CRETEREA PLANTELOR

Creterea este procesul de mrire stabil i ireversibil a volumului i greutii celulelor, esuturilor i organelor plantei, datorit sporirii continue a cantitii de substan uscat, ca urmare a unor procese biosintetice, de transformare i depunere a substanelor organice proprii. Procesul de cretere ncepe de la o celul ou, care prin diviziune, mrire n volum i greutate i difereniere n esuturi i organe, formeaz caracterele speciei. n timpul creterii are loc morfogeneza organelor vegetative: rdcina, tulpina, frunzele etc. Creterea plantelor poate avea loc n tot cursul vieii, datorit prezenei unor puncte de cretere ce conin esuturi meristematice, care funcioneaz continuu, formnd organe noi.

ETAPELE DE CRETERE CELULAR. PARTICULARITI DE CRETERE LA DIFERITE ORGANE

Etapele de cretere celular n procesul de morfogenez a organelor vegetative, celulele plantelor parcurg trei etape de cretere: etapa creterii embrionare, etapa creterii prin extensie i etapa diferenierii celulare. Etapa creterii embrionare sau de diviziune are loc n esuturile meristematice, n care principala funcie fiziologic a celulelor este diviziunea. Prin acest proces celulele se nmulesc mrindu-i numrul, dar nu i dimensiunile. Celulele au dimensiuni mici i o membran celulozic subire; raportul nucleoplasmatic este ridicat, nucleul are poziie central, iar vacuolele sunt mici i numeroase, rspndite n protoplasm. Activitatea fiziologic de formare a protoplasmei const n primul rnd n proteosinteza intens, favorizat de prezena acizilor nucleici, a unui echipament enzimatic bogat i a unor hormoni stimulatori din grupa auxinelor i citochininelor. Etapa creterii prin extensie celular, de alungire sau elongaie are loc n zonele cu poziie subterminal. Prin acest proces celulele care i-au ncetat diviziunea i mresc volumul pn la limitele normale, n special prin alungire. Mrirea volumului se face pe baza ptrunderii apei n celule prin fenomenul de osmoz. Vacuolele mici i mresc volumul i fuzioneaz ntr-o singur vacuol, dispus central. n sucul vacuolar se acumuleaz glucide solubile, acizi organici i sruri minerale. Nucleul ia o poziie periferic, iar citoplasma apare ca un strat periferic ce cptuete membrana. Ca urmare a creterii n volum a protoplasmei are loc creterea n suprafa a membranei celulare, celulozice prin procesul de interptrundere sau intus-suscepiune. Acest proces const n intercalarea n spaiile structurii reticulate a membranei celulozice de noi fibrile de celuloz produse de protoplasm i este favorizat de prezena acizilor nucleici i a unor hormoni stimulatori din grupa auxinelor i giberelinelor. Auxinele determin lrgirea ochiurilor din reeaua celulozic, care devine lax i depune noi fibrile celulozice, iar membrana se reface. La celulele din vrful rdcinii i tulpinii creterea prin extensie este polar, pe cnd la celulele din frunze creterea prin extensie este uniform, pe toat suprafaa. Etapa diferenierii celulare. Din etapele anterioare rezult celule identice ca form i funcii, care n etapa de difereniere se specializeaz morfo-fiziologic, rezultnd esuturi i organe. Protoplasma sufer transformri importante prin apariia unor organite de tipul plastidelor (verzi, roii-portocalii, incolore), cu funcii fiziologice distincte, de fotosintez, depozitare etc. Membrana celular crete n grosime prin depunerea de celuloz, cutin, lignin, suberin etc. Fenomenul de depunere sau apoziie are loc n sens centrifug la esuturile acoperitoare sau n sens centripet la esuturile conductoare lemnoase sau mecanice. Sensul diferenierii organelor este controlat de raportul unor hormoni endogeni din grupa auxinelor i a citochininelor. Auxinele dirijeaz rizogeneza, respectiv formarea rdcinii, pe cnd citochininele caulogeneza, respectiv formarea tulpinii. Diferenierea celular este stimulat de apariia hormonului inhibitor acid abscisic i de lumin.

Creterea organelor

Creterea organelor se efectueaz prin creterea celulelor i a esuturilor acestora. Creterea ncepe cu o etap embrionar, localizat n meristeme numit meresis, continuat cu alungirea celulelor formate numit auxesis i terminat cu diferenierea structurii anatomice tipice. Creterea organelor se face n lungime i n grosime. Creterea n lungime se datorete meristemelor primare, iar creterea n grosime se datorete meristemelor secunare. Creterea n lungime a rdcinii se datorete meristemelor apicale. Zona de alungire are o poziie subterminal, pe o distan de 5-10 mm de la vrf. Creterea n lungime a tulpinii se datorete unor meristeme apicale i unor meristeme intercalare. La tulpini exist trei tipuri de cretere: - apical, datorat meristemelor apicale, zona de alungire are o poziie subterminal, situat pe o distan de civa cm de la vrf; - intercalar, la baza tulpinii, de exemplu la Amaryllis sau la baza internodurilor, de exemplu la Equisetum; - liniar, pe toat lungimea internodurilor. Creterea frunzelor se face n lungime i suprafa i se datorete unor meristeme bazale la monocotiledonate, unor meristeme intercalare la ferigi sau de pe toat suprafaa la dicotiledonate. La frunzele perforate de Monstera deliciosa n unele zone creterea este oprit, iar n frunze apar guri. Creterea n grosime a rdcinii i tulpinii se datorete meristemelor secundare cambiu i felogen, situate n poziie lateral, n cilindrul central i respectiv n scoara acestor organe. .

INFLUENTA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA CRETERII

Temperatura Temperatura este unul dintre cei mai importani factori climatici care influeneaz creterea plantelor i controleaz rspndirea vegetaiei pe glob. Temperatura acioneaz asupra plantelor prin punctele cardinale de minim, optim i maxim specifice fiecrei plante. ntre limitele de minim i maxim se afl valorile preferendumului termic, iar n afara punctelor cardinale, creterea plantelor este oprit. Temperatura minim de cretere este numit i minim de cretere, zero de cretere sau zero biologic. Ea prezint valori diferite, cuprinse ntre 0-15 C. Valorile minime, de 0 - 5C sunt caracteristice n general pentru speciile de origine nordic, n timp ce valorile maxime, de 10 - 15 C, sunt caracteristice speciilor de origine sudic. Temperatura minim de cretere este de 5 C la gru, orz, ovz, legumele din zona temperat, de 6 - 8 C la pomi, de 10 C la vita de vie i de 10 - 15 C la tomate, ardei, vinete, castravei, pepeni, fasole. Dintre speciile lemnoase, salcia, plopul i arinul prezint valori ale minimului de cretere de 00- 5 C, n timp ce stejarul, nucul, platanul i salcmul prezint valori ale minimului de 100C. Sub valorile minime de temperatur, plantele nceteaz creterea, dar nu mor. Plantele lemnoase din zona temperat pot suporta temperaturi mult mai sczute dect minimul de cretere (Parascan, 1967). Temperatura optim asigur creterea organelor plantei cu o intensitate maxim i este cuprins n general ntre 18-37C, funcie de specie. Temperatura optim pentru nfrire la cereale este de 6 - 12C, iar de alungirea paiului este de 120 - 14C. La legume, temperatura optim de cretere este de 13C la varz i ridichi, 16C la cartofii timpurii, salat, spanac, morcov, 19C la sfecl, ceap, usturoi, 22C la ardei, tomate, fasole, dovlecei, 25C la castravei, pepeni galbeni i verzi. n funcie de cerinele termice optime, plantele fructifere se clasific n: - specii puin pretenioase, de exemplu mrul, prunul, viinul, agriul, coaczul, zmeurul i cpunul; - specii cu cerin moderat, de exemplu cireul, gutuiul, nucul; - specii cu cerine mari, de exemplu piersicul, caisul, migdalul. Temperatura maxim de cretere este cuprins n general ntre 350-450C. Plantele pot supravieui i peste valorile maximului. Plantele lemnoase din zona temperat suport mult mai greu temperaturile ridicate dect pe cele sczute. Pentru supravieuire sunt necesare mecanisme biologice speciale de adaptare i rezisten. Aciunea temperaturii asupra creterii plantelor pe baza punctelor cardinale se manifest att la nivelul organismului ntreg, pe tot parcursul fazei de cretere, ct i la nivelul tuturor organelor, pe diferite fenofaze. Ritmul de cretere al plantelor este influenat de raportul dintre temperatura zilei i a nopii, fenomen numit termoperiodism. La Pinus taeda, creterea cea mai activ are loc atunci cnd diferena

