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PALEONTOLOGIA EVOLUTIVA

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Teorie evoluzionistiche, genetica.
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PALEONTOLOGIA EVOLUTIVA 1. Teorie evoluzionistiche 1.1. Ereditarietà dei caratteri: Lamarck e Darwin 1.2. Evoluzione creatrice: Spencer 1.3. Mutazionismo: De Vries 1.4.

Teoria sintetica: Weissman & Simpson 1.5. Teoria degli equilibri punteggiati: Eldredge e Gould 1.6. Il gene egoista: Dawkins 1.7. The Red Queen Hypothesis: Van Valen 2. Le basi genetiche dell’ evoluzione 2.1. Mendel e le basi della genetica 2.2. Popolazioni 2.3. Selezione naturale 2.3.1. Selezione stabilizzante 2.3.2. Selezione divergente 2.3.3. Selezione direzionale 2.3.4. Selezione sessuale 2.4. Adattamento 2.5. Riproduzione sessuata e asessuata 3. Microevoluzione 3.1. La specie 3.1.1.Variabilità intraspecifica 3.1.2.Variabilità interspecifica 3.2. Speciazione 3.2.1. Speciazione filetica 3.2.2. Speciazione divergente 3.3. Mantenimento dell’isolamento genetico 4. Macroevoluzione

4.1. Categorie superiori 4.2. Sviluppo: Allometria ed eterocronia 4.2.1.Legge di ricapitolazione 4.3. Omologia ed analogia 4.4. Tasso evolutivo 4.4.1.Forme con basso tasso evolutivo 4.4.2.Forme ad alto tasso evolutivo 4.5. Tendenze evolutive 4.5.1.Tendenza filetica 4.5.2.Tendenza filogenetica 4.5.3.Aumento delle dimensioni 4.5.4.Specializzazione progressive 4.5.5.Evoluzione parallela e convergenza adattattiva 4.5.6.Evoluzione iterative e convergenza eterocrona 4.6. Speciazione quantica ed evoluzione quantica 4.7. Evoluzione a mosaico 4.8. Radiazione adattativa 4.9. Irreversibilità dei fenomeni evolutivi 5. Estinzione

1. TEORIE EVOLUZIONISTICHE 1.1.Ereditarietà dei caratteri: Lamarck e Darwin Le teorie evoluzionistiche che sostengono le trasformazioni in senso di un progessivo perfezionamento e complicazioni di organismi cominciarono ad imporsi a partire dalla seconda metà dell’ 800, nel 1859 con la pubblicazione dell’ On the Origins of Species by Means of Natural Selection di C. Darwin. Queste nuove teorie dovettero imporsi sulle precedenti teorie fissiste (teorie che ritenevano gli organismi immutabili) sostenute da Linneo , fondatore della sistematica naturalistica, e da G.Cuvier fondatore della teoria delle catastrofi naturali (Catastrofismo) . Cuvier spiegava spiegava infatti la scomparsa e la comparsa improvvisa di nuovi organismi con il succedersi di ripetute catastrofi naturali che distruggevano la vita in una determinata regione, in un secondo tempo questa veniva ripopolata da organismi migrati dalle regioni

le catastrofi erano dei veri a propri cataclismi che interessavano tutto il globo distruggendone la flora e la fauna.Lamarck (1809) .circostanti. e che le specie viventi derivavano da forme primitive per successive trasformazioni sotto l’influenza delle loro attività funzionali stimolate dall’ambiente esterno. trasmettendosi a i discendenti di generazione in generazione. Per D’Orbigny. i principi del Lamarckismo sono: . le quali venivano successivamente ricreate (Creazionismo). Secondo Lamarck la funzione genera l’organo necessario a compierla. allievo di Cuvier e famoso paleontologo dell’800. Riassumendo. Queste teorie fissiste vennero inizialmente contrastate dalla concezione trasformista delle specie di J. l’uso lo sviluppa e lo perfeziona e il non uso lo atrofizza fino a farlo scomparire. Le proprietà acquisite. il quale sosteneva che le specie non erano immutabili.B. diventerebbero sempre più funzionali e perfezionate.

Evoluzione creatrice: Spencer Spencer cercò di elaborare una teoria evoluzionista che potesse valere sia per il mondo naturale che per quello sociale. questa diversità provoca uno squilibrio fra i due procedimenti. che essendo aumentati. 1. aveva scoperto che la specie linneana era in realtà costituita da un raggruppamento di specie più piccole da lui definite “specie elementari”.Darwin nota come Darwinismo (1859). Da qui lo sviluppo della nuova scienza della . ideatore di questa teoria (1885). la sua grande capacità è quella di evolvere ciò che già esiste in un momento di necessità dopo la scomparsa di una specie. Queste osservazioni si rifanno a quelle dell’economista Malthus. mentre i mezzi di nutrimento aumentano in progressione aritmetica. Succesivamente De Vries fornì l’unica prova sperimentale delle traformazioni ereditarie delle forme viventi: egli dimostrò che le specie elementari non erano stabili ma potevano comparire tramite mutazioni inscritte nel proprio patrimonio genetico. l’ereditarietà dei caratteri acquisiti. sulla variabilità agisce la selezione naturale conservando i varianti più adatti a quel determinato ambiente.3. alcuni di questi sono avvantaggiati rispetto agli altri. Queste unità apparivano stabili e dimostravano la non ereditarietà dei caratteri acquisiti. Contrariamente a quanto sostenuto da Lamarck di una diretta influenza dell’ambiente sulle variazioni dei caratteri. tutti gli organismi producono molta più discendenza di quanta ne possa sopravvivere. Ad esempio la mancanza di carnivori causerebbe la crescita esponenziale degli erbivori. Infatti va sottolineata la necessaria presenza di ogni singola parte della piramide della biomassa. 1. e dei varianti indifferenti. Esisterebbe una forza nella natura che nel momento in cui venisse a mancare una specie nella piramide della biomassa è capace di generarla. Darwin elaborò la sua teoria durante un viaggio nell’America meridionale e nel Pacifico a bordo del Beagle. Le osservazioni fatte da Darwin sono:    tutti gli organismi mostrano una certa variabilità. Infatti ogni popolazione è composta da un insieme di individui con caratteristiche diverse e variabili.Mutazionismo: De Vries L’evoluzione mutazionistica o mutazionismo segna l’inizio del trasformismo sperimentale.  l’uso fortifica l’organo e il non uso lo atrofizza. dei varianti cattivi che vengono eliminati e non lasciano discendenti. Così in natura la selezione opera una scelta che favorisce la sopravvivenza e la riproduzione degli individui maggiormente dotati nella lotta per l’esistenza (Struggle for life ). Successiva al Lamarckismo è la teoria di C. secondo il quale la popolazione aumenta in progressione geomatrica.questo meccanismo provoca la selezione di alcuni caratteri che andranno gradualmente accentuandosi di generazione in generazione. egli attribuì la comparsa di nuovi caratteri ad un fenomeno del tutto casuale sul quale interviene la selezione naturale per conservare e favorire lo sviluppo dei varianti buoni. Inizialmente apparve in contraddizione con il Darwinismo in quanto l’olandese De Vries. probabilmente non riuscirebbero a trovare nutrimento per tutti. Questo implica anche il fatto che il rapporto quantitativo fra le parti deve mantenersi costante. In realtà però la natura non genera nulla di nuovo. Darwin accertò che nella maggior èarte delle specie animali il numero degli individui generati è di gran lunga superiore a quello necessario per la sopravvivenza della specie e in alcuni casi il numero è cosi alto che se tutti gli individui sopravvivessero non troverebbero nutrimento sufficiente. Darwin distingue all’interno della specie dei varianti buoni. Il contrario causerebbe la crisi di tutte le parti della piramide. favoriti per la sopravvivenza della specie.2.

