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Il telencefalo Abbiamo ormai raggiunto la porzione pi evoluta e recente nello sviluppo del SNC.

di fatto il centro nervoso soprassiale pi voluminoso, molto complesso e uno dei pochi in cui abbiamo una divisione quasi perfetta in due porzioni, apparentemente simmetriche tanto che i due emisferi telencefalici hanno fatto a lungo pensare che avessero la stessa funzione, come negli organi cavi. Ma non possibile data la complessit delle funzioni che hanno richiesto una localizzazione specifica, spesso omolaterale nel telencefalo. Occupa il neurocranio. La posizione dei due emisferi telencefalici viene sorretta e in qualche modo difesa meccanicamente non solo dalle strutture ossee ma anche da questi grandi setti di dura madre: le falci e i setti che si inseriscono nella grande scissura interemisferica e sotto la porzione occipitale (il tentorio del cervelletto) e in qualche modo le sorreggono. Questa grande massa di tessuto nervoso da un lato ha una massa considerevole ma non ha una propria consistenza meccanica, quindi ha bisogno di essere tenuta in posizione, poi sappiamo che il liquor svolge ulteriormente questa funzione di alleggerimento della massa. Allinterno degli emisferi telencefalici abbiamo la continuazione dei sistemi di cavit con i due ventricoli laterali, il primo e il secondo che si sviluppano nellambito della massa degli emisferi telencefalici seguendo come al solito le modificazioni di questi per cui la forma legata al rimodellamento della massa di tessuto nervoso per cui hanno una forma irregolarmente a parentesi tonda con un corno anteriore e un corno posteriore un corno medio e un corno inferiore. Queste espansioni sono legate esclusivamente ai cambiamenti e ai riarrangiamenti nellambito di strutture nervose e la struttura dei ventricoli costituita da una tela ependimale con plessi coroidei (per la produzione di liquor) e la comunicazione con le cavit successiva assicurata dai due piccoli canali: forami di Monro che li mettono in comunicazione con il terzo ventricolo. La vascolarizzazione: il grande sistema anastomotico del circolo di Willis che si distribuisce in superficie con i suoi rami a vascolarizzare entrambi gli emisferi con una vascolarizzazione che per la maggior parte di tipo terminale. Ma superato questo sistema anastomotico abbiamo soprattutto arterie di tipo terminale: rischio di ischemia. Il drenaggio nervoso estremamente abbondante perch ad esso fa parte anche il drenaggio del liquor, fa capo ai seni venosi della dura madre e da qui alla vena giugulare: per cui essa trasporta tutto il sangue refluo dalla porzione intracranica del SNA, il liquor drenato ma anche tutte le sostanze messe in circolo a questo livello (secreto ipofisario). Come in tutti i centri soprassiali abbiamo una massa nucleare interna (nuclei della base del telencefalo perch si trovano in profondit), poi una grossa quantit di sostanza bianca che di fatto vede la sinuosit superficiale legata alle circonvoluzione, ulteriormente suddivisa in una serie di strutture ma che sono in continuit anatomica e rappresenta la connessione del telencefalo con i grandi sistemi proiettivi e rappresenta anche un sistema perfezionato di connessione tra i due emisferi o tra zone diverse dello stesso emisfero. Infine c il terzo strato di sostanza grigia: la corteccia telencefalica che rappresenta una struttura corticale con profonde differenze con la corteccia del cervelletto. La struttura corticale del telencefalo ha una differenza fondamentale con il cervelletto: la corteccia si differenzia zona per zona mentre nel cervelletto abbiamo uno strato omogeneo di corteccia (la differenziazione viene data a livello nucleare), qui la corteccia risponde area per area alle esigenze funzionali della zona. La corteccia costituisce uno strato che riveste tutto il telencefalo ma le varie zone di corteccia sono profondamente diverse tra di loro. Nuclei della base Queste strutture della base del telencefalo (apparte lamigdala che rientra nel sistema limbico) sono considerate come strutture che fanno capo e vengono funzionalmente unite alla grande sequenza di strutture del sistema extrapiramidale. Quindi questi nuclei della base sono coinvolti nei circuiti della coordinazione motoria. Termine nuclei della base del telencefalo = gangli della base (termine inusuale delle strutture centrali).

