CAPTULO 1: MATERIAS PRIMAS Maz El maz se ha convertido en el grano ms importante de las dietas para aves y debido a sus niveles

de inclusin, generalmente constituye la mayor fuente de energa. La mayora del grano empleado en dietas por animales es grano US#2 o de menor calidad.

El contenido energtico del maz lo aportan el endospermo, el cual est compuesto principalmente de amilopectina (almidn), y el germen, el cual contiene la mayora de aceite. La mayora de maces contienen un 3 a 4 % de aceite aunque las nuevas variedades llegan a contener hasta un 6 a 8 % de aceite y por lo tanto portan mayor cantidad de energa. Estas variedades altas de aceite tambin contienen un 2 a 3 % ms de protenas y proporcionalmente, mayor contenido de aminocidos esenciales.

La protena del maz es principalmente prolamina (zena) y como tal no contiene un perfil de aminocidos ideal para las aves.

Este balance de aminocidos y su disponibilidad deber ser cuidadosamente considerado cuando se estn formulando dietas bajas en protenas, ya que en estas circunstancias, la prolamina del maz puede constituir hasta un 50 a 60 % de la protena de la dieta. El maz es tambin rico en pigmentos amarillos y anaranjados conteniendo generalmente alrededor de 0.5 ppm de carotenos y 5

ppm de xantofilas. Estos pigmentos hacen que las aves alimentadas con maz presenten un alto grado de pigmentacin en el canal y en la yema del huevo.

A pesar de que el grano US#2 es el que normalmente se emplea en pigmentos animales, son los granos de inferior calidad los que frecuentemente se encuentran a disposicin, debido a condiciones adversas durante el crecimiento, la cosecha o almacenamiento del grano. Dependiendo del motivo de gradacin inferior, el valor alimenticio del maz generalmente disminuye al aumentar el nmero de su grado.

Clasificacin del maz segn grados US Grado Peso de bushel Granos daados Granos partidos material # 1 2 3 4 5 (Kg/bushel) (Kg/hectolitro 25.4 24.5 23.6 22.2 20.9 ) 72.2 69.6 67.0 63.2 59.3 (%) 3 5 7 10 15 extrao (%) 2 3 4 5 7 y

El contenido energtico del maz disminuye de 10 a 15 Kcal/Kg por cada 454 g de reduccin en la densidad por debajo del estndar de 25.4 Kg/bushel. Sin embargo, las muestras con densidad inferiores a las del estndar no muestran

un patrn consistente en cuanto al nivel de protena o de aminocidos, a pesar de que hay indicios de prdida en el contenido de metionina en las muestras inmaduras. Otro problema potencial en el manejo del maz inmaduro alto en humedad es que el secado debe hacerse de modo ms severo o durante ms tiempo, con el fin de reducir el nivel de humedad al 15 %. Un calentamiento excesivo o prolongado ocasiona caramelizacin del maz, lo cual le imparte una apariencia y olor caracterstico y afecta la integridad de la lisina, la cual puede hacerse menos disponible debido a la reaccin de Maillard con los carbohidratos. Dale y colaboradores reportaron el valor nutricional del maz partido y del denominado material extrao que est siempre presente en el maz. El nivel de protena en las dos fracciones es casi igual, pero el nivel de energa es un 2.5 y un 11.0 % inferior al del grano de maz para los granos partidos y el material extrao, respectivamente.

Dependiendo de las condiciones de crecimiento y de almacenamiento, los hongos productores de micotoxinas pueden presentar un problema. La contaminacin con aflotoxinas puede presentarse en granos atacados por insectos en reas clidas y con alta humedad. Existen evidencias que indican que los aluminosilicatos alivian parcialmente los efectos de niveles moderados de aflotoxinas. Adems de las aflotoxinas, otras micotoxinas de ocurrencia frecuente en el maz son las zearalenona y las fumonisinas.

El crecimiento fngico puede ser un problema serio en el maz durante su transporte. Maz transportado con niveles de humedad del 16 % o mayores, sometidos adems a temperaturas de 25 C o ms altas, generalmente desarrolla crecimiento fngico.

Grado de madurez del maz y contenido energtico Tipo de maz Humedad a la Peso de 100 EM (kcal/Kg) con 85 % de

cosecha (%)

granos de maz un

con humedad del materia seca Muy inmaduro Inmaduro Inmaduro Maduro 53 45 39 31 10 % 17 22 24 26 3014 3102 3155 3313

Si el maz va a ser incorporado a dietas en harina, al parecer resulta ventajoso molerlo a un tamao de partcula de 0.7 0.9 mm, lo ms uniformemente posible (este tamao se considera mediano). Cuando el maz est demasiado molido o en partculas muy gruesas, las aves parecen mostrar valores de digestibilidad menores. El maz presenta algunos inconvenientes en la manufactura de dietas peletizadas y generalmente deben adicionarse

aglutinantes para obtener pellets de alta durabilidad en dietas con niveles de maz del 30 % o mayor.

Limitantes en su inclusin: Baja calidad del pellet.

Posible contaminacin con micotoxinas. Pigmentacin de la yema del huevo.

Torta de soya: La torta de soy se ha convertido en el estndar mundial contra el cual se comparan las dems fuentes de protena. Su perfil de aminocidos es excelente para el desempeo de las ponedoras y cuando se combina con maz o sorgo, la metionina es usualmente el nico aminocido limitante.

El contenido de protena de la torta de soya puede variar, atribuyndose este hecho a la variedad de la semilla y/o las condiciones del proceso de extraccin del aceite. Tradicionalmente las tortas ms altas en protena son aquellas producidas a partir del grano descascarillado, en tanto que las tortas ms bajas (44% de PC) siempre contienen cascarilla, son ms altas en fibra y ms bajas en energa metabolizable. Existe variacin en el tipo de semilla utilizada, lo cual puede afectar tanto el contenido de protena como el de aceite, variables que se correlacionan negativamente. Mientras que el contenido de aceite es determinado en las etapas ms tempranas del desarrollo de la semilla, la protena se deposita casi al final de la maduracin, razn por la cual las condiciones de crecimiento y cosecha tienden a afectar significativamente el contenido de protena de la semilla. Para los procesadores de grano de soya,

cerca del 65 % del valor del grano lo determina su contenido de protena y el 35 % restante, si contenido de aceite.

