin: carnosos
17. Pseudobaya: se diferencia de la anterior por proceder de un ovario nfero. El receptculo es ms consistente que los carpelos. Ej.: banana
Pseudobaya: banana, Musa paradisiaca (Musaceae) Fruto maduro en corte transversal, Flores de ovario nfero. Frutos inmaduros entero y en corte longitudinal
18. Baya dehiscente: varios carpelos, pericarpo carnoso, dehiscencia elstica por fuerzas de turgencia distintas en las capas internas y externas. Ej.: Cyclanthera, Momordica charantia. 19. Pepnide: baya derivada de un ovario nfero, propia de la familia Cucurbitceas. No se distingue la pared del ovario de los tejidos extracarpelares aparentemente de origen apendicular (no hay haces invertidos). Epicarpo endurecido en mayor o menor grado. Los mrgenes de los carpelos se han incurvado primero hacia el centro (centrpetamente) y luego hacia el exterior (centrfugamente), de manera que cada lculo queda dividido. Las placentas tambin se curvan y extienden centrpetamente, los vulos quedan como incrustados en el tejido de origen carpelar que llena el lculo (ver figura 5.13) Variaciones: el epicarpo puede ser herbceo, y presentar epidermis con cutcula y estomas; el tejido subepidrmico puede ser parenquimtico, colenquimtico o esclerenquimtico. Durante la maduracin del fruto, los cloroplastos se transforman en cromoplastos. El mesocarpo es parenquimtico, puede permanecer o se desgarra dejando una cavidad central como ocurre en el meln. En la esponja vegetal, Luffa cylindrica, el mesocarpo es fibroso.
Momordica charantia, baya dehiscente Cucurbita sp., pepnide Corte transversal de pepnide de Cucumis sativus, pepino
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_5cla-carnosos.htm (2 of 5) [07/04/2003 19:56:10]
20. Hesperidio: es tambin una baya modificada, caracterstica del gnero Citrus. El exocarpo o epicarpo, tambin llamado flavedo, es la porcin coloreada, glandulosa; presenta cavidades con aceites esenciales. El mesocarpo es corchoso, recibe el nombre de albedo por su color blanco. El endocarpo presenta pelos o emergencias pluricelulares que contienen el jugo. Los tabiques que separan los lculos estn formados por el endocarpo y el mesocarpo. En algunas especies como la mandarina el mesocarpo es laxo, permitiendo separar fcilmente la cscara, formada por el exocarpo y las capas ms externas del mesocarpo. Ej.: Citrus spp.
Hesperidio de Citrus aurantium
21. Drupa: Deriva de un ovario unicarpelar, con la sutura marcada como un surco pronunciado (durazno) especialmente en el carozo. El endocarpo, vulgamente llamado hueso o carozo, es esclerenquimtico. El mesocarpo es carnoso o fibroso, durante la maduracin del fruto disminuye la proporcin de cidos y aumentan los azcares. El epicarpo puede ser glabro y lustroso, como en la ciruela, o piloso, como en el durazno. Ej: Olea europaea, aceituna.
Drupa: ciruela, Prunus domestica, entera y en corte longitudinal. Drupa: durazno, Prunus persica
Esquema tomado de Font Quer
Tema 6: Fruto
6.5.Clasificacin: Frutos Simples Carnosos

frutos monotalmicos provienen de una sola flor frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincrpicos secos carnosos frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocrpicos frutos politalmicos ( o mltiples) provienen de dos o ms flores unidas
16. Baya: deriva de un ovario spero, se caracteriza por el pericarpo carnoso-jugoso. Ej.: uva, Vitis vinifera. En el tomate las placentas proliferan llenando los lculos con un tejido carnoso que envuelve totalmente las semillas, y luego sufre degeneracin mucilaginosa.
Baya de Lycopersicum esculentum, tomate, entera y en corte transversal
Actinidia chinensis, kiwi, baya con semillas negras de placentacin axilar.
Carica papaya, mamn, baya con semillas negras de placentacin parietal
22. Trima: drupa dehiscente, dos carpelos, mesocarpo carnoso, dehiscencia irregular de la porcin carnosa. Las "nueces" representan el hueso conteniendo la semilla, comestible; las sustancias de reserva oleaginosas estn acumuladas en los cotiledones, con varios lbulos.
Frutos Trima de Juglans regia, nogal Corte transversal de fruto Corte longitudinal del endocarpo conteniendo inmaduro la semilla con cotiledones carnosos
Imagen de "Lecciones Hipertextuales de botanica http://www.unex.es/botanica/hamamelidae/juglanda.htm
23. Pomo: proveniente de un ovario nfero, la pared formada por tejido carpelar ms el tubo floral de origen apendicular. El ovario es pentacarpelar, los carpelos estn unidos entre s por su cara externa, determinando un solo lculo pentalobado. Los carpelos son apergaminados con 2 semillas rodeados por tejido apendicular carnoso.
Pomo de Malus sylvestris, manzana
Pomo en corte longitudinal y transversal
24. Nuculanio: varios carpelos con endocarpo leoso rodeados por el tubo floral carnoso y soldados a l. Es una drupa con varios huesos. Ej.: nspero, Mespilus germanica.
Clasificacin: agregados
Tema 6: Frutos
6.6. Clasificacin: Frutos Colectivos y Politalmicos
TEMA 6 Fruto Dehiscencia Clasificacin, Frutos dehiscentes Clasificacin: indehiscentes Clasificacin: carnosos Clasificacin: agregados Semilla: exomorfologa Semilla: embrin, germinacin Unidades Diseminacin Glosario Bibliografa
Clasificacin de frutos frutos monotalmicos provienen de una sola flor frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincrpicos secos dehiscentes indehiscentes carnosos frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocrpicos frutos politalmicos (o mltiples) provienen de dos o ms flores unidas
Frutos Colectivos o agregados

Estos frutos derivan de ovarios apocrpicos o dialicarpelares. 3. Plurifolculo: cada carpelo origina un folculo, que quedan libres sobre el eje. Ej. Helleborus spp.
Magnolia grandiflora: flor joven, flor madura y plurifolculo con semillas rojas
Imagenes tomadas de Raven
25. Pluridrupa: numerosos carpelos unispermos desarrollados como drupas sobre el eje seco. Ej.: frambuesa, Rubus. 26. Poliaquenio: numerosos carpelos unispermos desarrollados como aquenios sobre el eje seco. Ej: Clematis montevidensis, cabello de ngel.
Rubus idaeus, frambuesa Clematis, cabello de angel, poliaquenio
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_6clas-colectivos.htm (1 of 5) [07/04/2003 19:59:23]
Dibujos de Mirbel
24. Cinorrodon: poliaquenio en el cual los carpelos libres, unispermos, permanecen envueltos por el receptculo carnoso, acrescente.
Cinorrodon de Rosa sp Diagrama del corte Corte longitudinal Vista general, Vista apical, se observan los longitudinal, se observan los mostrando el mostrando el spalos reflexos y los restos carpelos y el receptculo receptculo carnoso y receptculo y los de los estambres acopado los aquenios spalos reflexos
Diagrama de Esau
26 b. Conocarpo: poliaquenio con eje carnoso, comestible, y cliz persistente

Conocarpo: frutilla, Fragaria vesca
Tema 9: Bibliografa
Tema 9: Bibliografa
Berg, L. R. 1997. Introductory Botany, Plants, People and The Environment. Saunders College Publishing. De Robertis, E. M. F (h.), J. Hib & R. Ponzio. 1996. Biologa Celular y Molecular. Ed. El Ateneo.
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 9 Indice de este tema Ncleo Mitosis Tema 9: Glosario Tema 9: Bibliografa
Cavalier-Smith. 1988. Mauseth, J. D. 1988. Plant anatomy. The Benjamin/Cummings Publishing Co., Inc. Moore, R., W. Dennis Clark & K. R. Stern. 1995. Botany. Wm. C. Brown Publishers. Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th ed. Worth Publishers. Sheeler, P. & D. E. Bianchi. 1980. Cell Biology: Structure, Biochemistry and Function. John Wiley & Sons. Strasburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8a. Ed. castellana. Ediciones Omega S.A.
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FRUTOS POLITALMICOS o MLTIPLES

27. Bibaya: formado por la concrescencia de dos bayas.
Bibaya de madreselva, Lonicera japonica
28. Drupas mltiples: infrutescencia con eje carnoso, drupas rodeadas por tpalos carnosos.
Aspecto externo Drupas mltiples en mora, Morus nigra. Esquema Corte transversal y corte longitudinal
29. Sicono: eje de la infrutescencia dilatado formando un receptculo cncavo, envolvente, piriforme, en cuyo interior estn los frutos.
Sicono en Ficus sp.
30. Sorosis: Eje de la inflorescencia cilndrico, carnoso, con brcteas persistentes, frutos reunidos y soldados entre s. 31. Estrbilo: Eje de la inflorescencia cilndrico, seco, frutos en la axila de brcteas leosas. Ej.: Alnus jorullensis, aliso.
Sorosis: anan, Ananas comosus. Estrbilo de Casuarina stricta (tamao natural 1 cm)
Los tipos de fruto de importancia agronmica, son: Aquenio, Nuez, Cariopse, Smara, Legumbre indehiscente, Geocarpo, Lomento, Cpsula, Legumbre, Pomo, Baya, Pseudobaya, Pepnide, Drupa, Hesperidio, Conocarpo, Sorosis, Sicono.
Semilla: exomorfologa
Tema 6. Semilla
6.7. Exomorfologa
La semilla es el vulo transformado y maduro, despus de la fecundacin. Las semillas son importantes en la alimentacin (cereales y leguminosas), en la fabricacin de bebidas (caf, chocolate, cerveza), en la obtencin de fibras y aceites industriales (algodn). La forma es variadsima, igual que la coloracin. Las clulas de los tegumentos poseen diversos pigmentos que le dan el color caracterstico. Los colores marrn y negro son los ms comunes, aproximadamente el 50% de las semillas los presentan. El rojo, el blanco y el amarillo son menos frecuentes, y sirven como medio de atraccin para los animales. La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada.
El tamao vara mucho, desde las de Orchidaceae apenas visibles a simple vista y con un peso de unas pocas milsimas de gramo, hasta la semilla gigante de la palmera Lodoicea seychellearum, la "nuez de Seychelles", contenida en enormes frutos uniseminados de hasta 20 kilos de peso. La semilla se conoce como "culo de negra". Las ventajas adaptativas de las semillas grandes versus las semillas pequeas tienen relacin con el ambiente. Por ejemplo en la selva, las semillas son grandes, con suficiente reserva para asegurar a la plntula su establecimiento exitoso en un ambiente sombreado.
Semillas de orqudea, con embrin rudimentario, indiferenciado, fotografiadas con microscopio ptico Semilla de la palmera Lodoicea seychellearum, con una lapicera como referencia del tamao
Desde afuera hacia adentro la semilla est formada por la cubierta seminal o episperma, el embrin, y cantidades variables de endosperma, a veces nada.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_7semilla.htm (1 of 5) [07/04/2003 15:51:34]
MORFOLOGA EXTERNA
El episperma es la cubierta de la semilla, su funcin principal es proteger al embrin; participa en el control de la germinacin por que puede presentar sustancias inhibidoras. Tambin tiene importancia en la diseminacin. Se forma a partir de los tegumentos del vulo. La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada. La dureza de la cubierta seminal es variable, puede ser desde muy delgada hasta ptrea, y est directamente relacionada con la naturaleza del fruto. Por ejemplo en una drupa, con endosperma leoso, la cubierta seminal es muy delgada.
Morfologa seminal
El lugar donde el vulo estuvo unido al funculo generalmente permanece en la semilla como una pequea cicatriz llamada hilo. A veces queda tambin un resto de funculo, como sucede en el man, Arachis. En semillas duras el hilo acta como vlvula higroscpica, es una fisura que permite la entrada de aire pero no de humedad. Se cierra cuando el aire exterior est hmedo. En las semillas derivadas de vulos antropos y campiltropos muchas veces se puede observar un reborde sobre uno de los lados: la rafe, que resulta de la soldadura del funculo. El micrpilo puede permanecer como un poro ocludo, como ocurre en Cucurbita o Phaseolus, o puede obliterarse totalmente como ocurre en la semilla de Ginkgo.
Esquema copiado de Johri
Tambin est el obturador, formacin de origen placentario, funicular o tegumentario, en conexin con el tejido de transmisin que orienta y dirige el tubo polnico hacia la micrpila. Crece obturando el micrpilo, pero desaparece despus de la fecundacin .
Semillas de Ginkgo biloba Detalle de la insercin de los vulos de Lilium sp., con obturador placentario (foto MEB)
Semilla de Phaseolus sp., poroto Corte longitudinal del vulo, campiltropo, y de la semilla resultante (Esquemas de Goebel) Morfologa externa
Apndices de la semilla
Las semillas pueden presentar apndices como alas, pelos, arilos, que estn relacionados con la dispersin. Los pelos son propios de semillas pequeas, contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta, por ej. las semillas de Asclepiadceas. Los pelos de las semillas del algodn pueden medir de 10 a 65 mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente como "fibra de algodn". Las semillas con pelos son tan comunes como las aladas, en Luehea es el funculo el que se transforma en ala.
Semilla de Piriqueta rosea, foto MEB (tamao real: 2 mm long.)
Los tegumentos o el funculo pueden formar una excrecencia llamada arilo. La formacin del arilo puede iniciarse antes de la fecundacin, como en Turnera, o despus. En ciertos casos el arilo es carnoso, y sus clulas estn cargadas de aceites o sustancias grasas, recibiendo entonces el nombre de eleosoma. Las semillas con eleosoma, como las de Turnerceas, son preferidas por las hormigas que contribuyen a su diseminacin.
Hay casos muy especiales de formacin de arilo. En la "nuez moscada", semilla de Myristica fragrans, el arilo se forma alrededor de la micrpila y crece cubriendo toda la semilla; es de color rojizo, y sus clulas contienen aceites esenciales. Su dilatacin contribuye a la dehiscencia del fruto. Se comercializa independientemente en farmacia con el nombre de "macis".
Myristica fragrans, nuez moscada vulo en corte longitudinal Semilla con arilo Semilla en corte transversal Fruto en corte longitudinal
Esquema de Goebel
Esquema de Bell
Esquema de Goebel
Esquema de Engler
En el sauce, Salix, el arilo es funicular, se presenta en forma de pelos. En el irup, Victoria cruziana y los nenfares, Nymphaea, el funculo origina un arilo no vascularizado, formado por dos capas de clulas, que rodea totalmente a la semilla; a la madurez se acumulan gases entre ambas capas de clulas, y as acta como un saco flotador, que facilita la diseminacin por medio del agua.
Arilo funicular en Salix, sauce Arilo funicular en Victoria cruziana, irup
Esquemas de Goebel
En Euphorbia y Ricinus hay una proliferacin sobre el exstoma, que recibe el nombre de carncula. La micrpila se distingue en el centro.
Semilla de Ricinus communis, ricino Esquema de un ovulo con carncula Semilla, vista dorsal Corte longitudinal de la semilla
Esquema de Fahn
El oprculo es una proliferacin del endstoma, es decir del tegumento interno alrededor de la micrpila. Se encuentra especialmente en Monocotiledneas. El estrofolo es una proliferacin glandular o esponjosa que se forma sobre la rafe. Ej.: Chelidonium majus (Papaveraceae)
vulo Semilla de Chelidonium majus, con estrofolo Corte longitudinal de semilla Fotografa con MEB
Esquema de Goebel
Foto de Bouman
Semilla
Tema 6. Semilla
6.9. Embrin y sustancias de reserva
Partes del Embrin
Pteridofitas Gimnospermas Dicotiledneas Monocotiledneas / Gramneas Germinacin
Clasificacin de los embriones Sustancias de reserva
El embrin es una plantita en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se forma generalmente como consecuencia de la fecundacin de la ovoclula. La doble fecundacin en Angiospermas da lugar al desarrollo del embrin y del endosperma, tejido nutricio. Ciclo de vida de las Angiospermas
El embrin est formado por la radcula dirigida hacia la micrpila, el hipoctilo que es el corto eje caulinar, los cotiledones que son las primeras hojas y la plmula o gmula que es el pice caulinar y a veces algunos primordios foliares. En las Pteridofitas el embrin es unipolar: solo se establece el polo de crecimiento correspondiente al vstago, pues las races son adventicias. En cambio en las plantas con semilla, el embrin es bipolar: en un polo se desarrolla el vstago, y en el otro la raz.
Embrin de espermatfitas Embrin de pteridfita.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/6_8embrion.htm (1 of 8) [07/04/2003 15:53:43]
Semilla
En las Gimnospermas el embrin presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en Ginkgo y 5-18 en Pinus. En Dicotiledneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, foliceos como en el zapallo y ricino; carnosos como en el man y arveja; con los extremos retorcidos como en el tomate, plegados de diversas maneras, caractersticas para cada gnero o familia.
Embrin de Ricinus communis en corte longitudinal de semilla Embrin de Phaseolus sp., poroto Embrin de tomate, Lycopersicum esculentum, en corte longitudinal de semilla
Esquema de Esau
Esquema de Fahn
Esquema de Hayward
En Monocotiledneas presenta un solo cotiledn: su posicin es lateral, igual que la de la plmula. En Allium es cilndrico.
Embrin de Pinus taeda en corte longitudinal de semilla
Embrin de Typha Embrin de Allium cepa, cebolla, en angustifolia, en corte long. de corte longitudinal de semilla semilla albuminada
Foto de Stone & Gifford
Esquema de Hayward
Esquema de Goebel
En Gramneas el embrin completamente desarrollado es bastante complejo: presenta las siguientes partes: Escutelo: cotiledn transformado en rgano absorbente, adosado al endosperma. La epidermis abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva, las absorbe y las transporta al embrin. En algunas especies de Avena y otros gneros el pice del escutelo se alarga e invade el endosperma; superficialmente presenta papilas. Plmula: presenta varios primordios foliares; en el embrin del trigo estn presentes 6 de las 10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida.
Semilla
Coleptilo: es una vaina cerrada que encierra la plmula. Presenta, en el momento de la germinacin, un orificio apical por donde saldr la plmula. Segn la interpretacin ms aceptada es la primera hoja, ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramneas primitivas, presentan el coleptilo abierto, con un haz mediano y mrgenes libres. Coleorriza: es la vaina que envuelve la radcula y la caliptra. En embriones jvenes se contina con el suspensor. Se interpreta como la raz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por la radcula en el momento de la germinacin. Excepcionalmente, especies de otras familias tambin presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledneas), Cycadaceae (gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledneas).
Embriones de gramneas, Zea y Triticum
Primordio radical: interpretada como la primera raz adventicia, considerando que la coleorriza es la raz primaria. Epiblasto: es un apndice opuesto al escutelo, que falta en algunas gramneas. Es un rgano escuamiforme, que segn la interpretacin de distintos investigadores sera un cotiledn vestigial, o una extensin de la coleorriza, o la vaina del cotiledn. El procmbium se extiende como un cordn en el embrin. Permite reconocer el nudo escutelar, inmediatamente encima de la radcula, consecuentemente no hay hipoctilo. Las races adventicias nacen por encima de este nudo.
Hay casos especiales de desarrollo del embrin: en las Orchidaceae el embrin es totalmente indiferenciado; en Cuscuta, planta parsita, el embrin slo presenta plmula, carece de cotiledones y de radcula.
Clasificacin de los embriones Martin (1946) hizo una clasificacin de la semilla basada en la posicin, el tamao y la forma del embrin. Las categoras bsicas son embrin basal, embrin perifrico y embrin axial. Los basales, segn el tamao, se clasifican en rudimentario, amplio, capitado y lateral (gramneas). Los axiales son los ms frecuentes, y hay varios tipos segn forma y tamao: lineal, pigmeo, micro, espatulado, doblado, plegado y englobado.
Semilla
SUSTANCIAS DE RESERVA
Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las mismas estn ausentes en las semillas de Orchidaceae .En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas; el desarrollo embrionario est en conexin con la actividad de este tejido. En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundacin, de manera que no hay endosperma verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y protenas en el endosperma primario, protalo o gametfito femenino haploide. hipervnculo con foto de Pinus taeda que est ms arriba En Angiospermas hay tres posibilidades: 1. Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la doble fecundacin. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliceos o filiformes. Ej: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae. En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular . 2. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se considera como un carcter primitivo. Algunas semillas tienen tambin endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae 3. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. Ej: nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y man. Son las ms evolucionadas, el embrin tiene una plmula con epictilo desarrollado y varios primordios foliares.
Atriplex sp., semilla perispermada Piper nigrum, pimienta, corte long. de fruto. Semilla con endosperma y perisperma Rosa carolina, semilla exalbuminada en corte longitudinal de aquenio
Esquema de Goebel
Esquema de Baillon
Esquema de Robertson
Sustancias almacenadas La ms comn es el almidn. Las semillas con alto contenido en almidn tienen endosperma farinceo, como las de gramneas o poceas.
Semilla
Protenas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que determina las posibilidades de panificacin de las distintas harinas: capacidad de hacer masas consistentes y plsticas. Tambin se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio, tanto que reemplazan a las protenas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens culinaris). Grasas y aceites: Generalmente los lpidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces, el girasol y el man, que son semillas oleaginosas. Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas, duras y pesadas. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive desde Panam hasta el Per, es muy duro; constituye el marfil vegetal.
GERMINACIN
Es el conjunto de fenmenos por los cuales el embrin, que se halla en estado de vida latente dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plntula (plantita recin nacida). Para que se produzca deben darse condiciones fisiolgicas entre las cuales las ms importantes son oxigenacin, temperatura, luz (Lactuca sativa, Cecropia adenopus) y humedad: la absorcin de agua ocurre a nivel del hilo o la micrpila. El hinchamiento de la semilla producido por la absorcin de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona ms dbil, cerca de la micrpila. Comportamiento de las distintas partes del embrin Radcula. Asoma por la micrpila, dando origen a la raz primaria. Su duracin es efmera en las Monocotiledneas que generalmente desarrollan races adventicias, mientras en Gimnospermas y Dicotiledneas origina la raz principal que dura toda la vida de la planta. Hipoctilo. Su crecimiento es importante en la germinacin epgea, eleva los cotiledones por encima del suelo. El episperma se rasga y los cotiledones, expuestos a la luz, se vuelven los primeros rganos fotosintetizadores.
Estados sucesivos de la germinacin epgea de una semilla de Phaseolus, poroto.
Dibujo de Rost
Semilla
. En la germinacin hipgea su desarrollo es muy reducido o nulo, los cotiledones quedan includos en el tegumento seminal por debajo de la superficie del suelo. Ej: arveja, Pisum sativum
Estados sucesivos de la germinacin hipgea de una semilla de arveja, Pisum sativum.
Estados sucesivos de la germinacin epgea de una semilla de Pinus, pino
Cotiledones. Su comportamiento vara segn que se trate de semillas exalbuminadas o albuminadas. En las semillas exalbuminadas se dan dos casos: si la germinacin es hipgea, como en Pisum, ceden las reservas acumuladas; si es epgea, como en man y poroto, ceden las reservas y luego enverdecen. En las semillas albuminadas tambin se dan dos casos. Si la germinacin es hipgea cumplen funcin haustorial como en Gramineae. Si la germinacin es epgea, como en Pinus, Ricinus, primero tienen funcin haustorial y luego enverdecen.
En Allium el nico cotiledn crece alargndose durante la germinacin. Su porcin apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio, nutrindose con el endosperma, mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora.
Estados sucesivos de la germinacin de una semilla de Allium
Semilla
Esquemas de Sachs
Estados sucesivos de la germinacin hipgea de un grano de maz
Epictilo. Tiene desarrollo precoz solo en plntulas de germinacin hipgea, como la arveja y muchas Monocotiledneas, elevando la plmula por encima de la superficie del suelo. En plantas de germinacin epgea el epictilo tiene desarrollo tardo.
Grano de maz al iniciar la germinacin
Segn Duke (1969) la germinacin puede ser fanerocotilar, cuando los cotiledones emergen del episperma y criptocotilar, cuando no emergen del mismo. La fanerocotilar es ms comn en
Semilla
Dicotiledneas, y la criptocotilar en Monocotiledneas. El man es un tipo transicional, y hay muchos gneros que tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer, Bauhinia, Caesalpinia, Clematis, Couratari, Lecythis, Ormosia, Passiflora, Phaseolus, Pithecellobium, Prunus, Quercus, Sapindus, Sterculia, Terminales, Theobroma, etc. En Phaseolus la criptocotilia es un carcter gentico dominante sobre la fanerocotilia. Segn Eames (1961) la germinacin criptocotilar es ms avanzada. Semillas vivparas: No tienen dormancia, el embrin simplemente crece fuera de la semilla y el fruto estando ste sobre la planta madre. Ej: Rhizophora mangle, mangle.
Unidades Diseminacin
Tema 6. Frutos y Semillas

