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Gnero: Azospirillum
I.
INTRODUCCIN:
El suelo es una fuente rica de minerales y nutrientes que la planta necesita para poder subsistir, desde hace miles de aos los microorganismos presentes en el suelo empezaron a generar nutrientes y enzimas que favorecan al crecimiento de las plantas, estos microorganismos benficos formaron simbiosis con las plantas o las plantas se adaptaron a ellos. Adems cumplen un rol fundamental en el mantenimiento del ecosistema. Los microorganismos presentes en el suelo ejercen una accin especfica cuando se relacionan con una especie vegetal. El estudio de la relacin microorganismo-planta es muy importante ya que permite establecer una relacin entre el tipo de suelo, la variedad de planta y la micro-biota asociada. Estas interacciones naturales dependen en gran parte del correcto mantenimiento de los ciclos biolgicos que se realicen a este nivel (sistema radicular). El suelo es un substrato imprescindible de la vida en el medio terrestre, pues en el se encuentran los macronutrientes como el nitrgeno, carbono, hidrogeno y oxigeno, los cuales son los componentes principales de protenas, coenzimas, nucletidos y clorofila. Estos macronutrientes y las fitohormonas reguladoras del crecimiento desempean un rol importante en el desarrollo vegetativo y rendimientos de cultivos. Hoy en da se ve la necesidad de fertilizar los suelos por el desgaste que han ido sufriendo durante todos los aos que la agricultura mal organizada y mal practicada ha sido empleada por las personas, en la obtencin de alimentos. Frente a esta necesidad de suelos infrtiles con bajo ndice de nitrgeno, se emplea fertilizantes qumicos, sin embargo estos no son muy aprovechados por la planta o cultivos, y aproximadamente un 67% se pierde, quedando un exceso de compuestos nitrogenados en el ecosistema que representan la mayor fuente de cintaminacion e la atmosfera (oxido de nitrgeno) y en las aguas superficiales y profundas (nitratos) (Collados, 2006).
Azospirillum spp.
MARCO TERICO:
A. Historia de Azospirillum spp.
En un principio fue llamado Spirillum lipoferum que fue descrito en 1925 por Beijerinck, esta bacteria estuvo olvidada por varias dcadas. Son las observaciones de Pea-Cabriales y Dbereiner en 1973 las que iniciaran la poca moderna de esta bacteria. Estudios taxonmicos de S. lipoferum conducen a su reclasificacin en un gnero nuevo, Azospirillum. Actualmente son reconocidas seis especies en el gnero Azospirillum. Las dos primeras en ser descritas fueron A. lipoferum y A. brasilense, siendo stas las mas ampliamente estudiadas. Posteriormente fueron descritas las especies A. amazonense, A. halopraeferans, A. irakense y A. largomobile siendo el nombre de esta especie corregido a A. largimobile. Pocos aos despus del redescubrimiento de Azospirillum y hasta alrededor de 1993, este gnero fue el ms estudiado entre las bacterias asociadas a plantas. La capacidad de Azospirillum para estimular el crecimiento de las plantas y de aumentar el rendimiento de los cereales promovi
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B. Caractersticas Culturales
Caractersticas Generales: El genero Azospirillum es una proteobactria, Gram negativa que utiliza como fuente nitrogenada sustratos como el amonio, nitrato, aminocidos y nitrgeno molecular. Tiene forma bacilar pleomorfica, se puede apreciar en algunas cepas la forma de C, con un dimetro de 0.8 a 1 um de largo y 2 a 4 um de ancho. Tienen una cantidad de G+C equivalente al 68% a 70%. Son
microaerofilos, presentan movilidad en espiral por flagelos peritricos o polares. Habitan comnmente en el suelo y rizosfera, asociado a plantas, tiene la capacidad de fijar el N. Almacena como reserva poli-B-hidroxibutirato, observndose al microscopio las clulas jvenes con abundantes grnulos refringentes.
Fig. 1 Microscopia electrnica de Azozpirillum spp. Caractersticas Diferenciales Requiere una T optima de crecimiento de 30C a 32C, un pH de 7.0 7.3 (neutro), presenta la enzima oxidasa (oxidasa +), para su cultivo requiere de biotina. En el medio Nfb semislido desarrolla una pelcula blanquecina y
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Fig. 2- Placas con medio Nfb (solido). A la izquierda de color verde claro una placa con medio Nfb sin inoculacin de Azospirillum. A la derecha placa de medio Nfb con colonias blanquecinas y con el viraje a color azul. En cultivos semigelificados y gelificados con ms de 24 h de incubacin se presentan frecuentemente clulas refringentes con forma ovoide y de paredes gruesas similares a quistes.