Para su procesamiento, el grano es descascarillado (cerca del 4 % en peso) y luego partido antes de acondicionarlo a 70 C, el grano partido y caliente es luego llevado a hojuelas de aproximadamente 0.25 mm de espesor con el fin de maximizar la extraccin del aceite por el solvente, generalmente hexano. El hexano debe ser retirado de la torta, no solo por tratarse de un compuesto altamente inflamable, sino tambin por ser un potente carcingeno. Problemas en el procesamiento que ocasionan niveles residuales de hexano en la torta generalmente ocasionan un dao heptico agudo y severo en las aves. La torta de soya tiende a ser muy pulverulenta y en dietas de harina este ingrediente es parcialmente responsable del polvo encontrado en los galpones con ambiente controlado. La torta de soya es tambin conocida por su poca fluidez y por su apelmazamiento en los silos y tolvas. La adicin de productos como las arcillas bentonticas, an a niveles tan bajos como 2.5 Kg/t, aumenta significativamente la fluidez de la torta de soya.

El grano de soya contiene varios compuestos txicos para las aves, siendo los ms importantes los inhibidores de proteasas, especialmente de tripsina. Al igual que ocurre con otras leguminosas, los inhibidores de tripsina afectan la digestin de las protenas y ocasionan hipertrofia compensatoria del pncreas (50 100 % del peso normal), adems de disminuir el crecimiento y la produccin de huevos.

Afortunadamente el tratamiento trmico utilizado durante el procesamiento generalmente resulta adecuado para destruir los inhibidores de tripsina y otras toxinas de menor importancia tales como las lectinas (hemaglutininas).

En los pases en desarrollo, los inhibidores generalmente se controlan simplemente fermentando o germinando las semillas; luego de 48 horas de tratamiento, la digestibilidad de las protena es casi igual a la observada en el grano de soya calentado de manera convencional. Los niveles de inhibidores de tripsina son generalmente evaluados indirectamente midiendo la actividad de la ureasa en la torta de soya procesada. La ureasa tiene poca importancia para el ave pero su sensibilidad al calor es similar a la de los inhibidores de tripsina y su medicin resulta ms sencilla. Por esta razn, la medicin de la actividad residual de ureas se ha convertido en el estndar de los programas de control de calidad. La actividad de la ureasa se mide en trminos de cambio de pH, siendo los valores aceptados aquellos entre 0.05 y 0.2. Valores mayores indican que an permanece ureasa residual (e inhibidores de tripsina) y de esta forma el ensayo es til para detectar una torta subproceada. Sin embargo, a pesar de que valores bajos indican que las toxinas han sido destruidas, no existe ninguna indicacin de un potencial sobrecalentamiento, el cual puede destruir la lisina y reducir el valor de la EM; por esta razn a veces es necesario realizar pruebas adicionales. Un anlisis bastante sencillo de realizar es el de solubilidad de la protena en hidrxido de potasio (KOH). El calentamiento tiende a ser menos soluble la protena, por lo que valores bajos sugieren una coccin deficiente y

valores altos, un sobrecalentamiento. Valores de solubilidad = 85 % son indicativos de un proceso defnete en tanto que valores menores al 70 % indican que la muestra ha sido sobreprocesada. El anlisis es afectado por el tamao d partcula de la torta y por el tiempo de extraccin, por lo cual esta variables deben ser estandarizadas en cada laboratorio.

Al calentar la torta de soya su color cambia y esta variacin puede tambin ser usada en el control de calidad. La simple medicin del calor usando un espectrofotmetro de color Hunterlab puede indicar el grado de coccin: la tonalidad de la torta vara en funcin del tiempo y la temperatura de coccin y esta puede ser medida con el espectrofotmetro. Tambin para este ensayo es importante controlar el tamao de partculas.

En los ltimos aos se ha generado una creciente inquietud con respecto a algunos carbohidratos poco digestibles presentes en la torta de soya. Los oligosacridos conocidos como a-galactsidos disminuyen la energa

metabolizable, causan disminucin en la digestibilidad de la fibra y aceleran el trnsito de contenido intestinal debido a que las aves no contienen la enzima a1.6 galactosidasa en su mucosa intestinal. Adems de la reduccin en la digestibilidad, tambin resulta preocupante la consistencia de las heces y su relacin con lesiones en la almohadilla plantar.

La torta de soya contiene cerca del 6 % de sucrosa, 1 % de rafinosa y 5 % de estaquiosa; ninguno de estos azcares es bien digerido por el ave. La adicin de rafinosa y estaquiosa a protena aislada de soya a niveles encontrados en la torta, ocasiona una reduccin significativa en la energa metabolizable. Una posible solucin a este problema podra estar en el cambio de las condiciones de procesamiento de la soya o en el uso de enzimas exgenas en el alimento. La extraccin de la soya con etanol en lugar de hexano remueve los oligosacridos; as mismo, existen actualmente productos enzimticos con actividad galactosidasa diseados especficamente para ayudar en la digestin de protenas vegetales.

Limitantes en su inclusin: Inhibidores de tripsina. Camas hmedas. Oligosacridos. Lesiones en almohadilla plantar.

Subproductos de trigo: Los subproductos del trigo corresponden a material de desecho, no resultante de la elaboracin de la harina. Existe gran variacin en la forma de clasificar los subproductos del trigo y un mismo producto puede tener diferente nombre en cada pas.

Tradicionalmente la molienda del trigo se haca a travs de molinos que iban disminuyendo en el tamao del matiz; la parte no utilizable de la lnea de produccin de harina era usualmente llamada mogolla de trigo, para diferenciarlo del afrecho de trigo, el cual corresponda a un subproducto de la extraccin del salvado.