6.9. Unidades de Diseminacin
Es el proceso de dispersin natural de las semillas y en general de cualquier tipo de disemnulos como frutos o propgulos. El proceso de diseminacin brinda las siguientes ventajas: previene la competencia entre las plntulas, facilita a la especie la ocupacin de nuevas localidades, permite a los distintos individuos encontrar condiciones ambientales diferentes.
Semilla de Cucurbita
Legumbres
Disemnulos Yemas axilares de la inflorescencia de Agave, desarrolladas en propgulos con bases dilatadas y races adventicias
UNIDADES DE DISEMINACIN
Las unidades de diseminacin reciben el nombre de disporas. Pueden ser: 1. semillas aisladas, cuando los frutos son dehiscentes 2. frutos enteros, si son indehiscentes; 3. fragmentos de frutos, si el fruto se separa en mericarpos a lo largo de las suturas entre carpelos; 4. lomentos, si se fragmentan los carpelos en lugares determinados;
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5. infrutescencias, como sucede en el caso de los higos o de las moras.
TIPOS DE DISEMINACIN
Autocoria o diseminacin activa Es el fenmeno que presentan los frutos con dehiscencia explosiva como los "brincos", Impatiens balsamina, o las silicuas de Cardamine. En Arceuthobium sp. el fruto tiene altsima presin hidrosttica, y expulsa las semillas hasta una distancia de 15 metros. Hidrocoria Es la diseminacin por medio del agua, frecuente en plantas acuticas, de pantanos, de selvas marginales. Los frutos o semillas que presentan este tipo de diseminacin son capaces de flotar transitoriamente. como las semillas del irup . Los frutos de Cocos nucifera pueden flotar en el mar por largos perodos y germinan cuando llegan a la playa. Los frutos de varios gneros autctonos de ciperceas como Eleocharis, Cyperus y Scirpus permanecen envueltos en las brcteas asociadas; el aire retenido entre las mismas les otorga flotabilidad. Otras plantas presentan excrecencias suberificadas o grandes espacios intercelulares en frutos o induvias para facilitar la flotacin, como por ejemplo las "valvas" de los frutos de las especies de Rumex, que son piezas persistentes y acrescentes del perianto con un callo suberificado en la cara externa. Las semillas del gnero Hygrophila tienen pelos adpresos que se yerguen en contacto con el agua, permitiendo su flotacin. Anemocoria Desarrollo de frutos con alas como en las smaras, o semillas aladas como las de Jacaranda mimosifolia las de lapacho, Tabebuia heptaphylla; semillas con pelos como las de Asclepiadaceae, Bombacaceae, arilos transformados en pelos como en Salix; el papus o vilano de los aquenios de las compuestas.
Frutos hidrocoros de Rumex, (tamao natural: 5 mm) Semilla alada de Aspidosperma quebracho-blanco Taraxacum officinale (Compuesta) diente de len, infrutescencia.
Patagonula americana, guayaib Rama con frutos Fruto acompaado por el cliz persistente y acrescente
Semillas de Asclepias nigra, con el arilo formado por largos pelos (dibujos de Mirbel)
Las semillas en algunas especies de conferas son liberadas y son llevadas por el viento. En Pinus el ala est formada por una parte adelgazada de la escama ovulfera que se desprende con la semilla. Las semillas de lianas son primordialmente dispersadas por el viento, an en bosques hmedos y muy hmedos (Gentry, 1985). Zoocoria Es la diseminacin por medio de animales. Hay que distinguir dos formas: Endozoocoria, cuando los frutos o semillas son ingeridos y liberados en la materia fecal. En este caso es necesario que parte del tegumento pueda atravesar el tracto digestivo del animal, lo que sucede con las bayas, las semillas jugosas, etc. As se dispersan las semillas de palmeras nativas como Butia yatay (yata), Butia paraguariensis (yata po) y Arecastrum romanzoffianum (pind) Los frutos verdes tienen mal gusto, lo que protege las semillas inmaduras; los frutos maduros frecuentemente son anaranjados o rojos, inconspicuos para los insectos y llamativos para los vertebrados que los comen y dispersan. Las semillas negras de Paullinia elegans estn rodeadas por un arilo carnoso, blanco y comestible.
Paullinia elegans, ojo de mueca Detalle de cpsulas (pericarpo rojo) y semillas Rama con frutos y semillas negras con arilo blanco
Epizoocoria, cuando se adhieren a la superficie del animal. Como adaptaciones se pueden citar los mecanismos de fijacin como ganchos de las semillas, frutos o infrutescencias, pelos y superficies glandulares. Por ejemplo los frutos de la mayora de las especies de Eleocharis presentan setas involucrales con pelos ganchudos y retrorsos.
Bidens pilosa, amor seco, conjunto de aquenios Detalle del aquenio con el papus constituido por aristas de pelos retrorsos
Las semillas de hemiepfitas, epfitas y trepadoras herbceas son dispersadas principalmente por aves, que en algunos casos las comen y en otros casos las llevan adheridas a sus picos. Mirmecocoria Es la diseminacin por medio de hormigas, beneficia tanto a las plantas como las hormigas. Los insectos transportan a sus nidos semillas pequeas, rugosas, generalmente provistas de eleosomas que son consumidos por las larvas o por las obreras dejando las semillas intactas para germinar, protegidas de otros predadores.
Semillas de Turnera (tamao natural 2 mm)
Otros En Pinus banksiana las semillas quedan encerradas en las pias que solamente se abren si son sometidas a altas temperaturas. En los incendios forestales slo se chamuscan, y luego se abren dejando caer las semillas que restablecen la especie en el lugar.
Glosario
Tema 6: Frutos y Semillas

Glosario
Abscisin: separacin, cuando se descompone el estrato celular que produce la separacin de un rgano, tal como flor, hoja o fruto. Acrescente: dcese del rgano o de cualquier parte del vegetal que contina creciendo despus de formado, por ej. los clices de las flores de tomate Adpreso: apretado contra algo. Concrescencia: fenmeno relacionado con aquellos rganos o partes orgnicas que pudiendo hallarse separadas estn congnitamente unidas, por ej. los ptalos de las corolas gamoptalas. Excrecencia: crecimiento parcial y externo de un rgano vegetal que solo se limita a la epidermis o al tejido cortical y no se desarrolla formando rganos definidos. Histolgico: referente a los tejidos (histos, tejido).
Hormona: sustancia qumica producida normalmente en pequeas cantidades en una parte de la planta, desde donde es transportada a otro lugar en que acta controlando un proceso de desarrollo especfico. Ontogenia: desarrollo del ser, tanto vegetal como animal, a partir de la ovoclula y hasta su formacin definitiva. Operculada:provisto de oprculo, es decir de una parte que se desprende de uno de los rganos. Piriforme: que tiene forma de pera. Unispermo: que contiene una sola semilla.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema6/glosario6.htm [07/04/2003 19:59:56]
Bibliografa
Tema 6: Frutos y Semillas

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Indice tema 7: Clula

Clula y biomembranas Pared celular Subestructura de la pared Pared, comunicaciones Pared: modificaciones Tema 7: Glosario Tema 7: Bibliografa
Clula y biomembranas
procesamiento en el que cada operacin precede a otra y sigue a otra, sin que nunca dos de entre ellas sean simultneas lpido fosforilado formado por dos cidos grasos enlazados al radical glicerol, con el tercer espacio ocupado por una molcula que contiene fsforo; importante componente de la membranas celulares en ella hay tanto enlaces O-glucosdicos (sobre los aminocidos serina, treonina tirosina), como N-glucosdicos. Ej.: protenas de membrana integradas y liberadas al exterior por la clula cido desoxirribonucleico, portador de la informacin gentica, capaz de autoduplicarse y de determinar la sntesis de ARN molcula compuesta por aminocidos unidos entre s por enlaces peptdicos, no tan compleja como una protena cada uno de los padres, masculino y femenino, de un cruzamiento
Tema 7: Clula
7.1. Clula y Biomembranas

Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 7 Indice de este tema Clula y biomembranas Pared celular Subestructura de la pared Pared, comunicaciones Pared: modificaciones Tema 7: Glosario Tema 7: Bibliografa Organizacin celular Procariotas y Eucariotas Biomembranas
ORGANIZACIN DE LA CLULA VEGETAL

Las clulas fueron descubiertas por Robert Hooke en 1665, hace un poco ms de 300 aos. En 1837-39 Schleiden y Schwann enunciaron la teora celular, segn la cual la clula se define como la unidad vital y estructural de la vida. Esto ha sido confirmado mediante las tcnicas de cultivo de tejidos. Se ha comprobado que clulas individuales aisladas de una planta son capaces de crecer, multiplicarse y producir organismos iguales a los parentales. El primero en lograrlo fue Steward, a fines de la dcada del 50, con clulas de floema de zanahoria. La "clula vegetal tpica" no existe, es una abstraccin, pues cada clula real est diferenciada para cumplir una funcin determinada. Su tamao oscila entre 0.2 m (bacterias), hasta 0.5 m en una fibra de ramio. El tamao ms frecuente est entre 10-100 m (1 m = 0.001mm). La forma es muy variable.
El cuerpo celular vivo de cualquier clula es el protoplasto que est rodeado por la membrana plasmtica. El grado de organizacin interna permite reconocer dos tipos bsicos de clulas: procariotas y eucariotas.
PROCARITICAS (bacterias y algas verde-azuladas o cianobacterias)

Carecen de ncleo celular rodeado de envoltura nuclear. Los ribosomas y el nico cromosoma circular que contiene el ADN, estn adheridos a la membrana plasmtica. La pared celular no tiene celulosa, est compuesta de polipptidos y polisacridos (Fig.7.1 y 7.2). No tienen orgnulos citoplasmticos, algunas presentan membranas tilacoides en el citoplasma, pero sin delimitar compartimentos especficos (Fig.7.1).
polmero compuesto por muchas unidades de monosacridos unidas en una larga cadena, como el glucgeno, el almidn y la celulosa. Fig. 7.1, Cianobacteria Fig. 7.2, Bacteria
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Imgenes tomadas de Raven et al.
EUCARITICAS (todos los dems organismos vegetales y animales)