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Fig.4--Colonias Rojo escarlata de Azospirillum en placa con medio rojo de congo con acido malico. Azospirillum presenta quimiotaxis positiva hacia cidos orgnicos, azucares, aminocidos, compuestos aromticos y hacia exudados radicales (Crozier et at 1988; Lpez de Victoria y Lovell, 1993). Este genero migra hacia lugares del suelo donde la concentracin de oxigeno es la adecuada ubicndose en nichos ecolgicos apropiados en la rizosfera donde realiza la fijacin biolgica del nitrgeno y sintetiza sustancias estimuladoras del crecimiento.
C. Clasificacin:
La clasificacin del Genero Azospirillum spp. Se realizo en funcin de las caractersticas morfolgicas y fisiolgicas segn el Manual de Bergey: Reino: Bacteria
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D. Aislamiento de Azospirillum:
1. Zona de recoleccin de muestreo: Azospieillum spp. Tiene como habitad el suelo de cultivos, especficamente en la zona denominada rizosfera, en cultivos de Tomate (Lycopersicon sculentus) o de Maiz (Zea mays). 2. Obtencin de muestras de races: se recolectan las races del tomate o maz, al final del ciclo vegetativo aproximadamente un mes antes de la cosecha. Luego se lavan las races con agua potable, hasta eliminar el suelo remanente. Se cortan en secciones de
aproximadamente 5 cm, luego se desinfectan con hipoclorito de sodio (NaClO) al 2 %, durante 5 minutos y se enjuagaron dos veces consecutivas con agua destilada estril. Luego se cortaron en secciones de un tamao aproximado de 2 cm de longitud y se enjuagaron con agua destilada estril. 3. Enriquecimiento: Para favorecer el crecimiento de bacterias fijadoras de nitrgeno, se realiza el enriquecimiento de cada una de las muestras, depositando las races de 10 a 15 mm por debajo de la superficie en tubos conteniendo 6 mL de medio libre de nitrgeno con azul de bromotimol (Nfb) semislido. Se incuba en aerobiosis a 30 C por 5 das. Resultados: Tubos con viraje del color verde asta azul, con una pelcula blanquecina de 3 a 5 mm. 4. Aislamiento Primario: se seleccionan los tubos donde se observa viraje del color verde del medio hacia el azul y la presencia de una pelcula gruesa blanquecina entre 3 a 5 mm bajo la superficie. Se
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en
aerobiosis a 30 C por 1 semana. Luego se observara el viraje de verde asta azul, lo que comprueba que se trata del genero Azospirullim spp.
Enriquecer en medio libre de nitrgeno con azul de bromotimol (Nfb) semislido (6ml)
Sembrar en tubos conteniendo 6 mL de medio libre de nitrgeno con azul de bromotimol (Nfb) semislido
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Pruebas Bioquimicas
E. Importancia de Azozpirillum:
Las especies microbianas del genero Azospirillum son muy importantes ya que favorecen el crecimiento de la planta lo cual ha sido relacionado con el metabolismo del nitrgeno, a travs de la fijacin biolgica en condiciones de vida libre o por el incremento de la actividad nitrato reductasa en condiciones endofficas, con relacin al metabolismo del nitrgeno, Azospirillum adems de fijar el nitrgeno atmosfrico en condiciones de microaerofilia que lo asimila como amonio, presenta reduccin asimilatoria del nitrato en condiciones aerbicas. Cuando Azospirillum crece en condiciones anaerbicas utiliza el nitrato como ltimo aceptor de electrones provocando denitrificacion:
NO3-
NO2-
(NO)
N2O
N2
Azospirillum presenta una nitrogenasa constituida de una ferroprotena y una molibdoferroprotena que reduce el observado que la presencia N2 a (NH 4+). S e de sales de ha
amonio
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F. Ambiente rizosfrico:
Aparentemente, una bacteria del suelo deber sobrevivir a las mltiples interacciones que se presentan con la compleja comunidad microbiana que habita el mismo microambiente, antes de que ocurra cualquier interaccin con las races de la planta. En el inicio de una interaccin con las races de la planta hospedera, el microorganismo especfico deber llegar a la superficie de las races, adherirse y multiplicarse para colonizarla. Si la bacteria tiene la capacidad de invadir los tejidos internos, se diseminar en el interior de la raz e incluso en otros rganos de la planta. La adaptacin de Azospirillum al futuro ambiente rizosfrico probablemente se inicia con la germinacin de la semilla, la cual exuda infinidad de compuestos orgnicos que forman parte fundamental de la espermosfera. Posteriormente, la exudacin de compuestos ser a travs de las races durante el desarrollo de la planta. Aun cuando las especies de Azospirillum difieren en su capacidad para utilizar diferentes compuestos como fuentes de carbono y nitrgeno, estas bacterias usan para su crecimiento unos pocos mono y disacridos as como alcoholes polihidroxilados, y principalmente diversos cidos orgnicos tales como mlico y succnico y algunos aminocidos. Para el uso de diferentes fuentes de carbono, tanto A. lipoferum como A. brasilense tienen todas las
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Fiq. 5. Inhibicion del crecimiento y la esporulacion de un hongo fitopatogeno causada por A. brasilense.