Salvado de trigo Este subproducto se caracteriza por tener alto contenido de fibra, baja densidad y bajo nivel de energa metabolizable. Sin embargo, el salvado es bastante alto en protena y su perfil de aminocidos es similar al del trigo entero. Se ha dicho que el salvado de trigo tiene un efecto promotor de crecimiento en aves, el cual no est directamente relacionado con su aporte en fibra a la dieta. Su accin promotora de crecimiento se debe posiblemente a un cambio en la microflora intestinal.

El valor energtico del salvado puede aumentarse hasta en un 10 % mediante la peletizacin al vapor; este mismo tratamiento aumenta la disponibilidad del fsforo hasta en un 20 %.

Las dietas altas en salvado generan humedad excesiva de las heces y los costos de transporte de estas dietas se incrementan proporcionalmente con su reduccin en la densidad.

Limitantes en su inclusin: Niveles de fibra y energa.

Aceites y grasas: Las grasas y aceites constituyen una fuente concentrada de energa, de manera que variaciones relativamente pequeas en sus niveles de inclusin pueden tener efectos significativos en la EM de la dieta. La mayora de grasas son manejables en forma lquida, lo cual significa que la mayora de grasas son mezclas que contienen cantidades apreciables de cidos grasos saturados.

Dependiendo de las demandas de durabilidad del balanceado un 3 a 4 % es el nivel mximo de grasa que puede ser mezclado con los dems ingredientes, aunque hay estudios que indican que es tolerable la adicin de un 2 a 3 % adicional de grasa a la racin.

Tanto aceites como grasas deben ser tratados con un antioxidante, el cual debe ser aadido en el momento de elaborar el balanceado.

Las grasas contienen cantidades variables de cido linolico, un nutriente esencial para ponedoras.

Independientemente de consideraciones econmicas o nutricionales, todas las dietas requieren de la adicin mnima de 1 % de grasa con el fin de asegurar niveles adecuados de cido linolico, mejorar la palatabilidad y hacerlas menos pulverulentas.

La digestibilidad de las grasas no es absoluta para ningn caso, esto se debe principalmente a factores como la edad del ave, la composicin relativa de cidos grasos y los niveles de inclusin. Desafortunadamente, estas variables son difciles de manejar en un programa de formulacin. Otras consideraciones en cuanto a las grasas son su potencial rancidez y su efecto sobre la composicin de la canal.

Aceite de palma: La produccin mundial de aceite de palma es solamente superada por la de aceite de soya. El aceite de palma se extrae de la pulpa carnosa del fruto, aunque cantidades ms pequeas de aceite son extradas del coroso o semilla que se encuentra al interior de la fruta.

El aceite de palma e altamente saturado, lo cual limita su utilidad en aves muy jvenes; as mismo, los saponificados producidos a partir del aceite de palma (debido a su contenido de cidos grasos libres), son ms apropiados para usar en aves mayores.

Este tipo de aceites proporcionan cerca de 8700 kcal de EM/Kg.

Limitantes en su inclusin: Baja digestibilidad para el caso de aves jvenes.

CAPTULO 2: FISIOLOGA DE LA GALLINA PONEDORA

Aparato Reproductor

Las hembras de las aves domsticas producen, a lo largo de su perodo reproductivo, una gran cantidad de huevos que contienen todos los elementos necesarios para el desarrollo del embrin. En dicha ovognesis deben tenerse en cuenta dos aspectos que se pueden considerar complementarios:

a. El nmero de huevos producidos, funcin del ritmo de liberacin de las yemas u ovocitos (ovulacin). b. Los diferentes procesos de la formacin de cada huevo (que abarcan a las clulas del futuro embrin; las reservas: yema y clara; las estructuras protectoras: cscara y sus membranas).

En la formacin del huevo intervienen dos estructuras anatmicas diferen tes: el ovario, para la yema, y el oviducto, para la clara y la cscara. La ovula cin es, precisamente, la que permite el paso de una estructura a la otra. El proceso, se completa (cuando se trata de hue vos para incubar) con la necesaria fecundacin del vulo, la cual, en las aves, al igual que ocurre en los mamferos, se produce en el interior de la hembra (fecundacin interna).

Anatoma del aparato reproductor de la hembra

En las aves, el aparato reproductor de las hembras est compuesto por dos partes esenciales: ovario y oviducto. Se trata de un aparato que se puede consi derar "impar" dado que, en el ave adulta, exclusivamente el ovario y el oviducto izquierdos son funcionales. No obstante, en muchas especies no domesticadas (aves de rapia y algunas otras, por ejemplo el kiwi) subsiste el ovario derecho. La existencia del oviducto derecho es an ms infrecuente que la del correspondiente ovario. La descripcin anatmica que sigue se refiere bsicamente a la gallina, pero las explicaciones formuladas para la mayora de sus componentes pueden ser aplicadas a la totalidad de las aves.

Desarrollo del aparato reproductor

En fase embrionaria

Hasta el tercer da de la vida embrionaria (desarrollo de las crestas genitales) las clulas germinales primordiales se acumulan de forma simtrica a derecha e izquierda del embrin. No obstante, a medida que el embrin se va desarrollando, el incremento de dichas clulas es de 2 a 5 veces ms rpido en la parte izquierda que en la derecha. Hasta el sptimo da, la diferenciacin sexual de la gnada (macho-hembra) no es definitiva: esto explica el hecho de que cuando una gnada derecha se desarrolla muestra caractersticas masculi-

nas.

Normalmente, en el momento de la eclosin del polluelo, el ovario derecho no es ms que un resto de tejido medular ubicado encima de la vena cava caudal. Si, durante el primer mes de vida de la pollita, se destruye el ovario izquierdo, el ovario derecho residual todava es capaz de evolucionar, convirtindose en un ovotestculo.

En cuanto al oviducto, se desarrolla de forma simtrica a partir del cuarto da de incubacin. El oviducto derecho deja de aumentar el octavo da e inicia su regresin a partir del dcimoprimero. El oviducto izquierdo, entre el dcimosegundo y l dcimotercer da, se diferencia en varios segmentos, pero an no se comunica con la cloaca.

A nivel de la pollita

El ovario En el momento de la eclosin, el ovario izquierdo pesa alrededor de 0,3 g. Bsicamente, est constituido por tejido conjuntivo (estroma ovrico) que envuelve una serie de capilares sanguneos y de clulas, denominadas intersticiales, capaces de sintetizar hormonas esferoides. En esta fase, todos los folculos estn ya presentes.