El protoplasma presenta compartimentos determinados por sistemas de membranas: el retculo endoplasmtico y la envoltura nuclear o carioteca, que separa dos regiones: citoplasma y ncleo, donde se encuentra el ADN en los cromosomas. El citoplasma de la mayora de las clulas eucariticas presenta orgnulos limitados por biomembranas en los que se desarrollan funciones diferentes (mitocondrias, dictiosomas, plstidos). Estas membranas permiten la divisin de trabajo a nivel subcelular y la operacin secuencial de distintos procesos celulares (Fig. 7.3).
(del prefijo sub: bajo). Estructura inferior al nivel celular. Fig. 7.3, Clula eucaritica vegetal HACIENDO CLIC EN CADA ORGNULO ACCEDER A LA EXPLICACIN DETALLADA
En las clulas eucariticas hay ribosomas adheridos al RE y durante la interfase, en el ncleo los cromosomas lineares estn unidos a la envoltura nuclear. Algunas clulas eucariticas (por ejemplo los protozoos Giardia y Vairimorpha), carecen de orgnulos celulares como plastidios, mitocondrias, dictiosomas y peroxisomas, es decir que presentan la condicin eucaritica en su forma ms simple: slo tienen retculo endoplasmtico y envoltura nuclear. Las clulas eucariticas vegetales estn provistas de una pared celular celulsica.
BIOMEMBRANAS
El aspecto de la membrana plasmtica y otras membranas celulares (tonoplasto, retculo endoplasmtico, tilacoides, etc.) bajo el microscopio electrnico es muy similar en todos los organismos. Presentan dos capas oscuras que encierran una capa clara (en total 70-85 de espesor; 1 angstrom= 0.0001 m). Esta estructura fue denominada "unidad de membrana"
Fig. 7.4, Porcin de membrana plasmtica
En la actualidad el modelo ms aceptado para explicar la estructura de las membranas es el llamado "mosaico fluido". Su base estructural es una capa bimolecular de fosfolpidos; las molculas son lineares y se asocian dbilmente por los lados, permitiendo que las molculas se desplacen fcilmente en el plano. Adems hay protenas de distinto tipo, algunas de ellas enzimticas, y adems pequeas cantidades de hidratos de carbono. Las protenas pueden estar integradas: protenas transmembrana o en tnel o estar laxamente asociadas: protenas perifricas o extrnsecas (Fig. 7.4).
El paso de molculas a travs de la membrana plasmtica puede ser por : difusin simple, a favor de un gradiente de concentracin, difusin facilitada por protenas translocadoras, transporte activo, con gasto de energa, tambin a travs de protenas translocadoras (carriers o permeasas); en este grupo estn las enzimas ATPasas llamadas bombas moleculares: bombas de protones en vacuolas, cloroplastos, mitocondrias (Fig. 7.5).
Fig. 7.5, Corte de membrana plasmtica
En consecuencia, las biomembranas son selectivamente permeables: a travs de ellas pueden pasar molculas disueltas slo cuando estn presentes sus translocadores especficos, protenas que reconocen las molculas y pueden llevarlas a travs de la membrana. Los diferentes tipos de membranas presentan conjuntos caractersticos de glucoprotenas que les confieren su especificidad para el transporte, el reconocimiento y actividades enzimticas. Otra propiedad de las biomembranas es que no surgen "de novo", sino que proceden de otras existentes, que crecen incorporando molculas de lpidos y protenas sintetizadas principalmente en el retculo endoplasmtico.
Pared celular
propio de los hongos o relativo a ellos; por ej. clulas fngicas que causa una enfermedad prdida de la funcin de un rgano que, generalmente, va acompaado de su atrofia elaborar despedir las clulas substancias cualesquiera sin empleo ulterior en los procesos metablicos del vegetal la cavidad celular, limitada por las paredes que no tiene forma determinada; tambin algo anmalo o irregular es una caracterstica de las sustancias isotrpicas, es decir sustancias que no poseen alto grado de orientacin molecular, al ser atravesadas por luz polarizada presentan el mismo ndice de refraccin; por ej.: la laminilla media es una sustancia isotrpica que puede volver atrs capacidad de los cuerpos transparentes para refractar la luz
Tema 7: Clula
7.2. Pared celular
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 7 Indice de este tema Clula y biomembranas Pared celular Subestructura de la pared Pared, comunicaciones Pared: modificaciones Tema 7: Glosario Tema 7: Bibliografa Pared |Capas | Pared primaria |Pared secundaria
Es un componente tpico de las clulas eucariticas vegetales y fngicas. Entre las Embrifitas, las nicas clulas que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos. En las clulas vivas las paredes tienen un papel importante en actividades como absorcin, transpiracin, traslocacin, secrecin y reacciones de reconocimiento, como en los casos de germinacin de tubos polnicos y defensa contra bacterias u otros patgenos. Son persistentes y se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fcilmente en plantas secas y tambin en los fsiles. Inclusive en clulas muertas son funcionales las paredes celulares: en los rboles, la mayor parte de la madera y la corteza est formada slo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y degenera.
En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las clulas subyacentes de la desecacin. En la madera las paredes celulares son gruesas y rgidas y sirven como soporte mecnico de los rganos vegetales. CAPAS DE LA PARED CELULAR La pared celular tiene tres partes fundamentales: 1) la sustancia intercelular o lmina media, 2) la pared primaria y 3) la pared secundaria (Fig. 7.6). La pared es secretada por la clula viva, de manera que la
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Pared celular
capa ms vieja est hacia afuera, y la capa ms joven hacia adentro junto al protoplasma, demarcando el lumen o cavidad celular.
Fig. 7.6, Porcin de pared celular entre dos clulas
Laminilla media o sustancia intercelular Se inicia como "placa celular", en el momento de la divisin celular. Es amorfa y pticamente inactiva. Se compone principalmente de compuestos pcticos (cido pctico: unin de molculas de cido galacturnico; pectatos: cido pctico + iones metlicos, como Ca o Mg). Se descompone con facilidad, y cuando sto sucede el tejido se separa en clulas individuales. Ejemplos: cuando las manzanas se vuelven "harinosas" y en el proceso de "maceracin".
En tejidos leosos generalmente la laminilla media est lignificada. En los tejidos adultos la laminilla media es difcil de identificar porque se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia, las paredes primarias de dos clulas contiguas y la laminilla media que se halla entre ambas con microscopio ptico se observan como una unidad que se denomina lmina media compuesta (Fig. 7.6). Pared primaria Se forma inmediatamente despus de la divisin celular, antes de que la clula complete su crecimiento. Est asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los cambios que experimenta son reversibles. Usualmente es delgada, (Fig. 7.7) pero puede alcanzar considerable grosor. Cuando las paredes son gruesas pueden mostrar una clara laminacin debida a las variaciones en la composicin de los sucesivos incrementos.
Fig. 7.7, Clula vegetal con pared primaria y granos de almidn Fig. 7.8, Fibras en transcorte
Fibras de Turnera con MEB
Pared celular
Pared secundaria Sigue a la pared primaria en orden de aparicin. Es fuertemente refringente al microscopio debido a la alta proporcin de celulosa. La pared secundaria de traqueidas y fibras (Fig. 7.8) generalmente consta de tres capas con caractersticas fsicas y qumicas diferentes, que se denominan de afuera hacia adentro S1 (capa externa), S2 (capa medial o central) y S3 (capa interna). Algunos consideran que la ltima capa puede ser considerada como una pared terciaria, que presenta internamente una capa verrucosa, los restos de protoplasto (Fig. 7.6). En algunas clulas el depsito de pared no es uniforme, sino que los engrosamientos ocurren en zonas determinadas. En la pared primaria, por ejemplo en clulas del colnquima y en los pednculos de cistolitos. En la pared secundaria constituyen prominencias situadas por dentro o fuera de la clula: anillos de los elementos traqueales, apndices y escultura de las esporas y granos de polen.
Subestructura de la pared
polisacrido parecido a la celulosa, pero ms soluble y menos ordenado; se encuentra sobre todo en las paredes celulares compuesto orgnico nitrogenado, que constituye las unidades o ladrillos, que forman las molculas de protenas. que no tiene forma determinada; tambin algo anmalo o irregular sustancia qumica producida normalmente en pequeas cantidades en una parte de la planta, desde donde es transportada a otro lugar en que acta controlando un proceso de desarrollo especfico
Tema 7: Clula
7.3. Subestructura de la pared
[ Pgina Principal ] [ Buscar... ] [ Programa 2002 ] TEMA 7 Indice de este tema Clula y biomembranas Pared celular Subestructura de la pared Pared, comunicaciones Pared: modificaciones Tema 7: Glosario Tema 7: Bibliografa Fase fibrilar |Fase amorfa |Crecimiento en espesor | Crecimiento en extensin
PARED CELULAR, ESTRUCTURA SUBMICROSCPICA

La estructura de la pared ha sido intensamente estudiada por su importancia para la industria del papel y la industria textil. La pared est constituida por dos fases: fase fibrilar o esqueleto, y fase amorfa o matriz.
Fase fibrilar. Formada por celulosa, polisacrido cuyas molculas son cadenas lineales de glucosa (unidas por enlaces 1-4) que pueden alcanzar 4 m de longitud.
Fig. 7.9, Composicin de la pared celular
stas se combinan en una disposicin muy ordenada (mediante puentes de hidrgeno) que le otorga propiedades cristalinas, formando fibrillas elementales que se renen en microfibrillas visibles con microscopio electrnico (Fig. 7.9).
Imagen tomada de Moore et al.
Fig 7.10 a, Pared primaria (foto MEB)
Fig. 7.10 b, Pared secundaria (foto MEB)
Los diseos formados por las microfibrillas son muy variables. En la pared primaria las fibrillas estn entrelazadas, dispuestas aparentemente al azar (Fig. 7.10a); en la pared
secundaria estn dispuestas paralelamente (Fig. 7.10b).
Imagen tomada de Fahn
Imagen tomada de Berg
Fig. 7.11, Diagrama de las capas de la pared celular de una fibra de algodn
La separacin de la pared secundaria en capas resulta principalmente de la orientacin de las fibrillas: en una casi horizontal, en la siguiente casi vertical, y en la tercera nuevamente casi horizontal. En las fibras de algodn la mayor parte de la pared secundaria consiste de microfibrillas dispuestas helicoidalmente en un ngulo de 45 grados con respecto al eje mayor de la clula (Fig. 7.11). En las fibras de lino, la orientacin de las microfibrillas en cada una de las numerosas capas superpuestas es opuesta a la de la capa siguiente.
Imagen de Esau
Fase amorfa. Formada por hemicelulosas, polisacridos no celulsicos [xilana, glucana, galactana, manana, fructana], compuestos pcticos y glucoprotenas. Puede lignificarse. Las hemicelulosas revisten las fibrillas de celulosa y cristalizan con ella, unindolas. Los muclagos de la pared celular (por ejemplo del episperma de Linum) son especialmente ricos en polisacridos no celulsicos. Los compuestos pcticos estn formados por molculas de cido pctico unidas entre s mediante puentes de Ca++. Las protenas de la pared son ricas en los aminocidos serina e hidroxiprolina, y estn ligadas con azcares como arabinosa, glucosa y galactosa. Se cree que dichas glucoprotenas actan como elementos estructurales, porque forman cadenas que pueden ligar entre s otros componentes. (Fig. 7.12). Hay una gran semejanza en la secuencia de aminocidos de la glucoprotenas ricas en hidroxiprolina y la del colgeno, la protena estructural ms importante de la sustancia intercelular en clulas animales. En la pared primaria es dominante la matriz amorfa, formada por hemicelulosas y polisacridos no celulsicos. La fase fibrilar est reducida al 8-25%. En la pared secundaria domina la fase fibrilar (celulosa, 60%) y la matriz amorfa
Fig. 7.12, Componentes de la pared celular
est formada por hemicelulosas y lignina (30%), los compuestos pcticos y las protenas prcticamente desaparecen.
CRECIMIENTO DE LA PARED CELULAR