in cui il DNA non solo contiene il programma vitale degli organismi. ciò stabilì un punto di contatto fra paleontologi. Teoria degli equilibri punteggiati: Eldredge e Gould . forniscono al DNA l’informazione per il cambiamento evolutivo. l’informazione procederebbe in due sensi: dalle proteine delle cellule somatiche al DNA e poi di nuovo dal DNA alle proteine tramite l’ RNA messaggero. G. quindi. vengono diffuse nella popolazione e si accentuano nelle generazioni successive. La messa a punto di una sintesi conciliò in un'unica teoria i dati della genetica ottenuti in laboratorio con i dati dell’osservazione naturalistica. abituati a lavorare in una dimensione temporale di milioni di anni ed a trattare eventi evolutivi macroscopici.4. quelle favorevoli. avvantaggiando l’organismo. ma è anche l’unico centro propulsore dell’evoluzione. L’ereditarietà è quindi un processo conservativo che tende a mantenere invariato il genotipo nel succedersi delle generazioni. essa ammette inoltre sia fenomeni di speciazione filetica che di speciazione in senso stretto. non si escludono ma si completano a vicenda. con la riscoperta delle teorie mendeliane e l’integrazione degli studi sulla genetica con la sistematica e la paleontologia ha portato alla cosiddetta moderna teoria sintetica dell’ evoluzione. L’evoluzionismo di Darwin era un processo lento e continuo mentre per il mutazionismo l’evoluzione non è più un processo continuo e graduale ma avviene per variazioni brusche (saltazioni). In definitiva i caratteri acquisiti dal soma non sono ereditabili in quanto non possono venire trasmessi al petrimonio genetico. che in definitiva rappresenta un “aggiornamento” del pensiero darwiniano. Queste alterazioni sono del tutto casuali ed avvengono a caso. Dunque. Weissman ancor prima della riscoperta delle teorie di Mendel e trovò conferma nella ricerca sperimentale. Questo caposaldo della teoria sintetica fu intuito da A. Dagli anni ’30 in poi. queste favoriscono la formazione di nuovi tipi di geni e di nuovi assetti cromosomici.genetica che sperimenta in laboratorio le mutazioni. La scuola sintetica è essenzialmente orientata verso il gradualismo ma ammette che i fenomeni di speciazione (ed evolutivi in generale) presentino sia fasi di stasi che di evoluzione rapidissima. Questo modello è antitetico rispetto a quello neodarwinista della teoria sintetica. La sintesi raggiunge la sua completezza quando G. 1. Le mutazioni sfavorevoli vengono in seguito eliminatedalla selezione naturale.Teoria sintetica: Weissman & Simpson Nel modello evolutivo neolamarckista sarebbero le cellule somatiche che. Per i genetisti le trasformazioni presenti nei diversi individui di una detrminata specie vengono distinte in due categorie:   Somazioni o modificazioni fenotipiche che interessano solo il soma e non sono ereditarie.5. Mutazioni o modificazioni genotipiche che possono avvenire spontaneamente per cause correlate alla ricombinazione cromosomica dei primi stadi della fecondazione. il ruolo del DNA sarebbe solo quello di immagazzinare le istruzioni e trasmetterle alla prole. Tuttavie questo meccanismo di replicazione così perfetto non sfugge a perturbazioni di ordine quantistico che sommandosi provocano delle mutazioni più o meno discrete. la selezione naturale avviene in un secondo tempo per eliminare le mutazioni sfavoreli. nel caso della riproduzione sessuata. Le due teorie. 1. modificandosi in relazione alle esigenze ambientali degli organismi. Simpson (1944) dimostrò che la documentazione paleontologica era ben conciliabile con la genetica delle popolazioni e quindi con una concezione darwiniana dell’evoluzione. e neontologi che lavoravano sull’evoluzione in laboratorio con popolazioni di moscerini con cicli vitali al massimo di un mese e quindi con fenomeni evolutivi microscopici. o per cause non precise nel caso della riproduzione asessuata (mitosi). L’informazione procede a senso unico: dal patrimonio ereditario al soma e cioè dal DNA alle proteine tramite l’ RNA messaggero.

il soggetto principale della selezione naturale che conduce il processo . Negli equilibri intermittenti l’origine delle specie nuove è geologicamente istantanea e coincide con il punto di ramificazione. Questo modello tenta dunque di interpretare i motivi per cui. nella maggior parte dei casi. geologicamente istantanea.6. In definitiva il gradualismo filetico e il modello di Elderedge e Gould costituiscono due interpretazioni diverse. speciazione allopatrica ed una successiva fase di stasi delle specie che si prolunga per tutta la loro esistenza.Il gene egoista: Dawkins La visione di Dawkins (1976) mantiene un impianto complessivo evoluzionista ma identifica nel gene. Nel tempo si osserverebbe la comparsa della specie derivata nell’areale della specie ancestrale senza anelli di transizione. a seconda delle condizioni ambientali. Un altro punto importante riguarda il fenomeno della stasi evolutiva. Se infatti si ammette che la differenziazione della specie avvenga rapidamente nell’ambito di piccole popolazioni ai limiti dell’areale della specie ancestrale ( isolati periferici). possono rimanere stabili o possono differenziarsi fileticamente in altre specie. risulta ovvio che le specie di passaggio o transienti potranno difficilmente lasciare testimonianze nella documentazione fossile. mentre nel gradualismo filetico il punto di ramificazione indica l’inizio della differenziazione di due popolazioni che solo in un tempo successivo si diversificheranno a livello specifico. che costituirebbe di regola un evento geologicamente istantaneo. 1. Il modello degli equilibri intermittenti non nega l’esistenza dell’evoluzione filetica ma ne riduce drasticamente l’importanza. mentre nel gradualismo filetico le specie. della storia della vitafondate sugli stessi fenomeni e principi della microevoluzione elaborati dai fondatori della “sintesi”. Il modello degi equilibri intermittenti si differenzia sostanzialmente dal gradualismo filetico in quanto postula che l’importanza della speciazione filetica sia nettemente subordinato rispetto a quello dell’evoluzione allopatrica. ma complementari.All’inizio degli anni ’70 Eldredge e Gould hanno proposto un nuovo modello evolutivo: la teoria degli equilibri punteggiati o equilibri intermittenti fondata su due punti essenziali che prevedono rispettivamente una rapida . Vale a dire che il mancato ritrovamento degli anelli di transizione tra le specie non dipenderebbe da lacune nella documentazione paleontologica ma viene consederato come una conseguenza del meccanismo con cui avviene la speciazione. sono caratterizzate da una fase di stasi evolutiva. nella documentazione paleontologica non si osservano transizioni morfologiche tra i taxa. negli equilibri intermittenti le specie. Questa teoria cercherebbe di giustificare i bruschi passaggi da una specie all’altra che si osservano nella documentazione paleontologica. anziché nell'organismo individuale. per tutta la loro esistenza.

la riproduzione sessuata può permettere ad una specie di evolvere rapidamente per mantenere la nicchia ecologica occupata all’interno dell’ecosistema. Chiarito tale concetto il principio della regina rossa può essere riassunto: Per un dato sistema evoluzionistico sono necessari sviluppi continui per mantenere l’ equilibrio relativo rispetto al sistema con cui si trova in coevoluzione. Nel secondo caso (macroevoluzione). Nel primo caso (microevoluzione). Dawkins precisa che con il termine egoismo non intende affermare che i geni abbiano una volontà propria. Generalmente in differenti specie coevolventi. invece che dell'individuo egoista. un utile esempio è dato dal rapporto predatore – preda. facendo di ogni organismo un esperimento tramite l’incrocio dei geni materni e paterni. infatti. i miglioramenti in una di esse produrranno un vantaggio competitivo sull’altra o sulle altre. non necessariamente quelli dell'organismo né tanto meno quelli di un livello ancora più grande.7. la probabilità di estinzione per gruppi di organismi si mantiene costante all’interno di un singolo gruppo. e quindi dell'egoismo. ma semplicemente che i loro effetti possono essere accuratamente descritti come se lo fossero. Nel descrivere i geni come egoisti." L'argomentazione principale di Dawkins non riguarda comunque la confutazione della selezione di gruppo. ma solo che l'effetto dei geni negli individui che li ospitano è quello di determinare delle strutture fisiche o dei comportamenti che aumentano o diminuiscono la probabilità che il gene si replichi e che aumenti la sua frequenza nella popolazione genetica. Questo principio è inteso per spiegare due differenti fenomeni: il vantaggio nella riproduzione sessuata a livello di singoli individui e la costante corsa evoluzionistica tra specie competitrici. l'unità dell'ereditarietà. Dawkins sottolinea comunque che questa interpretazione non deve intendersi come un mutamento radicale rispetto al darwinismo classico (che guarda all'individuo come unità di selezione della selezione naturale). Affinchè si possa ristabilire l’equilibrio di partenza è necessario che la specie in svantaggio acquisisca i miglioramenti necessari a ristabilire l’equilibrio iniziale. che parassitico (ospite e parassita). come risultato. La tesi che sostiene Dawkins è che i geni che vengono trasmessi sono solamente quelli le cui conseguenze servono per i loro stessi interessi (continuare ad essere replicati). frequentemente i geni sono benefici anche per l'organismo. ma il gene. l'autore non intende implicare che sono guidati da motivi o volontà. l'individuo.The red queen hypothesis: Van Valen Occorre innanzitutto introdurre il concetto di coevoluzione: Per coevoluzione si intende il processo di evoluzione congiunto di due o più specie appartenenti alla stessa comunità che interagiscono tra loro tanto strettamente al punto da costituire ciascuna un forte fattore selettivo per l'altra (o le altre). Il rapporto che lega le specie in coevoluzione può essere sia di tipo predatorio (preda e predatore). 1. quanto piuttosto l'introdurre una nuova visuale nella comprensione dell'evoluzione. che simbiotico (ospite e simbionte). il punto di vista del gene egoista. Dawkins. combinazioni di geni che aiutano un organismo a sopravvivere e riprodursi tendono anche a migliorare le chance dei geni stessi di diffondersi e. afferma che: "L'unità fondamentale della selezione. in senso stretto. col risultato di influenzarsi vicendevolmente. non è né la specie né il gruppo e neppure. ma piuttosto come uno strumento intellettuale che facilita la comprensione e la visualizzazione dei processi evolutivi. mentre può essere .evolutivo.