Durante las primeras semanas de vida, el ovario evoluciona de forma muy lenta llegando a tener, a la edad de 12 semanas, una longitud aproximada de 1,5 cm. En este momento est formado por una parte central o "mdula" (muy vascularizada) y por una cubierta o "crtex". Inicialmente, esta cubierta es lisa pero, a partir de la 5. a semana, aparecen una serie de estras que aumentan en nmero y en profundidad con gran rapidez; el tejido medular se desarrolla hacia el exterior, y la diferenciacin, entre la mdula y el crtex, se va haciendo cada vez ms difcil. A medida que tiene lugar el desarrollo de los folculos, el crtex va adqui riendo un aspecto ms granuloso. En el transcurso de las 3 semanas que prece den a la aparicin de la madurez sexual (puesta del primer huevo), el peso del ovario pasa de 5 a 60 gramos aproximadamente. Este incremento est relacio nado con la sntesis de las hormonas esteroides, las cuales dependen, a su vez, de la accin de las hormonas hipofisiarias LH y FSH.

El oviducto

Despus del nacimiento del ave (eclosin), el desarrollo del oviducto es sensiblemente proporcional al del ovario. La longitud de aqul aumenta de forma espectacular cuando se aproxima la madurez sexual, pasan do de 15 a 70 cm, gracias a una hiperplasia masiva.

Desarrollo del ovario y del oviducto en una gallina

Cuando el ave es joven su epitelio no est diferenciado y carece de clulas secretoras, las cuales, al igual que ocurre con las denominadas glndulas tubulares, no aparecen hasta poco antes de la madurez sexual. Es en este momento cuando se establece la comunicacin entre el oviducto y la cloaca.

Cuando se produce una interrupcin en el perodo de puesta (proceso de muda, por ejemplo), la regresin del ovario y del oviducto es mucho ms rpida (dura unos pocos das) que su desarrollo en la pollita.

Situacin y estructura del aparato reproductor en la gallina adulta

El ovario

En la gallina adulta, el ovario est situado en la parte superior de la cavidad abdominal, debajo de la arteria aorta y de la vena cava posterior. Se apoya sobre el rin y el pulmn y, por la parte inferior, sobre el saco areo abdominal izquierdo. A su vez, en la gallina, la glndula suprarrenal izquierda est estrechamente enlazada al ovario y todo el conjunto descrito se halla suspendido de la pared dorsal del peritoneo gracias a un repliegue del mismo, que contiene, adems, fibras musculares lisas, vasos sanguneos y nervios. El riego arterial del ovario es variable, incluso entre los individuos de una misma

especie. En la mayora de los casos la irrigacin sangunea arterial procede de la arteria renal anterior. Existen dos venas ovricas que desembocan en la vena cava superior. La inervacin est muy desarrollada, especialmente en direccin a los folculos.

Vista ventral y lateral de el aparato reproductor de una gallina

El ovario adulto muestra el aspecto de un racimo de uvas, debido a la presencia de 7 a 10 gruesos folculos portadores, cada uno de ellos, de una yema que se halla en fase de crecimiento acelerado. Junto a ellos se encuentran muchos pequeos folculos (ms de 1000, perceptibles por el ojo humano) y tambin uno o dos folculos vacos (estadio postovulatorio), que degeneran rpidamente. La estructura de estos folculos, en estado maduro, y desde el interior al exterior, se distinguen: a. Una capa perivitelina acelular, segregada por la granulosa. b. Una capa monocelular : la granulosa. c. Una capa llamada basal. d. Dos tecas, una interna y otra externa, que contienen clulas intersticiales. e. Una capa de tejido conjuntivo (salvo en la zona del estigma, lugar donde se producir la rotura folicular). f. Un epitelio superficial.

El oviducto

El oviducto se presenta como un estrecho conducto de color rosa plido que se extiende desde la regin del ovario hasta la cloaca. En el caso de la gallina, su longitud total es cercana a los 70 cm y su peso, en vaco, prximo a los 40 g. Se encuentra suspendido mediante un repliegue ventral del rin izquierdo.

Al oviducto se le puede dividir en 5 partes netamente diferenciadas que, ordenadas en sentido anteroposterior, son: a. El infundbulum o pabelln: zona muy fina no sujeta al ovario. El pabe lln tiene forma de embudo y presenta repliegues de la mucosa interna. b. El mgnum: es la parte ms larga del oviducto. Su pared es muy elstica y, al contrario de lo que sucede en el caso del pabelln, presenta en su cara interna grandes pliegues cuyo espesor puede llegar a los 5 mm. Es la parte del oviducto con una mayor dotacin en clulas y glndulas secre toras de todo tipo. El mgnum se diferencia clara mente de la zona siguiente por una estrecha banda translcida carente de glndulas y de repliegue interno. c. El istmo: comparado con el mgnum, presenta un dimetro ligeramente ms reducido. Los repliegues de su mucosa tambin estn menos acen tuados que los del magnun. Los 4 cm finales, que forman el denominado istmo rojo (para diferenciarles del resto, denominado istmo blanco), estn muy vascularizados. d. El tero o glndula coquiliara: se distingue claramente de las partes anteriores descritas por su forma de bolsa y por el espesor de su pared

muscular. Sus repliegues internos presentan una menor continuidad que en los segmentos previos, dado que se encuentran interrumpidos por una serie de protuberancias transversales que forman, en conjunto, un relieve

extraordinariamente complejo. e. La vagina: es una parte estrecha y muscular. Est separada del tero por un estrechamiento llamado "unin tero-vaginal" que juega un papel de gran importancia en la progresin y conservacin de los espermatozoides (sobre esta cuestin se insistir ms adelante). Habitualmente, la vagina tiene un trayecto acodado, lo que puede suponer un problema a la hora de realizar la inseminacin artificial. Su pared interna presenta repliegues longitudinales, pero carece de glndulas secretoras. Desemboca en la mitad izquierda de la cloaca.