Crecimiento en espesor Los materiales de la fase amorfa (sustancias pcticas, hemicelulosas y protenas) son transportados por orgnulos celulares denominados dictiosomas. La celulosa es producida por complejos de enzimas sintetizadoras: celulosa-sintasas incluidas en la membrana plasmtica en forma de rosetas. Las rosetas de enzimas se extienden de un lado al otro de la membrana plasmtica, reciben las molculas de glucosa sobre el lado citoplasmtico de la membrana, y las unen formando las molculas de celulosa que se depositan sobre el lado externo. A causa de que las celulosa-sintasas estn reunidas en una roseta, las molculas de celulosa formadas quedan automticamente alineadas y cristalizan inmediatamente formando microfibrillas. A medida que las microfibrillas crecen, las rosetas se desplazan en el plasmalema, gracias a su estructura en mosaico fluido. Las microfibrillas se depositan al azar, y quedan entrelazadas (Fig. 7.13). Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos ms o menos hexagonales, que tienen hasta 16 filas de rosetas dispuestas geomtricamente. El grupo se mueve en la membrana plasmtica como una unidad, depositando filas paralelas de microfibrillas.
Fig. 7.13, Diagramas de porciones de membrana plasmtica en corte y en vista superficial
Imgenes de Mauseth
Ver la animacin de la formacin de la fase fibrilar de la pared primaria y secundaria
La orientacin de las fibrillas de celulosa est controlada por los microtbulos, y su desplazamiento podra ser guiado por ellos. Numerosos estudios han mostrado que los microtbulos y las microfibrillas estn alineados. La fase fibrilar se deposita nicamente por aposicin (=adcrustacin), es decir por deposicin de nuevo material sobre el anterior. La fase amorfa se deposita por intususcepcin (=incrustacin), es decir por intercalacin de molculas en la estructura existente; as se depositan la lignina, la cutina y los taninos. Crecimiento en extensin En clulas que crecen ms o menos uniformemente en todas las direcciones (clulas isodiamtricas) las microfibrillas se depositan formando una red irregular. La pared aparece como una sucesin de redes de microfibrillas, interpretacin llamada "teora de la red mltiple o multinet". En clulas alargadas las microfibrillas se depositan en las paredes laterales perpendicularmente al eje de crecimiento de la clula. A medida que la clula crece, las microfibrillas muestran cambios en su orientacin: de una orientacin casi horizontal pasan a otra casi vertical cuando termin el alargamiento. Al mismo tiempo se van depositando por dentro otras capas de microfibrillas con diferente orientacin (Fig. 7.14). Para que las clulas puedan aumentar de tamao se requiere un aflojamiento de la estructura que es producido por una protena enzimtica llamada extensina. Esta descompone los polisacridos de la matriz amorfa permitiendo los cambios de posicin de las microfibrillas. La actividad de la extensina est regulada por hormonas llamadas auxinas.
Fig. 7.14, Diagrama de capas sucesivas de microfibrillas y su cambio de orientacin con el alargamiento celular,
Imagen tomada de Rost
Pared, comunicaciones
protuberancia, prominencia
Tema 7: Clula
7.4. Comunicaciones intercelulares
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 7 Indice de este tema Clula y biomembranas Pared celular Subestructura de la pared Pared, comunicaciones Pared: modificaciones Tema 7: Glosario Tema 7: Bibliografa Plasmodesmos Campo primario de puntuacin Puntuaciones P. simples P. ramificadas P. areoladas Perforaciones
Los protoplastos de las clulas vegetales al estar rodeados de pared celular tendran dificultad para intercambiar material y para funcionar armnicamente, si no fuera por la existencia de comunicaciones intercelulares: plasmodesmos, campo primario de puntuacin puntuaciones simples ramificadas areoladas: sin toro y con toro. perforaciones.
Plasmodesmos Son conexiones citoplasmticas que atraviesan la pared celular entre clulas contiguas. Al hallarse unidos entre s los protoplastos de las clulas vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto nico. El movimiento de sustancias a travs de los plasmodesmos se denomina transporte simplstico. Las paredes celulares, los lmenes de las clulas muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando tambin un continuo, se contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en l se conoce como transporte apoplstico. Si se observa un plasmodesmo en seccin transversal con MET (microscopio electrnico de transmisin), se ve una doble membrana: la externa es la membrana plasmtica, rodeada por una delgada capa de calosa , la interna corresponde al desmotbulo, que es un tbulo del retculo endoplasmtico, entre ambas hay una manga citoplasmtica . Los componentes de la cara interna de la biomembrana que forma el desmotbulo se fusionan entre s, de manera que el desmotbulo no tiene lumen. El transporte entre clula y clula est limitado a la "manga citoplasmtica" que rodea al desmotbulo (Fig. 7.15 y 7.16).
Fig. 7.15, Diagrama de plasmodesmo en transcorte
Fig.7.16, Diagrama de plasmodesmo entre dos clulas
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/7-4comunicac.htm (1 of 5) [07/04/2003 16:18:00]
Plasmodesmo en transcorte
Estudios con microscopa electrnica de alta resolucin han demostrado que hay protenas globulares de enlace ("linking proteins") incrustadas en la membrana plasmtica que rodea al plasmodesmo, y en la cara externa del desmotbulo. Estas protenas dividen la manga citoplasmtica en microcanales que determinan el tamao mximo de las molculas que pueden desplazarse por difusin al mismo tiempo que establecen el trfico selectivo de macromolculas, que parece ocurrir por un proceso anlogo al trasporte ncleo-citoplasmtico. Los plasmodesmos primarios se forman durante la citocinesis al mismo tiempo que la pared celular. En casos especiales como los injertos, tejidos cicatriciales, interfase parsito-husped, se forman plasmodesmos secundarios en lugares donde antes no existan o por modificacin de plasmodesmos primarios. No se forman en paredes que al otro lado no tienen clulas vivas. Cuando una clula muere engruesa rpidamente la cubierta de calosa en la clula vecina y se oblitera el plasmodesmo. Ocasionalmente los plasmodesmos se ramifican a uno o ambos lados de la laminilla media; en ese caso se forma una cavidad. Raramente se presentan esparcidos en las paredes primarias, a veces en las que son bastante gruesas, como en las clulas del endosperma de ciertas semillas como las de Diospyros. Comnmente estn agrupados en zonas adelgazadas, deprimidas de las paredes primarias, constituyendo un campo primario de puntuacin o puntuacin primordial. En el lmite del campo primario de puntuacin, las microfibrillas se disponen paralelamente, formando un crculo u valo (Fig. 7.17). Los campos primarios de puntuaciones o de punteaduras, tambin llamadas puntuaciones primordiales, pueden ser tan abundantes que la pared primaria en corte presenta aspecto arrosariado (Fig. 7.18). Sucede especialmente cuando las clulas adyacentes cooperan estrechamente, como las clulas del mesfilo y la vaina. En clulas fisiolgicamente aisladas (estomas) el nmero de plasmodesmos es bajo.
Fig. 7.17, Campo primario de puntuacin en vista superficial (foto MEB, microscopio electrnico de barrido) Fig. 7.18, Diagrama de clula en transcorte
Imagen tomada de Esau
Puntuaciones (punteaduras o alvolos) Las puntuaciones son discontinuidades en la deposicin de la pared secundaria a nivel de un campo primario de puntuacin, aunque tambin pueden diferenciarse en zonas donde no haba campos primarios. Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones: Puntuacin simple La pared secundaria se interrumpe abruptamente. Se presenta en clulas parenquimticas, fibras y esclereidas (Fig. 7.19). Partes: la membrana de cierre o membrana alveolar formada por la laminilla media y pared primaria adelgazada; la cavidad de la puntuacin formada por la discontinuidad en la deposicin de la pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrucosa. Si la pared secundaria es muy gruesa, la cavidad forma el canal de la puntuacin, que va desde el lumen hasta la membrana de cierre. Como el tamao del lumen se va reduciendo con el incremento en grosor de la pared, pueden fusionarse los canales de dos o ms puntuaciones vecinas constituyendo entonces las llamadas puntuaciones ramificadas (Fig. 7.20).
Fig. 7.19, Diagrama de campo primario (izq.) y puntuacin simple (der.)
Fig. 7.20, Diagrama de puntuacin ramificada
Braquiesclereidas en Pyrus communis, pera
Puntuaciones areoladas o rebordeadas Son aquellas en las que la pared secundaria, al depositarse, hace un reborde o arola formando la cmara de la puntuacin que se abre al lumen celular a travs de la abertura de la puntuacin. La forma de la ltima puede concordar o no con el contorno de la arola. Son de estructura ms compleja y ms variada que las simples. Se presentan principalmente en fibrotraqueidas y elementos conductores del xilema (Fig. 7.21). Cuando la pared secundaria es muy gruesa, se puede diferenciar adems de la cmara, el canal de la puntuacin, con la abertura interna hacia el lumen de la clula, y la abertura externa hacia la cmara de la puntuacin. El canal puede tener forma de embudo aplanado, y entonces las aberturas interna y externa difieren: la
interna es lenticular o lineal y la externa es pequea y circular. En un par de puntuaciones, las aberturas internas estn frecuentemente dispuestas en cruz, en relacin con la disposicin inclinada de las fibrillas de celulosa en la pared secundaria (Fig. 7.22).
Fig. 7.21, Esquema tridimensional de puntuacin areolada Fig. 7.22, Diagrama de puntuacin areolada
En las conferas (gimnospermas) y algunas angiospermas (Oleaceae, Ulmaceae, Thymeleaceae) las puntuaciones areoladas presentan toro, un engrosamiento central secundario lignificado. La zona perifrica llamada margo est formada slo por las fibrillas dispuestas radialmente, ya que la matriz y la laminilla media han desaparecido por accin enzimtica. (Fig. 7.23). En las angiospermas la membrana de cierre no presenta aberturas visibles al microscopio, y ofrece as una resistencia mayor al transporte del agua.
Fig. 7.23, Puntuaciones areoladas con toro en corte y vista superficial Leo de pino: puntuaciones areoladas con toro en vista superficial foto: MEB foto: microscopa ptica
Fig. 7.24, Puntuacin areolada funcional (izq.) y aspirada (der.)
En los elementos conductores, el paso del agua de una clula a otra se realiza a travs de la puntuacin interviniendo el toro en la regulacin de dicho mecanismo. Cuando el toro est en posicin media, el agua pasa libremente a travs del margo; cuando el toro se halla adosado a una de las aberturas de la puntuacin, acta como obturador impidiendo el paso del lquido (Fig. 7.24).
Fig. 7.25, Puntuaciones vestidas
En algunas plantas hay excrecencias muy elaboradas sobre la cara interna de la arola, y en este caso se habla de puntuacin vestida u ornamentada (Fig. 7.25). La superficie interna est cubierta de verrugas o protuberancias ramificadas. Son difciles de distinguir con microscopio ptico, pero con MEB han sido encontradas en unas 30 familias, entre las que figuran Leguminosas, Mirtceas, Crucferas, Litrceas. El incremento de superficie causado por las ornamentaciones mejora la adhesin del agua a las paredes de los vasos, y previene la cavitacin (formacin de burbujas de aire o embolismos, catastrficos porque interrumpen el flujo de la columna de agua). Las puntuaciones vestidas son comunes en plantas que viven en reas secas.
Imagen tomada de Cassens.
Generalmente las puntuaciones en las paredes de clulas adyacentes se corresponden en posicin, es decir que se trata de dos puntuaciones enfrentadas que constituyen un par de puntuaciones. En este caso la membrana de cierre est constituida por la laminilla media compuesta. Si ambas puntuaciones son simples, tenemos un par de puntuaciones simples; si son areoladas, tenemos un par de puntuaciones areoladas. Cuando una puntuacin simple se enfrenta con una areolada, tenemos un par de puntuaciones semiareolado. Perforaciones Es otro tipo de comunicacin intercelular, en el que hay una interrupcin de la pared primaria y laminilla media, adems de la discontinuidad de pared secundaria. Se presenta en clulas de los tejidos de conduccin, en los vasos del xilema, donde constituyen las placas de perforacin (Fig. 7.26).
Fig. 7.26, Vasos del xilema con perforaciones
Tema 7: Pared, modificaciones
Exocitar: expulsar al exterior de la clula
Tema 7: Clula
7.5. Modificaciones de la Pared Celular
Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 7 Indice de este tema Clula y biomembranas Pared celular Subestructura de la pared Pared, comunicaciones Pared: modificaciones Tema 7: Glosario Tema 7: Bibliografa Incrustacin Adcrustacin
Las modificaciones de la pared no afectan la apariencia de las clulas sino las propiedades fsicas y qumicas de las paredes. Las sustancias adicionales se depositan por incrustacin o por adcrustacin.
INCRUSTACIN (= intususcepcin) Es la intercalacin de nuevas partculas entre las existentes en la pared. La celulosa es resistente a la tensin pero no aguanta la compresin. Esto se soluciona en las clulas de sostn mediante la incrustacin de la matriz o fase amorfa con sustancias que la endurecen, por ejemplo: lignina y compuestos minerales.
Lignina. Es uno de los componentes ms importantes de la pared secundaria, y despus de la celulosa, el polmero vegetal ms abundante. La pared secundaria tiene 2/3 de celulosa y 1/3 de lignina. Aumenta la resistencia mecnica. Pueden lignificarse paredes secundarias, primarias y laminilla media. Es un polmero de cuerpos fenlicos (monolignoles) que son exocitados por dictiosomas. Se entrelazan en una red tridimensional alrededor de las microfibrillas por la accin de las protenas enzimticas que se encuentran en la membrana plasmtica. Se reconocen 3 tipos de lignina: monocotiledneas (alcohol p-cumarlico), rboles planifolios - dicotiledneas (alcohol coniferlico y sinaplico) y rboles aciculifolios - gimnospermas - y pteridfitas (alcohol coniferlico). Adems la lignina tiene distinta composicin en clulas de diferentes partes de la planta. Compuestos minerales. Endurecen las paredes que pierden elasticidad y se vuelven frgiles. Los pelos de Cucurbitaceae y Borraginaceae tienen incrustaciones de Carbonato de Ca; la epidermis de gramneas, ciperceas y equisetceas presenta silicatos.
ADCRUSTACIN (= aposicin) Las sustancias adicionales se depositan por aposicin o acumulacin de material, sobre la pared celular, capa a capa, por fuera o por dentro.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/7-5modificac.htm (1 of 3) [07/04/2003 16:18:45]
Tema 7: Pared, modificaciones
Calosa. Es un hidrato de carbono, beta glucano de molcula helicoidal, que se sintetiza en la membrana plasmtica, se deposita o destruye con mucha rapidez siempre que sea necesario aislar temporariamente una o ms clulas. Se encuentra en los plasmodesmos, en las placas cribosas del floema, rodeando las clulas madres del polen, en los tubos polnicos, en las clulas heridas. La calosa - sintasa es activada por el Calcio que penetra en la clula; posiblemente, el elevado nivel intracelular de iones Ca++ provoca una inversin del complejo de celulosa-sintasa en calosa-sintasa. Cutina. Compuesto graso que se deposita sobre la pared externa de las clulas epidrmicas formando una capa llamada cutcula, delgada, continua e impermeable. Suberina. Compuesto graso impermeable, un polmero insoluble, que se deposita por dentro de la pared primaria en finas laminillas que alternan con capas de cera. Se la encuentra en clulas de la peridermis que constituyen el sber o corcho. Los monmeros se forman en el retculo endoplasmtico liso y son secretados por difusin (secrecin crina). Ceras. Asociadas con suberina y cutina (Figs. 7.27 y 7.28). En muchas frutas como uva y ciruela, y hojas como las de repollo se observan depsitos de cera que forman una pelcula gris clara. Consta de cristales de cera bacilares o tubuliformes. En Copernicia cerifera la cantidad de cera de la epidermis de las hojas es tal que se comercializa: las hojas se raspan para obtener la cera de Carnaba.
Fig. 7.27, Epidermis de Aloe con ceras Fig.7.28, Filamentos de cera sobre estoma de caa de azcar
Esporopolenina. Qumicamente muy resistente, slo degradable por oxidacin, protege el contenido de esporas y granos de polen. Est constituida por terpenos, aparentemente originados por polimerizacin de pigmentos carotenoides o sus steres.
Fig. 7.29 Granos de polen corbicular (de las patas de las abejas melferas)
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Tema 7: Glosario
Tema 7: Clula
Glosario
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ADN: cido desoxirribonucleico, portador de la informacin gentica, capaz de autoduplicarse y de determinar la sntesis de ARN. Aminocido: compuesto orgnico nitrogenado, que constituye las unidades o ladrillos, que forman las molculas de protenas. Amorfa: que no tiene forma determinada; tambin algo anmalo o irregular. Degeneracin: prdida de la funcin de un rgano que, generalmente, va acompaado de su atrofia. Dictiosoma: orgnulo de clulas eucariticas formado por un grupo de vesculas aplanadas. Enquilema: contenido del RE. Translocadores: protenas de membrana que pueden transportar a travs de la misma determinadas molculas.
Excrecencia: protuberancia, prominencia. Exocitar: expulsar al exterior de la clula.
Fosfolpido: lpido fosforilado; de estructura similar a una grasa, pero tan slo de dos cidos grasos enlazados al radical glicerol, con el tercer espacio ocupado por una molcula que contiene fsforo; importante componente de la membranas celulares. Fngica: propio de los hongos o relativo a ellos; por ej. clulas fngicas. Glucoprotena: en ella hay tanto enlaces O-glucosdicos (sobre los aminocidos serina, treonina tirosina), como N-glucosdicos. Ej.: protenas de membrana integradas y liberadas al exterior por la clula. Hemicelulosa: polisacrido parecido a la celulosa, pero ms soluble y menos ordenado; se encuentra sobre todo en las paredes celulares. Hormona: sustancia qumica producida normalmente en pequeas cantidades en una parte de la planta, desde donde es transportada a otro lugar en que acta controlando un proceso de desarrollo especfico. Lpido: un grupo de las muchas molculas orgnicas no polares que son insolubles en agua pero que se disuelven fcilmente en disolventes orgnicos no polares; los lpidos incluyen a las grasas, los aceites, los esteroides, los fosfolpidos y los carotinoides. Lumen: la cavidad celular, limitada por las paredes. Membrana plasmtica: membrana que envuelve al protoplasto vivo de todas las clulas. MEB: microscopio electrnico de barrido. Obliterar: tapar; obstruir.
Tema 7: Glosario
pticamente inactivo: es una caracterstica de las sustancias isotrpicas, es decir sustancias que no poseen alto grado de orientacin molecular, al ser atravesadas por luz polarizada presentan el mismo ndice de refraccin; por ej.: la laminilla media es una sustancia isotrpica. Parental: cada uno de los genitores, masculino y femenino, de un cruzamiento. Patgeno: que causa una enfermedad. Polipptido: molcula compuesta por aminocidos unidos entre s por enlaces peptdicos, no tan compleja como una protena. Polisacrido: polmero compuesto por muchas unidades de monosacridos unidas en una larga cadena, como el glucgeno, el almidn y la celulosa. Refringencia: capacidad de los cuerpos transparentes para refractar la luz. Reversible: que puede volver atrs. Secretar: elaborar despedir las clulas substancias cualesquiera sin empleo ulterior en los procesos metablicos del vegetal. Secuencial: procesamiento en el que cada operacin precede a otra y sigue a otra, sin que nunca dos de entre ellas sean simultneas. Subcelular : (del prefijo sub: bajo). Estructura inferior al nivel celular.
Tema 7: Bibliografa
Tema 7: Clula
Bibliografa
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Berg, L. R. 1997. Introductory Botany, Plants, People and the environment. Saunders College Publishing. Cassens D.L. 1980. Vestured pits in the New World. Pithecellobium (sensu lato). IAWA bULL. 1(1-2): 59-64. De Robertis (h.) E.M.F; J.Hib & R. Ponzio. 1996. Biologa Celular y Molecular. Ed. El Ateneo. Dyson, R.D. 1977. Principios de Biologa Celular. Fondo Educativo Interamericano, S.A. Esau, K. 1972. Anatoma vegetal. Ed. Omega, S.A. Esau, K.1982. Anatoma de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur. Fahn, A. 1978. Anatoma Vegetal. H. Blume Ediciones. Mauseth, J.D. 1988. Plant Anatomy. The Benjamin/Cummings Publishing Co., Inc.
Mauseth, J.D. 1991. Botany. An Introduction to Plant Biology. Saunders College Publishing. Moore, R.; W. Dennis Clark & K.R. Stern. 1995. Botany. Wm. C. Brown Publishers. Nultsch, W. 1966. Botnica General. Editorial Norma.
Raven P.H.; Evert R.F. & S.E.Eichhorn. 1991. Biologa de las Plantas, 2 vols. Ed.Revert, S.A. Raven P.H.; Evert R.F. & S.E.Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th ed. Worth Publishers. Rost, T. L., M.G. Barbour, R.M. Thornton, T.E. Weier & C.R. Stocking. 1979. Botany. A Brief Introduction To Plant Biology. John Wiley & Sons. Sheeler, P. & D.E. Bianchi. 1980. Cell Biology: Structure, Biochemistry, and Function. John Wiley & Sons. Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellana. Ediciones Omega S.A.
Tema 8
Indice tema 8
Citoplasma Membranas Mitocondrias Vacuolas y Sust. Ergsticas Tema 8: Glosario Tema 8: Bibliografa
Citoplasma y Citoesqueleto
sistema formado por partculas finas en suspensin propiedad que tienen ciertos cuerpos de transformar la luz que reciben en radiaciones de mayor longitud de onda aumento de la longitud
Tema 8.1. Citoplasma