nel qual caso l’individuo è omozigote per il carattere determinato da quel gene. La teoria fu proposta da L. è detto dominante. Mendel giunse così alla formulazione di due leggi: Legge della segregazione: ogni individuo ha coppie di fattori per ciascun carattere. . Quando due gameti si uniscono nella fecondazione. Forme differenti dello stesso gene sono dette alleli. quello i cui effetti non compaiono nel fenotipo è l’allele recessivo. era già noto che entrambi i genitori contribuiscono alla determinazione delle caratteristiche della prole e che questi contributi vengono portati dai gameti.casuale nei rapporti fra un gruppo e l’altro. Mendel e le basi della genetica Verso la metà dell’ 800. Mendel effettuò incroci sperimentali con piante di pisello di cui prese in considerazione caratteristiche che apparivano nelle piante in due forme nettamente differenti. LE BASI GENETICHE DELL’ EVOLUZIONE 2. ai tempi in cui Darwin stava scrivendo Sull’origine della specie. mentre le caratteristiche esterne visibili fanno parte del fenotipo. che derivò dall’osservazione di come la probabilità di estinzione all’interno di un dato gruppo di organismi si mantenesse costante nel tempo geologico. G. la prole riceve un rappresentante di ogni coppia da ognuno dei due genitori.1. J. Van Valen (1973) come corollario alla sua precedente legge dell’estinzione. oppure possono esseri diversi. Il corredo genetico di un organismo è detto genotipo. Oggigiorno queste unità distinte sono chiamate geni. Mendel ebbe il grande merito di essere riuscito a dimostrare che i caratteri ereditari sono trasmessi come unità separate (da lui chamate Elemente) che passano da una generazione all’altra in modo del tutto indipendente le une dalle altre. con esclusione dell’altro allele. Questi componenti della coppia possono essere uguali. cioè dalla cellula uovo e dallo spermatozoo (nel caso animale). nel qual caso l’individuo è eterozigote per quel carattere. Legge dell’assortimento indipendente: l’altro importante principio di Mendel si applica al comportamento di due o più geni differenti. Questa legge afferma che gli alleli di un gene segregano indipendentemente dagli alleli dell’altro gene. Un allele che si manifesta nel fenotipo di un individuo eterozigote. 2. egli dedusse che i caratteri ereditari sono determinati da fattori distinti che sono stati appunto idntificati nei geni.

L’unico criterio per valutare la fitness di un individuo è determinare il numero relativo di discendenti che sopravvivono. cioè quanti alleli del genotipo di un individuo sono presenti nelle generazioni successive. Le mutazioni possono essere provocate da diversi agenti quali i raggi X. Ci sono almeno due casi in cui la deriva genetica si è dimostrata determinante: “l’effetto del fondatore” e il “collo di bottiglia”. i suoi alleli hanno maggiore possibilità di essere presenti in proporzioni crescente nella generazione successiva. tuttavia la sua importanza è alquanto limitata rispetto a quella della selezione naturale. la selezione naturale è la forza principale che modifica le frequenze alleliche. In una mutazione può avvenire una delezione o una duplicazione di una parte della molecola di DNA. le specifiche mutazioni prodotte sono indipendenti dall’ambiente e indipendenti dal potenziale vantaggio o svantaggio che può derivarne per l’organismo e per i suoi discendenti. Le barriere geografiche che impediscono il flusso genico sono molto importanti nella formazione di nuove specie. Deriva genetica: è un cambiamento nel pool genico che ha luogo per azione del caso. Nelle popolazioni naturali alcuni alleli aumentano di frequenza da una generazione all’altra. Se. invece. di conseguenza. ma ci sono anche altri fattori che concorrono a tale scopo: Mutazioni: sono cambiamenti ereditari del genotipo. . oppure una sostituzione di uno o più nucleotidi della molecola. Il successo biologico o fitness. Una popolazione è definita come un gruppo di organismi della stessa specie che si riproducono tra loro in un certo spazio e in un determinato periodo di tempo. L’effetto globale del flusso genico è quello di diminuire le differenze fra popolazioni. nel contesto della genetica delle popolazioni. e la presenza dei suoi alleli nella generazione successiva risulterà ridotta o forse mancherà del tutto. il singolo organismo è solo un depositario temporaneo di un piccolo campione del pool genico. Le mutazioni possono avvenire sia nei geni strutturali (che codificano per la costruzione di proteine) [mutazioni strutturali] che nei geni di regolazione (che regolano il rapporto fra l’ambiente chimico e le proteine) [mutazioni regolatrici]. non significa benessere fisico o adattamento ottimale all’ambiente. ma raramente determinano la direzione del cambiamento evolutivo.2. Il flusso genico può introdurre nelle popolazioni nuovi alleli o modificare le frequenze alleliche. la combinazione degli alleli non è favorevole. Le mutazioni sono generalmente considerate il materiale grezzo dei cambiamenti evolutivi: esse forniscono la variabilità su cui altre forze possono agire. ciò non significa che avvengono senza una causa. La maggior parte delle mutazioni si verifica spontaneamente e solitamente si verificano per caso. Sebbene la velocità delle mutazioni possa essere influenzata da fattori ambientali. mentre la selezione naturale tende ad aumentarle producendo popolazioni più adatte a condizioni locali differenti. La deriva genetica ha un ruolo importante nel determinare il corso evolutivo delle popolazioni. mentre altri diminuiscono. i composti radioattivi e un’ampia gamma di sostanze chimiche. i raggi ultravioletti. Secondo la moderna teoria evolutiva. Popolazioni Dalla sintesi dei principi mendeliani e dell’evoluzione darwiniana è emersa una nuova branca della biologia. Una popolazione è unificata e definita dal suo pool genico. L’evoluzione è il risultato dell’accumulo nel tempo di questi cambiamenti. Flusso genico: è il movimento di alleli verso l’interno e verso l’esterno di una popolazione e può verificarsi come il risultato dell’immigrazione o dell’emigrazione di individui in età riproduttiva. il flusso genico spesso agisce in opposizione alla selezione naturale. che è semplicemente la somma complessiva di tutti gli alleli di tutti i geni di tutti gli individui della popolazione. pertanto. ha maggiori probabilità di sopravvievre e riprodursi. Se un individuo possiede nel suo genotipo una combinazione di alleli favorevole. ma che gli eventi che le determinano sono indipendenti dai loro effetti successivi. l’individuo ha minori probabilità di sopravvivere e riprodursi.2. la genetica delle popolazioni.

non solo quella umana. Nel caso di organismi con riproduzione sessuata. 2.1. coloro che sopravvivono sono quelli “favoriti” da lievi variazioni vantaggiose. fisiologici e comportamentali riscontrabili in un organismo. cioè appare impossobile determinare se sono popolazioni residue rivitalizzate oppure nuove specie in via di sviluppo. Selezione stabilizzante La selezione stabilizzante. Tale successo riproduttivo differenziale. è difficile da distinguere dal fenomeno di speciazione allopatrica. o potrebbe non esserlo affatto. il genotipo è unico e transitorio quanto il fenotipo. può culminare in cambiamenti del poolo genico di una popolazione. difatti è molto raro che un singolo allele possa determinare un fenotipo vincente.Selezione naturale Darwin cominciò a elaborare il concetto di selezione naturale mentre. ne consegeue che ogni particolare caratteristica fenotipica può essere ottenuta attraverso un certo numero di vie genotipiche differenti. mentre un’altra categoria. ma può anche far si che alcuni siano rappresentati in eccesso nel pool genico.1.L’effetto del fondatore: una piccola popolazione che si separa da una più grande potrebbe essere geneticamente rappresentativa. Selezione divergente . Secondo Darwin. Questo fenomeno evolutivo. comporta l’eliminazione degli individui con caratteri estremi. divergente o direzionale. Egli realizzò che tutte le popolazioni. anche quando tale popolazione dovesse aumentare di numero. 2. Il fenomeno “collo di bottiglia”: un altro tipo di deriva genetica si verifica quando una popolazione viene ridotta drasticamente di numero da un evento che ha poco o niente a che fare con le consuete forze della selezione naturale. Questo fenomeno è un tipo di deriva genetica. La selezione naturale agisce sull’intero fenotipo inteso come tutti gli aspetti fisici. essa continuerà ad avere una composizione genetica differente. viceversa. cioè un diverso pool genico. cioè nel processo evolutivo.2. nel caso delle specie fossili. Ogni particolare tipo di fenotipo dura. Secondo le attuali teorie la selezione naturale è la forza principale dell’evoluzione. da quella del gruppo originario. un processo sempre operante in tutte le popolazioni. In questa piccola popolazione alcuni alleli rari potrebbero essere ultrarappresentati o. In questo modo molte forme mutanti sono probabilmente eliminate subito. spesso nello zigote o nell’embrione. leggeva le pessimistiche deduzioni di Malthus. nel 1838. 2. Un fenotipo generalmente è l’espressione di molti geni differenti. quanto un battito di ciglia. mescolato e ricombinato ad ogni generazione. Soltanto i singoli geni sopravvivono. sono potenzialmente destinate ad andare incontro ad una carenza di risorse e che soltanto una piccola frazione degli individui che teoricamente potrebbero vivere in un dato habitat in realtà riesce a nascere e sopravvivere. viene definita in base a ciò che viene selezionato: le caratteristiche che hanno come conseguenza diretta la conquista di un partner e una riproduzione coronata da successo.1. in termini di storia evolutiva. Ne consegue che. Questo processo di sopravvivenza dei favoriti fu da Lui chiamato selezione naturale. Dal punto di vista del suo effetto sulla distribuzione delle caratteristiche all’interno di una popolazione. la selezione naturale può essere considerata stabilizzante. In termini di genetica delle popolazioni la selezione naturale è ora definita più rigorosamente come tasso differenziale di riproduzione di genotipi diversi in una popolazione. in analogia con la selezione artificiale praticata dagli allevatori sugli animali domestici. In una popolazione il fenomeno del “collo di bottiglia” non solo tende ad eliminare del tutto alcuni alleli. potrebbero essere completamente assenti. che corrisponde alla selezione sessuale. che è il risultato delle interazioni fra i singoli organismi e il loro ambiente (compresi altri organismi). della popolazione più grande da cui deriva.1.