La sostanza bianca un insieme di fibre. Grandi sistemi di proiezione: vie discendenti e ascendenti. Fanno parte anche questi due gruppi di vie che sono locali, comprese interamente nellambito del telencefalo: le vie di associazioni interemisferiche che sono le commessure (fanno dialogare gli emisferi tra loro), poi ci sono le vie di associazioni intra-emisferiche che fanno comunicare porzioni diverse dello stesso emisfero e consentono di trasportare informazioni da una parte allaltra dellemisfero per funzioni di elaborazione, integrazione, confronto delle informazioni. Quindi questa sostanza bianca serve per far funzionare i due emisferi telencefalici in modo unitario, ma in realt sono due struttura diverse e che hanno un approccio ed elaborazione diversa delle informazioni. A seconda della prevalenza delluno o dellaltro noi adottiamo una serie di comportamenti. Il maggior sistema commissurale il corpo calloso. un imponente nastro di sostanza bianca che unisce i due emisferi. Costituisce il pavimento della scissura interemisferica. talmente voluminoso ed evidente che per molto tempo stata considerata una struttura legamentosa, il corpo calloso sembrava il legamento che unisce due strutture anatomiche: mezzo di fissit dei due emisferi. Concetto dominante fino allinizio del 900: si ipotizzato una resezione del corpo calloso per alleviare alcune patologie nervose per esempio lepilessia: il paziente ha una serie di scariche che percorrono la corteccia motoria e il paziente ha delle contrazioni brusche, involontarie che percorrono tutto il corpo e danneggiano fortemente la qualit della vita. Quando si capito che le scariche elettriche dovute allepilessia percorrevano in modo regolare la corteccia motoria (se ne accorse il dottor Jackson la cui moglie soffriva di epilessia): contrazioni che seguono sempre lo stesso schema. Epilessia jacksoniana: prima prova che la corteccia motoria abbia disposizione ordinata: queste scariche elettriche che percorrevano la corteccia e coinvolgevano diverse porzioni del corpo sempre nello stesso ordine significavano una correlazione tra rappresentazione somatica della corteccia e controllo motorio corporeo. Vista la gravit di alcuni tipi di epilessia si pensato di sezionare il corpo calloso per evitare il passaggio di corrente: hanno alleviato la sintomatologia ma i pazienti che sono stati sottoposti a questo intervento hanno avuto poi una serie di strani elaborazioni, strani modi di interagire con la realt : i pazienti con due cervelli. Ci si rese conto che il corpo calloso non era un legamento ma serviva per una comunicazione tra i due emisferi! La comunicazione tra i due emisferi estremamente rilevante per determinare il nostro approccio con la realt: i due emisferi hanno delle differenze che comunicando tra loro vengono bilanciate, integrate, confrontate e ci danno un determinato approccio alla realt nella vita di relazione. Se invece li separiamo abbiamo delle persone che hanno un certo squilibrio nel percepire la realt e nel determinare i propri comportamenti. Primo segno che c tra i due emisferi una differenza nel funzionamento rispetto allelaborazione dei dati e c una forte necessit che queste differenze siano bilanciata dalla comunicazione. Comunicazione tra gli emisferi: molto importante nellambito dellapprendimento. Il corpo calloso mette in continuit tutte le parti di un emisfero con laltro. Non solo una struttura legamentosa anche se ovviamente ha anche una funzione meccanica. Tutta questa serie di solchi che percorrono la superficie del telencefalo ci sa la prima immagine visiva della differenza tra cervelletto e telencefalo: nel cervelletto la corteccia solcata ordinatamente in piccole linee parallele, qui abbiamo una serie di solchi cos articolati che prendono il nome di circonvoluzioni perch di fatto percorrono in modo sinuoso la superficie della corteccia. Il significato