Citoplasma Citoesqueleto Microtbulos Flagelos y Cilios Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 8 Indice de este tema Citoplasma Membranas Mitocondrias Vacuolas y Sust. Ergsticas Tema 8: Glosario Tema 8: Bibliografa
CITOPLASMA
En las clulas eucariticas o eucitos el citoplasma es la porcin de protoplasma que rodea al ncleo. Est separado de la pared celular por la membrana plasmtica y de las vacuolas por el tonoplasto. Contiene numerosos orgnulos y sistemas de membranas. (Fig. 8.1).
Bajar el programa para la versin impresa Fig. 8.1, Estructura de una clula vegetal HACIENDO CLIC EN CADA ORGNULO ACCEDER A LA EXPLICACIN DETALLADA
Imagen tomada de Berg.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8-1citoplas.htm (1 of 4) [07/04/2003 16:38:43]
La matriz citoplasmtica o citosol es una masa coloidal qumicamente muy compleja: contiene protenas, lpidos, cidos nucleicos, hidratos de carbono, sales minerales y otras sustancias solubles en agua que es el componente bsico. Puede presentar aspecto homogneo o tener granulaciones. En l se sintetizan compuestos primarios importantes (aminocidos, sacarosa, lpidos) y compuestos secundarios como alcaloides. Incluye todos los elementos necesarios para la sntesis de protenas (ribosomas, ARN mensajero, ARN soluble y enzimas vinculadas con este proceso).
CITOESQUELETO
Tcnicas modernas como la fluorescencia y los microscopios electrnicos de alto voltaje, han permitido ver la complejidad del citoplasma de la clula eucaritica. La sustancia base o matriz protoplasmtica est atravesada por un citoesqueleto flexible (Fig. 8.2), involucrado en la orientacin espacial y coordinacin de la mayora de los procesos celulares. El citoesqueleto est formado por una compleja red de microfilamentos de actina, protena arrollada en doble hlice. Los microtbulos tambin intervienen como componentes del citoesqueleto para determinados procesos (Cavalier-Smith, 1988). Otros elementos son los filamentos intermedios, llamados as por su dimetro, compuestos por protenas fibrosas; son elementos relativamente estticos que soportan tensiones, a diferencia de los microfilamentos y microtbulos, que pueden organizarse y desarmarse rpidamente (Fig. 8.3).
Fig. 8.2, Citoesqueleto, con microscopio de fluorescencia
Citoesqueleto
Imagen tomada de Raven.
En el plasma fundamental se encuentra otra protena: la miosina, que colabora con la actina en la produccin de fuerzas y movimiento. En ciertas clulas vivas puede observarse con microscopio ptico un movimiento o corriente citoplasmtica llamada ciclosis, que se evidencia cuando los plstidos son arrastrados por ella. El citoesqueleto produce la ciclosis y est vinculado con otros procesos como divisin celular, crecimiento y diferenciacin. Los componentes del citoesqueleto se ligan a la membrana plasmtica y a otras estructuras membranosas mediante protenas especficas. El complejo membranas-citoesqueleto es un sistema dinmico cuyas funciones principales son mantener y modificar la forma y distribucin de los componentes celulares (Medvedev & Markova, 1998).
Fig. 8.3, Elementos del citoesqueleto
MICROTBULOS
Se los conoce desde 1957. Se encuentran en clulas eucariticas, carecen de membrana limitante, y son tubos rectos, huecos, de 240 de dimetro, slo visibles con microscopio electrnico (excepto en la divisin celular). Estn formadas 2 subunidades de protenas llamadas tubulina a y b ensambladas helicoidalmente en 13 filas y por protenas asociadas a los microtbulos [MAPS: "microtubule associated proteins"] Funciones: 1. Morfognesis: la forma de algunas prolongaciones o protuberancias celulares se correlaciona con la orientacin y distribucin de los microtbulos. 2. Motilidad intracelular : con los otros elementos del citoesqueleto participan en la ubicacin y movimiento de orgnulos citoplasmticos como los dictiosomas. 3. Transporte intracelular : actan como soporte o carril sobre el cual las protenas motoras transportan vesculas y molculas grandes. La distribucin de los microtbulos en las clulas es dinmica. Muchas clulas en divisin muestran cinco diferentes disposiciones sucesivas: la cortical, la banda preprofsica, el huso mittico, el fragmoplasto y la disposicin radial (Fig.8.12). La disposicin cortical se encuentra en el citoplasma perifrico de clulas en crecimiento: los microtbulos se ubican muy cerca de la membrana plasmtica, disponindose en forma helicada, con orientacin predominante en ngulos rectos a la direccin de elongacin celular. Se cree que su funcin es dirigir la deposicin de las microfibrillas de celulosa en las paredes celulares.
Fig. 8.12, Cambios en la disposicin de los microtbulos
En la divisin celular constituyen el huso acromtico, y se encargan del desplazamiento de los cromosomas por un proceso de polimerizacin y despolimerizacin de las unidades de tubulina que los componen. La disposicin radial de microtbulos es transitoria, se halla en clulas con ncleo central, ya sea cuando se estn preparando para la divisin o despus de la citocinesis (Fig. 8.12). Dicha disposicin es duradera en los gametos masculinos que son clulas sin pared celular.
FLAGELOS Y CILIOS
Son apndices mviles de las clulas. En el reino Eukaryota, las rodofceas y las angiospermas se destacan por la ausencia de flagelos y cilios. Los vegetales ms evolucionados que los poseen son Ginkgo y Cycadales (gimnospermas), en sus gametos ciliados (Fig. 8.13). Los cilios son cortos y los flagelos son largos, pero todos tienen la misma estructura en todos los
eucariontes: estn limitados por una membrana que es continuacin de la membrana plasmtica, y contiene, dentro del citoplasma, un anillo constituido por 9 dobletes o pares de microtbulos ms 2 microtbulos centrales (estructura 9 + 2).
Fig. 8.13, Diagrama de transcorte de flagelo con MET Fig.8.14, Diagrama de cuerpo basal
Imagen tomada de Sheeler & Bianchi
El cuerpo basal compuesto por 9 tripletes de microtbulos es el centro organizador de los microtbulos y controla el movimiento de cilios y flagelos (Fig. 8.14). En el momento de la divisin celular acta como centrolo, organizando la formacin del huso acromtico
Ciclosis en Elodea sp.
Sistema de Membranas
Transporte activo: mecanismo especfico de permeabilidad celular que implica consumo de energa crina: mecanismo de secrecin en el cual el producto secretado atraviesa el plasmalema Enquilema: contenido del Retculo endoplasmtico
Tema 8: Citoplasma
8.2. Sistema de Membranas
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MEMBRANA PLASMTICA
Tambin llamada plasmalema, es la que limita al protoplasto, es diferencialmente permeable y es capaz de realizar transporte activo, impidiendo la salida de algunas sustancias o permitiendo la entrada de otras an en contra de un gradiente de concentracin. En la membrana plasmtica se realiza la sntesis de la celulosa y de la calosa. Es muy delgada y flexible (75 de espesor), en condiciones normales no puede verse al microscopio ptico, porque el contenido celular ejerce presin contra las paredes celulares. Esta presin, llamada presin de turgencia, es responsable en gran parte del sostn del cuerpo de la planta.
Cuando el citoplasma se contrae por prdida de agua la clula sufre plasmlisis. Este fenmeno tiene lugar naturalmente cuando la planta se marchita, y puede provocarse colocando las clulas en un medio de concentracin salina mayor que la del citoplasma (como la membrana plasmtica es permeable, el agua difunde hacia el exterior). Solamente en esa circunstancia se visualiza la membrana plasmtica, con microscopio electrnico, porque sta se separa de la pared celular (Fig. 8.4).
Fig. 8.4
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8-2sist_mem.htm (1 of 5) [07/04/2003 16:47:13]
Imgenes tomadas de Raven
Ver video de la Ciclosis en Elodea sp. RETCULO ENDOPLASMTICO: RE

Es un complejo sistema de membranas plegadas exclusivo del citoplasma de clulas eucariticas, visible slo con microscopio electrnico. Determina un notable aumento de las superficies de reaccin intracelulares en las que se realizan los procesos bioqumicos de intercambio y sntesis (Fig. 8.5) y participa en el transporte intracelular de compuestos. Posee una regin especializada que es la envoltura nuclear o carioteca. Est compuesto de vesculas o sacos aplanados y canales o tbulos limitados por una unidad de membrana. El contenido del RE se denomina enquilema. Cuando presenta ribosomas adheridos a su superficie el RE se denomina rugoso o granular, est relacionado con la sntesis de protenas y polipptidos. Cuando no tiene ribosomas se denomina RE liso o agranular, y est relacionado con la sntesis de fosfolpidos y por ende con el crecimiento de biomembranas de otros orgnulos como dictiosomas, microsomas y vacuolas (Fig. 8.6).
Fig. 8.5, Diagrama del RE liso en una porcin de clula
En el retculo endoplasmtico se sintetizan lpidos y flavonoides. Tambin los sillares moleculares de la suberina y la cera que se excretan crinamente, por difusin. Est bien desarrollado en clulas glandulares, polen y semillas de oleaginosas .
Fig. 8.6, Diagrama tridimensional del RE
RIBOSOMAS
Son partculas de 170-230 A de dimetro, visibles solamente con microscopio electrnico, en los cuales ocurre la sntesis de protenas a partir de aminocidos. Los ribosomas de las clulas procariticas son de menor tamao y densidad (valor de sedimentacin 70S) que los de las clulas eucariticas (valor de sedimentacin 80S) Estn formados por dos porciones o subunidades, una pequea y una grande, que al acoplarse dejan entre ambas un canal por el que se desliza el ARN mensajero. Contienen cantidades ms o menos equivalentes de protenas y ARN. (Fig. 8.7)
Fig. 8.7, Ribosomas
La informacin necesaria para la sntesis de protenas est en el ADN, que tiene la capacidad de duplicarse (Fig.8.8, 1) y de actuar como matriz para sntesis del ARN (transcripcin - Fig.8.8, 2). El ARN formado pasa al citoplasma (Fig.8.8, 3) y se asocia a los ribosomas (Fig.8.8, 4) donde se sintetizan las protenas. Muchas de ellas son enzimas que regulan el metabolismo celular (Fig.8.8, 5) y otras ingresan al ncleo (Fig. 8.8, 6) donde intervienen en procesos vinculados con el ADN. Los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma (Fig.8.8, 4) o sobre membranas del RE (Fig.8.8, 7), en cuyo caso los polipptidos o protenas se acumulan en el enquilema (Fig.8.8, 7 y Fig. 8.8a).
Fig. 8.8, Etapas de la sntesis de protenas
Imagen modificada a partir de Strasburger.
Fig. 8.8 a, Esquema tridimensional del retculo endoplasmtico rugoso, mostrando la sntesis de protenas
Imagen tomada de Leroy, F.
DICTIOSOMAS
Son orgnulos compuestos por 2-8 cisternas circulares aplanadas de 0.5-4 m de dimetro, cada una limitada por una membrana simple. No hay continuidad entre ellas pero sin embargo conservan una distancia mnima entre s. Su estructura es visible solamente con microscopio electrnico. Los dictiosomas muestran una polaridad en su funcionamiento. Tienen una cara distal o secretora o trans donde constantemente se producen vesculas hasta la fragmentacin total de la cisterna; en la cara proximal o formativa o cis se produce la adicin de nuevas cisternas generalmente a partir del RE. (Fig. 8.9).
Fig. 8.9, Dictiosoma
El margen de cada cisterna a menudo aparece perforado por el desprendimiento de vesculas. Cuando la perforacin es extensiva, la porcin correspondiente de la cisterna aparece como una red, lo que se refleja en el nombre del orgnulo (diction = red). Las vesculas dictiosmicas sintetizan en parte productos del metabolismo y los transportan a los lugares de excrecin o acumulacin. Por ejemplo: en los dictiosomas se ligan las protenas sintetizadas en el RE rugoso con azcares, transformndose en glucoprotenas que se excretan e incorporan a la fase amorfa de la pared celular. Los dictiosomas aportan todo el material que forma la fase amorfa o matriz de la pared celular (compuestos pcticos, polisacridos no celulsicos, lignina), es por eso que se observan en abundancia en clulas en divisin o en clulas donde el crecimiento es muy activo: tubo polnico, clulas de la caliptra en la raz. Los productos se acumulan en las vesculas dictiosmicas, y cuando stas llegan a la membrana plasmtica, su contenido es liberado al exterior por exocitosis, y su membrana se fusiona con la membrana plasmtica. De la misma forma se excretan al exterior otros productos como muclagos en los pices radiculares, o las secreciones de las clulas glandulares y el nctar. El conjunto de dictiosomas de una clula es llamado aparato de Golgi, y los dictiosomas suelen denominarse como cuerpos de Golgi.
VESCULAS RECUBIERTAS O ACANTOSOMAS

Tienen un dimetro de alrededor de 100 nanmetros, son de los compartimentos ms pequeos de la clula. Aparentemente constituyen un sistema para reciclar el exceso de membrana plasmtica que se produce por el agregado de vesculas secretoras durante la formacin de paredes engrosadas. Ciertas regiones de la membrana plasmtica se condensan y forman las vesculas recubiertas o acantosomas, que se separan de la misma e ingresan al citoplasma. Se forman rpidamente y desaparecen enseguida (Fig. 7.3).
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Es el conjunto de membranas citoplasmticas internas: fundamentalmente RE, dictiosomas, membrana plasmtica y vacuolas, y constituye una unidad funcional. Son estructuras mviles, continuamente cambiantes, con el RE como fuente de crecimiento de las mismas. No participan en l los plstidos ni las mitocondrias, probablemente tampoco los microsomas (Fig. 8.10). Ver animacin del sistema de endomembranas
Fig. 8.10, Flujo de membranas
Imagen modificada de Sheeler & Bianchi.
Mitocondrias y Plastidios
Oxisoma: partcula elemental ubicada sobre la membrana interna de las mitocondrias. Senescente: que envejece Hidrolizado: que ha sufrido hidrlisis, proceso por el cual un compuesto qumico es desdoblado por la accin del agua
Tema 8: Citoplasma
8.3. Mitocondrias y Plastidios
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MITOCONDRIAS
Miden 0.5-4 m. Estn en todas las clulas vegetales. Con los mayores aumentos del microscopio ptico se ven apenas como esferitas o bastoncitos. Con el microscopio electrnico se ven como cuerpos esfricos, alargados, a veces lobulados (Fig. 8.15). Tienen doble membrana, la externa es lisa y la interna presenta estructuras membranosas llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de guante. El espacio interno se denomina matriz o estroma mitocondrial; all se encuentran dos o ms molculas circulares de ADN y ribosomas.
Su funcin es descomponer compuestos orgnicos fijando una parte esencial de la energa liberada en forma de ATP (adenosntrifosfato), con enlaces qumicos rico-energticos. Las ATP-sintasas se localizan sobre las crestas, en los oxisomas. Esta energa se consume en las reacciones celulares: sntesis, transporte activo de membrana, desplazamiento, etc.
Fig. 8.15, Diagrama de la estructura de una mitocondria con MET
TEORA ENDOSIMBINTICA
Fig 8.16, Estructura comparada de procariotas, cloroplastos y mitocondrias
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8-3organulo.htm (1 of 7) [07/04/2003 16:56:57]
La estructura de las mitocondrias y cloroplastos es muy similar a la de las clulas procariticas (Fig. 8.16). Segn la teora endosimbintica las mitocondrias y los plstidos se originaron filogenticamente como procariotas autnomos, las mitocondrias a partir de eubacterios (procariotas aerobios heterotrficos) y los plstidos de cianobacterios (procariotas fotosintticos). Estos procariotas habran sido fagocitados por clulas husped ancestrales iniciando una simbiosis permanente (Fig. 8.17).
Imagen tomada de Dyson
Cada vez hay ms pruebas estructurales que corroboran esta teora (ribosomas 70S, ADN circular sin histonas, caractersticas del ARN; slo una ARN-polimerasa sensible al antibitico rifamicina). Esta teora no ofrece explicacin para el origen del ncleo eucaritico.
Fig. 8.17, Teora endosimbintica
Imagen ligeramente modificada de Moore et al.
Fig. 8.18, Divisin de una mitocondria
Estos orgnulos se originan nicamente a partir de otras mitocondrias o plstidos, por fisin (alargamiento y divisin por estrangulacin), en forma semejante a la divisin de los procariotas (Fig. 8.18).
PLSTIDOS
Son orgnulos caractersticos de las clulas eucariticas vegetales . Tienen forma y tamao variados, estn envueltos por una doble membrana y tienen ribosomas semejantes a los de los procariotas. Se forman a partir de proplastos, que son los plstidos de clulas jvenes.
Fig. 8.19, Transformaciones de los plstidos
En ciertas especies hay pocos proplastos en las clulas meristemticas, y entonces sucede que algunas clulas hijas no reciben proplastos en la divisin celular y la progenie de estas clulas no tiene cloroplastos. Cuando sto ocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y se las denomina hojas variegadas. Los plstidos se clasifican de diferentes maneras. Los tipos principales son: con pigmentos: cloroplastos, gerontoplastos y cromoplastos. sin pigmentos: leucoplastos. Cada uno puede tener caractersticas de dos grupos o transformarse uno en otro (Fig.8.19), con excepcin de los gerontoplastos, que son los cloroplastos envejecidos, senescentes.
Ver Imagen de Rost et
Clasificacin de los plstidos cloroplastos y gerontoplastos etioplastos con pigmentos
Plstidos cromoplastos
globulosos fibrilares o tubulosos cristalinos membranosos proplastos amiloplastos proteinoplastos oleoplastos o elaioplastos
sin pigmentos
leucoplastos
Cloroplastos. En las plantas vasculares miden 4-8 micras, y observados con microscopio ptico generalmente tienen forma de grnulos. Estn especialmente bien desarrollados en las hojas. Estudindolos con microscopio electrnico se puede apreciar que estn limitados exteriormente por una doble membrana e internamente estn diferenciados en 2 componentes principales: un sistema de membranas y una matriz o estroma. El estroma est compuesto por protenas, contiene ARN y ADN concentrado en nucleoides. Cada cloroplasto presenta varios nucleoides con 2-5 molculas circulares de ADN, fijadas a la membrana. En el estroma se produce la elaboracin de hidratos de carbono, as como la sntesis de algunos cidos grasos y protenas (Fig. 8.20).
Fig. 8.20, Diagrama de la estructura de cloroplasto vista con MET Fig. 8.21, Diagrama de un grupo de tilacoides
Imagen tomada de Strasburger.
El sistema de membranas consiste de bolsas aplanadas llamadas tilacoides, que se originan de la membrana interna de la envoltura. Su grado de desarrollo vara, en plantas superiores estn diferenciados en grana-tilacoides: pilas de tilacoides en forma de discos, y estroma-tilacoides que atraviesan el estroma entre los grana interconectndolos (Fig.8.21).
Imagen modificada de Mauseth
Fotografa de un cloroplasto de soja con microscopio electrnico de transmisin (MET)
Gentileza de Marisa Otegui
No hay cloroplastos sin grana en plantas superiores: an los cloroplastos de la vaina fascicular de plantas con fotosntesis C4 tienen granas pequeos y escasos. La clorofila, pigmento fotosintticamente activo generalmente asociado con pigmentos carotenoides, est localizada en las membranas tilacoides. En los grana se distinguen con microscopio electrnico de transmisin (MET) unos grnulos que se denominan quantosomas, considerados como las unidades morfolgicas de la fotosntesis. Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de carotenoides, que aparecen en las hojas otoales, se llaman gerontoplastos. Son la etapa final, irreversible, del desarrollo. Los etioplastos se forman a partir de los proplastos en plantas cultivadas en la oscuridad. En ellos, los tilacoides se disponen formando un cuerpo prolamelar, semicristalino. Al ser expuestas las plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos (Fig. 8.19). Cromoplastos. Las plantas terrestres no angiosprmicas son bsicamente verdes; en las Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo, la aparicin de los cromoplastos, con la propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides. Contienen pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado), licopina (rojo), xantofila (amarillento). Se encuentran en ptalos (Tropaeolum) u otras partes coloreadas como frutos (tomate, pimiento) y races (zanahoria). Tienen forma muy variada: redonda, ovalada, de huso, ameboides. La transformacin se produce por sntesis y localizacin de pigmentos carotenoides acompaada de modificacin o desaparicin del sistema de tilacoides. Ocurre normalmente con la maduracin de frutos como el tomate y la naranja. La diferenciacin de un cromoplasto no es un fenmeno irreversible, en la parte superior de races de zanahoria, expuestas a la luz, los cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando tilacoides.
Fig. 8.22, Estructura de los cromoplastos
Hay cuatro categoras de cromoplastos segn su estructura (Fig. 8.22):
globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto con lpidos: Citrus, Tulipa. fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum.
cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con las membranas tilacoides: tomate, zanahoria. membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus
Imagen tomada de Strasburger.
Leucoplastos. Son plstidos no coloreados que muchas veces almacenan ciertos productos vegetales: almidn (amiloplastos), protenas (proteinoplastos) y grasas (elaioplastos u oleoplastos). Se hallan en rganos incoloros o no expuestos a la luz. Tambin se suelen incluir aqu los proplastos. Amiloplastos. El almidn se forma en los cloroplastos durante la fotosntesis. Despus es hidrolizado y se resintetiza como almidn de reserva en los amiloplastos o granos de almidn. Estos tienen forma muy variada, esfricos, ovales, alargados (en forma de fmur), y normalmente muestran una deposicin en capas alrededor de un punto, el hilo, que puede ser cntrico (gramneas y leguminosas) o excntrico (Solanum) (Fig. 8.23). Cuando hay ms de un hilo se forman granos compuestos (Avena, Oryza). (Fig. 8.24). El grano de almidn es un esferocristal que con luz polarizada muestra la figura de la cruz de Malta; se tie de azul-negro con compuestos iodados. Proteinoplastos. Son frecuentes en los elementos cribosos del floema. Pueden presentar las protenas en forma de cristales o filamentos (Behnke 1981 y 1991)
Fig. 8.23, Estructura de los amiloplastos Fig. 8.24, Granos de almidn fotografiados con MEB
Granos de almidn en arroz, Oryza sativa
Granos de almidn en maz, Zea mays
Imagen tomada de Nultsch
Vacuolas y Sust. Ergsticas
Selectivamente permeable: membrana permeable al agua y a algunos solutos pero no a otros. Tambin denominada membrana semipermeable Turgencia: una clula viva est turgente cuando a causa de la presin interna del protoplasma tiene la membrana plasmtica tensa Antociano: compuesto orgnico de origen vegetal, forma pigmentos rojos, violetas y azules que dan color a los flores y frutos Betacianina: compuesto orgnico de origen vegetal que forma pigmentos de colores rojizos Enzima proteoltica: toda enzima que hidroliza, con distinto grado de especificidad, las protenas nativas o fragmentos peptdicos Enzima hidroltica: cataliza la escisin o desdoblamiento de un enlace mediante hidrlisis Duramen: madera oscura, formada por clulas muertas, que ya no cumplen funciones de transporte Ritidoma: conjunto de tejidos muertos que recubren el tronco y las ramas de un rbol
Tema 8: Vacuolas y Sustancias Ergsticas