Estructura del oviducto

Fisiologa del ovario y formacin de la yema del huevo

Inicialmente, se halla contenida en el interior de un folculo. El ovario tambin es el lugar donde, bajo el control de la hipfisis, tiene lugar la sntesis de las hormonas esteroideas y el de la gametognesis femenina.

El ovario. rgano de sntesis de los esteroides sexuales

La hipfisis anterior es absolutamente indispensable para el desarrollo y de mantenimiento de la actividad ovrica. Existen, tanto en las aves como en los mamfero; tres hormonas gonadotropas hipofisarias: a. La FSH (Hormona Folculo Estimulante) cuya misin esencial es la de regular, como tendremos ocasin de ver posteriormente, el desarrollo de los folculos del ovario y la actividad secretora de ste. b. La LH (Hormona Luteinizante) tambin responsable del desarrollo de ovario, de la secrecin ovrica de hormonas esteroides y, sobre todo, de la ovulacin c. La Prolactina, que interviene en los fenmenos de la incubacin y en ciertos procesos metablicos como el del agua.

Esteroides del ovario; secrecin y funcin

El ovario de las aves, bajo el control de las hormonas gonadotropas, segrega los tres principales tipos de esteroides sexuales, que tambin son conocido en los mamferos: estrgenos, andrgenos y progesterona.

Segn un concepto clsico de endocrinologa, a largo plazo, estos esteroides tienden a frenar la secrecin de las hormonas gonadotropas que han estimulado su aparicin. Esta accin de retroactividad ("feed back") negativa queda claramente demostrada cuando ; extirpa el ovario: el nivel de hormona LH en el plasma se ve multiplicado por diez. Los estrgenos (estrona y estradiol, fundamentalmente) son sintetizado probablemente, por las clulas intersticiales

de las tecas foliculares. Su sntesis comienza muy pronto en el animal joven y aumenta de forma notable dos o tres semanas antes de la madurez sexual para disminuir de nuevo en dos a cuatro das si la gallina deja de poner (muda). En el caso del ave adulta, la sntesis estrognica est asegurada esencialmente por el segundo y el tercer folculo de mayor tamao. Las funciones de los estrgenos son mltiples puesto que participan prcticamente en el control de todas las fases de formacin del huevo, de hecho, son indispensables para: a. El crecimiento del oviducto b. La sntesis de las protenas y de los lpidos de la yema en el hgado. c. El transporte sanguneo de las lipoprotenas y del calcio as como su depsito en el folculo. d. La sntesis de las protenas de la clara en el mgnum. e. La formacin del hueso medular y el aumento de la retencin fsfo-clcica al inicio del perodo de puesta. f. El comportamiento de oviposicin. g. Eventualmente, el comportamiento alimenticio vinculado a la formacin del huevo (aunque este aspecto no est suficientemente demostrado). h. Aparicin de los caracteres sexuales secundarios y separacin de los huesos pelvianos. Los andrgenos, por su parte, pueden tener un doble origen (clulas intersticiales del estroma del ovario y de la teca). Al tratarse de esteroides sexuales

tpicamente masculinos, su papel en la hembra est bastante limitado aunque su concurso, sin embargo, es indispensable. Actan estimulando el crecimiento de la cresta y de todos los caracteres sexuales secundarios. En sinergia con los estrgenos, estimulan tambin el desarrollo del oviducto y del hueso medular. Su secrecin tambin es importante en el momento de la muda. Por ltimo, la progesterona proviene, en su mayor parte, de la granulosa del folculo preovulatorio y, en menor medida, del folculo postovulatorio. La progesterona tiene numerosas funciones, que pueden ser clasificadas en dos categoras: a. Controla las actividades celulares implicadas en el crecimiento del oviducto (siendo en este caso "agonista" de estrgenos y andrgenos) y en la sntesis de ciertas protenas del albumen; en este ltimo caso, acta habitualmente en sinergia con los estrgenos. b. Controla tambin los ritmos de ovulacin y de oviposicin o puesta actuando sobre la liberacin de LH-RH por parte del hipotlamo, sobre las contracciones del tero previas a la oviposicin y sobre la "conducta de puesta".

Ciclo de los esteroides del ovario

Formacin de la yema del huevo (Vitelognesis)

Cronologa y regulacin de la deposicin del vitelo

La vitelognesis, o deposicin del vitelo o yema del huevo en el interior de un folculo ovrico, es un proceso muy largo que se inicia en la pollita cuando es muy joven y concluye justo antes de la ovulacin. Para ello, el ave recurre, exclusivamente, a elementos constituyentes aportados por va sangunea.

Este proceso puede dividirse en 3 fases principales:

a. Fase inicial de crecimiento lento. Cuando tiene lugar la eclosin de un polluelo hembra, cada uno de los vulos que estn contenidos en su ovario tiene un tamao comprendido entre 1 y 2 centsimas de milmetro. Este dimetro se multiplica por cuatro a las 6 semanas y alcanza 1 mm a los 4-5 meses de edad, una vez que se han depositado en dichos vulos algunas gotitas de lpidos. En este momento cesa el crecimiento comn de todos los vulos; algunos de ellos permanecern con la dimensin descrita durante meses e incluso aos. b. Fase intermedia. Despus de que un folculo determinado haya sido "elegido" de entre el amplio conjunto de folculos indiferenciados, su tamao pasa, en unos 60 das, de 1 a 4 mm. Este incremento es posible por la deposicin de, fundamentalmente, protenas, aunque tambin de algunos lpidos: el conjunto constituye lo que se denomina vitelo blanco. c. Fase de gran crecimiento. Durante los 8 10 das que preceden a la ovulacin el crecimiento del vulo es muy rpido y su peso pasa de unos 200 mg a 15-18 g.

La yema formada presenta alternancias ms o menos claras de color, lo cual, con una gran probabilidad, sea atribuble a capas sintetizadas durante la noche o durante el da. Simultneamente, tiene lugar la migracin del oocito hacia la superficie folicular.