sempre lo stesso: ampliare la superficie disponibile attraverso una serie di ripiegature (il neurocranio poco voluminoso rispetto alle esigenze corticali). Quanto maggiore il numero delle circonvoluzioni quanto maggiore il numero di popolazioni cellulari: durante il passaggio verso gli animali superiori si assiste proprio ad un aumento del numero di circonvoluzioni proprio per attestare che in uno spazio ristretto si sono andati accumulando le popolazioni cellulari. C una grande scissura interemisferica che separata i due emisferi. Andando ad allargare questa scissura noi possiamo mettere in evidenza il corpo calloso. Poi abbiamo una serie di solchi

che suddividono in lobi: conosciamo gi la scissura centrale (di Rolando) perch abbiamo visto aree sensitive e motrici posizionate rispetto ad essa. I due emisferi sembrano immagini speculari ma in realt ci sono alcune differenze, piccole distinzioni. Rivestimento piale: rete piale di arteriole che inglobata dal rivestimento piale che riveste gli emisferi. Se noi stacchiamo la pia madre, stacchiamo anche tutta la componente vascolare ed esponiamo la corteccia. Possiamo suddividere gli emisferi in lobi che li denominiamo a seconda della struttura ossea corrispondente: frontale, parietale, temporale, occipitale suddivisi da scissure: centrale, temporali, preoccipitale . Le estremit del telencefalo prendono il nome di poli: frontale, occipitale, temporale. Parliamo di polo temporale perch a questo livello lemisfero sembra allungarsi per abbracciare il diencefalo. Faccia ventrale: distinguiamo un ulteriore porzione bianca, molto articolata: lobo limbico. Rappresenta una zona pi antica dal punto di vista dellevoluzione ed costituito da una porzione che si arriccia allinterno del lobo temporale, questi triangoli che si allungano nel bulbo olfattivo e un ulteriore porzione di lobo limbico si trova allinterno della scissura interemisferica nella porzione di corteccia che costituisce i due lati della scissura. Il lobo limbico disseminato a circondare il corpo calloso e il diencefalo. La corteccia telencefalica non omogenea come nel cervelletto: dovuto ai diversi stadi evolutivi che si sono susseguiti nel grande sviluppo telencefalico. Anche nel cervelletto abbiamo fatto una distinzione dal punto di vista evolutivo Arche, Paleo, Neo, per la corteccia omogenea. Invece nella corteccia telencefalica le tre porzioni che hanno seguito i tre grandi momenti i sviluppo hanno caratteristiche diverse. Larchi corteccia molto sottile, costituita da tre strati, e si trova solamente in una piccola porzione del lobo limbico che corrisponde allippocampo. Tutto il restante lobo limbico invece corrispondente alla meso corteccia: corrisponde allo sviluppo di sistema limbico, e in parte del diencefalo che corrisponde al passaggio da rettili a mammiferi: il centro della termoregolazione (diencefalo), i centri del comportamento su base istintivo (ipotalamo). Il diencefalo una porzione complessa ma completamente sottocorticale, indipendente dalla volont. Passando dalle porzioni pi antiche alle pi nuove aumenta lo spessore della corteccia: 3 strati 5 strati 6 strati. Complessit progressivamente maggiore. Stadiazione evolutiva Lallocortex la corteccia antica della parte pi vecchia che larchipaleo. La mesocortex la corteccia della porzione intermedia: il paleo paleo. La isocortex la cortecca della parte pi recente che il neopaleo. Lisocortex riveste la maggior parte degli emisferi telencefalici e abbiamo detto che il grande sviluppo degli emisferi ha portato con s una localizzazione delle funzioni a livello delle varie zone, allora anche la corteccia che sempre isocortex ha avuto delle caratteristiche strutturali diverse. Lisocortex fatta sempre da 6 strati (parte pi recente) ma in questi 6 strati di cellule noi possiamo vedere la prevalenza di un tipo cellulare rispetto ad un altro (isocortex