Esta actividad antagonista correlaciona con la alta sensibilidad de A. brasilense a los antibiticos estreptomicina, tetraciclina y cloranfenicol producidos por actinomicetos del suelo, en comparacin a la elevada resistencia a los antibiticos del tipo -lactmicos producidos por hongos. La expresin constitutiva de la actividad -lactamasa fue observada entre numerosas cepas de A. brasilense. Estos resultados sugieren que el antagonismo causado por hongos contra Azospirillum es limitado. Tambin es concebible que se presenten efectos sinrgicos entre Azospirillum y otros miembros de la comunidad rizosfrica. Por ejemplo, el filtrado de un cultivo de Phialophora radicicola, hongo usado como agente de biocontrol, promueve el crecimiento de A. lipoferum y A. brasilense. De manera similar, la interaccin entre A.
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incrementos de sus respectivas poblaciones en la rizosfera de trigo. Diversas condiciones tales como el envejecimiento celular y la presencia de metales pesados provocan que las clulas vibroides de Azospirillum cambien su morfologa y tomen la forma de "quistes" (conocidos como formas C), conduciendo a la agregacin celular y formando grumos visibles de gran tamao. Aparentemente, residuos de arabinosa presentes en el exopolisacrido y en el polisacrido capsular estn involucrados en la agregacin de A. brasilense. La agregacin y la formacin de quistes mejoran la sobrevivencia de Azospirillum, situacin en la que la acumulacin de poli--hidroxibutirato (PHB) parece desempear una funcin importante al servir como almacn de carbono y energa. Adems, diversas funciones fisiolgicas son atribuidas al PHB, destacndose la mayor resistencia a la desecacin, a la luz ultravioleta y al choque osmtico. Se ha sugerido que la formacin de quistes pudiera desempear una funcin importante en la sobrevivencia de Azospirillum en el ambiente rizosfrico, cuando los nutrientes son limitados, previo a la asociacin con las races de la planta. Recientemente, ha sido publicada una amplia revisin sobre las caractersticas de A. brasilense en relacin con la agregacin celular.