Fases de la vitelognesis

Origen de los constituyentes de la yema

Se trata, fundamentalmente, de una emulsin de agua, lipoprotenas y protenas (adems de minerales y pigmentos). Ninguna de estas substancias es sintetizada por el ovario; todas ellas son aporta das por va sangunea y proceden, en su mayora, del hgado, cuya actividad lipo gnica se multiplica por 10 cuando el ave alcanza su madurez sexual.

En funcin de su especificidad, las protenas de la yema pueden clasificarse en dos categoras:

a. Las livetinas, que no son protenas especficas de la yema sino protenas plasmticas normales que se acumulan selectivamente en la yema donde alcanzan un nivel de presencia superior al que tienen en el plasma. Entre un 50 y un 60 por 100 de estas protenas proceden del hgado.

b. Las otras protenas (fosvitinas) y las lipoprotenas (lipovitelina de alta densidad y lipovitelina de baja densidad), que s son absolutamente

caractersticas de la gallinas durante el perodo de puesta y, adems, son sintetizadas en un 100 por 100 por el hgado.

La manera en que tiene lugar la formacin de la yema del huevo tiene dos consecuencias importantes: a. La procedencia heptica de los constituyentes de la yema justifica el que el contenido en alguno de ellos (sobre todo de los cidos grasos) pueda depender de la alimentacin que reciba la gallina. b. La duracin de la "fase de gran crecimiento" hace que toda alteracin que afecte al funcionamiento heptico de la gallina, por breve que sea, repercuta, como mnimo, en 4 a 7 huevos.

Formacin del huevo en el oviducto

La ovulacin propiamente dicha est asegurada por la rotura o apertura del folculo a nivel de estigma. La "captacin" de la yema por parte del infundbulum constituye la primera etapa de la actividad del oviducto. Por trmino medio, unas 24-26 horas ms tarde el huevo, totalmente formado, es expulsado a travs de la cloaca (oviposicin).

En el proceso de transito del huevo por el oviducto, se suceden las siguientes

etapas. a. Conclusin de la "membrana vitelina" en el infundbulum. b. Secrecin de las protenas del albumen en el mgnum. c. Secrecin de las membranas de la cscara en el istmo. d. Hidratacin del albumen y secrecin de la cscara en el tero. e. Oviposicin.

Contenido de aminocidos en el huevo (Fuente: Jais y Kirchgessner, 1995) Lisina Metionina Metionina+Cistina Treonina Triptfano Leucina Isoleucina Valina Fenilalanina Fenilalanina+Tirosina Arginina Histidina Arginina Histidina Secrecin de la clara en el mgnum 100 49 88 68 24 119 68 86 80 139 98 29 101 25

En esencia, se trata de una solucin acuosa de protenas (y de minerales). La clara de un "huevo medio" de gallina contiene, aproximadamente, unos 4 g de protenas puras. Todas ellas son sintetizadas y segregadas por el mgnum.

Al contrario de lo que sucede con las protenas de la yema cuya sntesis no se efecta en el ovario sino en el hgado, las protenas de la clara se sintetizan, a

"nivel local", por la pared del mgnum.

Cuando se produce una carencia alimenticia en aminocidos indispensables para la sntesis de las protenas de la clara, se pone en evidencia a partir del segundo huevo puesto tras el inicio de dicha carencia.

Formacin de la cscara del huevo

Dada la gran importancia que a nivel econmico tiene la solidez de la cscara, desde hace unos treinta aos se vienen realizando numerosos estudios sobre la formacin de esta parte del huevo. Por otra parte, se trata de un modelo realmente apasionante para el estudio del metabolismo del calcio. En este sentido, no se puede ignorar que las hembras de las aves domsticas son los animales que mayor cantidad de calcio exportan con relacin a su peso vivo.

La cscara pesa alrededor de 6 g y que est formada fundamentalmente por cristales de carbonato clcico (CaCO3) recubiertos de una cutcula orgnica.

Ritmos de ovulacin y su control: series de puesta

Horas medias de oviposicin

Cuando un lote de gallinas (especie Gallus), recibe luz desde las 6 hasta las 21 horas, la mayora de los huevos son puestos entre las 8 y las 15 horas, con un mximo de frecuencia de puesta alrededor de las 11 horas. Esta especie de "concentracin horaria" no es comn a todas las especies de aves, si bien la mayora de ellas presenta una concentracin, ms o menos definida, de sus oviposiciones en un perodo determinado del da, siempre que los animales estn sometidos a unas alternancias normales da/noche. Este perodo puede ser retrasado, pero no alargado, modificando la hora de apagado de la luz.

Secuencias de ovulaciones y de oviposiciones

Normalmente, una ovulacin conduce (salvo en el caso de que la liberacin de la yema tenga lugar en la cavidad abdominal), transcurrido un plazo ms o menos constante de 24 a 26 horas, a la oviposicin de un huevo terminado completo. Dado que, evidentemente, es mucho ms fcil la observacin de las oviposiciones que la de las ovulaciones, siempre se consideran aqullas como base experimental en que fundamentar los razonamientos.

Cuando la gallina est inmersa en un ciclo luz ms oscuridad clsico, de 24 horas, con un fotoperodo no fraccionado de 16 horas diarias, pone un huevo a diario durante 3, 4, 5 e incluso ms das; despus cesa de poner un da (a veces, ms), denominado da de descanso o pausa. AI conjunto de das

consecutivos en los que, en cada uno de ellos, tiene lugar una oviposicin, se le denomina serie de puesta. Dentro de cada serie, a cada oviposicin le sigue, con un retraso de 20 a 30 minutos, una nueva ovulacin; ello significa que, en principio, nunca pueden coincidir dos huevos en el oviducto