etero tipica) perch c una popolazione cellulare che prevale rispetto ad altre. Se invece tutti e sei gli strati sono ugualmente rappresentati parliamo di isocortex omotipica. Il riferimento ai tipi cellulari prevalenti riguarda sostanzialmente due popolazioni cellulari caratteristiche della corteccia: le cellule piramidali (caratterizzano la corteccia motoria e da essi derivano gli assoni delle vie sia piramidali che extrapiramidali), cellule corticifughe (lassone si allontana dalla corteccia) e le zone di corteccia in cui esse prevalgono saranno le aree motrici e sono zone di isocortex etero tipica. Il secondo tipo cellulare dato da cellule tondeggianti che sono dette granuli. I granuli sono le cellule a cui arrivano le informazioni sensitive: il quarto neurone a cui arrivano le vie sensitive. Dal talamo alla corteccia nelle aree sensitive: le proiezioni talamiche sensitive arrivano al talamo. Nelle aree sensitive come laria sensitiva primaria postcentrale o laria visiva nella corteccia occipitale prevarranno i granuli e ci saranno poche cellule piramidali. Nelle isocortex etero tipiche vediamo la

prevalenza di una popolazione cellulare rispetto ad unaltra: corteccia agranulare (prevalgono le cellule piramidali ma comunque ci sono i granuli, e corteccia granulare per le aree sensitive. Le zone intermedie in cui abbiamo una rappresentazione uniforme rappresentano le zone di isocortex omotipica o ancora esistono zone intermedie con diversa proporzione: isocortex blandamente etero tipiche. Le cellule piramidali sono le cellule corticifughe e rappresentano la via finale comune di tutto quello che viene elaborato a livello della corteccia: qualunque decisione noi prendiamo, qualunque volont, qualunque elaborazione della realt che traduciamo in azione passano sempre per le cellule piramidali motrici (anche quelle pi intellettuali). la via finale comune di tutta lelaborazione corticale. Poi ci sono i granuli e moltissimi interneuroni: cellule corticicole (restano nello spessore della corteccia e sono responsabili delle interazione tra zona della stessa area corticale o dello stesso emisfero). Impregnazione: evidenza dei corpi cellulari. Immagine che rispecchia la citoarchitettonica, la distribuzione spaziale dei corpi cellulari. Colorazione per la mielina: mieloarchitettonica della corteccia. la distribuzione spaziale delle fibre, degli assoni. Si vedono delle strisce, la distribuzione delle fibre non caotica ma segue una rigida logica spaziale. Vediamo delle fibre perpendicolari rispetto alla corteccia: fibre radiate o fasci radiati. Sono i grandi sistemi di proiezione o fibre corticifughe come i sistemi motorie o i sistemi sensitivi ascendenti. Si tratta sempre di fibre con direzione ortogonale rispetto alla corteccia. Poi abbiamo una serie di fasci tangenziali rispetto alla superficie della corteccia: strie. Sono i sistemi che mettono in comunicazione le varie cellule della corteccia senza abbandonarla, la percorrono in modo parallelo. Differenze tra le varie zone della corteccia. Archipaleo: zona molto antica e ridotta. lo possiamo mettere in evidenza osservando la faccia ventrale o demolendo il lobo temporale e parte del lobo parietale. La porzione pi importante (oltre le vie olfattive) di archi paleo lippocampo che questa porzione che ha questo nome perch paragonato alla coda del cavalluccio marino che si arrotola su se stesso. Questa zona che ha una corteccia apparentemente rudimentale per una zona importante. Prima di tutto coinvolta nella fissazione di ricordi di tipo spaziale (abbiamo diversi tipi di memoria), lippocampo consente di fissare questi ricordi. Per lippocampo viene considerato perch a questo livello c una delle poche nicchie individuate di cellule staminali. I neuroni sono considerate cellule di tipo terminale, per nellippocampo c una piccola zona con massarelle che possono differenziare in neuroni