ma piuttosto le modalità di procurarsi un compagno. In alcune circostanze. quindi. Essa. una selezione divergentepuò causare la formazione di nuove specie. le quali. I maschi producono un numero di gameti molto più grande di quello prodotto dalle femmine. 2. tende a sostituire gradualmente nel pool genico un allele o un gruppo di alleli con un altro. in tal senso. Le linee verticali rappresentano un dato carattere preso in considerazione come oggetto della selezione. cercano il partner genetico migliore tra quelli possibili. per la conquista dell’altro sesso. 2.4. Selezione direzionale La selezione direzionale agisce per aumentare la proporzione di individui con una caratteristica fenotipica estrema. perciò. energia e risorse in ogni uovo fecondato.3.1. Selezione sessuale La selezione sessuale rappresenta la lotta tra membri di un sesso. da ciò avendo ad ogni accoppiamento una posta in gioco maggiore. ogni organismo.1. l’adattamento può essere riferito ad una determinata caratteristica.4. si può dire che sia in qualche modo adattato. fenomeno determinato dalle differenze fra maschi e femmine che non riguardano direttamente la riproduzione. Si pensa che la selezione sessuale sia la causa principale del dimorfismo sessuale. generalmente maschile. nel senso che ciò che è . 2. investono di più in termini di tempo. Adattamento La selezione naturale produce un adattamento.La selezione divergente aumenta la frequenza delle caratteristiche estreme di una popolazione a spese delle forme intermedie. un termine che in biologia presenta molti significati:   adattamento può indicare una condizione di sintonia con l’ambiente.

A volte le variazioni fenotipiche seguono una distribuzione geografica e sono correlate con cambiamenti graduali di temperatura. Una specie che occupa molti habitat differenti può apparire leggermente diversa in ognuno di questi. Ciò implica una lenta successione generazionale. che vengono ad esprimere tutte le possibilità morfoadattative del patrimonio genetico della popolazione. Oltre ad un rimescolamento dei singoli cromosomi. Le differenze fra gli ecotipi sono determinate interamente dall’ambiente.5. Il coniglio però è un K rispetto ai batteri e un R rispetto all’uomo. strategia K: generare pochi discendenti ma curarne la crescita finchè non saranno perfettamente in grado di badare a se stessi. se la variabilità genetica di questi organismi dipendesse solo dalle mutazioni. attraverso cui si verifica un mescolamento dei geni di cromosomi omologhi. Negli organismi sessuati in cui il succedersi delle generazioni è molto lento. le fonti di variabilità e di novità derivano dalle mutazioni e da un semplice scambio di materiale genetico. l’evoluzione sarebbe pressochè inesistente o comunque molto lenta. tra diversi individui unicellulari. indicato come ricombinazione genica. aumenta ulteriormente la variabilità all’interno delle popolazioni. porta come effetto al rimescolamento. È la riproduzione sessuale che svolge il ruolo fondamentale di diffondere le nuove varianti e di assicurare il mantenimento della variabilità genetica nell’ambito di una popolazione. determina la diversità della prole. ogni individuo della prole ottiene un programma genetico peculiare. la riproduzione sessuale. ad ogni generazione. Tale variazione graduale di un carattere o di un complesso di caratteri è detta cline. dei cromosomi di una popolazione. Ciascun gruppo di fenotipi distinti è detto ecotipo.adattato contribuisce all’ integrazione dell’organismo con l’ambiente. Dato che generalmente il succedersi di generazioni di questi organismi è alquanto rapido ed il numero di prole è cospicuo. Un’altra importante caratteristica della riproduzione è la strategia riproduttiva. per assicurare il successo della progenie si dovrà sceglie tra due possibilità: strategia R: generare un grandissimo numero di discendenti e/o avere una rapidissima successione di generazioni. senza riproduzione. Negli organismi a riproduzione asessuata. Considerando che la discendenze è sottoposta ad una selezione. La popolazioni di batteri adottano una strategia R mentre l’uomo presenta decisamente una strategia K.  adattamento può significare il processo evolutivo che si verifica nel corso di molte generazioni e che produce organismi sempre più in armonia con l’ambiente. Questo processo. Questi due concetti però sono molto relativi. in cui la prole deriva da un unico capostipite attraverso un processo di divisione mitotica.Riproduzione sessuata e asessuata La fonte primaria di nuovi caratteri deriva dalle mutazioni che apportano variazioni al programma genetico degli individui di una popolazione. durante la meiosi può avvenire un processo particolare detto scambio o crossing over. umidità o di qualche altra condizione ambientale. Per questo motivo le popolazioni vengono definite solitamente R o K “tendenti”. Attraverso questo processo si realizzano tutte le combinazioni possibili dei cromosomi. La produzione di gameti aploidi tramite la meiosi e la loro successiva unione. ad ogni generazione. Come conseguenza di questo processo. rimescolando il patrimonio genico della popolazione parentale. In definitiva. per il processo evolutivo è sufficiente il sommarsi di eventuali mutazioni adattative per quanto scarse esse possano essere. il ritmo delle mutazioni non può portare di per se stesso ad una apprezzabile differenza genetica tra la generazione parentale e la prole. 2. . incorporandovi anche le eventuali mutazioni. La selezione naturale controlla questo processo stabilendo se accettare le possibili varianti nel programma genico di una popolazione.

Queste variazioni sono legate: allo sviluppo ontogenetico.1. La specie La specie è l’unità di base di tutte le altre categorie tassonomiche e corrisponde all’unica suddivisione naturale del mondo organico. detta specie adimensionale di Mayr: le specie sono gruppi di popolazioni naturali realmente o potenzialmente interfeconde isolate riproduttivamente da altri gruppi simili. favorendo il diversificarsi di caratteristiche morfologiche e . Nella sistematica evoluzionistica. Variabilità intraspecifica Una specie presenta sempre. ossia ai diversi stadi di crescita individuali. a diversità legate ad alternanze di cicli riproduttivi. le specie vengono distinte essenzialmente sulla base delle caratteristiche morfologiche data l’impossibilità di verificare l’incrocio su reperti fossili ridotti talvolta a residui o frammenti. 3. nel suo interno. a dimorfismo sessuale. in quanto le specie viventi vennero inizialmente classificate da Linneo esclusivamente in base alle caratteristiche morfologiche.1. Una specie così definita viene detta anche specie linneana. In paleontologia il concetto di specie usato è quello di specie morfologica o tipologica: la specie è definita come il raggruppamento di individui eseguito in base a similarità morfologiche.1. definite fenotipiche e strettamente legate a fattori ambientali. L’attuale definizione di specie accettata dagli zoologi è quella proposta da Mayr. Questa definizione tiene conto solo dell’interfecondità degli individui appartenenti alla stessa specie e non tiene conto del grado di divergenza morfologica. MICROEVOLUZIONE Con il termine microevoluzione si intendono tutti i cambiamenti intrinsechi di una specie fino a giungere alla formazione di nuove specie (speciazione). un certo grado di variabilità dovute a: variazioni individuali: le caratteristiche morfologiche di ogni individuo di una data specie oscillano casualmente intorno ad un valore medio. In paleontologia invece. Una specie che presenti al suo interno solo variazioni individuali viene definita monotipica. Sono variazioni di tipo adattativo. ma in realtà ogni specie risulta diffusa su di un area geografica piò o meno vasta ed elementi geografici ed ecologici rallentano o interrompono gli scambi genetici. Variazioni di gruppo: interessano gruppi più o meno numerosi di individui. la specie corrisponde concettualmente alla definizione data da Simpson di specie evolutiva: una specie evolutiva è un allineamento o sequenza di popolazioni antenato-discendente evolvente separatamente da altri allineamenti e con un suo proprio ruolo o tendenza evolutiva. alle variazioni stagionali ed ambientali.3. 3.