dintre temperatura zilei i a nopii este mai mare, ceea ce se explic prin originea sa n zonele nordice, unde se realizeaz aceste condiii (Parascan, 1967). Lumina Lumina manifest asupra creterii plantelor o aciune direct i o aciune indirect. Aciunea direct este manifestat prin intensitatea i calitatea luminii i prin durata zilnic de iluminare, numit fotoperioad. Intensitatea luminii condiioneaz parcurgerea normal a tuturor fazelor de vegetaie, deci i a creterii plantelor. n funcie de acest factor, plantele sunt adaptate la diferite intensiti de lumin i se clasific n plante iubitoare de lumin sau heliofile i plante iubitoare de umbr sau ombrofile. Dintre plantele de cultur, speciile heliofile sunt reprezentate de floarea soarelui, bumbac, porumb i via de vie, iar speciile ombrofile sunt reprezentate de fasole i inul de fuior. n funcie de intensitatea luminii plantele legumicole se mpart n 4 categorii: - plante pretenioase la lumin, de exemplu tomatele, ardeii, vinetele, pepenii verzi i galbeni; - plante puin pretenioase la lumin, de exemplu spanacul, morcovul, ptrunjelul i mrarul; - plante nepretenioase la lumin, de exemplu mazrea i ceapa pentru frunze; - plante care nu au nevoie de lumin pentru a produce organe vegetative comestibile, de exemplu andivele i sparanghelul. n funcie de cerinele fa de lumin, plantele fructifere se clasific n: - plante cu cerine mari, de exemplu nucul, piersicul i caisul; - plante cu cerine moderate, de exemplu mrul, prul, prunul i viinul; - plante cu cerine reduse, de exemplu zmeurul, coaczul i agriul. La nivel celular intensitatea luminoas optim reduce extensia celulelor i favorizeaz diferenierea acestora. Prin acest efect este redus creterea tulpinilor i a lstarilor i este intensificat creterea rdcinilor; este stimulat diferenierea esuturilor conductoare i mecanice. ceea ce d natere unor plante viguroase i mrete rezistena tulpinilor la cdere, de exemplu la cereale. Frunzele sunt groase, de culoare verde. Intensitatea luminii exercit asupra plantelor un efect morfogenetic. La intensitate luminoas slab sau n lipsa luminii plantele sufer procesul de etiolare, caracterizat prin modificri de cretere numite fotomorfoze. La plantele dicotiledonate, n lipsa luminii, tulpinile se alungesc, iar frunzele rmn mici, uneori se reduc la solzi, n timp ce la plantele monocotiledonate tulpinile rmn scurte, iar frunzele se alungesc. n lipsa luminii este favorizat elongaia celular, stimulat de aciunea auxinelor endogene. Intensitatea luminoas slab provoac decolorarea plantelor. Plantele etiolate pierd culoarea verde i rmn colorate n galben-pal, deoarece lumina favorizeaz biosinteza clorofilei. De asemenea la intensitate luminoas slab, plantele devin fragile. Tesuturile mecanice sunt slab dezvoltate deoarece lumina stimuleaz diferenierea celular. Cercetrile recente au artat c lumina induce morfogeneza plantelor prin intermediul fitocromului. Fitocromul este un pigment descoperit la plante i denumit de Borthwick, care exist n dou forme fotoconvertibile, i anume fitocromul activ (P730), cu maximul de absorbie n zona roului ndeprtat, 730 nm i fitocromul inactiv (P660), cu maximul de absorbie n zona rou, 660 nm.. Calitatea luminii influeneaz creterea n mod diferit. Astfel, radiaiile roii favorizeaz extensia i reduc diviziunea celular, n timp ce radiaiile albastre, indigo, violet i ultraviolet au un efect invers. n regiunile nordice, n care lumina difuz este srac n radiaii albastre, indigo i violet arborii cresc la nlimi considerabile, n timp ce pe platourile alpine, n care lumina este bogat n aceste radiaii, talia plantelor este redus. S-a constatat c radiaiile roii stimuleaz sinteza unor stimulatori de cretere i anume auxinele, giberelinele i citochininele i reduc sinteza acidului abscisic. Aciunea stimulatoare a radiaiilor roii este perceput prin intermediul fitocromului. Lumina albastr stimuleaz biosinteza proteinelor i determin modificri structurale la nivel subcelular. Aciunea stimulatoare a radiaiilor albastre este perceput prin intermediul flavonoidelor i carotenoizilor, pigmeni cu absorbie maxim n zonele 430 - 470 nm. La plantele leguminoase radiaiile roii stimuleaz creterea pe baza intensificrii biosintezei substanelor glucidice. La salat, spanac i varz, radiaiile albastre, indigou i violet stimuleaz morfogeneza frunzelor pe baza stimulrii fotosintezei. Radiaiile ultraviolete degradeaz esuturile, dar n concentraie mic stimuleaz biosinteza vitaminelor. Radiaiile infraroii au efect negativ prin cantitatea ridicat de cldur. La culturile de legume din sere s-a constatat c sticla reine radiaiile ultraviolete i infraroii.

Durata de iluminare zilnic sau fotoperioada influeneaz de asemenea, creterea plantelor. n general, creterea este stimulat de condiiile de fotoperioad lung, numite de zi lung de 14-18 ore i este inhibat de condiiile de fotoperioad scurt numite de zi scurt de 10-12 ore de iluminare zilnic. Din aceast cauz, creterea plantelor anuale, bienale sau a lstarului plantelor perene are loc n timpul primverii i verii i nceteaz la nceputul toamnei. Reducerea creterii n condiii de zi scurt, la nceputul toamnei, favorizeaz desfurarea normal a proceselor de fructificare i cderea frunzelor i determin intrarea mugurilor n repaus la plantele perene. Dirijarea condiiilor de iluminare n cultura plantelor se poate face n spaii nchise prin reglarea intensitii i calitii luminii, precum i a densitii de semnat, iar n cmp prin zonarea raional n teritoriu, amplasarea pe diferite expoziii ale pantei de teren, orientarea culturilor n direcia nord-sud, distana de semnat sau plantare, combaterea speciilor concurente etc. Aciunea indirect a luminii asupra creterii rezult din participarea luminii ca surs de energie n sinteza substanelor organice, n fotosintez. Produii fotosintezei, reprezint substratul material pe baza cruia are loc creterea. Umiditatea aerului i solului Apa este un alt factor climatic care controleaz rspndirea vegetaiei pe Glob, deoarece este indispensabil vieii plantelor. Ca i ali factori climatici, apa exercit asupra creterii plantelor un efect morfogenetic, creterea fiind dirijat de cantitatea de ap din mediu. La nivel celular, apa asigur creterea prin extensie a celulelor. Creterea i morfologia rdcinii depind de cantitatea de ap din sol, iar creterea i morfologia organelor aeriene depind de cantitatea de ap din aerul atmosferic. Coninutul de ap din mediu acioneaz asupra creterii plantelor conform punctelor cardinale, minim, optim i maxim. n afara valorilor de minim creterea este oprit. Valorile optimului sunt n general de 50-60% umiditate relativ a aerului (Milic i colab., 1982) i 60% din capacitatea total pentru ap n sol (Parascan, 1967). Peste valorile de maxim, creterea plantelor este de asemenea oprit. n cursul perioadei de vegetaie consumul de ap al plantelor este variabil. Fazele n care consumul de ap este maxim se numesc faze critice. La cereale, de exemplu gru, orz, ovz, faza critic este mpierea. La plantele pomicole fazele critice sunt creterea lstarului i nflorirea, iar la via de vie creterea lstarului care necesit o umiditate a aerului de 75-80%. Umiditatea atmosferei este deosebit de important n cultura legumelor, necesarul fiind de 90-95% la castravei, 80-90% la salat, spanac i varz, 70-80% la morcov i mazre, 60-70% la ardei, vinete i fasole, 50-60% la tomate i 45-55 % la pepeni verzi, galbeni i dovlecei. n funcie de cerinele fa de ap, plantele pomicole se clasific n 4 categorii i anume: - specii foarte exigente, de 700 mm de precipitaii, de exemplu arbutii fructiferi i castanul comestibil; - specii cu cerine mari, de 600-700 mm de precipitaii, de exemplu gutuiul, mrul i prunul; - specii cu cerine moderate, de cca. 600 mm de precipitaii, de exemplu prul, nucul, cireul i viinul; - specii cu cerine reduse, sub 600 mm de precipitaii, de exemplu piersicul, caisul i migdalul. n natur plantele sunt adaptate la diferite condiii de umiditate n mediu. n funcie de acest factor exist 4 grupe ecologice de plante. Plantele hidrofile triesc n mediul acvatic. Plantele higrofile sunt plante terestre care triesc ntr-un mediu cu umiditate ridicat. Plantele mezofile sunt plante terestre care triesc ntr-un mediu cu umiditate moderat. Plantele xerofile sunt plante terestre care triesc ntr-un mediu cu umiditate foarte sczut.