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que E. coli. La asociacin de Azospirillum con las races de las plantas se desarrolla en dos etapas completamente independientes. La primera consiste en una adsorcin rpida, dbil y reversible, la cual es dependiente de protenas de la superficie bacteriana del tipo de las adhesinas en conjunto con la participacin del flagelo polar. La segunda fase consiste de un anclaje lento pero firme e irreversible que alcanza su mximo nivel 16 h despus de la inoculacin, el cual parece ser dependiente de un polisacrido extracelular de Azospirillum. Los resultados de un estudio reciente sugieren la posibilidad de que una protena de la membrana externa de Azospirillum participe en el proceso de adherencia a las races de las plantas. El proceso de adherencia de Azospirillum a las races de las plantas ha sido revisado recientemente. En diversos casos se ha reportado la aparicin de material fibrilar que contribuye al anclaje de Azospirillum a las races de diversas plantas, describindose como esencial para el anclaje a las partculas de arena. An en la actualidad, la naturaleza del material fibrilar no ha sido elucidada, aunque parece ser de origen bacteriano. Recientemente se ha publicado una revisin sobre la capacidad de Azospirillum para adherirse a superficies abiticas del suelo. La inoculacin de diversas plantas con Azospirillum ha mostrado que los principales sitios de colonizacin son las reas de elongacin celular y las bases de los pelos radicales. Slo algunas clulas de Azospirillum llegan a adherirse a la cofia o a los pelos radicales. Sin embargo, fue observada la presencia de Azospirillum dentro del mucigel que se acumula en la cofia. La inoculacin de races de trigo con una cepa de Azospirillum que expresa constitutivamente el gen reportero gusA mostr que en los primeros das de la asociacin las clulas bacterianas colonizan especficamente los sitios de emergencia de las races laterales y las regiones de los pelos radicales, tanto de la raz primaria como de las races secundarias y posteriormente la superficie de la raz. En plantas de trigo fue observado que la inoculacin de Azospirillum induce cambios en la morfologa de los pelos radicales, siendo stos cambios significativamente mayores que los causados por Rhizobium leguminosarum o Azotobacter
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Fig. 5. Estimulacin del crecimiento de las races de maz inocuilado con A. brasilensis
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Auxinas
Tiene la capacidad de inducir la elongacin de las clulas del tallo en la regin subapical y que logran reproducir el efecto fisiolgico del cido indol 3actico (AIA). Estos compuestos han sido vinculados a procesos de
orientacin del crecimiento de tallos y races en respuesta a la luz y gravedad, diferenciacin de tejidos vasculares, dominancia apical, iniciacin de las races laterales y adventicias, estimulacin de la divisin celular y elongacin de tallos y races (Ross et al. 2000). La produccin y metabolismo bacteriano de auxinas ha captado la atencin de los investigadores desde dos puntos de vista: a nivel metablico, por la capacidad del microorganismo para producir estos compuestos y regular su produccin en diferentes condiciones ambientales (Costacurta and Vanderleyden 1995) y a nivel morfofisiolgico por el efecto que ocasiona su produccin en asociacin con distintas especies vegetales (Falik et al. 1989). En cultivos puros de Azospirillum sp., adems de la forma principal, el cido indol3-actico (AIA), se han identificado otros compuestos indlicos de inters, tales como el cido indol-butrico (IBA) (Costacurta et al. 1994), indol lctico (Crozier et al. 1988), indol acetamida (Hartmann et al. 1983), indol acetaldehdo (Costacurta et al. 1994), indol etanol e indol metanol (Crozier et al. 1988), triptamina, antranilato y otros compuestos indlicos no caracterizados an (Hartmann et al. 1983).
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especficamente de rol ecofisiolgico de la especie bacteriana que interacta, siendo estas fitopatognicas o promotoras del crecimiento. Tal es el caso de Agrobacterium tumefaciens, Agrobacterium rhizogenes, Pseudomonas