che sono progenitrici. Se c un danno allippocampo noi abbiamo lincapacit di fissare nuovi ricordi. Persone anziane che non ricordano la strada di casa e il passaggio della memoria da breve e lungo termine non avviene pi. Ruolo anche nel risolvere problemi spaziali: cellule di posizione. Il paleo paleo la zona intermedia dal punto di vista evolutivo. La porzione corticale del lobo limbico, ha una corteccia pi spessa, ha 5 strati. Di fatto il lobo limbico fa capo del sistema limbico e al sistema limbico attribuiamo non solo la corteccia del lobo limbico ma anche lippocampo, parte dellipotalamo, alcuni nuclei della base come lamigdala. Il sistema limbico un sistema molto complesso la cui principale componente corticale la porzione del lobo limbico. un sistema che comprende vari distretti del SN che insieme collaborano per queste funzioni. il lobo limbico, cio questa corteccia che circonda il corpo calloso detto anche cingolo. Cingolo vuol dire cintura, come una cintura intorno al corpo calloso. Il ruolo di questa cintura corticale nella memoria a breve termine. Il neopaleo che rappresenta la porzione maggiore. Varie zone del telencefalo svolgono determinate funzioni: aree primarie e secondarie. Nella porzione motrice per esempio larea precentrale larea motrice primaria e poi c una zona anteriore che larea promotrice (anche da un punto di vista funzionale).

Dallarea motrice primaria partono gli assoni delle cellule piramidali, larea che sovraintende la motilit nella porzione contro laterale del nostro corpo. Ma larea promotrice un area che collabora con larea motrice nellassumere la decisione del movimento. C un area primaria che svolge la funzione e unarea associata che serve per coadiuvare. Questo dovuto allestrema complessit delle funzioni che si svolgono a livello delle aree cerebrali: c stato bisogno di affidare ad aree vicine alcuni aspetti. Lo stesso vale per larea sensitiva, c unarea associativa, sensitiva secondaria che collabora. Lo stesso per la corteccia visiva e le area associative visive. Consentono di vedere la profondit, le differenze di colore: aspetti che contribuiscono alla discriminazione visiva e se ci fosse un danno in una di queste aree non percepirei per esempio la profondit. Sono aree che collaborano con larea visiva, si differenziano insieme, anche se a volte con tempi diversi. Le aree che si trovano intorno alle aree primarie non sono aree della rappresentazione specifica ma aree di associazione. Aree a cui noi non possiamo attribuire una funzione specifica, lestensione andata progressivamente aumentando con il tempo, con levoluzione, caratteristiche dei centri nervosi pi differenziati e ricchi di funzioni superiori: confronto tra le varie aree ed elaborazione di comportamenti, anche complessi. Oppure la fissazione di ricordi o la determinazione di comportamenti che non sono su base emotiva e istintiva ma sono i comportamenti su base razionale, non solo leducazione, i comportamenti socialmente accettati, tutte attivit che fanno capo ad aree di tipo integrative che sono estremamente sviluppate. Sviluppo della corteccia frontale che si sviluppa partendo dal gatto, al cane, alle scimmie, alluomo. Il lobo frontale si andato sviluppando progressivamente e ha modificato la forma delle nostra ossa frontali. Le funzioni di questa zona sono molto interessanti perch man mano che si sviluppa aumentando di dimensioni caratterizza individui animali con comportamenti sempre pi complessi: determinazione dei comportamenti e di alcune attivit come la determinazione dellattenzione: si scartano una serie di informazioni per focalizzare lattenzione. Capacit che non affatto acquisita: patologie del lobo frontale determinano lincapacit di focalizzare lattenzione. E poi una regione poco stimolabile elettricamente. Le lesioni di questa zona ci danno apatia, distrabilit e incapacit di affrontare nuovi problemi