INFLUENTA FACTORIILOR INTERNI ASUPRA CRETERII

In timp ce metabolismul ofera energia si substantele de constitutie pentru viata plantei,hormonii regleaza viteza de crestere a partilor individuale si integreaza acesta parti pentru a realiza forma dupa care o recunoastem ca planta. In afara factorilor genetici,creterea plantelor este controlat de anumite substane endogene care fac parte din grupa hormonilor vegetali. Acestia sunt adevarati mesageri chimici care favorizeaza capacitatea plantelor de a reactiona la conditiile de mediu. Hormonii sunt substane endogene, transportabile i active n cantiti foarte mici care favorizeaz desfurarea proceselor metabolice. Ei au fost descoperii pentru prima dat la animale i

denumii ca atare de Starling (1906) (hormaein = a stimula). La plante, existena hormonilor a fost presupus nc din 1675 de ctre savantul Malpighi, sub forma unei substane cu rol n reglarea creterii pe care a denumit-o "materia ad radices promovendas". Cercetrile ulterioare efectuate de savanii Sachs i Darwin presupun existena unor substane endogene cu rol n reglarea creterii i a micrilor de cretere. n 1909 Fitting introduce noiunea de hormon n fiziologia vegetal. Descoperirea, identificarea structurii chimice i a modului de aciune al hormonilor la plante aparine cercetrilor din ultimile decenii ale secolului al XX-lea. Dup modul de aciune asupra creterii, hormonii vegetali pot fi stimulatori i inhibitori. Cele dou categorii de hormoni acioneaz competitiv n dirijarea creterii, din balana lor rezultnd controlul acestui proces la plante. Cercetrile recente demonstreaz c fitohormonii sunt substane polifuncionale, care particip n reglarea mai multor procese. n acelai timp, fitohormonii nu acioneaz asupra tuturor celulelor, ci numai asupra celor care sunt compatibile fa de ei. Hormonii stimulatori de cretere Hormonii stimulatori de cretere se clasific n auxine, gibereline i citochinine. Auxinele au fost descoperite de cercetrile concomitente ale lui Went i Holodni (1928) n coleoptilul de ovz (Avena sativa). Went a demonstrat prezena auxinei n vrful coleoptilului, posibilitatea acesteia de a difuza pe agar-agar i rolul auxinei n curbarea coleoptilului spre sursa de lumin n micarea de cretere numit fototropism. Sursa de auxin este vrful coleoptilului, iar zona de reacie, care provoac curbarea este subterminal. Prezena n plante. Cercetrile de extragere, purificare i identificare chimic au pus n eviden prezena auxinelor n diferite organe ale plantelor, n special cele cu cretere activ: vrfuri ale tulpinii i rdcinii, muguri, flori (polen, ovar), semine n curs de germinare. Auxina natural a fost identificat chimic cu acidul beta-indolilacetic, cu formula C10H9O2 notat prescurtat AIA. Plantele mai conin i ali compui considerai hormoni auxinici. Acetea sunt acidul 4- cloroindolacetic, gsit n semine tinere de leguminoase (Engvild, 1986), acidul fenil acetic (Leuba i Le Torneau, 1990) i acidul indolil butiric, gsit n frunzele de porumb i diferite specii de dicotiledonate (Schneder i colab., 1985, Epstein i colab., 1989). Biosinteza auxinelor pornete de la un precursor care este aminoacidul triptofan. Biosinteza este un proces metabolic catalizat de enzime, care are loc n frunze i n esuturile tinere: meristeme, frunze i fructe n cretere. Inactivarea auxinelor. Auxinele sunt degradate n plante sub aciunea luminii printr-un proces de oxidare, n care auxina activ este transformat n forma inactiv, numit lumi - auxin lactona. Aciuni fiziologice. La nivel celular, auxinele controleaz creterea celulelor. n concentraii mai sczute, stimuleaz diviziunea, iar n concentraii mai ridicate extensia celular. n etapa diviziunii celulare auxinele stimuleaz sinteza acizilor nucleici, n special a ARN-m (mesager) cu rol n sinteza proteinelor. n etapa extensiei celulare auxinele stimuleaz creterea n suprafa, elasticitatea, plasticitatea i permeabilitatea membranei, precum i absorbia apei i elementelor minerale. Mecanismul de aciune a auxinei asupra creterii membranei sau peretelui celular este urmtorul: auxinele activeaz pompele protonice din plasmalem i transportul protonilor de la citoplasm la peretele celular. Transportul ionilor H+ favorizeaz absorbia cationilor, n special K+ i Ca2+, dar i ieirea HCO3-. Ca rezultat are loc acidifierea pereilor celulari, fixarea Ca 2+ i intensificarea activitii enzimelor hidrolizante. Aceasta modific componenii polimeri ai membranelor celulare i duce la slbirea legturilor din pereii celulari. Ca urmare, sub aciunea forei de turgescen are loc creterea prin extensie a acestora. Direcia extensiei depinde de orientarea microfibrilelor de celuloz din membranele celulare. Degradarea auxinei sub aciunea luminii controleaz raportul dintre etapele de extensie i difereniere celular. Aciunea fiziologic a auxinelor este demonstrat de sporirea coninutului acestora n timpul diferitelor procese de cretere din plante cum sunt germinarea seminelor, pornirea mugurilor, rizogeneza, morfogeneza esutului conductor lemnos, creterea n lungime i grosime a lstarului, formarea i creterea fructelor. Astfel, n timpul germinaiei seminelor de fasole, concentraia auxinelor crete n jurul embrionului, ceea ce determin atragerea substanelor cu rol plastic spre aceast zon. La tomate, auxinele endogene determin hidroliza substanelor din endosperm, creterea embrionului i a plantulei (Milic i colab., 1983). La via de vie coninutul de auxine din muguri este minim n timpul repausului (Chekol, 1995). ntreruperea repausului a produs o cretere a coninutului de auxine n mugurii de pin, ceea ce permite reluarea capacitii de cretere a acestora (Alden, 1971).