savastanoi y Erwinia herbicola, todas especies fitopatognicas que sintetizan el AIA de manera inducible por la va de la indol 3- acetamida (IAM) y de manera constitutiva por la va del indol 3-piruvico (IPA). La expresin del gen clave de la va de la indol acetamida (iaaM), es predominante cuando la bacteria se encuentra en el apoplasto vegetal en forma invasiva, mientras que la expresin del gen clave de la va del indol 3- piruvico (ipdC) es predominante cuando la bacteria se encuentra en la superficie de la hoja de manera saproftica. En contrapartida, la mayor parte de las bacterias promotoras del crecimiento, tales como Azospirillum sp. o Bacillus sp. Sintetizan AIA de manera inducible a travs de la va del IPA (Patten and Glick 1996). Abdel-Salam and Klingmller (1987) lograron aislar once mutantes (Tn-5) de Azospirillum lipoferum capaces de producir entre el 45-90% menos de AIA, comparados con sus cepas isognicas salvajes. La capacidad residual de estos mutantes, sugiri en ese momento dos explicaciones posibles: la existencia de varias rutas de sntesis de AIA la presencia de mltiples copias de genes codificantes de transferasas de aminocidos aromticos con baja especificidad por el sustrato. En la actualidad sabemos que al menos cuatro vas de sntesis diferentes han sido descriptas para el gnero Azospirillum (Prinsen et al. 1993), tres dependientes del Trp: Indol 3pirutato (AIP), Indol 3-acetamida (AIM) y Triptamina (Tam) y una que no utilizara a este aminocido como precursor (Costacurta and Vanderleyden 1995). La magnitud de expresin de cada va depende fundamentalmente de las condiciones de crecimiento bacteriano y en general se considera que la sntesis mayoritaria depende de la disponibilidad del Trp en el sustrato. En este sentido, la evidencia establece que si el aminocido se encuentra disponible, la va
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Giberelinas
Las giberelinas (GAs) constituyen un amplio grupo de compuestos naturales (cidos diterpenos tetracclicos) que regulan diversos procesos en el crecimiento y desarrollo de las plantas, tales como la germinacin, el alargamiento caulinar, la floracin y la fructificacin (Davies 1995). Desde el punto de vista estructural, las giberelinas libres se dividen en dos grandes grupos: aquellas que poseen un complemento completo de tomos de carbono, (GAs-C20) y aquellas en las que el C20 se pierde (GAs-C19). Todas las GAs estn carboxiladas en el C7, con la excepcin de GA12-aldehdo y pueden tener presentes una (GA4), dos (GA1), tres (GA8) cuatro (GA32) funciones hidroxilo. La posicin en la molcula que presenta hidroxilacin (OH), representa unos de los puntos ms importantes en la determinacin de la
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Biosntesis y Metabolismo
Las GAs pueden definirse como productos de la va de los diterpenos y su sntesis, en plantas superiores se inicia con la ciclizacin de un precursor comn de 20 molculas de carbono, el geranil geranil pirofosfato (GGPP). Este intermediario es sintetizado en plstidos a partir de cido mevalnico (AM), isopentenil difosfato proveniente de gliceraldehdo 3-fosfato bien como se comprob recientemente por piruvato proveniente de la va de las deoxixulosas 5-fosfato (Litchtenthaler, 1999). En tejidos de crecimiento vegetativo, ocurre la primera fase de sntesis, con la ciclizacin del GGPP en protoplstidos y resulta en la formacin definitiva del ent-kaureno, en dos pasos sucesivos que requieren de la actividad de dos enzimas claves: la copalil difosfato sintasa (CPS), la cual produce el intermediario copalil difosfato y la ent-kaureno sintasa, que sintetiza el producto final ent-kaureno. En una segunda fase de sntesis, el ent-kaureno es convertido en Gas biolgicamente activas por una serie de reacciones de oxidacin, catalizadas por dos tipos de enzimas. Las primeras reacciones ocurren en membranas extraplastdicas y resultan en una contraccin del anillo B de C6 a C5, tomando as la molcula la forma giberelica caracterstica. Estas reacciones son catalizadas por las Citocromo P-450 dependientes monooxigenasas y culminan con la formacin de GA12, la que se considera la primera GA, como tal, de la va. Posteriormente y en una tercera fase de sntesis, este intermediario o bien GA53 (producto de la 13-hidroxilacin de GA12) es metabolizado por enzimas solubles, llamadas dioxigenasas 2-oxoglutarato dependientes, las que utilizan el 2-oxoglutarato como co-sustrato. Dos tipos de dioxigenasas son
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oxoglutarato dependientes, las 2-hidroxilasas, producen la hidroxilacin de la posicin 2 de la molcula, produciendo con ello la prdida de actividad biolgica (Mac Millan 1997).