Vacuolas |Sustancias ergsticas |Carbohidratos |Cristales Protenas Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 8 Indice de este tema Citoplasma Membranas Mitocondrias Vacuolas y Sust. Ergsticas Tema 8: Glosario Tema 8: Bibliografa |Grasas y aceites y Ceras |Taninos
VACUOLAS
Son un componente tpico del protoplasto vegetal. En una clula adulta las vacuolas ocupan casi todo el interior de la clula limitando el protoplasma a una delgada capa parietal (Fig. 7.7). A veces hay varias vacuolas y el citoplasma se presenta como una red de finos cordones conectados a la delgada capa de citoplasma que rodea al ncleo (Fig. 8.25). Las nicas clulas vegetales conocidas que carecen de vacuolas son las clulas del tapete en las anteras. La membrana que limita la vacuola, el tonoplasto es selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy poca gasto de material.
Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad, para crecer. Se piensa que la vacuolizacin permiti a los vegetales ocupar tierra firme al poder contar las clulas con un generoso depsito de agua. El contenido de la vacuola es el jugo celular y est constituido por agua y una variedad de compuestos orgnicos e inorgnicos: a) de reserva como azcares y protenas; b) de desecho como cristales y taninos; c) venenos (alcaloides y determinados glucsidos) que sirven a la planta de defensa contra los herbvoros; d) cido mlico en plantas CAM; e) pigmentos hidrosolubles como antocianos (rojo, violeta, azul) (Fig. 8.25), que dan su color caracterstico a muchos rganos: coloracin otoal del follaje, ptalos de malvn, rosa, petunia, frutas como uvas, ciruelas, cerezas, hojas pardo-rojizas como repollos, races como la de la remolacha azucarera. Las betacianinas dan colores rojizos a las flores de
Fig. 8.25, Clula con antocianos en el jugo celular
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema8/8-4vacuola.htm (1 of 5) [07/04/2003 17:02:38]
Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven para atraer a los insectos polinizadores y tambin como protectores frente a la radiacin.
Las vacuolas actan tambin como lisosomas, orgnulos digestivos capaces de descomponer y reciclar los componentes de orgnulos innecesarios. Pequeas vacuolas se fusionan con los orgnulos que deben desaparecer, y los digieren por medio de las enzimas proteolticas e hidrolticas que contienen. Este proceso se llama endocitosis. Las vacuolas autofgicas se originan a partir de vesculas desprendidas del RE. Tambin participan los dictiosomas. (Fig. 8.26).
Fig.8.26, Origen y funcin de vacuolas autofgicas
Imagen modificada a partir de Sheeler & Bianchi.
SUSTANCIAS ERGSTICAS
Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plstidos. Carbohidratos. La hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared celular. El almidn es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el ms abundante en el mundo vegetal despus de la celulosa; se acumula en los amiloplastos. Es el alimento bsico ms importante de la humanidad. El almidn se encuentra en clulas parenquimticas de corteza, mdula y tejidos vasculares de tallos y races; en el parnquima de frutos, hojas, rizomas, tubrculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las semillas. Se obtiene almidn comercial de Manihot esculenta (mandioca), Solanum tuberosum (papa), y del tronco de la palmera sago, Metroxylon sagu. Cristales. Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de excrecin, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es reutilizado. Oxalato de Ca es el componente ms comn de los cristales vegetales, y resulta de la acumulacin intracelular de Calcio. Los cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismtica en los cristales prismticos simples o compuestos: las drusas (Fig. 8.27). El aspecto y la localizacin de los cristales puede tener importancia taxonmica. En Nymphaea las
astroesclereidas foliares presentan cristales prismticos entre las paredes primarias y secundarias (Franceschi & Horner Jr., 1980). En las cmaras de aire del tallo de Myriophyllum hay cristales que aparentemente son extracelulares, pero con MEB se ve que inicialmente estn rodeados por la pared celular (Fig. 8.28).
Fig. 8.27, Cristales de oxalato de calcio Fig. 8.28, Cristales con MEB Drusas en aernquima de Myriophyllum
Imagen tomada de Nultsch
Cristal prismtico en Turnera
Rafidios en Eichhornia
Estiloide en Eichhornia
Rafidios
La formacin de cristales est controlada por las clulas, frecuentemente con ncleos poliploides, citoplasma rico en vesculas, plstidos pequeos. La cristalizacin est asociada con algn tipo de sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la vacuola, que luego originan las cmaras en las que se desarrollan los cristales. Tambin pueden formarse en vesculas derivadas de los dictiosomas o del RE o producidas por invaginacin de la membrana plasmtica (Franceschi & Horner Jr., 1980). Los cristales de carbonato de Ca no son comunes en las plantas superiores. Generalmente estn asociados con las paredes celulares formando cistolitos, sobre un pednculo celulsico silicificado (Fig.8.29).
Fig.8.29, Cistolitos en transcorte de hoja de Ficus Microscopa ptica Micr. electrnica de barrido
En ciertas clulas de la epidermis de monocotiledneas llamadas clulas silcicas, se forman cuerpos de slice de forma caracterstica: en las gramneas son amorfos, generalmente no angulares. Protenas Las protenas de reserva de las Fig.8.30, Clulas de endosperma de ricino, Ricinus communis semillas, generalmente se almacenan en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a los dictiosomas. Estos despus confluyen en grandes vacuolas de protena de reserva. Las vacuolas se convierten en un cuerpo proteico slido o grano de aleurona a la madurez del tejido de reserva, por ejemplo en los cotiledones de semillas de Leguminosas y en la capa de aleurona del cariopse de las Gramneas Cada grano de aleurona est limitado por el tonoplasto, y puede tener una matriz amorfa, o una matriz que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico (Fig.8.30) Grasas, aceites y ceras. Son sustancias ergsticas comercialmente importantes. Las grasas y aceites son formas de almacenamiento de lpidos; se forman gotas en el citoplasma (glbulos lipdicos) o se almacenan en los elaioplastos. Son frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del girasol y del man. Las clulas del endosperma del ricino presentan una vacuola Imagen modificada a partir de Strasburger. central cargada de aceite (Fig.8.30). Fig.8.31, idioblastos tnicos Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de la epidermis . Taninos: Son un grupo heterogneo de derivados fenlicos, muy frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como grnulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color amarillo, rojo o marrn, o pueden impregnar las paredes. Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis, frutos inmaduros, cubiertas seminales y tejidos patolgicos. Impiden el crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones en el duramen y el ritidoma. Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre. Pueden estar en clulas especiales, idioblastos tnicos o en las clulas epidrmicas (Fig.8.31).
Glosario
Tema 8: Glosario
Antociano: compuesto orgnico de origen vegetal, forma pigmentos rojos, violetas y azules que dan color a los flores y frutos.
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Betacianina: compuesto orgnico de origen vegetal que forma pigmentos de colores rojizos. Coloidal: sistema formado por partculas finas en suspensin. Duramen: madera oscura, formada por clulas muertas, que ya no cumplen funciones de transporte. crina: mecanismo de secrecin en el cual el producto secretado atraviesa el plasmalema. Elongacin: aumento de la longitud. Enzima hidroltica: cataliza la escisin o desdoblamiento de un enlace mediante hidrlisis. Enzima proteoltica: toda enzima que hidroliza, con distinto grado de especificidad, las protenas nativas o fragmentos peptdicos.
Fluorescencia: propiedad que tienen ciertos cuerpos de transformar la luz que reciben en radiaciones de mayor longitud de onda. Hidrolizado: que ha sufrido hidrlisis, proceso por el cual un compuesto qumico es desdoblado por la accin del agua. Homogneo: de aspecto uniforme; que se halla en una sola fase. Oxisoma: partcula elemental ubicada sobre la membrana interna de las mitocondrias. Ritidoma: conjunto de tejidos muertos que recubren el tronco y las ramas de un rbol. Selectivamente permeable: membrana permeable al agua y a algunos solutos pero no a otros. Tambin denominada membrana semipermeable. Senescente: que envejece. Tapete: tejido que rodea a los sacos polnicos en la antera. Transporte activo: mecanismo especfico de permeabilidad celular que implica consumo de energa. Turgencia: una clula viva est turgente cuando a causa de la presin interna del protoplasma tiene la membrana plasmtica tensa.
Bibliografa 8
Tema 8: Bibliografa
Behnke, H.-D. 1981.Sieve elements characters. Nordic J.Bot. 1: 381-400.
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Behnke, H.-D. 1991.Distribution and evolution of forms and types of sieve element plastids in the Dicotyledons. Aliso 13:167-182 Berg, L. R. 1997. Introductory Botany, Plants, People and The Environment. Saunders College Publishing. Cavalier-Smith.1988. Eukaryote cell evolution. Proc. XIV International Bot. Congress: 203-223. De Robertis E. M. F. (h.), J. Hib & R. Ponzio. 1996. Biologa Celular y Molecular. Ed. El Ateneo. Dyson, R. D. 1977. Principios de Biologa Celular. Fondo Educativo Interamericano, S. A. Esau, K. 1982. Anatoma de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur. Franceschi V. R. & H.T. Horner Jr. 1980. Calcium oxalate crystals in plants. Bot. Rev. 46 (4): 361- 427. Leroy F. 1991. Mikrokosmos. Einblicke in die Welt der Zellen. Verlag Waldemar Kramer.
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Tema 9
Indice tema 9
Ncleo Mitosis Tema 9: Glosario Tema 9: Bibliografa
Ncleo
ADN: compuesto orgnico portador de la informacin gentica, capa de autoduplicarse, y de determinar la sntesis del ARN (cido ribonucleico). Lenticular: de forma de lenteja Cenocito: masa protoplasmtica multinucleada como consecuencia de divisiones nucleares no seguidas de citocinesis. Replicacin: produccin de una segunda molcula de ADN exactamente igual a la primera molcula o cromtida hermana Transcripcin: sntesis de una molcula de ARN complementaria a una cadena de ADN, catalizada por enzimas Protena enzimtica: compuesto orgnico complejo formado por muchos (100 o ms) aminocidos enlazados por enlaces peptdicos, capaz de acelerar procesos qumicos especficos disminuyendo la energa de activacin requerida Enquilema: contenido del retculo endoplasmtico Colorante: es una sustancia que posee color y es capaz de cederlo al combinarse con otra. Para que esto ocurra, estas molculas orgnicas contienen dos clases de grupos qumicos activos: cromforos (los que llevan el color), y auxocromos (los que permiten cederlo) Autoduplicarse: duplicarse a s mismo Meiosis: proceso que consta de dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el nmero de cromosomas se reduce de a la mitad, producindose adems la recombinacin y segregacin de genes; como consecuencia de la meiosis se pueden formar gametos o esporas. Singamia: fecundacin, proceso por el cual dos clulas haploides se fusionan para formar un cigoto diploide Espora: clula reproductora, habitualmente unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna otra clula Gameto: clula sexual madura, capaz de unirse a la del sexo contrario para formar el cigoto
Tema 9: Ncleo
Caractersticas |Funciones |Estructura | Cromosomas Pgina Principal Buscar... Programa 2002 TEMA 9 Indice de este tema Ncleo Mitosis Tema 9: Glosario Tema 9: Bibliografa
Es un orgnulo tpico de clulas eucariticas. En las clulas procariticas se denomina nucleoide a la regin citoplasmtica en la que se encuentra el ADN dispuesto en una sola molcula circular. Forma: generalmente esfrica, puede ser lenticular o elipsoide, en algunos casos lobulado (Fig. 9.1). Tamao: generalmente entre 5-25 m, visible con microscopio ptico. En hongos hay ncleos de 0.5 m, visibles solamente con microscopio electrnico. En las ovoclulas de Cycas y conferas alcanza ms de 500 m: 0.6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.
Posicin: caracterstica para cada tipo celular, en clulas embrionales ocupa el centro, en clulas adultas generalmente est desplazado hacia un costado porque el centro est ocupado por una o ms vacuolas. Nmero: la mayora de las clulas de plantas superiores son uninucleadas, aunque ciertas clulas especializadas pueden ser multinucleadas: cenocitos, durante un perodo de su existencia o toda la vida (fibras liberianas, tubos laticferos, endosperma).
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Ncleo
Constancia: normalmente todas las clulas vivas tienen ncleo, aunque hay excepciones. Los tubos cribosos del floema carecen de ncleo a la madurez, sin embargo reciben la influencia del ncleo de las clulas acompaantes.
Fig. 9.1, Ncleo, envoltura nuclear y retculo endoplasmtico
FUNCIONES del NCLEO

La principal es la replicacin y transcripcin de los cidos nucleicos. Almacena la informacin gentica, pasndola a las clulas hijas en el momento de la divisin celular. Una parte de la informacin gentica se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-10%) y mitocondrias (2-5%). El ncleo controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al determinar qu protenas enzimticas deben ser producidas por la clula y en qu momento. El control se ejerce a travs del ARN mensajero. El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripcin del ADN, lleva la informacin al ARN ribosmico, en el citoplasma, donde tiene lugar la sntesis de protenas enzimticas que controlan los procesos metablicos (Fig.8.8).
ESTRUCTURA DEL NCLEO INTERFSICO