La nivelul plantei ntregi, una dintre cele mai importante aciuni fiziologice a auxinelor se manifest asupra elongaiei rdcinii i morfogenezei rdcinilor adventive. S-a constatat c rdcina prezint o sensibilitate mult mai ridicat la concentraia de auxine fa de organele aeriene, n special tulpina. Astfel, concentraia stimulatoare pentru elongaia tulpinii este de 10-5 10-6, n timp ce pentru rdcin aceast concentraie este supraoptimal, inhibitoare; concentraia optim pentru elongaia rdcinii este de 10-7 10-13. Din aceast cauz, rdcinile excizate cresc in vitro timp de zile i sptmni, fr aplicare de auxine, ceea ce indic o sintez proprie, suficient de hormon. Auxinele au stimulat formarea i creterea rdcinilor la diferite specii. Rizogeneza butailor de crizanteme (Tsukamoto i Matsubara, 1968) i a tubero-bulbilor de Freesia a fost asociat cu creterea auxinelor n zonele de formare a rdcinilor. De asemenea, au stimulat rizogeneza la butasii diferitilor arbori(Haissig,1974). Datotita acestui efect sunt utilizate in stimularea inmultirii vegetative la plantele lemnoase. Sursa de auxina naturala in cazul butasilor este reprezentata de mugurii active si frunzele tinere. n procesul de rizogeneza, butaii respect polaritatea tulpinii, astfel nct formarea rdcinilor are loc la polul distal fa de apexul tulpinii, numit pol rizogen. In zona rizogena s-a constat un continut ridicat de auxine inainte de initierea radacinilor. Auxinele controleaz creterea n lungime a lstarului la plantele lemnoase. Un alt efect fiziologic al auxinelor la lstar se manifest asupra creterii mugurilor laterali. Prezena mugurelui apical n lstari exercit un efect inhibitor asupra creterii mugurilor laterali (dominana apical). ndeprtarea acestuia determin pornirea n cretere a mugurilor laterali. Coninutul de auxine crete n flori n timpul polenizrii, favoriznd creterea tubului polenic i interaciunea acestuia cu ovarul i ovulul n timpul fecundrii. Dup fecundare, embrionul seminei reprezint sursa de auxine care stimuleaz creterea fructului (Milic i colab., 1983). Acest fenomen a fost pus n eviden la porumb (Liu i Lee, 1995), la pomi i arbuti fructiferi. La via de vie coninutul de auxin n boabe este minim n faza de prg (Zhang i colab., 1997); n lipsa auxinelor n urma fecundrii se formeaz fructe fr semine (Milic i colab., 1983). Giberelinele au fost descoperite de Kurosawa (1926) la plante de orez, bolnave de boala "bakane" sau boala lstarilor lungi, produs de ciuperca Gibberella fujikuroi. Din aceste plante Iabuta (1935) a izolat o substan activ pe care a denumit-o giberelin. Ulterior au fost identificate numeroase tipuri de giberelin, astfel c pn n anul 1990 erau cunoscute 84 gibereline, dintre care 73 la plantele superioare, 25 la ciuperca Gibberella fujikuroi i 14 n ambele grupe. Seminele de fasole conin 20 gibereline (Salisbury i Ross, 1991), iar n tulpina de porumb au fost identificate gibereline notate de la GA 1 GA53. Prezena n plante. Giberelinele au fost identificate ntr-un numr mare de specii de plante, n diferite organe cum sunt vrful tulpinii i rdcinii, muguri, flori, semine n curs de germinare etc. Biosinteza giberelinelor are loc n seminele imature i n frunzele tinere, de unde giberelinele migreaz n vrful rdcinii i al tulpinii. n aceste zone giberelinele stimuleaz producerea i transportul descendent al auxinelor. Circulaia giberelinelor n plante se face prin esuturile conductoare lemnos i liberian, cu o vitez de 5 cm/or. Circulaia giberelinelor nu este polar i se realizeaz printr-un mecanism nc necunoscut. Aciuni fiziologice. La nivel celular mecanismul de aciune al giberelinelor const n sporirea coninutului de auxine, att prin stimularea biosintezei, ct i prin frnarea degradrii acestora. Astfel, giberelinele manifest o aciune complementar auxinelor n etapa diviziunii, dar mai ale n etapa extensiei celulare. Giberelinele stimuleaz biosinteza acizilor nucleici, n special ARN-m, cu rol n sinteza proteinelor. Giberelinele mresc plasticitatea peretelui celular, fr implicarea H+, deci n afara mecanismului creterii acide. La nivelul plantei ntregi, principala aciune fiziologic a giberelinelor este stimularea elongaiei (alungirii) tuplinii. Fenomenul a fost pus n eviden prin experiene cu mutante pitice de orez, porumb i mazre, la care aplicarea giberelinelor a determinat o nlime normal a plantelor. Giberelinele determina intreruperea strii de repaus a seminelor i a mugurilor. Aciunea fiziologic a giberelinelor este demonstrat, ca i n cazul auxinelor, prin sporirea coninutului endogen al acestora n timpul unor procese de cretere. Giberelinele pot substitui aciunea temperaturilor sczute (cerina de frig) i a fotoperioadei lungi necesare ntreruperii repausului mugurilor. La pomii fructiferi, giberelinele stimuleaz creterea n lungime a lstarului, coninutul maxim fiind n timpul perioadei mari de cretere.

Mecanismul de aciune al giberelinelor const n stimularea alungirii internodurilor. De asemenea, giberelinele stimuleaz activitatea cambiului i morfogeneza esutului conductor lemons. Giberelina nu stimuleaz rizogeneza datorit rolului sczut n stimularea diviziunii celulare n rdcini. Citochininele. Spre deosebire de auxine i gibereline care au fost descoperite mai nti n plante pe baza efectelor de stimulare a creterii i apoi identificate din punct de vedere chimic, citochininele au fost mai nti sintetizate pe cale chimic, ca substane cu rol n stimularea diviziunii celulare. Miller (1955) a obinut un compus numit aminopurina care a stimulat diviziunea celular n esuturile calusului provenit din mduva tulpinii de tutun. Abia n 1963, Letham extrage i purific citochinina natural din boabele nemature de porumb zaharat, pe care o numete zeatin. Ulterior au fost identificate la plante i alte citochinine, cum este izopentenil-adenina, dihidro-zeatina, izopentenil-adenina (Salisbury i Ross, 1991) i benzil adenina (Nandi i colab., 1989). Prezena n plant . Prezena citochininelor a fost pus n eviden la o serie de plante n esuturi cu diviziune celular intens, cum sunt seminele germinate, rdcinile, lstarii, fructele tinere etc. Biosinteza citochininelor se face pe baza degradrii acizilor nucleici, avnd ca precursor acidul mevalonic. Sinteza are loc n vrful rdcinii, la nivelul celulelor cambiului, de unde citochininele sunt transportate ascendent, odat cu seva brut, prin esutul conductor lemnos la frunzele i fructele tinere i la semine. Aciuni fiziologice. La nivel celular, aciunea fiziologic a citochininelor se manifest prin stimularea diviziunii celulare. Citochininele stimuleaz biosinteza acizilor nucleici, n special a ARN-m, cu rol n sinteza proteinelor, stimuleaz biosinteza ARN-polimerazelor i intensific activitatea funcional a nucleului. n citoplasm, citochininele determin intensificarea dezvoltrii reticulului endoplasmatic, sporirea numrului de ribozomi n special al polizomilor i intensific translaia. n cloroplaste se formeaz noi grane i lamele, iar n mitocondrii crete numrul cristelor mitocondriale. Citochininele menin integritatea tonoplastului, ntrzie mbtrnirea i provoac ntinerirea esuturilor. La nivelul plantei ntregi citochininele stimuleaz diviziunea celulelor n diferite organe. n culturi de esuturi in vitro citochininele stimuleaz formarea esutului nedifereniat numit calus, din care are loc regenerarea unei noi plante. Citochininele stimuleaz organogeneza acesteia, i anume formarea tulpinii, numita caulogenez. Uneori, din calus se formeaz un embrion n procesul de embriogenez. Un alt efect fiziologic este ntrzierea senescenei plantei, favorinznd formarea de rdcini advenitive i mpiedicnd senescena limbului frunzelor. Astfel, coninutul de citochinine crete n rdcini i frunze. Citochininele stimuleaz translocarea elementelor minerale de la frunzele btrne spre frunzele tinere i stimuleaz capacitatea organelor tinere de a aciona ca nite centre de atracie pentru substanele organice. Se presupune c citochininele ar stimula n mod asemntor, transportul substanelor minerale i organice de la frunzele mature spre flori, semine i fructe tinere. Capacitatea de a ntrzia senescena este folosit la florile tiate i legume. Astfel, tratamente cu dihidro-zeatina sau benzil-adenin au ntrziat senescena florilor de garoafe (Van Staden i colab., 1990). De asemenea, citochininele sunt utilizate la pstrarea fructelor i legumelor n stare proaspt (Ludford, 1987). Un alt efect fiziologic este stimularea creterii plantelor dup germinare, prin stimularea creterii cotiledoanelor. S-a constatat c citochininele intensific absorbia apei. Fenomenul a fost obinut la diferite specii care conin rezerve lipidice: floarea soarelui, mutarul alb, dovleacul etc. Tratamentele grbesc creterea supraterestr a cotiledoanelor care devin fotosintetice mai rapid. Hormonii inhibitori de cretere Acidul abscisic este considerat principalul hormon cu aciune inhibitoare asupra creterii plantelor. n modul su de aciune, acidul abscisic manifest o activitate competitiv stimulatorilor de cretere, auxine, gibereline i citochinine. n anul 1963 Addicott a descoperit o substan care accelereaz cderea sau abscisia fructelor de bumbac, pe care a denumit-o abscisin II. n 1964, Wareing a descoperit o substan inhibitoare care induce repausul sau dormana mugurilor, pe care a denumit-o dormin. Prin determinarea compoziiei chimice, aceste substane s-au dovedit identice, iar n anul 1967 au primit denumirea de acid abscisic. Prezena n plante. Acidul abscisic a fost identificat n organele vegetale la diferite specii, n legtur cu diferite procese fiziologice. Astfel, coninutul de acid abscisic este ridicat n semine i muguri n timpul strii de repaus. Acidul abscisic se acumuleaz n plantele anuale n perioada de mbtrnire sau senescen i determin oprirea creterii lstarului la plantele perene. De asemenea, produce cderea frunzelor i stimuleaz coacerea fructelor. Cercetri recente demonstreaz participarea acidului abscisic n mecanismele de rezisten a plantelor la condiiile de stres .