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Citocininas
Son un grupo de compuestos naturales que regulan la divisin y diferenciacin celular en tejidos no meristemticos de plantas superiores. Qumicamente son purinas, en su mayora derivadas de la adenina, que incluyen sus respectivos ribtidos, ribsidos y glucsidos. Estas fitohormonas se han asociado a un gran nmero de procesos fisiolgicos y celulares entre los que se detallan el retardo de la senescencia por acumulacin de la clorofila, la formacin de rganos en una gran variedad de cultivos de tejidos, el desarrollo de la raz, la formacin de pelos radicales, la elongacin de la raz, la iniciacin del tallo, la expansin de las hojas. Por definicin, son compuestos que en presencia de concentraciones ptimas de auxinas, inducen la divisin celular en cultivos o tejidos vegetales. El primer regulador con actividad especfica del tipo citocinina, fue descubierto por Miller et al. (1955) y se denomin cinetina (K) la cual fue considerada como una forma no natural de la hormona. En 1963, Letham, identific una forma natural que denomin zeatina (Z) y desde entonces ms de 40 molculas y sus metabolitos han sido clasificados. La bioactividad no es
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Etileno
Junto con auxinas, giberelinas y citosininas, el etileno es una hormona muy importante en el crecimiento y desarrollo de las plantas (Burg 1962). Debido a su composicin gaseosa en condiciones fisiolgicas, por mucho tiempo, no se quiso aceptar como una fitohormona; sin embargo diferentes trabajos, demostraron que su sntesis y accin sobre la planta, era crtica para determinados procesos fisiolgicos. El etileno es una molcula muy simple y simtrica, compuesta por 2 tomos de C (Unidos en doble ligadura) y 4 tomos de H, soluble en agua en aproximadamente 140 ppm, 25 C y 760 mm Hg (15 veces mas que el oxgeno). Es muy activo y puede ejercer sus efectos fisiolgicos a concentraciones muy bajas en el tejido vegetal (0.1 ppm). En plantas superiores, todos los tejidos tienen capacidad de sintetizar esta hormona, pero en general la magnitud de la expresin, se asocia al estado de crecimiento y desarrollo de los mismos, siendo mas activa en aquellos tejidos en activa divisin celular, que se encuentran bajo condiciones de estrs en estado de senescencia (Burg and Burg 1968). Desde que Gane (1934) report por primera vez la capacidad de las plantas de sintetizar etileno, una gran variedad de compuestos, que incluyen metionina, cido linolnico, propanol, -alanina, etionina, etanol, glicerol, cidos orgnicos y
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aminociclopropano-1-cido carboxlico (ACC), catalizada por la ACC sintasa. La expresin y la actividad de esta enzima, as como la produccin de etileno, incrementan por la adicin de AIA exgeno. Algunos investigadores proponen un modelo en el que la capacidad de algunas bacterias para promover el crecimiento vegetal sera indirecta y estara en relacin directa a la expresin bacteriana de la enzima 1-aminociclopropano1-carboxilato deaminasa (ACC deaminasa). Esta enzima clave en metabolismo del etileno, hidroliza el 1-aminociclopropano-1-carboxilato (ACC) que es intermediario de la hormona activa (Glick, 1995). Bacterias que poseen esta enzima pueden clivar el ACC a amonio y alfa-cetobutirato y prevenir la acumulacin de etileno y sus efectos txicos (Glick et al. 1998). A pesar de que Azospirillum estimula el crecimiento de plantas, los miembros de este gnero no producen ACC deaminasa, por lo que no pueden regular los niveles de etileno en tejido vegetales. En este sentido Holgun and Glick (2001) comprobaron que la transferencia del gen de la ACC deaminasa de Enterobacter cloacae en Azospirillum brasilense result en una mejora considerable del crecimiento de la planta inoculada.
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Acido Abscsico
Es una hormona vegetal, involucrada diferentes procesos fisiolgicos del crecimiento y desarrollo de la planta, como la dormicin de yemas y semillas, la maduracin de frutos y en situaciones de estrs ambiental desfavorables como dficit hdricos o estrs salinos. El cido abscsico (ABA) se forma en plastidios, tanto de hoja como de raz y su biosntesis comienza a partir del cido mevalnico, va farnesil farnesil pirofosfato (FFPP), dentro de lo que se conoce globalmente como sntesis de los terpenos. La alternativa ms aceptada de