quando vengono mescolate. Speciazione Il fenomeno di speciazione è il meccanismo fondamentale di ogni processo evolutivo. Variabilità interspecifica Una specie che persiste generazione dopo generazione conservando o modificando gradualmente una o più caratteristiche morfologiche. le specie A ed E si estingueranno mentre le specie B. Tutto l’insieme costituisce un raggruppamento filogenetico costituito dalle linee filetiche o cladi B-B’. La sottospecie è l’unica categoria intraspecifica alla quale si applicano le regole di nomenclatura zoologica. dalle quali si staccheranno a loro volta le specie D ed E. quindi. Le specie B e C divergono dalla specie A per cladogenesi. Le linee tracciate attraverso la linea filetica a segnare la fine di una cronospecie segnano automaticamente l’inizio della cronospecie successiva. Una linea filetica può terminare con un estinzione oppure con numerose ramificazioni e con un conseguente incremento del numero di specie: le ramificazioni della linea filetica indicano infatti delle speciazioni. Quando invece le ramificazioni avvengono tra più cladi o linee filetiche collegate viene usato il termine di filogenesi.2. L’origine di nuove specie può essere imputabile a due duversi processi: la . vengono definiti razze (o ecotipi). C-C’ e D-D’. Una popolazione isolata geograficamente da altre della stessa specie è detta deme. 3. Demi che presentano una diversa costituzione genetica tale da renderli visibilmente distinguibili da altri gruppi affini. che col perdurare dell’isolamento possono dare origine a delle vere e proprie sottospecie. 3. Una specie che comprende più categorie di rango subspecifico viene definita politipica. con il termine speciazione ci si riferisce sempre ad una ramificazione evolutiva. Il termine di speciazione è utilizzato in biologia solo quando una popolazione o più popolazioni si separano da quella originaria e danno luogo ad una o più specie. Nel caso particolare che la ramificazione si stacchi da una singola linea filetica essa viene definita clade ed il processo cladogenesi. la biospecie è una sezione in un dato tempo di una specie in evoluzione. Un deme è ancora aperto geneticamente e quindi interfecondo con altri demi della stessa specie. Al contrario la variazione graduale di un carattere tra demi adiacenti è detta cline. La cronospecie è concettualmente diversa dalla specie biologica. forma una successione di popolazioni definita linea filetica o linea evolutiva. però tuttavia entrambe possono essere ricondotte a diversi stadi della specie evolutiva: la cronospecie è un segmento di una specie evolutiva limitata in un intervallo di tempo. C’ e D’.2. s’incrociano liberamente riassorbendo i cambiamenti acquisiti. Le varie sottospecie di una specie. C e D si diversificheranno fileticamente in B’.quindi causando variazioni di gruppo. Si tratta di una sfumatura continua di un carattere ad un altro tale che la distinzione dei demi in razze ne risulta impossibile. Una linea filetica costituita da popolazioni con caratteristiche morfologiche variabili nel tempo può essere divisa in una successione di cronospecie. Variazione di questo genere sono solitamente correlate ad un gradiente ecologico.1.

Piccole popolazioni possono rimanere isolate ai margini dell’areale di una popolazione dando luogo ai cosiddetti isolati periferici (specie pioniere) che svolgerebbero un ruolo fondamentale nel fenomeno evolutivo. Le differenze ecologiche tra gli ambienti separati dalla barriera. 3. In questo caso la differenziazione di una popolazione dalla popolazione parentale consisterebbe nella prevalenza dell’azione della selezione naturale su quella del flusso genico. le differenze genetiche si possono accumulare rapidamente nonostante la tendenza omogeneizzante del flusso genico. senza prevedere un meccanismo di isolamento spaziale. Speciazione allopatica: secondo la maggior parte degli autori è quella più comune. È sulla variabilità fenotipica che la selezione agisce favorendo le mutazioni utili. A seconda del modo in cui avviene l’isolamento riproduttivo vengono distinti tre diversi modelli di speciazione: la speciazione allopatica (o geografica). Il modello prevede la separazione di una popolazione originale in due o più popolazioni tramite barriere geografiche. la forte pressione selettiva ne facilita la rapida differenziazione.2. filetica) la specie A si differenzia nella specie B che a sua volta si trasforma nella specie C.speciazione filetica e la speciazione divergente. all’instaurazione di meccanismi di isolamento riproduttivo che. Speciazione simpatrica: questo modello di speciazione postula la formazione di una nuova specie all’interno dell’areale della popolazione parentale.1. anzi molto più spesso porta all’estinzione che è la sorte più comune delle piccole popolazioni. difatti essendo situate ai margini dell’areale. Speciazione divergente La speciazione divergente o speciazione in senso stretto. Il processo di speciazione filetica porta alla trasformazione di una specie in un’altra ma non aumenta il numero delle specie. Due popolazioni che vivono in aree geograficamente contigue. all’inizio sono ancora rappresentative geneticamente della specie di partenza. e quindi rimangono in contatto lungo un area di confine. Le differenze fenotipiche all’interno di una specie riflettono variazioni nel pool genico dovute a mutazioni accidentali che possono accentuarsi all’interno di una popolazione tramite i processi riproduttivi. simpatrica). e quindi in condizioni ambientali differenti da quelle della specie parentale. Se i portatori di mutazioni adattative.2. in questo modo si forma una nuova specie per transizione filetica. Le popolazioni separate dalle barriere.2. In una sequenza cronoclinale di popolazioni si giunge inevitabilmente a delle popolazioni il cui accumulo di mutazioni genetiche finisce per isolarle riproduttivamente dalla popolazione iniziale. Speciazione parapatrica: nei due modelli precedenti risulta evidente che l’arresto del flusso genico fra le popolazioni costituisce la condizione indispensabile per la formazione di una nuova specie. Essi sono costituiti da piccole popolazioni isolate geograficamente in cui piccole mutazioni possono diffondersi rapidamente. Il destino degli isolati periferici non porta sempre al traguardo della speciazione. possono differenziarsi se l’azione della selezione naturale è diversa nei due areali e. È anche ammesso però che la speciazione possa avvenire anche senza un completo arresto del flusso genico (s. si incrociassero preferenzialmente tra di loro e se il loro reciproco flusso genico fosse più elevato di quello con la parte rimanente del resto della popolazione. anche in caso di scomparsa delle barriere impediranno il reincrocio delle popolazioni separate. Speciazione filetica In tutta o in parte dell’areale una specie si trasforma lentamente e gradualmente fino a formare una nuova specie secondo un processo di tipo cronoclinale. Queste differenze possono portare. che implicano una differenziazione ecologica o etologica. 3. e quindi la diversa azione della selezione naturale. la speciazione simpatrica e la speciazione parapatrica. ciò avviene solo per fenomeni di speciazione divergente. si potrebbe arrivare all’instauramento di un loro isolamento riproduttivo. pertanto. più o meno rapidamente a seconda della pressione selettiva. è il processo che provocherebbe la nascita e la moltiplicazione delle specie partendo da specie ancestrali. Nel caso 1 (s. divergente) dalla specie A hanno . tendono ad accumulare delle differenze nel programma genetico delle popolazioni separate. Nei casi 2 e 3 (s.

. sostanze chimiche. la progenie può essere robusta ma risulta sterile. infine. segnali visivi e sonori. I meccanismi di isolamento riproduttivo possono essere divisi in due categorie:  meccanismi di isolamento prezigotico (pre-mating). di svilupparsi.3. Tra i casi più comuni di isolamento postzigotico c’è l’impossibilità per la cellula uovo. che impediscono a tali eventuali accoppiamenti di generare progenie fertile. in genere. rinforzando quelli prezigotici.  Meccanismi di isolamento postzigotico in natura sono raramente riscontrabili. a volte. Le rare volte in cui i membri di specie differenti tentano di accoppiarsi possono intervenire incompatibilità anatomiche o fisiologiche a mantenere l’isolamento riproduttivo. differenze temporali dei cicli riproduttivi o una combinazione di più strategie. spesso comportano l’uso di elaborati rituali comportamentali. che impediscono l’accoppiamento e la fecondazione tra membri di specie differenti. nonostante siano. le specie separate possono vivere insieme senza mai incrociarsi tra loro. una volta fecondata. meccanismi di isolamento postzigotico (post-mating). ancora molto simili fenotipicamente. Mantenimento dell’isolamento genetico Una volta avvenuta la speciazione.3. i meccanismi di isolamento prezigotici sono in grado da soli di impedire qualsiasi incrocio. oppure per i piccoli che sopravvivono di diventare maturi dal punto di vista riproduttivo.