Circulaia se face prin esutul conductor lemnos i liberian, dar i prin esuturile parenchimatice din jurul fascicolelor conductoare, fiind mai intens n sens descendent dect ascendent. Circulaia nu este polar. Aciunea fiziologic. La nivel celular acidul abscisic manifest o aciune competitiv stimulatorilor. El inhib diviziunea i extensia celulelor, dar favorizeaz diferenierea celular. Acidul abscisic inhib sinteza auxinelor, giberelinelor i citochininelor i a acizilor nucleici, n special a ARN-m, cu rol n sinteza proteinelor. La nivelul plantei ntregi, acidul abscisic este considerat un hormon al stresului. Wright i Hiron (1969) au artat c n prima jumtate de or de stres hidric, coninutul de AAB n plant crete de 40 de ori. Aplicarea AAB provoac nchiderea stomatelor la diferite specii (Raschke, 1987), iar coninutul de inhibitori crete n celulele stomatice de 20 de ori n timpul stresului hidric (Harris i Outlaw, 1990). De asemenea, n rdcinile expuse la stres hidric, a fost gsit o cantitate mai mare de AAB, care este transportat prin xilem la frunze, unde determin nchiderea stomatelor. AAB provoac nchiderea stomatelor prin inhibarea pompei de H+ dependent de ATP din membrana plasmatic a celulelor stomatice. Aceast pomp, n mod normal transfer protoni n afara celulei stomatice i duce la influxul rapid i acumularea potasiului, la absorbia osmotic a apei i nchiderea stomatelor. AAB micoreaz influxul de K+, acesta i apa ies din celul, iar stomata se nchide. Mecanismul de producere AAB n timpul stresului hidric este urmtorul: pierderea turgescenei celulelor produce un semnal care activeaz genele nucleare i stimuleaz sinteza AAB (Zeevaart i Creelman, 1988). Semnalul de activare a genelor este constituit din Ca2+ i fosfoinozitol. S-a artat c nivelul AAB crete n plantele supuse la temperaturi de rcire sau nghe sau cultivate pe soluri saline. n aceste cazuri, stresul este reprezentat de deficitul hidric din protoplasma, cauzat de nghe sau de concentraia ridicat de sruri. Acesta acioneaz prin pierderea turgescenei, ce activeaz genele care controleaz sinteza AAB. Stresul salin provoac formarea AAB i a unor proteine noi cu greutate molecular mic, numite osmotine cu rol de protecie. AAB endogen este hormonul maturrii normale i inhibrii germinaiei seminelor. n timpul maturrii seminele pierd ap i intr n starea de repaus. AAB inhib germinaia seminelor mature. Acest efect a fost constatat att prin msurarea efectului inhibitorului aplicat exogen, ct i prin determinarea coninutului de AAB endogen n diferite etape ale maturrii seminei. Un alt efect fiziologic este inhibarea creterii i intrarea mugurilor n repaus, n condiii de zi scurt. AAB este hormonul repausului mugurilor. Aplicat exogen la mugurii nedormanzi induce repausul. AAB este sintetizat n frunze n condiii de zi scurt, este translocat n muguri i induce repausul. AAB a fost descoperit ca factor ce provoac abscisia (cderea frunzelor, florilor i fructelor). Cercetrile recente arat c inhibitorul nu acioneaz direct, ci indirect cauznd mbtrnirea pematur a celulelor i stimularea biosintezei etilenei, care este iniiatorul procesului de abscisie (Osborne, 1989). Acidul abscisic a manifestat o aciune competitiv cu auxinele i giberelinele n germinarea seminelor de orz (Chrispeels i Varner, 1967) i cu giberelinele i citochininele n germinarea seminelor de salat (Reynolds i Thompson, 1973). Aciunea competitiv cu giberelinele s-a manifestat n timpul repausului la cartof (Shin i Rappaport, 1970), iar cu auxinele n timpul nrdcinrii butailor ( Basu i colab., 1970). Acidul abscisic se acumuleaz n seminele de gru n repaus i scade n timpul germinaiei (Lenton i Appleford, 1991). De asemenea, se acumuleaz n mugurii n repaus de piersic ( Corgan i Peyton, 1970), mr (Seelei i Powell, 1971) i vi de vie (Koussa i colab., 1994). Acidul abscisic favorizeaz coacerea fructelor de tomate (Drfling, 1970), mr (Rudnicki i Pieniazec, 1970) i lmi (Goldschmidt i colab., 1971). Acidul abscisic controleaz rezistena la secet a cerealelor. La gru coninutul endogen crete pe soluri uscate (Rugby i colab., 1994), iar la porumb menine potenialul de cretere al rdcinii la stres hidric (Sharp i colab., 1992). La gru i porumb, acidul abscisic endogen mrete rezistena la secet prin reglarea conductanei stomatale (Quarrie i colab., 1994). La gru, acidul abscisic induce acumularea 4aminobutiratului, mecanism implicat n rezistena la stres (Reggiani i colab., 1993), iar la porumb controleaz biosinteza ARN-m i a proteinelor specifice rezistenei la secet (Pages i colab., 1993), precum i acumularea prolinei (Ohier i Sharp, 1994). Acidul abscisic endogen induce rezistena la nghe la plantele de gru favoriznd acumularea de zaharuri, proteine solubile i substan uscat (Lepnia i colab., 1994) i protejeaz plantulele de porumb de degradarea provocat de rcire (Prasad i colab., 1994). La gru, acumularea acidului abscisic a redus efectele negative ale salinitii solului asupra producerii de substan uscat, a intensitii transpiraiei i a coninutului de clorofil a i b (Malibari, 1993).