La interfase es un estado aparente de reposo, es la etapa de mayor actividad metablica. En interfase se pueden observar en el ncleo:
Ncleo
Envoltura nuclear o carioteca: Presenta dos capas, dos unidades de membrana, que limitan un espacio perinuclear entre ambas. La envoltura nuclear es una diferenciacin local del RE, y est conectada con l, de manera que el espacio perinuclear se contina con el lumen de las cisternas del RE llenas de enquilema. Exteriormente presenta ribosomas como el RE rugoso. La envoltura nuclear presenta poros distribuidos regularmente, y no son simples aberturas sino que estn ocupadas por una estructura compleja: el anillo, que est constituido por 2 ciclos de 8 unidades de naturaleza ribonucleica, esfricas dispuestas simtricamente (Fig. 9.2). Entre el anillo y el poro circular o poligonal hay un sistema de fibrillas o proyecciones cnicas o fibrosas y puede haber una partcula central ms o menos del tamao de los ribosomas (Fig. 9.2). La cantidad de poros es mayor en los ncleos fisiolgicamente ms activos: a travs de ellos pasan molculas de ARN, protenas y enzimas, es decir que los poros son translocadores de molculas. Generalmente estn dispuestos al azar, pero en Equisetum forman un cinturn alrededor del ncleo. Unida a la superficie interna de la envoltura nuclear se encuentra una capa delgada de protenas, la lmina nuclear. Las protenas de la lmina nuclear pertenecen al grupo de los filamentos intermedios de protenas citoesquelticas. La lmina nuclear interviene en la fijacin de partes determinadas del cromosoma a dicha envoltura durante la interfase (Fig.9.3)
Fig. 9.2, Poros de la envoltura nuclear en vista superficial (izq.) y en corte (der.)
Fig. 9.3, Corte de envoltura nuclear
Esquema tomado de Strasburger.
Esquema tomado de De Robertis
Nucleolos: Tienen una estructura proteica densa (hasta un 40%), y dos tipos de elementos: grnulos de ARN y fibrillas de ADN. Su funcin principal es la sntesis del ARN ribosmico. Los nucleolos estn asociados con los cromosomas SAT o con satlite. Es por eso que el nmero de nucleolos en el ncleo corresponde normalmente al de cromosomas SAT. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido como zona organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosmico. Durante la divisin celular el nucleolo sufre cambios cclicos, se desorganiza durante la profase y se vuelve a organizar en la telofase. Su tamao es una medida de la intensidad de la sntesis protenica celular. Cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por protenas estructurales. Este tipo de protenas no manifiesta ninguna actividad enzimtica, se caracterizan por su estabilidad y por formar estructuras moleculares filamentosas.
Ncleo
Cromatina: El interior del ncleo est ocupado por la cromatina formada por protenas y ADN (cido desoxirribonucleico), sustancia que constituye los cromosomas (Fig.9.4). La cromatina debe su nombre al hecho de que se tie con colorantes bsicos. En interfase la cromatina est descondensada al mximo, para posibilitar la replicacin y la transcripcin. Mediante la condensacin las secuencias de ADN se vuelven inaccesibles; as se opera la represin gnica al impedirse las actividades de replicacin y transcripcin. La condensacin es la expresin morfolgica de la inactivacin de la cromatina. En cada tipo de clula de una planta algunos genes estn en actividad y los dems quedan bloqueados.
Fig. 9.4, Estructura del ADN
Imagen de Berg
Cromosomas: En las clulas eucariticas el ADN se encuentra fragmentado en varias porciones lineares que son los cromosomas. En interfase sus extremos estn fijados a la lmina nuclear. Son los portadores de la informacin hereditaria. Slo son visibles durante la divisin celular, cuando aparecen como cuerpos cilndricos que se tien intensamente (Fig. 9.5).
Fig. 9.5, Esquema de un cromosoma metafsico visto con MEB
Sus funciones son: Duplicacin idntica (replicacin): son capaces de autoduplicarse y de mantener sus caractersticas a travs de divisiones sucesivas.
Ncleo
Recombinacin de la informacin hereditaria en la reproduccin sexual, por meiosis y singamia. Morfologa En anafase y telofase presentan las siguientes partes: dos brazos, uno a cada lado de la constriccin primaria o centrmero, que es el lugar de unin con las fibras del huso mittico o acromtico. Algunos cromosomas presentan una constriccin secundaria. Es una porcin especial llamada regin organizadora nucleolar (en ingls NOR), relacionada con la formacin del nucleolo despus de la divisin celular. Los cromosomas involucrados se llaman cromosomas SAT y la porcin terminal, situada despus de la constriccin, constituye un satlite. En este tipo de cromosoma el segmento de ADN conocido como regin organizadora nucleolar, codifica para el ARN ribosmico. Estructura Est compuesto por dos sustancias diferentes, un cuerpo o filamento que se colorea intensamente con colorantes bsicos, la cromtida, constituida por ADN y protenas llamadas histonas, y una matriz o calima formada por protenas ms complejas llamadas protenas residuales. El ADN est en una sola molcula lineal largusima, en forma de escalera, dispuesta en doble espiral (Fig. 9.4) y replegada en espiral varias veces. Cada porcin de la molcula de ADN involucrando un cierto nmero de peldaos constituye un gen. La forma y tamao de cada cromosoma vara durante los estados de la divisin celular y durante la interfase. El cromosoma profsico y el metafsico estn formados por dos cromtidas, de manera que parecen tener dos brazos a cada lado del centrmero. Nmero cromosmico La mayora de las especies presenta un nmero caracterstico de cromosomas, as Haplopappus gracilis tiene 4 cromosomas; Allium cepa, cebolla, tiene 16 cromosomas; Zea mays, maz, tiene 20 cromosomas; Triticum aestivum, trigo para panificacin, tiene 42 cromosomas; el nmero ms alto conocido es el de la pteridofita Ophioglossum reticulatum, 1260 cromosomas. El nmero de cromosomas presente en las clulas vegetivas de una planta es el nmero somtico, generalmente par, y se representa como 2n=4, 2n=42, 2n=1260. Esto se debe a que en cada clula hay 2 juegos de cromosomas, uno que proviene del gameto masculino y otro que proviene del gameto femenino, que se fusionaron para originar la clula huevo de la que proviene cada individuo. Cuando se forman las clulas reproductivas, esporas y gametas, el nmero cromosmico se reduce a la mitad por medio de una divisin especial: meiosis. Estas clulas tienen el nmero gamtico de cromosomas que se representa como n=2, n=21, n=630. Estas clulas tienen un solo juego de cromosomas. Al unirse dos gametas en la fecundacin o singamia restituyen el nmero somtico de cromosomas de la especie.
Mitosis
Tema 9: Ncleo
9.2. Divisin Celular
Interfase |Fases de la MItosis |Citocinesis |Genoma |Poliploida
MITOSIS
El ciclo celular (Fig. 9.6) es la serie de eventos que se suceden en una clula en divisin. Se reconocen dos etapas: MITOSIS, divisin del ncleo en dos ncleos hijos y divisin del citoplasma. INTERFASE, durante la cual la clula crece y el ADN se duplica. Comprende tres perodos: G1, S y G2. G1 (gap 1) es un perodo de crecimiento activo del citoplasma, incluyendo la produccin de los orgnulos. Durante el perodo S (sntesis) se replica el ADN.
En G2 (gap 2) se sintetiza el material citoplasmtico necesario para la divisin celular, como por ejemplo las molculas de tubulina, protena que compone los microtbulos para el huso acromtico.
Fig. 9.6, Ciclo celular
En clulas que se dividen activamente, la mitosis ocupa un 10% y la interfase el 90% del ciclo. Los perodos G1 y G2 ocupan cada uno un 25%, y el perodo S el 40%. La mitosis fue descubierta por Hoffmeister, en 1848, en clulas de embriones vegetales. Es un mecanismo de separacin fsica de los cromosomas que se han duplicado durante la interfase. En los organismos unicelulares es una forma de multiplicacin, y en los pluricelulares, es la responsable del crecimiento del cuerpo vegetativo.
El resultado de la mitosis es la formacin de 2 clulas hijas con el mismo nmero de cromosomas que la clula madre.
En qu parte de la planta se encuentran clulas que se dividen por mitosis?
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Mitosis
En la planta las clulas que se dividen activamente por mitosis se ubican en los meristemas. En determinadas ocasiones cualquier clula viva con ncleo puede desdiferenciarse y dividirse por mitosis (Figs. 9.7 y 9.7a).
Fases de la Mitosis
La mitosis es un proceso continuo, que convencionalmente se divide en cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase.
Fig. 9.7, Mitosis en clulas de Allium cepa
Profase (pro: primero, antes). Los cromosomas se visualizan como largos filamentos dobles, que se van acortando y engrosando. Cada uno est formado por un par de cromtidas que permanecen unidas slo a nivel del centrmero. En esta etapa los cromosomas pasan de la forma laxa de trabajo a la forma compacta de transporte. La envoltura nuclear se fracciona en una serie de cisternas que ya no se distinguen del RE, de manera que se vuelve invisible con el microscopio ptico. Tambin los nucleolos desaparecen, se dispersan en el citoplasma en forma de ribosomas.
Metafase (meta: despus, entre). Aparece el huso mittico o acromtico, formado por haces de microtbulos; los cromosomas se unen a algunos microtbulos a travs de una estructura proteica laminar situada a cada lado del centrmero , denominada cinetocoro. Tambin hay microtbulos polares, ms largos, que se solapan en la regin ecuatorial de la clula. Los cromosomas muestran el mximo acortamiento y condensacin, y son desplazados por los microtbulos hasta que todos los centrmeros quedan en el plano ecuatorial. Al final de la metafase se produce la autoduplicacin del ADN del centrmero, y en consecuencia su divisin.
Anafase (ana: arriba, ascendente). Se separan los centrmeros hijos, y las cromtidas, que ahora se convierten en cromosomas hijos. Cada juego de cromosomas hijos migra hacia un polo de la clula. El huso mittico es la estructura que lleva a cabo la distribucin de los cromosomas hijos en los dos ncleos hijos. El movimiento se realiza gracias a la actividad de los microtbulos cromosmicos, que se van acortando en el extremo unido al cinetocoro. Los microtbulos polares se deslizan en sentido contrario, distanciando los dos grupos de cromosomas hijos (Strasburger, 1994).
Hay drogas especficas que influyen experimentalmente en la formacin y descomposicin de los microtbulos. La colquicina o colchicina es un alcaloide extrado de Colchicum autumnale que inhibe la polimerizacin de molculas de tubulina. Cuando se aplica a clulas en divisin, impide la formacin de los microtbulos, por lo tanto no se forma el huso mittico, y la consecuencia es que se duplica el nmero de cromosomas de la clula.
Mitosis
Telofase (telos: fin). Comienza cuando los cromosomas hijos llegan a los polos de la clula. Los cromosomas hijos se alargan, pierden condensacin, la envoltura nuclear se forma nuevamente a partir del RE rugoso y se forma el nucleolo a partir de la regin organizadora del nucleolo de los cromosomas SAT.
Preparado histolgico:gentileza de Guillermo Seijo
Fig.9.7a, Representacin esquemtica de la mitosis
CITOCINESIS Y FORMACIN DE LA PARED CELULAR

Citocinesis es la divisin del citoplasma, ocurre luego que se ha dividido el ncleo en dos ncleos hijos durante la mitosis. En las plantas superiores, durante la telofase tarda, aparece en el ecuador de la clula, una estructura llamada fragmoplasto. Est constituida por dos sets de microtbulos con polaridad opuesta que superponen sus extremos en el plano de divisin. Se forma a medida que el huso acromtico desaparece. Entre los microtbulos aparecen numerosos dictiosomas, que se unen formando una gran cisterna. En su interior se encuentran los polisacridos necesarios para la formacin de la laminilla media y de la fase amorfa de la pared primaria (Fig.9.8). La membrana de los dictiosomas unidos entre s se transforma en membrana plasmtica. Tbulos del retculo endoplasmtico se disponen en la placa celular en formacin, perpendicularmente con respecto a ella. A medida que se forma la pared primaria, quedan mangas citoplasmticas alrededor de los tbulos del retculo endoplasmtico, rodeadas por la membrana plasmtica: constituyen los
Fig.9.8.
Mitosis
plasmodesmos primarios.
Imagen modificada a partir de Strasburger
Los microtbulos juegan un papel importante, al determinar la orientacin y disposicin de las microfibrillas de celulosa que constituyen la fase fibrilar de la pared primaria. Las microfibrillas son sintetizadas por las rosetas de celulosa-sintasas ubicadas en la membrana plasmtica. La formacin del tabique progresa en forma centrfuga hasta alcanzar la periferia, exactamente en el lugar donde se form la banda preprofsica (Fig. 8.12).
GENOMA
El juego de cromosomas diferentes que incluye el surtido completo de genes necesarios para caracterizar una especie determinada se llama genoma y se representa con la letra x. El genoma puede estar representado 2 ms veces en el complemento cromosmico de una especie. As en una especie diploide, la clula somtica presenta 2 genomas, es decir que 2n=2x. Los gametos presentan un solo genoma, son haploides, es decir que n=x. Los gametos se forman despus de la meiosis, divisin celular en la cual una clula madre origina 4 clulas hijas con el nmero cromosmico reducido a la mitad. Adems esas clulas hijas son diferentes a la clula madre y tambin diferentes entre s.
El resultado de la meiosis es la formacin de 4 clulas hijas con la mitad de cromosomas que la clula madre.
En qu partes de la plantas hay clulas que se dividen por meiosis? En los sacos polnicos de las anteras, encontramos microsporocitos y en el vulo una clula llamada macrosporocito, que se divide por meiosis. La meiosis siempre est asociada a la reproduccin sexual, dando por resultado la formacin de esporas o gametas.
POLIPLOIDA
Hay organismos o clulas cuyos ncleos presentan ms de dos genomas, y estas clulas u organismos se denominan poliploides. El grado de ploida puede variar, as hay organismos triploides (3x), tetraploides (4x), hexaploides (6x), etc. Por ejemplo: Triticum aestivum, es un hexaploide. La causa de este fenmeno son las perturbaciones de la divisin nuclear, que pueden producirse naturalmente por altas temperaturas, radiaciones, y experimentalmente con ciertas drogas como la colchicina. Las clulas poliploides son frecuentemente mayores, y en consecuencia tambin lo son las plantas, frutos, etc. Esto tiene importancia comercial y por eso se utilizan mucho las plantas poliploides en agricultura. POLIPLOIDA SOMTICA O ENDOPOLIPLOIDA. Normalmente dos genomas en cada clula son suficientes para producir la cantidad necesaria de ARN para dirigir la sntesis proteica. Sin embargo, en las clulas vegetales muy activas metablicamente, dos copias pareceran insuficientes, y entonces el ncleo replica su ADN volvindose poliploide. Parecera que en las plantas superiores, muchos tipos de clulas son poliploides. Los vasos del xilema, las clulas del tapete, las clulas secretoras, muchos pelos, etc. son generalmente poliploides. En un mismo individuo pueden aparecer clulas con distintos niveles de ploida: en Tropaeolum majus se han encontrado clulas en el pecolo con nivel de ploida 32x; clulas en tallo 128x y ciertas clulas del tegumento seminal son 1024x. A veces se forman clulas polinucleadas, como por ejemplo en los tubos laticferos, en el endosperma y en las clulas del tapete. Otras veces se produce politenia, es la multiplicacin de ADN sin aumento del nmero cromosmico. Cromosomas politnicos muy grandes se han encontrado en el suspensor del embrin de Phaseolus coccineus, Phaseolus vulgaris y Loasa sp.
Mitosis
Niveles de ploida en una especie con x=5 Nivel de ploida Diploide Triploide Tetraploide Hexaploide N somtico 2n= 2x= 10 2n= 3x= 15 2n= 4x= 20 2n= 6x= 30 N gamtico n= x= 5 ---n= 2x= 10 n= 3x= 15
Tema 9: Glosario
Tema 9: Glosario
ADN: compuesto orgnico portador de la informacin gentica, capaz de autoduplicarse, y de determinar la sntesis del ARN (cido ribonucleico).
Autoduplicarse: duplicarse a s mismo. Cariolinfa: se utiliza este trmino para referirse al jugo nuclear en que se halla dispersa la cromatina. Clula eucaritica: clula que posee ncleo verdadero limitado por la envoltura nuclear. Cenocito: masa protoplasmtica multinucleada como consecuencia de divisiones nucleares no seguidas de citocinesis. Centrfugo: indica algo que avanza o se dirige desde el centro hacia la periferia. Colorante: es una sustancia que posee color y es capaz de cederlo al combinarse con otra. Para que esto ocurra, estas molculas orgnicas contienen dos clases de grupos qumicos activos: cromforos (los que llevan el color), y auxocromos (los que permiten cederlo).
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Enquilema: contenido del retculo endoplasmtico. Espora: clula reproductora, habitualmente unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna otra clula. Gameto: clula sexual madura, capaz de unirse a la del sexo contrario para formar el cigoto. Lenticular: de forma de lenteja. Meiosis: proceso que consta de dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el nmero de cromosomas se reduce de a la mitad, producindose adems la recombinacin y segregacin de genes; como consecuencia de la meiosis se pueden formar gametos o esporas. Polimerizacin: reaccin qumica por la que se forman grandes molculas lineales (polmeros) por combinacin de molculas pequeas (monmeros). Si las cadenas lineales de polmeros se unen entre s mediante enlaces qumicos, se forman polmeros entrecruzados. Procariota: clula que carece de envoltura nuclear y de orgnulos delimitados por membranas. Protena enzimtica: compuesto orgnico complejo formado por muchos (100 o ms) aminocidos enlazados por enlaces peptdicos, capaz de acelerar procesos qumicos especficos disminuyendo la energa de activacin requerida. Replicacin: produccin de una segunda molcula de ADN exactamente igual a la primera molcula o cromtida hermana. Singamia: fecundacin, proceso por el cual dos clulas haploides se fusionan para formar un cigoto diploide. Transcripcin: sntesis de una molcula de ARN complementaria a una cadena de ADN, catalizada por enzimas. Tubulina: unidad dmera formada por dos protenas parecidas, pero no idnticas: tubulinas alfa y beta, que forman un polmero helicoidal; constituyen el elemento molecular bsico de los microtbulos.
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Temas de la materia
Tema 1
Plantas Vasculares o Traquefitas. Pteridophytas. Spermatophytas, Gimnospermae. Angiospermae. Monocotyledoneae y Dicotyledoneae. La organizacin del cuerpo de las plantas superiores: diferenciacin morfolgica de vstago y raz. El tallo, definicin y organizacin externa. Braquiblastos y macroblastos. Yemas: morfologa, disposicin y clasificacin. Sistemas de ramificacin: origen de las ramas. Tipos de ramificacin lateral. Duracin de la vida de las plantas. Porte. Arquitectura de los rboles. Raz: origen, concepto y funcin. Morfologa externa de la raz primaria. Distintos sistemas de races: origen y caractersticas.
Tema 2
Hoja, definicin, origen y funcin. Evolucin de las hojas sobre un mismo individuo. Morfologa externa, sus variantes en pteridfitas, gimnospermas, dicotiledneas y monocotiledneas. Venacin, distintos patrones. Filotaxis, clasificacin y representacin. Prefoliacin.
Tema 3
Adaptaciones del cormo. Adaptaciones al aprovisionamiento de agua y a la temperatura: plantas con rizomas, tubrculos, bulbos, races napiformes, su importancia en la multiplicacin; hidrfitas, higrfitas, xerfitas (cladodios, espinas, suculencia). Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: plantas trepadoras y epfitas. Adaptaciones a condiciones anormales de nutricin: plantas parsitas, hemiparsitas (haustorios), plantas de suelos salinos. Adaptaciones defensivas.
Tema 4
Flor: Interpretacin y partes constitutivas. Disposicin de las piezas florales, variantes. Simetra floral. Verticilos florales. Perianto, morfologa y funcin, variantes. Androceo, concepto. Variantes en nmero de piezas, posicin, concrescencia y adnacin. Morfologa de antera, insercin, dehiscencia.
Programa para 2000
Estaminodios. El tlamo o receptculo: sus formas. Gineceo: composicin. Ovario, posicin. Estilo y estigma, diversos tipos y funcin.
Tema 5
Origen de los tejidos extracarpelares en el ovario nfero. Placentacin. Estructura del vulo, clasificacin. Nectarios florales, funcin y localizacin. Sexualidad. Frmula y diagrama floral. Prefloracin. Ontogenia de la flor. Inflorescencia, partes constitutivas y clasificacin.
Tema 6
Fruto: origen y morfologa. Partenocarpia. Dehiscencia. Diseminacin. Induvias. Infrutescencias. Clasificacin de frutos. Semilla: origen y morfologa. Episperma, distintos tipos. Embrin: variaciones. Localizacin del tejido de reserva: sustancias almacenadas. Longevidad de las semillas. Germinacin, distintos tipos, comportamiento de las diversas partes del embrin. Plntulas. Diseminacin.
Tema 7
Organizacin de la clula vegetal: clulas procariticas y eucariticas. Biomembranas, membranas elementales. Pared celular, estructura, capas, composicin. Crecimiento de la pared celular en espesor y en extensin. Comunicaciones intercelulares: plasmodesmos, campos primarios de puntuaciones, puntuaciones simples y areoladas, perforaciones. Apoplasto y simplasto. Modificaciones de la pared celular: incrustaciones y adcrustaciones.
Tema 8
Citoplasma. Citoesqueleto y ciclosis. Microtbulos. Membrana plasmtica. Sistema de endomembranas. Retculo endoplasmtico. Ribosomas. Dictiosomas. Orgnulos citoplasmticos. Mitocondrias y plastidios: estructura y clasificacin; origen filogentico. Vacuolas: estructura, funcin, importancia. Sustancias ergsticas: almidn, protenas, grasas, aceites, ceras, cristales , colorantes vacuolares.
Tema 9
Nucleoide. Ncleo: forma, tamao, posicin, nmero, constancia, funciones. Estructura del ncleo interfsico: envoltura nuclear, nuclolos, cariolinfa, cromatina. Cromosomas, nmero somtico y gamtico. Mitosis: concepto. Citocinesis y formacin de la pared celular: orgnulos intervinientes. Concepto de genoma y poliploida somtica.
Programa para 2000
Tema 10
Tejidos, definicin y clasificacin. Concepto y localizacin de meristemas: caractersticas citolgicas y clasificacin. El pice vegetativo, organizacin en pteridfitas, gimnospermas y angiospermas. Origen de hojas y ramas. Organizacin del meristema subapical de raz en pteridfitas, gimnospermas, dicotiledneas y monocotiledneas. Diferenciacin: procesos involucrados, formacin de espacios intercelulares, crecimiento simplstico e intrusivo. Desdiferenciacin.
Tema 11
Epidermis: localizacin, funciones normales y especiales. Origen. Duracin. Tipos de clulas: morfologa, contenido celular, pared celular y comunicaciones intercelulares. Estomas: morfologa en vista superficial y en corte; localizacin; disposicin; clulas oclusivas: contenido y pared celular, estructura en dicotiledneas, gramneas y gimnospermas; clasificacin ssegn morfologa y origen. Tricomas: localizacin, funcin, caracteres estructurales, clasificacin. Idioblastos epidrmicos. Epidermis pluriestratificada.
Tema 12
Parnquima: definicin, caracteres generales. Clasificacin: parnquima fundamental, clorofiliano, reservante, acufero, aernquima, asociado a tejidos de conduccin. Localizacin, caracteres estructurales, funcin y origen de los distintos tipos de parnquima. Colnquima: origen, localizacin y funcin. Caracteres estructurales de las clulas colenquimticas. Tipos de colnquima.
Tema 13
Esclernquima: definicin, origen y funcin. Tipos de clulas que lo componen. Caractersticas estructurales con especial referencia a la pared celular, desarrollo. Esclereidas: distribucin en las plantas. Origen y desarrollo, clasificacin. Fibras: localizacin y clasificacin. Importancia econmica de las fibras: fibras duras y fibras blandas.
Tema 14
Xilema: origen, funcin y tipos de clulas que lo componen. Caractersticas estructurales de cada uno de ellos, variantes. Ontogenia de los elementos traqueales. Estructura en relacin con aspectos ecolgicos.
Tema 15
Floema: origen, funcin, tipos de clulas que lo componen. Caractersticas estructurales de cada uno de ellos. Ontogenia de los elementos cribosos: protoplasto, pared celular y comunicaciones intercelulares. Clulas de transferencia.
Programa para 2000
Tema 16
Estructuras glandulares. Mecanismos de secrecin. Estructuras de secrecin externa: clulas secretoras de muclago, tricomas y glndulas, nectarios, osmforos e hidtodos. Estructuras de secrecin interna: clulas secretoras, cavidades lisgenas y esquizgenas, conductos secretores, tubos laticferos. Origen, estructura, clasificacin. Extraccin de ltex y resinas. Importancia econmica.
Tema 17
Tipos de hacecillos. Protoxilema y metaxilema. Sentido de la diferenciacin transversal y longitudinal. Estructura primaria de tallo en pteridfitas, gimnospermas, dicotiledneas y monocotiledneas, relacin con la filotaxis. Concepto de estela, sistemas abierto y cerrado. Rastro foliar. Engrosamiento primario. Monocotiledneas arborescentes sin crecimiento secundario.
Tema 18
Estructura secundaria de tallo en gimnospermas y dicotiledneas, distintos tipos. Cmbium: caractersticas citolgicas, estructura, divisin de las clulas y funcionamiento. Estructura del leo: sistema vertical, distribucin de los vasos y del parnquima axial; sistema horizontal, estructura y clasificacin. Anillos de crecimiento, albura y duramen. Importancia econmica de la madera en relacin con su composicin citolgica.
Tema 19
Floema secundario en gimnospermas y dicotiledneas. El felgeno: origen, estructura, funcionamiento, duracin. Peridermis. Ritidoma: distintos tipos. Lenticelas. Crecimiento secundario atpico en dicotiledneas, variantes. Crecimiento secundario en monocotiledneas.
Tema 20
Estructura primaria de raz, variaciones. Rizodermis, velamen, crtex (exodermis y endodermis), periciclo, cilindro vascular: origen, funciones, estructura, caractersticas citolgicas. Diferenciacin longitudinal y transversal. Races laterales: origen. Estructura secundaria de raz, variaciones. Crecimiento secundario anmalo. Ndulos radicales y micorrizas.
Tema 21
Anatoma de hoja en pteridfitas, gimnospermas, dicotiledneas y monocotiledneas. Epidermis, mesfilo, tejidos de sostn, sistema vascular, vaina fascicular. Variaciones relacionadas con el tipo de fotosntesis (C3, C4). Ontogenia. Duracin y absicin.
Programa para 2000
Tema 22
Anatoma floral. Antera joven y madura. Vascularizacin de los carpelos y del receptculo. Estilo y cmpito. Reproduccin sexual. Meiosis: concepto. Citocinesis sucesiva y simultnea. Microsporognesis. Polen, estructura, ornamentacin, aperturas. Unidades polnicas. Estructura del microgametfito en pteridfitas, gimnospermas y angiospermas. Microgametognesis.
Tema 23
Macrosporognesis y macrogametognesis. Estructura del macrogametfito en pteridfitas, gimnospermas y angiospermas.Polinizacin: diversos tipos, caracteres florales relacionados. Autogamia, cleistogamia, alogamia (heterostilia, dicogamia, hercogamia).
Tema 24
Fecundacin. Embriognesis. Tipos de embrin. Endosperma y perisperma, origen, ploida y funcin, distintos tipos. Anatoma de semilla. Anatoma de fruto: histologa de la pared en frutos secos y carnosos.
Programa de Trabajos Prcticos