Maduracin folicular y control de la ovulacin

El desarrollo de los folculos, en el ovario, se produce de acuerdo con un programa muy definido y preciso. Dicho desarrollo, perfectamente controlado, se ve acompaado, durante los 4 5 das previos a la ovulacin, por una modificacin progresiva de su capacidad de sntesis de esteroides. El folculo que se halla en el estado ms avanzado de maduracin (el que hemos denominado F1, el ms prximo a ovular) es el que segrega la casi totalidad de la progesterona, mientras que los folculos que le siguen en el proceso de maduracin (F2, F3, y F4), secretan, principalmente, estrgenos y testosterona. Lo expuesto hasta aqu se ve corroborado cuando tiene lugar el fenmeno de ovulacin doble (huevos de dos yemas); en este caso, la cantidad de progesterona liberada en la sangre es, casi, el doble de la normal. Por tanto, un folculo puede considerarse maduro cuando est en condiciones de segregar, como respuesta a una pequea dosis de LH, la cantidad adecuada de progesterona para provocar la aparicin del "pico-preovulatorio" de LH, al cual responder, normalmente, con una ovulacin. En otras palabras, la maduracin

de los folculos se corresponde con una modificacin de su dotacin enzimtica que les permite sintetizar, con un da de intervalo, diferentes esteroides. En una misma serie, la maduracin del folculo identificado como F1 se va retrasando poco a poco en el tiempo, como lo prueba la disminucin de la respuesta que se origina, a medida que transcurren los das, por una inyeccin diaria de una misma dosis de LH a una hora fija. Esto significa que slo en contadas ocasiones el proceso o ciclo de maduracin folicular abarca un perodo de 24 horas; normalmente, la duracin de este ciclo oscila entre las 25 y las 26 horas. En la actualidad, an no se ha conseguido explicar el fenmeno descrito; no obstante, juega un papel fundamental en la constitucin de las series de puesta, como vamos a ver a continuacin.

Anlisis prctico de la curva de puesta de un lote

Curvas de produccin de huevos

El nivel de produccin de un lote se expresa, habitualmente, a travs de la denominada "intensidad de puesta" (o porcentaje de puesta), que se puede considerar de dos formas diferentes: a. Intensidad de puesta referida al "nmero inicial de aves" o "nmero de plazas disponibles". Para un perodo de k das, vendr definida por:
IPgi = Q * 100 N *k

Donde:

Q= Nmero total de huevos producidos en el gallinero durante los k das considerados. N= Nmero inicial de gallinas alojadas en la nave.

b. Intensidad de puesta referida al nmero de gallinas presentes, (en este caso, en Francia, se haba tambin de intensidad de puesta referida a los "das de puesta"). Para un mismo perodo k, la mencionada intensidad vendr dada por la frmula:
IPgp = Q *100 n1 + n2 + n3 + .... + nk

Siendo: Q= Nmero total de huevos producidos en el gallinero, durante tos k das considerados. n1+n2+...+nk= Suma del nmero de gallinas presentes diariamente, desde el da 1, hasta el da k. La cifra resultante de la aplicacin de la primera de las dos expresiones consideradas siempre es inferior (o, como mximo, igual) a la que se obtiene cuando se calcula por la segunda, dado que aqulla no tiene en cuenta la mortalidad que haya podido sufrir el lote durante el perodo estudiado. Obviamente, la intensidad de puesta puede ser calculada para cada da (k=1), si bien lo ms habitual (nos referimos a las explotaciones comerciales) es considerar la intensidad de puesta semanal (k=7), e incluso, en ocasiones, la referida a perodos de 4 semanas (k= 28). Sin embargo, resulta evidente que este ltimo

perodo es demasiado grande, como para poder ejercer un control adecuado del lote. Otra forma de expresar la produccin es la utilizacin del nmero acumulado de huevos puestos por gallina hasta un momento dado. En este caso, tambin se puede distinguir entre "nmero de plazas" (o nmero inicial de gallinas) y "nmero de gallinas presentes". Esta manera de expresar la produccin no es muy habitual durante el perodo de puesta y se utiliza, sobre todo, para estimar la produccin total: por ejemplo, 270 huevos/gallina inicial a las 72 semanas de edad.

Sistema Digestivo del Ave.

El sistema digestivo de las aves es anatmica y funcionalmente diferente al de otras especies animales. Incluso existen diferencias entre especies de aves, especialmente en tamao, que en gran parte depende del tipo de alimento que consumen. Por ejemplo, aves que se alimentan de granos tienen un tracto digestivo de mayor tamao que las carnvoras, y aquellas consumidoras de fibra poseen ciegos ms desarrollados. El largo del sistema digestivo, en proporcin al cuerpo, es inferior al de los mamferos. Los rganos que constituyen el aparato digestivo de las gallinceas, se esquematizan en la Figura ???

Las aves no tienen labios; en su lugar presentan dos estructuras crneas que conforman el pico, que sirve para aprehender los alimentos y como rgano de

defensa. La boca y la faringe no presentan una diferenciacin clara; la boca se comunica con la cavidad nasal por medio de dos aberturas ubicadas en el paladar, el que es duro. La superficie interior de la cavidad bucal est revestida por glndulas salivales. La lengua es un rgano rgido y prcticamente inmvil. La faringe se comunica con el esfago, de forma tubular, en cuyo interior la mucosa segrega mucus. En la base del cuello el esfago presenta una dilatacin, conocida con el nombre vulgar de buche, donde se almacenan los alimentos para incorporarles humedad y temperatura, facilitando as su paso y posterior digestin. El buche no tiene funcin digestiva ni de absorcin, sin embargo, cumple una funcin dosificadora de la racin consumida a travs del tracto gastrointestinal.

Despus del esfago est el proventrculo, que corresponde al estmago glandular, que tiene forma fusiforme; la mucosa contiene glndulas que producen pepsingeno y cido clorhdrico. A continuacin se encuentra un rgano muscular, la molleja o estmago muscular, que sirve para triturar los alimentos, sustituyendo la ausencia de dientes. En su interior hay una cierta cantidad de piedrecillas, consumidas por el ave y que actan como molino y funcionan por movimientos circulares y de compresin de la estructura muscular. No est claro si la molleja produce alguna secrecin, pero cumple una importante funcin digestiva por su accin triturante y por el tiempo de permanencia de los alimentos en su interior, lo que permite que la pepsina de

origen proventricular acte sobre los alimentos que se estn triturando (Sturkie, 1955). En el intestino se distinguen dos partes, el rea duodenal y el leon. El duodeno es el principal lugar de digestin y en la parte posterior, se encuentran las ampollas que comunican con los conductos que traen las secreciones del pncreas y el hgado, a diferencia de los mamferos que se encuentran en la parte anterior; adems hay una secrecin intestinal. El pncreas y el hgado producen enzimas proteolticas, amilolticas y lipolticas; adems se produce una secretina intestinal que estimula la secrecin pancretica. El leon se divide en dos partes, leon anterior e leon posterior que cumplen una funcin principalmente de absorcin de nutrientes digeridos. El intestino presenta movimientos peristlticos, de segmentacin y antiperistlticos, se comunica con el ciego por medio de la vlvula leo-cecal, que hace que los ciegos se llenen y vacen cada ciertos intervalos de tiempo. En el ciego existe digestin bacteriana, pero es poco aprovechada por la escasa absorcin que se produce en el intestino grueso. Esta digestin bacteriana acta sobre la fibra del alimento y existe sntesis de vitaminas del complejo B y algo de absorcin de agua (Sturkie, 1955).