La pomii fructiferi coninutul de acid abscisic endogen controleaz rezistena la secet, la piersic prin micorarea conductanei stomatale (Caneia i colab., 1992), iar la mr prin reducerea fotosintezei i transpiraiei (Fernandez i colab., 1997). La via de vie fotosinteza i transpiraia sunt reduse de ctre acidul abscisic endogen prin micorarea conductanei stomatale (Dring i colab., 1997). Etilenul este considerat hormonal maturarii fructelor. La temperatur obinuit este un gaz care difuzeaz usor n aer. Etilenul favorizeaza deschiderea florilor si coacerea fructelor, mrete suculena i intensific culoarea acestora.

SUBSTANE BIOACTIVE SINTETICE

Extragerea i separarea hormonilor naturali din plante, purificarea i stabilirea structurii chimice a acestora, a creat posibilitatea sintezei substanelor hormonale sau a altor substane nrudite pe cale artificial. Cunoaterea modului de aciune fiziologic a diferitelor grupe de substane i utilizarea lor n practic deschide perspectiva unei largi posibiliti de dirijare a proceselor fiziologice la plante. Dup modul de aciune, substanele bioactive sintetice sunt stimulatori, inhibitori i retardani. Primele dou categorii reprezint sinteze artificiale ale unor hormoni naturali sau a unor substane nrudite, iar a treia categorie reprezint o grup de substane inexistente n mod natural n plante, dar care au rol n dirijarea diferitelor procese fiziologice, n general prin ntrzierea creterii (retarder = a ntrzia). Retardanii manifest un rol fiziologic important deoarece reduc pe o anumit perioad ritmul proceselor de diviziune i extensie celular n tulpini, ceea ce determin o frnare a creterii n nlime a plantelor. ncepnd din anul 1949 au fost sintetizai numeroi compui chimici cu aciune retardant, care au fost experimentai n scopul dirijrii proceselor fiziologice la plante. Cei mai utilizai sunt CCC, Alar, Ethrel, iar mai recent diferii produii triazolici, de exemplu uniconazol, paclobutrazol i triacontanol. Aciunea fiziologic a retardanilor const n modificarea caracterelor morfo-fiziologice. Retardanii frneaz creterea n lungime a tulpinii, mai ales prin reducerea alungirii internodurilor. De asemenea stimuleaz nflorirea, fructificarea i maturarea fructelor, grbind aceste procese. Retardanii mresc rezistena plantelor la condiiile nefavorabile; prin reducerea extensiei celulare, favorizeaz diferenierea esuturilor, ceea ce asigur rezistena la temperaturi sczute, secet, ari, salinitate, boli i duntori. CCC (Cycocel, clorura de clor-colin) a fost descoperit de Tolbert (1960) ca fiind clorura de (2cloroetil) trimetil-amoniu. Este administrat la plante prin stropiri foliare sau ca ngrmnt n sol. Eficacitatea maxim este obinut prin tratamente extraradiculare,in concentratie de1000-3000ppm. n sol persist numai 3-4 sptmni, fiind descompus treptat datorit activitii microorganismelor. Aciunea fiziologic a CCC const n inhibarea creterii n lungime a tulpinii i lstarilor prin aciunea antiauxinic i antigiberelinic. CCC inhib biosinteza auxinei i giberelinei endogene, inactiveaz prin descompunere auxinele aplicate exogen i reduce activitatea enzimatic. Alar-85 (B-9, SADH, daminozid) a fost descoperit de Dahlgren i Simmerman (1963) ca fiind acidul N-dimetil-amino-succinamic. Este administrat la plante prin stropiri foliare, ntr-o gam foarte larg de concentraii (100-5.000 ppm). Prin aplicare n sol duce la unele efecte de toxicitate. Aciunea fiziologic const de asemenea n frnarea creterii lstarilor i stimularea diferenierii florale, a fructificrii, dar i a diferenierii esuturilor. Ethrel (Ethephon, CEPA) a fost descoperit n 1967 ca fiind acidul 2 cloro-etil-fosfonic. Denumirea comerciala este Florel. Este administrat la plante prin stropiri foliare cu soluii apoase, in concentratii de 1000-4000ppm. Aciunea fiziologic const n frnarea creterii n lungime a tulpinii i lstarilor, dar i stimularea nfloririi, fructificrii i maturrii fructelor pe baza descompunerii n etilen. Ethrelul are aciune antigiberelinic, inhib biosinteza i translocarea i grbete degradarea giberelinelor. Compuii triazolici au fost descoperii n anii '80, fiind substane ce conin heterociclii cu azot. Cei mai cunoscui sunt paclobutrazolul, uniconazolul i triapentenolul. Paclobutrazol (PP - 333) a fost descoperit de Lever i colab. (1982).Denumirea comereciala este Bonzi. Uniconazol (S - 33007) a fost descoperit de Izumi i colab. (1984).Denumirea comerciala este Sumagic. Triapentenol (RSW - 0411) a fost descoperit de Laerssen i Reiser (1987). Acesti compusi pot fi absorbiti prin frunze, dar nu pot fi transportai n plant. De aceea sunt aplicati prin stropiri foliare, n concentratii de 1-100 ppm.

Aciunea fiziologica const de asemenea, n reducerea creterii tulpinii i lstarului, stimularea fructificrii i a rezistenei plantelor la condiiile de stress. Mecanismul de aciune const n special n activitatea antigiberelinic, prin blocarea biosintezei giberelinei endogene.