Trabajos Prcticos: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
UNIDAD 1
Morfologa de rganos vegetativos (tallo, raz y adaptaciones) y reproductivos (flor, fruto y semilla)
Trabajo Prctico N 1
Cormo, sus partes. Morfologa externa de raz. Partes del tallo, macroblastos y braquiblastos. Yemas: morfologa, disposicin, corte. Adaptaciones del cormo.
Trabajo Prctico N 2
Morfologa externa de hoja, venacin y filotaxis. Adaptaciones.
Trabajo Prctico N 3
La flor: partes constitutivas, sexualidad, simetra, frmula floral, placentacin.
Trabajo Prctico N 4
Inflorescencias.
Programa para 2000
Trabajo Prctico N 5
Fruto. Clasificacin de frutos.
Trabajo Prctico N 6
Semillas y plntulas.
UNIDAD 2
Citologa - Histologa de rganos vegetativos y reproductivos
Trabajo Prctico N 7
La clula.
Trabajo Prctico N 8
Productos del metabolismo celular. Meristemas primarios.
Trabajo Prctico N 9
Epidermis y estructuras glandulares.
Trabajo Prctico N 10
Parnquima, colnquima, esclernquima.
Tejidos de conduccin. Estructura primaria de tallo. Haces de conduccin.
Estructura primaria y secundaria de raz. Ndulos. Micorrizas.
Estructura secundaria de tallo. Leo: xilema, floema y peridermis en Gimnospermas.
Estructura secundaria de tallo. Leo: xilema, floema y peridermis en Angiospermas.
Anatoma foliar.
Programa para 2000
Bibliografa Bsica
Esau, K. 1972. Anatoma vegetal. 2a. ed. Omega. Barcelona. Esau, K. 1982. Anatoma de las plantas con semilla. 2a. ed. Hemisferio Sur. Bs.As. Fahn, A. 1985. Anatoma vegetal. 3a. ed. Ediciones Pirmide. Madrid. Fahn, A. 1990. Plant Anatomy. 4a. ed. Pergamon Press. Font Quer, P. 1953. Diccionario de Botnica. Ed. Labor. Barcelona. Nultsch, W. 1966. Botnica General. Ed. Norma. Cali, Colombia. Parodi, L.R. 1972. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinera. 2a. ed. ampliada y actualizada bajo la direccin de M.J.Dimitri. Ed. ACME. Bs.As. Strasburger, E. & col. 1986. Tratado de Botnica, 7a. ed. espaola. Ed. Marn. Barcelona. Strasburger, 1994. Tratado de Botnica. 8a. ed. castellana. Ed. Omega. Barcelona. Raven, P.H., R.F.Evert & S.E.Eichhorn. 1991. Biologa de las Plantas. 2 tomos. Traduccin de la 4a. ed. Editorial Revert, S.A. Barcelona-Bogot-Bs.As. Weberling F. & H.O.Schwantes. 1987. Botnica Sistemtica. Ed. Omega. Barcelona.
Bibliografa Adicional
Bhojwani S.S. & S.P. Bhatnagar. 1986. The embryology of Angiosperms. Vani Ed.Books. New Delhi. Buvat, R. 1989. Ontogeny, Cell Differentiation, and Structure of vascular Plants. Springer-Verlag. Berlin - Heidelberg. Camefort, H. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. Cytologie. Anatomie. Adaptations. Doin, Ed. Paris. Camefort, H. & H. Bou. 1969. Reproduction et biologie des principaux groupes vgtaux. Les Cormophytes ou Archgoniates. Doin, Deren & Cie. Paris. Carlquist, S. 1961. Comparative plant anatomy. Holt, Rinehart & Winston. New York. Cocucci, A.E. 1969. El proceso sexual en Angiospermas. Kurtziana 5: 407-423. Cronquist, A. 1986. Botnica Bsica. Compaa Editorial continental. Mxico. Cutler, D.F. 1978. Applied plant anatomy. Longmans. Londres & New York. Cutler, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I. Clulas e Tecidos. 2a. ed. Livraria Roca. So Paulo. Brasil. Cutler, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II. Orgos. Esperimentos e Interpretao. Livraria Roca. So Paulo. Brasil. Dahlgren, R.M.T., H.T.Clifford & P.F.Yeo. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer-Verlag. De Robertis (h.), Hib & Ponzio. 1996. Biologa Celular y Molecular. Ed.El Ateneo. Bs.As. Dyson R.D. 1977. Principios de biologa celular.Fondo Educativo Interamericano, S.A. Eames, A.J. 1961. Morphology of the Angiosperms. Mc.Graw-Hill. New York. Faegri, K. & L. van der Pijl. 1979. The principles of pollination ecology. 3rd. ed. Pergamon Press. Oxford New York. Fahn, A. 1979. Secretory Tissues in Plants. Academic Press. London New York. Foster, A.S. & E.M.Gifford. 1974. Comparative Morphology of Vascular Plants. 2. Ed. W.H.Freeman: San Francisco. Guds, M. 1979. Morphology of Seed-Plants. J.Cramer. Vaduz. Mauseth, J.D. 1988. Plant anatomy. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. Menlo Park, California. Mauseth J.D. 1991. Botany. An introduction to Plant Biology. Saunders College Publishing Metcalfe, C.R. & L. Chalk. 1979-1983. Anatomy of the Dicotyledons. 2a. ed. Vols. 1 y 2. Oxford Press University Press. Moore R., W.Dennis Clark & K.R.Stern. 1995. Botany. Wm.C.Brown Publishers
Programa para 2000
Rao, T.A. 1991. Compendium of Foliar Sclereids in Angiosperms: Morphology and Taxonomy. Wiley Eastern Limited. New Delhi. Raven, P.H., R.F.Evert & S.E.Eichhorn. 1992. Biology of Plants. 5th ed. Worth Pub. Rutishauser, A. 1982. Introducccin a la Embriologa y Biologa de la Reproduccin de las Angiospermas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Bs.As. Sheeler P., Bianchi D.E. 1980. Cell Biology: Structure, Biochemistry and Function. John Wiley & Sons, Inc.New York. Takhtajan, A. 1991. Evolutionary trends in flowering plants. Columbia University Press. New York. Weberling, F. 1989. Morphology of flowers and inflorescences. Cambridge University Press. Cambridge New York.
Hipertextos del rea de la Biologa
No hay camino para la paz, la paz es el camino Gandhi

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Universidad Nacional del Nordeste Fac. de Agroindustrias, Saenz Pea, Chaco Fac. Ciencias Agrarias, Corrientes Repblica Argentina 1998-2003. http://www.biologia.edu.ar Consultas y sugerencias a los autores lito@unne.edu.ar y amgonza@unne.edu.ar
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Botanica Morfologíca

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Hipertextos de Morfologa de Plantas Vasculares

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Fecha de la ltima actualizacin: jueves, 27 de marzo de 2003

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http://www.biologia.edu.ar/botanica/buscar.htm (1 of 3) [07/04/2003 11:32:40]

http://www.biologia.edu.ar/botanica/buscar.htm (2 of 3) [07/04/2003 11:32:40]

http://www.biologia.edu.ar/botanica/buscar.htm (3 of 3) [07/04/2003 11:32:40]

Programa para 2000

http://www.biologia.edu.ar/botanica/PROG2002.htm (1 of 4) [07/04/2003 11:35:39]

Programa para 2000

Programa para 2000

http://www.biologia.edu.ar/botanica/PROG2002.htm (3 of 4) [07/04/2003 11:35:39]

Programa para 2000

http://www.biologia.edu.ar/botanica/PROG2002.htm (4 of 4) [07/04/2003 11:35:39]

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/index1.htm [07/04/2003 11:32:10]

Clasificacin de las plantas

Tema 1: Clasificacin de las Plantas Vasculares

PLANTAS VASCULARES o TRAQUEFITOS

Bajar el programa para la versin impresa

1. Clase Dicotyledoneae 2. Clase Monocotyledoneae

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-1clasifi.htm (1 of 3) [07/04/2003 11:36:08]

Clasificacin de las plantas

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-1clasifi.htm (2 of 3) [07/04/2003 11:36:08]

Tema 1: Organizacin del Cuerpo de las Plantas

Bajar el programa para la versin impresa

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-2tallo.htm (1 of 5) [07/04/2003 11:36:55]

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-2tallo.htm (2 of 5) [07/04/2003 11:36:55]

DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS

Fig.1.14, a) Macroblasto en Brunfelsia australis (azucena del monte)

Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule de Plantago tomentosa (llantn)

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-2tallo.htm (3 of 5) [07/04/2003 11:36:55]

DIRECCIN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRA

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-2tallo.htm (4 of 5) [07/04/2003 11:36:55]

Tema 1: Organizacin del Cuerpo de las Plantas

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-3yemas.htm (1 of 6) [07/04/2003 11:38:22]

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-3yemas.htm (2 of 6) [07/04/2003 11:38:22]

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-3yemas.htm (3 of 6) [07/04/2003 11:38:22]

Fig.1.10, a) Disposicin de yemas mltiples en vista frontal y lateral del nudo

b) Yemas seriales de Lonicera japonica

Esquemas modificados de Camefort.

Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de Kalanchoe fedtschenkoi

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-3yemas.htm (4 of 6) [07/04/2003 11:38:22]

Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-3yemas.htm (5 of 6) [07/04/2003 11:38:22]

Tema 1: Organizacin del Cuerpo de las Plantas

Bajar el programa para la versin impresa

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-4ramifi.htm (1 of 3) [07/04/2003 11:39:16]

Fig.1.20, Crecimiento monopodial del rizoma en Paris quadrifolia

Imagen tomada de Strasburger

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-4ramifi.htm (2 of 3) [07/04/2003 11:39:16]

Esquemas modificados de Strasburger

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-4ramifi.htm (3 of 3) [07/04/2003 11:39:16]

Tema 1: Organizacin del Cuerpo de las Plantas

Bajar el programa para la versin impresa

Plantas hapaxnticas o monocrpicas anuales

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-6duracion.htm (1 of 3) [07/04/2003 11:40:26]

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-6duracion.htm (2 of 3) [07/04/2003 11:40:26]

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema1/1-6duracion.htm (3 of 3) [07/04/2003 11:40:26]

Tema 1: Organizacin del Cuerpo de las Plantas

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b. Ramificacin monopdica c. Ramificacin combinada