Ed infine l’ipermorfosi in cui il ritardo della maturità sessuale allunga il periodo di accrescimento giovanile.. Queste differenze dipenderanno dalla storia delle specie derivate dei due gruppi ed in particolare delle loro opportunità ambientali. Ciascun ordine o ciascuna classe ha origine come specie e. Le specie sorelle. sia che diano origine a nuove specie o che si estinguano rapidamente. dovrà concentrarsi sulle condizioni che hanno portato alla radiazione dei due taxa. per accelerazione o per aumento del tasso di crescita. riduzione del tasso di sviluppo. una famiglia. 4. soprattutto. S’intendono invece per eterocronia i cambiamenti evolutivi nella sequenza di sviluppo ontogenico di organi. L’allometria indica semplicemente una differenza del tasso d’accrescimento tra due caratteri morfologici. La peramorfosi e l’ipermorfosi. Sviluppo: allometria ed eterocronia I fenomeni di allometria e di eterocronia sono la conseguenza a livello di macroevoluzione delle modificazioni dell’ assetto cromosomico verificatesi in seno a popolazioni o a specie. non erano certamente differenziate come le specie derivate che attualmente appartengono a famiglie o a ordini diversi. hanno lo stesso significato e la stessa dignità tassonomica. che successivamente avrebbero dato origine a diversi gruppi monofiletici. La pedomorfosi è la forma di eterocronia più largamente conosciuta. difatti non esiste alcun fenomeno che corrisponde all’origine di un taxon gerarchicamente superiore alla specie. maturazione sessuale precoce che riduce il periodo di accrescimento giovanile. 4. Alla loro comparsa tutte le specie. per le categorie superiori ad essa la definizione diventa del tutto arbitraria. MACROEVOLUZIONE La macroevoluzione tratta le trasformazioni delle categorie superiori alla specie quali i generi. Il termine allometria è però limitato al caso dell’accrescimento ontogenetico. ne ricostruisce gli allineamenti filogenetici e ne confronta il grado di affinità con altri allineamenti. solo a posteriori. La ricerca macroevolutiva dovrà quindi tener conto dei fattori innovativi delle specie ancestrali ma . Tra i vari tipi di eterocronia riconosciuti. in altri termini cerca di spiegare quelle trasformazioni maggiori che difficilmente possono essere risolti dalla microevoluzione. in base alla differenziazione dei discendenti. si tratta di un processo che genera un discendente con morfologia dell’individuo adulto simile alla morfologia giovanile di un antenato. dello sviluppo morfologico durante l’ontogenesi. . un ordine e così via. mentre per indicare l’accrescimento delle dimensioni di un corpo di natura evolutiva viene usato il termine allomorfosi. Le differenze che si osservano nelle due specie sorelle ancestrali non esprimono quindi le differenze dei due gruppi tassonomici a cui daranno rispettivamente origine. Per peramorfosi s’intende invece un aumento. La pedomorfosi può avvenire per neotenia. le famiglie. si deciderà di riunire un gruppo di specie in un genere.1. gli ordini etc. o per proterogenesi. quelli di maggiore interesse pe la paleontologia evolutiva sono la pedomorfosi.2. Categorie superiori Definita la specie come entità definita e fondamentale della tassonomia ed i processi che portano alla sua formazione.4.

La legge di ricapitolazione sostiene che gli animali superiori possono presentare nel loro sviluppo ontogenetico degli stadi con caratteristiche morfologiche simili a quelle presentati dagli stadi adulti di specie antenate appartenenti alla stessa successione filetica. In altri l’enimale appare interamente ringiovanito.    La legge biogenetica permette di ricondurre alla piccola scala dell’ontogenesi lo sviluppo filogenetico della specie a cui l’individuo appartiene. mentre fra specie appartenenti a classi dello stesso phylum esistono caratteri e strutture confrontabili tra loro in quanto ereditate da un antenato comune. si avranno alla fine degli organi simili anche se adatti a svolgere funzioni diverse.1 Legge di ricapitolazione Lo studio di queste variazioni si collega alla legge biogenetica di Haeckel conosciunta anche come principio di ricapitolazione. Omologia ed analogia Il gradi di affinità tra due specie o gruppi di specie viene determinato confrontando le loro caratteristiche morfologiche e strutturali. Le diverse tappe attraversate da un organismo durante lo sviluppo possono essere ricondotte ai seguenti stadi:   stadio embrionale: l’individuo è totalmente dipendente dal corpo materno. Quanto prima e tanto più gli organi tenderanno a differenziarsi.4. 4. tanto maggiore sarà la loro differenza a livello funzionale. esse sono confrontabili e vengono definite organi omologhi. In biologia è possibile confrontare fra loro organi di specie diverse a livello embrionale. Tale confronto ha permesso di determinare negli animali pluricellulari dei piani di organizzazione diversi. enunciato sinteticamente come:” l’ontogenesi ricapitola la filogenesi”. ad eccezione di particolari casi di convergenza adattativa.In alcuni casi di pedomorfosi appare ritardato solo un limitato aspetto morfologico. Naturalmente i phylum sono legati evolutivamente tra loro in quanto derivano da antenati comuni. che risalgono al Proterozoico.3. ossia si formano nella stessa area embrionale.2. Invece. organi o strutture di organi. che corrispondono ad altrettanti phyla o tipi. appartenenti a phylum diversi. stadio giovanile o neanico: l’individuo presenta caratteristiche morfostrutturali simili a quelle dell’adulto ma non possiede ancora la capacità riproduttiva. stadio gerontico: fase di senescenza che precede la morte dell’individuo. Le specie appartenenti a phylum diversi presentano caratteristiche morfologiche e strutturali talmente diverse da non essere confrontabili fra loro. ma lo studio dei loro rapporti filogenetici. pur rimanendo delle strutture omologhe. Quando due strutture o organi hanno la stessa origine embrionale. è reso difficile ed incerto dalla carenza dei reperti paleontologici. che svolgono la stessa funzione vengono definiti analoghi. stadio larvale o nepionico: stadi di sviluppo più o meno arretrati equiparabili a embrioni conducenti vita libera in cui generalmente funzioni e struttura sono diverse da quelli dell’individuo adulto. stadio adulto o efebico: l’individuo presenta tutte le caratteristiche della propria specie ed è in grado di riprodursi. 4. nonstante questo possa abbracciare milioni di anni. Se durante l’ontogenesi questi organi continuano a svilupparsi in modo simile. 4. Tasso evolutivo . circa 30.

i tassi evolutivi di due o più caratteri possono variare. 4. Frequenza tassonomica o tasso degli organismi: la frequenza tassonomica può essere intesa come la velocità di diversificazione. ovvero definisce la velocità dei cambiamenti morfologici all’interno di un phylum e le variazioni numeriche dei taxa nel tempo ogeologico. il tasso evolutivo di una carattere o di una combinazione di caratteri può cambiare in modo considerevole e all’improvviso in un momento qualsiasi dell’evoluzione filetica.4. 4. Tasso di evoluzione progressiva o velocità filetica: s’intende per evoluzione filetica i cambiamenti morfologici di una specie all’interno dell’allineamento filetico considerato. al contrario sono delle forme strutturalmente complesse ed elaborate. le unità tassonomiche dell’allineamento filetico di cui si misura il tasso evolutivo in termini di durata media corrispondono alle cronospecie.2. all’interno dello stesso allineamento.4. nell’allineamento filetico. Vi sono inoltre gruppi che dopo una iniziale diversificazione relativamente veloce sono rimasti poi strutturalmente immutati. Si ritiene che le forme braditeliche non sono primitive o arcaiche. oppure le variazioni di un complesso di caratteri e infine le modificazioni subite da tutto l’organismo. in modo del tutto indipendente. all’interno di una linea filetica vi possono essere più tendenze evolutive con tassi evolutivi diversi. Sembra che in molti grandi raggruppamenti attualmenti estinti le forme durevoli fossero relativamente poche. cio le rende così bene adattate ad un particolare ambiente facilmente accessibile che . È possibile seguire nel tempo il cambiamento di un solo carattere morfologico. questa non sarebbe di alcun vantaggio e quindi la pressione selettiva cesserebbe di agire. Gli evoluzionisti ritengono quindi che le forme braditeliche siano il prodotto finale di linee filetiche con un elevato tasso evolutivo. Si possono distinguere un tasso di evoluzione progressiva che indica la velocità di cambiamento evolutivo all’interno di una singola linea filetica. due allineamenti originati da un antenato comune possono diversificarsi morfologicamente a causa di tassi evolutivi differento senza cambiare la propria direzione evolutiva. Forme ad alto tasso evolutivo Alle forme con basso tasso evolutivo si contrappongono le forme con una grande velocità evolutiva definite anche forme tachiteliche. In alcuni casi la velocità filetica può essere valutata considerando il numero dei taxa che si succedono. qualsiasi mutazione si producesse. in un dato intervallo temporale. Questi calcoli in percentuale mettono immediatamente in evidenza la velocità con cui aumenta il numero totale dei taxa nei momenti di radiazione adattativa. l’evoluzione filetica è sempre presente all’interno di una specie in quanto non è possibile che nel succedersi dei processi riproduttivi non avvengano delle mutazioni genetiche.Il tasso evolutivo esprime la velocità dell’evoluzione. Se questi cambiamenti morfologici avvengono secondo una direzione definita. calcolato in base al numero di nuovi taxa nell’unità di tempo. Queste forme infatti non possono durare a lungo come tali e quindi . ossia come la velocità con cui si sviluppano nuove direzioni evolutive in seguito alla comparsa di nuove unità tassonomiche. I principali aspetti del tasso evolutivo sono:     la velocità evolutiva di un carattere può essere funzione di un altro carattere. In macroevoluzione si definisce il tasso evolutivo come la somma dei cambiamenti morfologici di un individuo di riferimento in una data unità temporale. oppure un tasso di frequenza tassonomica. è solo la loro persistenza nel tempo che fa assumere loro un aspetto arcaico e rende primitive certe loro caratteristiche morfologiche. Forme con basso tasso evolutivo Le specie con basso tasso evolutivo vengono comunemente definite forme braditeliche o fossili viventi. Esse hanno velocità evolutiva decisamente superiore alla media e per contro un tempo di evoluzione breve. allora si avrà una tendenza evolutiva.1.