FENOMENE LEGATE DE CRETERE

Corelaia Corelaia reprezint fenomenul de interaciune ntre organele plantei, care asigur o cretere armonioas a acesteia. Dup modul de manifestare, corelaia poate fi de stimulare i de inhibare (competiie, concuren). Corelaia de stimulare este fenomenul prin care creterea unui organ stimuleaz creterea altui organ. Cel mai tipic exemplu este corelaia dintre creterea rdcinii i a tulpinii la plantele anuale sau a lstarilor la plantele perene. Cu ct creterea rdcinii este mai intens, cu att creterile tulpinii sau ale lstarilor sunt mai intense. Aceast corelaie se bazeaz pe interaciunea de tip trofic i hormonal dintre rdcin i formaiunile de cretere ale organelor aeriene. Astfel rdcina aprovizioneaz organele aeriene cu ap, sruri minerale, aminoacizi i substane stimulatoare, n special citochinine; organele aeriene, aprovizioneaz rdcina cu asimilate, n special glucide i substane stimulatoare (auxine, gibereline, vitamine). Distribuirea optim a substanelor nutritive ntre rdcin i organele aeriene, din care rezult raportul echilibrat de cretere a acestora este efectuat prin participarea stimulatorilor de cretere. Corelaia de stimulare dintre rdcin i organele aeriene are un determinism genetic, care se manifest n condiii optime de mediu. Ea poate fi alterat de condiiile de stress climatic sau pedologic, de exemplu secet, inundaii, salinitate, care pot modifica raportul echilibrat de cretere dintre rdcin i organele aeriene (Wareing, 1970). Corelaia de inhibare este fenomenul prin care creterea unui organ inhib creterea altui organ. Corelaia de inhibare ntre muguri, dintre mugurele apical i mugurii laterali axilari ai lstarului const n inhibarea creterii mugurilor axilari prin creterea mugurelui apical, fenomen denumit dominan apical. ndeprtarea mugurelui apical nltur inhibarea creterii i determin pornirea mugurilor axilari. Dominana apical are determinism trofic i hormonal. ntre mugurele terminal i mugurii axilari exist o competiie sau concuren pentru sursa de hran, n care mugurele terminal reprezint un centru metabolic mai puternic de atragere a substanelor nutritive. La plantele de mesteacn crescute n condiii de nutriie mineral i intensitate luminoas sczut, dominana apical este evident, pe cnd n condiii de nutriie mineral i intensitate luminoas ridicat, dominana apical este anulat, fiind nlocuit cu o cretere intens a lstarilor laterali. La fag, carpen i stejar ramurile i frunzele din partea superioar a coroanei prezint un coninut mai ridicat de glucide dect cele din partea inferioar, indicnd sensul general al migraiei acestor substane (Mititelu i colab., 1976-1977). Distribuia preferenial a substanelor minerale ntre mugurele apical i cei axilari are loc sub control hormonal, cu participarea stimulatorilor de cretere, n special auxine i citochinine. Seth i Wareing (1964) au efectuat experiene cu lstari de plop, la care au fost ndeprtai diferii muguri, iar n zonele respective au fost aplicate auxine. Lstarii au fost introdui cu baza n soluii de fosfat cu P 32 i zaharoz cu C14. n zonele n care au fost aplicate auxine, a existat o acumulare intens de P 32 i C14. Deci auxinele stimuleaz creterea n zonele de acumulare natural i creaz centre metabolice pentru substanele nutritive. La Rhododendron obtusum, ndeprtarea mugurelui terminal a sczut coninutul de auxine i acid abscisic n plante i a sporit coninutul de citochinine i gibereline, ceea ce determin eliberarea mugurilor laterali de dominana apical (Chen i colab., 1997). Dominana apical este influenat de vrsta arborilor. Este deosebit de evident la arborii tineri unde se manifest att pe ramuri, ct i pe arborele ca ntreg i asigur creteri anuale cu lstari lungi i forma alungit, cu cretere n sensul vertical a coroanei. Prin creterea vrstei arborilor se manifest o scdere a dominanei apicale att pe ramuri, ct i pe arborele ca ntreg. Creterile anuale sunt reprezentate de lstarii mjlocii i scuri, iar forma de coroan devine rotunjit. Cauza acestui fenomen o constituie creterea concurenei trofice dintre ramuri pe msura formrii coroanei. Aceasta are loc datorit mririi distanei dintre rdcin i lstar, ce ngreuneaz transportul apei i substanelor minerale, precum i reducerii transportului asimilatelor din frunze. La arbuti dominana apical e mult mai redus, rezultnd aspectul de tuf globuloas.

10

Dominana apical este influenat i de fora de gravitaie, manifestarea ei este condiionat de poziia vertical a tulpinii sau lstarilor. n poziie orizontal dominana apical este anulat, iar creterea mugurilor axilari se face cu intensitate egal (Wareing, 1970). Cunoaterea modului de manifestare a dominanei apicale are o deosebit importan n dirijarea creterii plantelor i st la baza unor operaii tehnologice efectuate n acest scop. Ciupitul sau pensatul este operaia efectuat la plantele ornamentale prin care se nltur vrful vegetativ al tulpinii, favoriznd astfel ramificarea acesteia i formarea de ramuri secundare. Se mpiedic alungirea tulpinii i se obine astfel aspectul de tuf cu ramificaie puternic i frunzi bogat. Ciupitul se efectueaz la 3-4 frunze sub vrf la Poinsetia, hortensie i Coleus i la 6-8 frunze sub vrf la Rhododendron. Ciupitul se aplic la Fuchsia, crizanteme, garoafe, mucate, gura leului. La arbuti ciupitul nu se execut n zona lignificat, deoarece mugurii dorminzii din aceast zon pornesc foarte greu n vegetaie. La castravei ciupitul const n ndeprtarea vrful lstarilor lateriali dup legarea a 2-3 fructe, iar la via de vie, ciupitul const n suprimarea vrfului de cretere al lstarilor fertili, pentru a ntrerupe creterea n lungime a acestora i a favoriza redistribuirea asimilatelor spre organele de fructificare. Crnitul const n ndeprtarea vrfului de cretere la tomate i vinete dup apariia unui anumit numr de inflorescene sau flori. La via de vie crnitul const n retezarea lstarilor la 6-8 frunze de la vrf ncepnd din momentul intrrii strugurilor n perioada de prg, pentru a nltura frunzele consumatoare n cazul creterilor vegetative intense i foarte intense. Tunsul este operaia prin care se ndeprteaz vrfurile vegetative la plantele de mozaic sau borduri n scopul de a le menine ntr-o anumit form i mrime. Se aplic la plante ierboase, de exemplu Cineraria i Santolina, dar i arbuti sau arbori, de exemplu Hibiscus syriacus, Buxus sempervirens, Ligustrum vulgare, Thuja sp., Acer negundo. Tunsul este folosit la obinerea diferitelor forme de coroan la arborii ornamentali. Corelaia de inhibare ntre frunz i mugure apare ntre o frunz i mugurele corespunztor. Vegis (1964) a denumit acest fenomen inhibiie corelativ, aceasta fiind o faz premergtoare intrrii mugurilor n repaus. S-a artat c inhibiia exercitat de frunz asupra mugurelui este de natur hormonal. Uneori aciunea inhibitoare a frunzei nu este suficient de puternic, ceea ce determin creterea mugurelui axilar i formarea unui lstar numit copil. Copilii reprezint noi centre de atragere a substanelor nutritive, n concuren trofic cu tulpina principal. Copilitul este operaia de ndeprtare a copililor n scopul meninerii unei tulpini principale viguroase i favorizrii nfloririi. Se aplic la garoafe, crizanteme, azalee, dalii. La tomate i vinete copilitul const n ndeprtarea copililor cnd acetia au circa 3 cm lungime. La via de vie copilitul este operaia n verde prin care se suprim total sau se scurteaz parial copilii, pstrnd un anumit numr de frunze. Prin reducerea suprafeei foliare se reduce transpiraia, este stimulat regimul de lumin pe butuc i crete coeficientul de fertilitate. Tierile. La arborii i arbutii fructiferi, dirijarea creterii ramurilor i formarea coroanei se efectueaz prin operaiunile tehnologice de tieri. Tierile de formare au scopul de a imprima pomului o anumit form de coroan care s ofere o expoziie i o nutriie optim fructelor. Dup nivelul la care se execut, tierile de formare sunt scurtarea i suprimarea. Scurtarea se aplic ramurilor multianuale (de semischelet). Scurtarea ramurii poate fi slab, cnd se ndeprteaz 1/4-1/3 din lungimea ramurii, moderat cnd se ndeprteaz 1/2 din lungimea ramurii i puternic, cnd se ndeprteaz 2/3-3/4 din lungimea ramurilor. Scurtarea moderat provoac ramificarea optim a ramurilor. Suprimarea const n eliminarea total a unor ramuri sau lstari, cu efecte de stimulare a regimului de lumin i aer n coroan. Dup sezonul n care se aplic, tierile sunt de iarn sau "n uscat" i de var sau "n verde". Tierile n verde sunt mai economice, evit formarea unor ramuri nedorite, care ulterior se vor elimina. Tierile "n verde" se fac prin ciupit, nlturarea vrfului lstarului n scopul opririi creterii i a stimulrii ramificrii i prin plivit, suprimarea lstarilor de la baz, n scopul stimulrii regimului de lumin al coroanei. Operaiile de formare a coroanei prin tieri au la baz cunotinele despre manifestarea dominanei apicale la pomi. Aceste operaii se ncadreaz n trei etape: - provocarea ramificrii, care se realizeaz prin scurtarea pomilor cu tulpin neramificat plantai sub form de varg, la 40-60 cm; dup formarea primului etaj al coroanei se scurteaz axul pentru formarea celui de al doilea etaj etc; - stabilirea destinaiei ramificaiilor, prin alegerea i meninerea ramurilor ce vor forma macrostructura vegetativ, aplicarea operaiilor de "orbire" sau ndeprtarea mugurilor i "plivit" sau ndeprtarea lstarilor necorespunztori;