continuacin de la ruta metablica es la sntesis de carotenoides y su posterior clivaje para dar xantoxina y ABA. Este secuenciamiento opera en plantas superiores, especialmente bajo condiciones de estrs hdrico y salino. El ABA est relacionado con la capacidad de plantas superiores para adaptarse a condiciones de estrs, a travs de distintos procesos fisiolgicos y moleculares que incluyen: alteraciones en la expresin de genes relacionados con estrs hdrico y cierre de estomas. Desde el punto de vista fisiolgico, el ABA favorece la economa del agua dentro de la planta, por su efecto regulador sobre la apertura y cierre de estomas a nivel de las hojas (Davies, 1995); adems participa en la dormicin de yemas y semillas; en la acumulacin de protenas de reserva en semillas (soja); en la inhibicin del crecimiento y germinacin inducido por auxinas y GAs; en la inhibicin del crecimiento foliar en situaciones de estrs y en la regulacin de la sntesis proteica en respuestas de aclimatacin a diferentes tipo de estrs; sin embargo, todas estas funciones estn relacionadas a un objetivo comn, la defensa del sistema vegetal en condiciones ambientales desfavorables. Su valor fisiolgico ms importante ha sido relacionado con la sobrevivencia de la planta y el control de la economa del agua, ms que con incrementos de la produccin agrcola en s (Davies and Jones, 1991). La respuesta central de la planta a un dficit hdrico, tiene como resultado un incremento en la sntesis de ABA endgeno, que provoca los efectos fisiolgicos y bioqumicos antes mencionados, que son indefectiblemente acompaados de cambios en la
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Interaccin
de
fitohormonas
producidas
por
significativamente el crecimiento de la raz y de la parte area. En estos ensayos GA3 fue identificada en la fraccin cida libre del extracto vegetal y estos resultados permitieron especular sobre la capacidad bacteriana de incrementar in
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I. Aplicacin:
Algunas compaas en diferentes pases han registrado inoculantes de Azospirillum para maz y otros cultivos. Burdman y col. refieren que en Sudfrica se lleva a cabo la produccin de inoculantes a base
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de Azospirillum seleccionadas por su capacidad para promover el crecimiento de las plantas e incrementar el rendimiento de los cultivos. La evaluacin del rendimiento de grano en alrededor de 675 hectreas de los diversos cultivos, que comprendieron cerca de 170 sitios de Mxico con caractersticas edficas en regiones climticas diferentes mostr el xito de la inoculacin en el rango de 62 a 95% de los casos analizados, con incrementos que fluctuaron en el rango de 6 a 98%. El incremento promedio en la produccin de los cultivos de maz, trigo, cebada y sorgo bajo las diferentes condiciones evaluadas fue del 26%. Los resultados fueron dependientes de la variedad y cultivo, tipo de suelo, uso y nivel de fertilizantes. La mejor respuesta a la inoculacin se present en suelos de tipo ligero (arenosos), con niveles intermedios de fertilizacin en el rango de 45-90 Kg N/ha, y con las
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bioestimulante que incrementa la produccin de los cultivos deberia extenderse a todos aqullos lugares donde la aplicacin de fertilizantes es nula o escasa, como lamentablemente ocurre en no pocos pases que tienen una agricultura subdesarrollada. En las regiones donde se practica una agricultura reducir moderna, las la inoculacin cantidades de
elevadas
fertilizantes que generalmente se aplican y con ello disminuir tanto el costo de produccin como los problemas derivados de su uso, principalmente la contaminacin, sin detrimento de la produccin.
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Esta bacteria puede crecer en la rizosfera o en el interior de las races. En la rizosfera acta como in regulador de fitopatogenos pues, inhibe el
crecimiento de hongos fitopatogenos y bacterias.
brasilienses, A. amazonense, A. halopraederans. Estos son utilizados como importantes biofertilizantes de suelos desgastados y con baja concentracin de nitrgeno. IV.
Bibliografa:
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Azospirillum En Mxico como biofertilizante y potencial de nuevas especies bacterianas como biofertilizantes, agentes de biorremediacin y biocontrol de fitopatgenos. XIII Congreso Nacional De Biotecnologa Y Bioingeniera. DISPONIBLE EN: http://www.smbb.com.mx/congresos%20smbb/acapulco09/TRABAJOS/simpos ios/simposio_agricola_vegetal/JESUS_CABALLERO.pdf Jess Caballero-Mellado. El gnero Azospirillum. rograma de Ecologa Molecular y Microbiana, Centro de Investigacin sobre Fijacin de Nitrgeno, UNAM, Ap. P. 565-A, Cuernavaca, Mor., Mxico. DISPONIBLE EN: http://www.biblioweb.tic.unam.mx/libros/microbios/Cap10/ Daz, Irma - Iglesias, Mara C. Inoculacin con Azospirillum sp. en cultivo de tomate (Lycopersicum esculentum vr. Coloso), bajo invernculo. Ctedra de Microbiologa Agrcola - Facultad de Cs. Agrarias UNNE. DISPONIBLE EN http://www.unne.edu.ar/Web/cyt/cyt/2002/05-Agrarias/A-047.pdf Punos, Leonardo M. - Iglesias, Mara C. - Sotelo, Cristina. Utilizacin de inoculantes conteniendo Azospirillum en el cultivo de sorgo granfero. Universidad nacional del nordeste comunicaciones cientficas tecnolgicas 2 0 0 6. DISPONIBLE EN http://www.unne.edu.ar/Web/cyt/cyt2006/05-
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Azospirillum spp. Esp. Microbiologa y Parasitologa.