È un dato ormai accertato che la maggior parte dei reperti paleontologici appartengano ad allineamenti che evolvono in una data direzione per lunghi periodi di tempo. avendo un alto tasso evolutivo. Questo fenomeno è stato definito e descritto come ortogenesi o evoluzione rettilinea. o in altri casi all’inizio di processi di differenziazione dei futuri piani strutturali che potrebbero esplodere in una nuova fase tipogenetica. i persistenti cambiamenti di un phylum verso una certa direzione anche se il risultato è svantaggioso o addirittura letale.1. queste variazioni avrebbero un andamento ciclico. La fase di tipolisi. Ogni phylum inizia con una fase tipogenetica o tipogenesi. distingue nel ciclo di sviluppo di ogni categoria sistematica tre fasi di sviluppo con diverso ordine di grandezza. Teoria tipostrofica: secondo alcuni studiosi le variazioni dei tassi evolutivi sono del tutto casuali. ai generi e alle specie. durante la quale esso si scompone in modo esplosivo sviluppando. Per inerzia evolutiva s’intende la tendenza di un phylum ad evolvere in una data direzione senza deviare. costituitisi nella prima fase. ciò non vuol dire naturalmente che lo sviluppo di un determinato phylum sia esattamente rettilineo e privo di deviazioni. L’esistenza degli organismi attuali e di quelli delle ere passate sarebbe del tutto inesplicabile senza la presenza delle frequenti deviazioni che si verificani negli allineamenti. secondo altri. Segue la fase tipolitica o tipolisi. La lunga fase tipostatica da luogo alla comparsa di cicli minori di 2°. In cronostratigrafia le forme tachiteliche vengono considerate degli ottimi fossili guida. In questa lunga fase i tassi evolutivi sono molto bassi e i tampi dei cambiamenti morfo-strutturali sono piutosto lunghi. è stato osservato per grandi raggruppamenti delle sequenze evolutive simili e ricorrenti. come quella tipogenetica. non solo per ramificazioni dei phyla. Tendenza filetica La tendenza filetica si realizza all’interno di un allineamento unidirezionale costituito da una successione di . cronologicamente la più lunga. preludio della scomparsa del phylum. 4. L’evoluzione rettilinea viene attualmente trattata. poi alle famiglie . procede di conseguenza con tempi evolutivi molto brevi e discontinui. ma anche per i cambiamenti all’interno dei phyla e ciò è in stretto rapporto con le variazioni dei tassi evolutivi. in essa le caratteristiche morfologiche dei tipi rimangono costani: infatti i piani fondamentali di struttura. distinguendo una tendenza filetica ed una tendenza filogenetica. che da luogo a fenomeni di senescenza o degenerativi. invece. autore della teoria tipostrofica. come viene fatto per i tassi evolutivi. Schema dell’evoluzione ciclica secondo la teoria tipostrofica Tendenze evolutive Si ritiene che particolari fattori simili all’inerzia o alla forza viva determino delle particolari tendenze o orientamenti evolutivi. Schindewolf. presenta un alto tasso evolutivo con conseguente breve tempo di evoluzione. quelli di 2° ordine agli ordini. la principale delle quali viene definita teoria tipostrofica di Schindewolf.o si estinguono o rientrano nei valori medi dei tassi evolutivi. 3° o 4° ordine che si svilupperanno secondo le tre fasi descritte: ad esempio i cicli di 1° ordine possono corrispondere alle classi. La fase tipogenetica. che sono servite come base all’elaborazione di varie teorie. Segue poi la fase tipostatica o tipostasi.1. invece. presentano solo delle variazioni marginale che possono dare il via a cicli di secondo ordine.1. Malgrado la grande varietà dei tassi evolutivi. ne consegue una relativa rarità nei ritrovamenti fossili. 4. per radiazione adattativa. tutte le proprio possibilità morfologico-strutturali: in questa fase il phylum da originea nuovi gruppi di grado sistematico inferiore. per forza viva evolutiva s’intende.

Le ipertelie non possono essere considerate come una causa diretta dell’estinzione di un taxon. è per questo che è preferibile definire il fenomeno come regola di Cope anziché legge. Le maggiori limitazioni nello studio delle tendenze filetiche sono dovute alla difficoltà di reperimento delle testimonianze della tendenza unidirezionale: alcune specie mostrano variazioni di tipo geoclinale ed ecoclinale. Questo fenomeno viene definito come convergenza adattativa e i taxa simili vengono definiti . per determinati caratteri morfologici. interpretata da alcuni come una vera e propria legge: la legge di Cope. superato un optimum funzionale.3.5.5. come generalmente sostenuto. Le dimensioni aumentano progressivamente. Un altro modo di accelerare l’evoluzione verso una data direzione è dato dal fenomeno “collo di bottiglia”. Le forme braditeliche che si modificano molto lentamente mostrano un limitato e graduale aumento delle dimensioni. diventano ipertelici e quindi negativi per la vita dell’individuo e della specie. un aumento di specializzazione che. Specializzazione progressiva Nel corso di uno sviluppo filogenetico alcuni phyla possono manifestare. 4. Questa legge si fonda sul fatto che la maggior parte degli animali hanno origine da forme con dimensioni relativamente piccole rispetto alla loro potenzialità capacità di sviluppo. è definita come specializzazione progressiva e rappresenta un graduale e costante aumento di specificità a particolari e limitate condizioni ambientali. 4. La selezione sessuale può accellelare la velocità filetica in una data direzione in maniera più accentuata di altre forma selettiva. Un'altra incertezza nel definire una tendenza filetica è lagata alla difficoltà di stabilire i limiti e le potenzialità di cambiamenti morfofunzionali dell’organismo in risposta alle variazioni ambientali.5. in altri termini la tendenza filetica potrebbe essere solo di natura adattativa. fino a superare determinati limiti fisiologicie giungere al gigantismo seguito dall’estinzione. superato un determinato grado di specializzazione.5. nella misura che tendono a ridurre la capacità delle popolazioni a reagire a condizioni ambientali cambiate. Le ipertelie difficilmente possono essere causa primaria di estinzione. Questa tendenza evolutiva. può originare una stretta similarità di caratteristiche morfologiche.specie i cui limiti sono spesso arbitrari come avviene per le cronospecie. Aumento delle dimensioni La tendenza filogenetica più diffusa tra gli animali è senz’altro quella dell’aumento delle dimensioni. diventato adattativamente molto specializzato non riesce a sopravvivere a cambiamenti che rendono inadattativa la specializzazione. può causare la morte dell’organismo. 4. Tendenza filogenetica Per tendenza filogenetica s’intendono gli improvvisi cambiamenti unidirezionali che avvengono all’interno di un complesso insieme di diramazioni filetiche. invece le tendenze filogenetiche sono evidenziate da maggiori cambiamenti morfologici transizionali d’interpretazione meno difficile e più conseguente. possono esserne invece una causa secondaria. Evoluzione parallela e convergenza adattativa Nel corso dell’evoluzione. ossia delle caratteristiche morfologiche che variano nello spazio o per cambiamento ecologici (clini ed ecotipi). i quali. semplicemente un phylum. considerata come una forza viva. La risposta alla pressione selettiva non è istantanea e per un fenomeno di inerzia evolutiva il taxon tende all’estinzione.5. In genere l’aumento delle dimensioni si verifica in gruppi di organismo con alto tasso evolutivo. Vi sono numerosi esempi di sviluppo apparentemente anomalo di determinati organi. la necessità da parte di organismi appartenenti a gruppi tassonomici diversi di sfruttare lo stesso tipo di opportunità adattativa. È forse l’alto caso di questi casi presenti in natura che rende dubbio il considerare la specializzazione o le stesse ipertelie come causa dell’estinzione di una specie. sia come risposta alle migliori condizioni adattative. ossia nelle forme tachiteliche.2. che variano al variare di questo. 4. in molti raggruppamenti non si verifica e in altri casi appare reversibile. In realtà l’aumento filetico o filogenetico delle dimensioni non è universale. per cui non può essere considerato una legge ma rientra nella casistica delle tendenza evolutive di tipo orientato. Le tendenze filetiche producono per lo più delle deboli variazioni morfologiche spesso difficili da separare. sia come caratteristica vantaggiosa nelle competizioni selettive.4.