11

- conducerea ramificaiilor n poziia cea mai favorabil pentru forma de coroan aleas, prin dresare, nclinare sau transfer; se urmrete echilibrul tuturor formaiunilor vegetative de cretere att ca poziie, ct i ca intensitate de cretere, pentru a beneficia de regim optim de lumin i nutriie. Operaiunile de tieri se aplic i n dirijarea creterii plantelor ornamentale lemnoase. Trandafirii nfloresc pe ramuri de un an. Prin tieri se urmrete nflorirea mai bogat i mai echilibrat, flori mai mari, rentinerire i rezisten la boli. Tierile se fac primvara timpuriu, n timpul perioadei de repaus, numite tieri de iarn. Ele pot fi: - scurte, la 2-3 ochi, care dau o cretere pitic; - mijlocii la 4-5 ochi, care dau o cretere i nflorire abundent; - lungi, numai la vrful ramurii pentru formarea coroanei, astfel nct pe tulpina principal se formeaz numai 5-6 ramuri florifere. Regenerarea Regenerarea este fenomenul prin care organismul plantei se reface din fragmente izolate ale diferitelor organe, de exemplu tulpini, rdcini, frunze numite butai. Butaii de tulpin conin unul sau mai multe internoduri, iar la partea superioar au muguri sau frunze. Butaii de vrf conin 4-5 internoduri apicale. n condiii favorabile de temperatur i umiditate, butaii formeaz la baz, la polul rizogen rdcini, iar la partea superioar, la polul caulogen lstari. Dintre speciile pomicole i de arbuti fructiferi, butirea se folosete la obinerea portaltoilor la coacz, agri i gutui. Butirea se poate executa "n uscat", cnd butaii provin din ramuri lignificate i "n verde", cnd butaii provin din lstari. La butirea "n uscat" se folosesc poriuni de ramuri cu civa muguri, lungi de 25-30 cm, i cu diametrul de 8-10 mm, recoltai toamna i pstrai stratificai n nisip. La butirea "n verde" se folosesc lstari cu 2-3 frunze, la care se reduce limbul la jumtate. La via de vie, butaul este o poriune de coard sau lstar ce conine muguri. Butirea a fost folosit pe scar larg pn la invazia filoxerei. n momentul de fa se folosete la nmulirea hibrizilor direct productori i a plantaiilor viticole pe nisipuri. Butaii pot fi clasificai dup mai multe criterii: - dup gradul de lignificare pot fi lignificai, provenii din coarde de un an i verzi, provenii din lstari; - dup lungime pot fi scuri (10-30 cm), mijlocii (30-45 cm) i lungi (60-80 cm); - dup grosime pot fi subiri, cu diametrul sub 6 mm, mijlocii, cu diametrul de 7-12 mm i groi, cu diametrul peste 12 mm; - dup vrst pot fi mai tineri de un an (verzi), de un an (semilignificai) i de doi ani. Regenerarea plantei din butai de tulpin are determinism trofic i hormonal. Formarea rdcinilor i a lstarilor se face pe baza substanelor organice din scoar, care circul n sens ascendent i descendent. Distribuia acestora se face sub aciunea stimulatorilor din muguri. Butaii de rdcin sunt fragmente cu lungimea de 5-7 cm, care conin muguri din care se formeaz lstari numii drajoni. Butaii de frunz sunt frunze ntregi, cu sau fr peiol sau fragmente de frunz. Polul rizogen este situat la baza peiolului sau a nervurii principale. Regenerarea mai poate fi fcut i prin tulpini subterane sau rdcini tuberizate. Tulpinile subterane poart muguri din care apar lstari i formeaz rdcini adventive. Rdcinile tuberizate, de asemenea au muguri din care se formeaz lstari. Regenerarea este utilizat n practic n diferite moduri de nmulire vegetativ a plantelor, cu o larg rspndire n cultura plantelor ornamentale. La plantele ierboase se practic regenerarea prin butai de tulpin, alctuii din 1-4 internoduri, cu o lungime de 5-12 cm. Folosirea butailor de vrf este eficient la Pelargonium i Chrysanthemum. Regenerarea prin butai de rdcini se practic la Papaver orientale i Phlox paniculata. Butaii de frunz sunt folosii la Begonia, Gloxinia, Saintpaulia i Sansevieria. Regenerarea prin tulpini subterane folosete bulbi sau bulbili la Lilium, Hyancinthus, Narcissus i Tulipa, tubero-bulbi la Freesia, Gladiolus, i rizomi la Canna, Calla i Iris. Regenerarea prin rdcini tuberizate este practicat la Dahlia i Cyclamen. Alte metode de regenerare utilizate n practic la plantele ierboase sunt regenerarea prin marcotaj la Phlox subulata sau altoire la Camelia, Rhododendron, Chrysanthemum, Fuchsia, Pelargonium, Dahlia, Paeonia, cactui. La plantele lemnoase se practic regenerarea din butai de lstari i altoire. Butaii de vrf, cu o capacitate de nrdcinare mai mare au fost folosii la arbutii Hibiscus rosa-sinensis, Rhododendron (Sohar i Taheb, 1995, Veierskov, 1995) i la Magnolia (McCracken i colab. 1996). nrdcinarea la

12

Jasminum grandiflorum este mai bun la lemnul moale dect la lemnul tare, cu un grad mai nalt de lignificare. Polaritatea Regenerarea plantei este condiionat de respectarea caracteristicii de polaritate a fragmentelor de organe. Polaritatea este nsuirea plantei ntregi de a avea n poziie vertical o ax longitudinal, cu un pol rizogen ndreptat spre sol i un pol caulogen ndreptat n direcie opus. Polaritatea este o expresie a diferenierii funcionale a diferitelor organe. Poziia i funcia celor doi poli este controlat de circulaia polar a auxinelor naturale din plante. ntre cei doi poli exist corelaia de stimulare de tip trofic i hormonal. Pentru respectarea polaritii n timpul regenerrii plantei, polul rizogen trebuie s fie ntotdeauna la partea inferioar a fragmentului de organ, plasat n mediu umed (sol, soluie), pentru a forma rdcini, iar polul caulogen la partea superioar, n aerul atmosferic pentru a favoriza creterea lstarilor. Polaritatea se manifest att n structura morfo-anatomic, ct i n diversitatea proceselor fiziologice din plant. Polaritatea organelor i esuturilor are la baz polaritatea celulelor, determinat de polaritatea macromoleculelor din citoplasm (proteine, acizi nucleici), care apare ca rezultat al compoziiei ionice, potenialului electric, pH-ului etc. n evoluia ontogenetic a plantelor, polaritatea apare de la nivelul ovarului i ovulului. Zigotul format n urma fecundrii prezint de asemenea polaritate, din diviziunea acestuia, pentru formarea embrionului, se vor forma tigela i gemula n poziie apical i radicula n poziie bazal. La nivelul embrionului, polaritatea este realizat pe seama informaiei genetice. n organismul plantei, meninerea polaritii este realizat cu ajutorul hormonilor stimulatori de cretere, n special auxine i gibereline. Circulaia acestora induce programul morfogenetic de formare a diferitelor organe. Astfel, auxinele care circul bazipetal stimuleaz morfogeneza rdcinilor n zona bazal - rizogeneza, n timp ce giberelinele stimuleaz pornirea mugurilor n zona aplical i formarea lstarilor - caulogeneza. Creterea polar a organelor se realizeaz pe seama circulaiei substanelor organice n sens ascendent i n sens descendent. Fitohormonii stimuleaz circulaia substanelor organice n mod indirect, prin crearea unor centre dominante, cu o capacitate ridicat de atragere a substanelor organice. n decursul ontogenezei, aceste centre dominante vor fi localizate n meristemele apicale ale rdcinii i tulpinii, iar funcionarea lor st la baza fenomenului de dominan apical. Polaritatea dicteaz micarea de cretere geotropic a organelor, astfel c rdcinile manifest ntotdeauna un geotropism pozitiv, iar tulpinile un geotropism negativ.

13

14