e nuove strategie. Tutti aspetti che non sono facilmente localizzabili e individualizzabile, hanno una grande componente di tipo sociale e individuale. Phineas Gage: caposquadra nella costruzione di una ferrovia. Un giorno esplose la dinamita e lasta di ferro attravers il cranio del signor Gage danneggiando il lobo frontale. Il signor gage sopravvissuto apparentemente indenne. Si pensava che tutto il cervello facesse la stessa cosa, come il fegato. Primo shock: si capito che ci sono parti del nostro cervello che non hanno a che fare con la vita: divenne una persona disinibita, che si comportava in modo irriconoscibile. Ci ha fatto capire che il lobo frontale serviva per i comportamenti complessi che lui ha perso, di tipo inibitorio soprattutto, ci lo rendeva inaccettabile da un punto di vista sociale. Concetto importante: dominanza cerebrale. Noi abbiamo i due emisferi che non sono la stessa cosa ma hanno la localizzazione di funzioni che sono sia a destra che a sinistra, in entrambi gli emisferi le stesse aree. Per per alcune funzioni abbiamo avuto talmente tanto bisogno di perfezionarle che questa bilateralit non stata sufficiente e abbiamo localizzato a destra e a sinistra aspetti diversi della stessa funzione. Esempio del linguaggio: due aree del linguaggio. Area di Broca: paziente che si chiamava Tan Tan (riusciva a dire solo questa sillaba): danno corticale esteso in questarea che ha individuato come area del linguaggio. a ridosso della area motrice primaria, della zona a cui corrisponde larea motrice dei muscoli della laringe e della lingua. la zona che articola il linguaggio da un punto di vista motoria: larea motoria del linguaggio. Chi ha un danno qui ha unafasia: non riesce a esprimere parole. Larea di Wernicke invece si trova vicino alle aree sensitive e alle aree uditive. Di fatto larea della comprensione del linguaggio. Quando noi parliamo in questarea prepariamo una frase comprensibile e poi

la passiamo allarea di Broca per poi esprimerla. Allora queste due aree sono associate tra di loro perch noi possiamo esprimerci verbalmente. Si trovano sullemisfero di sinistra. Nellemisfero di destra nelle due zona corrispondenti abbiamo sempre due aree del linguaggio che si occupano della prosodia (insieme degli aspetti del linguaggio che hanno a che fare con gli accenti e con la punteggiatura che danno un senso al linguaggio parlato. Accenti e cadenze della voce per dare un significato particolare. Danno allemisfero sinistro: non si pu parlare pi. Danno allemisfero destro: parli sempre allo stesso modo senza punteggiatura. Lemisfero di sinistra viene considerato lemisfero dominante per il linguaggio. I due emisferi non hanno lo stesso ruolo: un emisfero il cui danno toglie la funzione e un emisfero il cui danno altera la funzione. Lemisfero di sinistra nella maggior parte dei casi domina la mano destra che nella maggior parte dei casi utilizziamo nel gesti pi precisi. Quindi il controllo della mano destra e del linguaggio parlato fa dire che lemisfero sinistro lemisfero dominante. Serie di funzioni localizzate diversamente a sinistra e a destra: emisfero sinistro: forte capacit logica, razionale, abilit numerica. Emisfero destro: pi emozionale, pi intuitivo, pi artistico, consapevolezza musicale. Il corpo calloso deve far dialogare questi diversi approcci alla realt, i due emisferi dialogano e a volte prevale uno a volte laltro. C una certa dialettica sulle differenze di sesso nellambito del SNC. Le bambine imparano a parlare prima, parlano in modo pi spedito e siccome sviluppano molto larea del linguaggio larea della capacit matematica resta pi difettosa e i bambini sono pi bravi in matematica. Cos come le aree dellorientamento spaziale: le donne sono considerate meno abili dei maschi. I mancini veri: c una dominanza dellemisfero destro. Hanno un approccio alla realt che vede prevalere lemisfero destro.