6. Il fenomeno di convergenza e di parallelismo evolutivo può avvenire contemporaneamente in allineamenti filetici diversi che manifestano quindi tendenze evolutive simili nello stesso intervallo temporale. sono del tutto simili a quelli della convergenza isocrona. I processi evolutivi che determinano la convergenza evolutiva eterocrona.5.omeomorfi. si tratta in questo caso di evoluzione parallela e di convergenza isocrona. passano nel tempo attraverso una serie di cambiamenti evolutivi simili. Nella convergenza le linee filetiche si staccanocontemporaneamente o quasi da un antenato comune ed evolvono con caratteristiche morfologiche simili nella stessa direzione. Questo fenomeno è strettamente correlato al verificarsi nel tempo di una “sostituzione ecologica” da parte di nuovi taxa che subentrano in un ambiente di vita lasciato libero da specie estinte o in vie d’estinzione. Evoluzione iterativa e convergenza eterocrona Con l’evoluzione iterativa. Parallelismo e convergenza si differenziano tra loro dal grado di affinità delle forme ancestrali. Tendenze evolutive: A: evoluzione parallela o parallelismo isocrono B: evoluzione iterativa o parallelismo eterocrono C: convergenza isocrona D: convergenza eterocrona E: radiazione adattativa F: convergenza adattativa . solo che il processo avviene in intervalli di tempo differenti. 4. definita anche parallelismo eterocrono. All’omeomorfia si può giungere anche da quella che viene definita evoluzione parallela o parallelismo evolutivo. si può in questo caso parlare di convergenza eterocrona. si definisce in paleontologia il fenomeno abbastanza frequente del ripetersi di caratteristiche morfologiche simili in sequenze filetiche che si sviluppano in tempi successivi. in cui due specie relativamente imparentate o con delle piccole differenze morfologiche.

inoltre la nova zona adattativa dev’essere vuota da occupanti o poco popolata in modo che la competizione locale sia ridotta o nulla.Speciazione quantica ed evoluzione quantica Per “quanto di speciazione” s’intende una rapida transizione evolutiva realizzata in piccole popolazioni in seguito a riaggiustamenti cromosomici e a modificazioni genetiche. Il passaggio da un equilibrio all’altro avviene attraverso una fase di instabilità.ordini e classi. oppure può raggiungere velocemente il nuovo equilibrio. può provocare lo sviluppo esplosivo o l’estinzione di una specie. può essere espresso in macroevoluzione con i fenomeni di allometria ed eterocronia. 4. durante la quale il sistema può ricadere verso lo stadio di partenza. legata alla possibilità di rapidi e radicali cambiamenti cromosomici. e infine una fase adattativa. nell’evoluzione quantica l’equilibrio è perso e un nuovo equilibrio viene raggiunto. La speciazione quantica avviene per reincrocio di popolazioni affini rimaste isolate riproduttivamente per un periodo di tempo sufficientemente lungo. sebbene il punto d’equilibrio possa variare gradualmente. ed è alla base della formazione delle categorie superiori quali famiglie.2. cioè un’azione combinata di macro e microevoluzione. Nell’evoluzione filetica l’equilibrio del sistema organismo-ambiente è continuo e conservativo. Questa transizione evolutiva corrisponde ad una speciazione che produce un netto cambiamento morfologico all’interno di una piccola popolazione e in un intervallo di tempo piuttosto breve rispetto alla longevità del phylum a cui la specie appartiene.Convergenza adattativa: forma conica assunta da organismi sospensivori appartenenti a categorie sistematiche diverse adattatesi ad un ambiente di scogliera ad alta energia. La speciazione quantica. tali elementi riescono ad amplificare una piccola mutazione cromosomica in una vera e propria rivoluzione genetica. Il ruolo strutturale svolto da questi elementi genetici. caratterizzata da una grande pressione selettiva che spinge il gruppo verso il nuovo equilibrio. La speciazione quantica corrisponde in sostanza al modello dell’evoluzione quantica. con la quale il gruppo raggiunge il nuovo equilibrio con l’ambiente. Il procedimento avviene attraverso tre momenti distinti: una fase inadattativa. Studi genetici hanno dimostrato l’esistenza di elementi genetici trasponibili con caratteristiche idonee a modificare l’espressione dei geni. durante la quale il gruppo perde l’equilibrio dei suoi antenati o di gruppi adiacenti. la loro struttura e quella dei genomi. può estinguersi. Il modello dell’evoluzione quantica può essere inteso come una megaevoluzione. . una fase preadattativa. L0’evoluzione quantica avviene solo se vi sono dei caratteri preadattati per un nuovo ambiente di vita effettivamente possibile.

3. anche nel caso di una pressione selettiva favorevole. sino al caso limite in cui alcune caratteristiche mutano radicalmente.Radiazione adattativa Il termine di radiazione adattativa viene usato per definire la rapida proliferazione di nuovi taxa da un singolo gruppo ancestrale. Questa conclusione empirica. il gruppo meglio adattato aumenta rispetto a quello meno adattato. L’evoluzione a mosaico può essere un processo evolutivo normale e ricorrente. La radiazione è un fenomeno universale. mentre altre rimangono relativamente invariate: questo fenomeno viene attualmente definito come evoluzione a mosaico. prende l’avvio all’aprirsi di una nuova breccia evolutiva o da un innovazione adattativa. 4. soprattutto se questi ultimi sono funzionalmente vantaggiosi. 4. la probabilità statistica di ripercorrere in senso inverso tutte le modificazioni genetiche che hanno portato ad un particolare assetto strutturale. a velocità diverse. .4. La legge di Dollo trova una convincente spiegazione nella storia del fenomeno adattativo . in un singolo organismo. e quindi a fenotipi adatti ad un certo ambiente.4. allora è possibile che avvenga nella filogenesi la fissazione indipendente di nuovi caratteri.Evoluzione a mosaico In seguito a fenomeni di allomorfosi o pedomorfosi può avvenire che caratteri morfologici diversi possano evolvere.Irreversibilità dei fenomeni evolutivi L’analisi delle diverse linee filetiche rivela che i fenomeni evolutivi sono irreversibili. conosciuta come legge di Dollo. non esclude che un certo taxon nel corso dell’evoluzione possa assumere una forma simile a quella ancestrale. infatti se durante la filogenesi avvengono dei rapidi cambiamenti di caratteri morfologici e se i sistemi regolatori genetici operano con relativa autonomia. La nuova forma può essere simile ma è comunque ben diversa da quella ancestrale. Il fenomeno è legato alla possibilità da parte di alcuni gruppi di organismi di adattarsi a tutti i modi di vita possibili e quindi di sfruttare tutte le possibilità offerte dagli ambienti in cui gli organismi vivono.5. appare estemamente improbabile. che comprende la diversificazione e la divergenza su grande scala di nuove linee filetiche. La radiazione adattativa.

etc.5.   Per quanto riguarda le cause.. terremoti. impatto con corpi celesti. alle tendenze evolutive e alla radiazione adattativa. quali intense eruzioni vulcaniche. quali aumento di dimensioni. variazioni della salinità marina. ipertelie. estinzione tassonomica: è l’estinzione totale di tutti i taxa componenti un allineamento filogenetico. L’estinzione è un fenomeno strettamente collegato ai tassi evolutivi. variazioni della composizione . Non è paradossale che i fenomeni di estinzione siano parte integrante del processo evolutivo. L’estinzione nella filogenesi di un gruppo può presentarsi sotto diversi aspetti:  estinzione filetica: comprende variazioni di tipo filetico che avvengono quando una popolazione ancestrale si modifica dando origini a nuovi tipi che continuano ad evolversi. Quindi l’estinzione non è solamente il risultato di un cambiamento delle condizioni ambientali. superspecializzazioni. tra le tante ipotesi sostenute come la principale causa di estinzione totale di gruppi di animali ci sono: cause interne. I fossili documentano in modo inequivocabile che milioni di specie si sono estinte nel corso della storia della Terra. è l’estinzione totale di un allineamento filetico. È stato dimostrato sperimentalmente che i rapidi e drastici cambiamenti dell’ambiente di vita di un organismo modificano l’interazione organismo-ambiente e obbligano gli organismi a dei veloci cambiamenti morfostrutturali che spesso non sono in grado di realizzare. Tutti i rappresentanti dell’allineamento. Sono state postulate molte ipotesi sulle cause dell’estinzione in massa. ma è pure una conseguenza dell’incapacità del processo evolutivo nel tenere il passo con le modificazioni fisiche e biologiche di un ambiente. Equivale alla somma dell’estinzione filetica e della terminazione filetica. cambiamenti locali improvvisi e radicali. terminazione filetica: è detta anche estinzione terminale. In questo caso si verifica l’estinzione di un particolare tipo di organizzazione e non la cessazione dell’allineamento filetico. ESTINZIONE Con il termine estinzione ci si riferisce non a scomparse locali ma alla scomparsa definitiva di una specie sulla Terra. alluvioni. si ritiene siano dovute principalmente a fattori ambientali. muoiono senza lasciare discendenti. non essendo riusciti a superare o ad adattarsi a cambiamenti ambientali sfavoreli o per altre cause. catastrofi naturali locali.

atmosferica. . ma nessuna esaminata singolarmente riesce a risolvere tutti i problemi e la grande varietà casistica del fenomeno dell’estinzione in massa. variazioni delle radiazioni solari e cosmiche. Tutte queste cause hanno a loro sostegno delle prove. difatti il più delle volte più cause sono concatenate tra loro da relazioni di tipo causa-effetto. degli esempi o dei ragionamenti logici. variazioni astronomiche.

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