El intestino grueso es relativamente corto y no se distingue una separacin entre colon y recto. El aparato digestivo termina en la cloaca, que es un rgano de excrecin comn del aparato digestivo y urinario. Adems, el intestino grueso es el principal rgano para absorber el agua de bebida.

Sistema digestivo de una gallina

Tiempo de digestin del alimento.

Comparativamente, la velocidad de paso de las particulas alimenticias onsumidas es alta para las aves. Por lo tanto, la dieta ingerida debe ser de alta digestibilidad. La excrecin mxima se produce 8 horas despus de la ingesta de la dieta y la evacuacin total se produce alrededor de 30 horas post ingesta, dependiendo del tipo de dieta suministrada y del tamao de la partcula alimenticia. Esta mayor velocidad se convierte en una ventaja para la conduccin de ensayos de digestibilidad y determinacin de energa

metabolizable en un corto perodo de tiempo.

En aves al igual que en otras especies, la energa metabolizable de un alimento se determina de la diferencia entre la energa bruta consumida y la energa excretada en heces y orina. Esta determinacin en aves es directa. La metodologa tradicional requiere de un perodo de acostumbramiento a la racin, previo al ensayo.

Aprovechando la alta velocidad de evacuacin , se ha diseado un mtodo con aves adultas sometidas a un plan de alimentacin intensivo por un perodo corto de tiempo, en el que se suministra la racin diaria por un perodo de una hora, seguido de ayuno, aspecto que se favorece por la presencia del buche, obtenindose resultados equivalentes a los mtodos tradicionales.

Principios bsicos de la alimentacin

Debido a la facilidad de investigacin por el corto ciclo de vida de las aves, que disminuye los costos acumulados de alimentacin ms la baja necesidad de espacio, permite la obtencin de resultados de calidad nutricional y efecto de la dieta en las aves, comparativamente con las otras especies domsticas.

a) Relacin entre energa de la dieta con consumo de alimento: A diferencia del hombre y ciertos mamferos que utilizan el sentido del gusto como uno de los mecanismos para regular el consumo voluntario, las aves regulan por el aporte energtico de la dieta. Una dieta nutricionalmente equilibrada es consumida hasta satisfacer una cierta cantidad de energa diaria. Este escenario provoca la necesidad de conocer la concentracin calrica de los alimentos empleados en una dieta para balancear el aporte total de EM de ella.

La energa, como principal necesidad diettica del animal, se requiere para mantencin y produccin. Por lo tanto, aunque el animal no est en un estado

fisiolgico de produccin siempre se tendr un requerimiento de energa. Esto debe ser considerado al definir algunas normas de manejo.

Como el tamao corporal est directamente relacionado con el consumo voluntario, debido al cambio del requerimiento de mantencin, es importante eliminar las aves improductivas por el costo que representa su alimentacin, especialmente a mayor peso vivo. Adems, debera seleccionarse individuos con un menor gasto de mantencin, especialmente en aves de postura.

Los animales consumen para cumplir un cierto requerimiento energtico, especialmente las aves de postura, que regulan el consumo en funcin a la energa consumida

Alimentacin de aves de postura. Para stas, la alimentacin tiene un objetivo diferente a la del broiler, ya que se procura entregarles un alimento balanceado que produzca un crecimiento normal, sin excesos de gordura, basado en un balance de aminocidos, vitaminas y minerales, con el nivel energtico justo para obtener crecimiento y produccin normales.

En las aves de postura existen dos etapas diferentes en la alimentacin que son, la etapa de crianza y la de produccin. Los requerimientos nutritivos en cada etapa cambian por lo que es necesario separarlos por perodos.

a. Crianza. En esta etapa se distinguen tres perodos que son: inicio, que va desde el nacimiento hasta las 6 semanas; crecimiento, desde la sexta a la duodcima semana; y desarrollo, desde la decimosegunda a la vigsima semana. Como los requerimientos energticos de las aves de postura en la etapa de crianza son menores que en broilers y la necesidad de protena disminuye con la edad, es factible formular dietas ms baratas

El consumo de alimento est relacionado con el nivel energtico de la dieta de modo de mantener constante el consumo de EM. Al aumentar el nivel energtico de 2.700 a 3.100 kcal/kg., el consumo disminuye en 1 kg/ave, lo que significa una reduccin del 13,3%.

b. Produccin de huevos. Esta etapa se divide en 3 fases; en la primera se produce casi 1 huevo diario, en un perodo de tiempo que dura 2 meses. En este tiempo el nivel productivo del plantel es alrededor del 87 al 92% del total de la produccin. A partir del mes 72 de vida, la produccin de huevos comienza a declinar hasta llegar, a los 1 8 meses, al 65%. En planteles comerciales, la eliminacin se hace entre los 13 y 14 meses de postura (18-19 meses de edad), siempre que el nivel de produccin no sea econmico. Los requerimientos de protena aumentan debido al cambio en el tamao del huevo. Al comienzo el huevo pesa alrededor de 40 g y alcanza 60 g a la dcima o undcima semana. A partir de entonces el aumento es ms lento hasta llegar a trmino con 62 g.

CAPTULO 3: RECOMENDACIONES NUTRICIONALES

Los requerimientos alimenticios de EM y de aminocidos para ponedoras deben estar basados especficamente en las condiciones ambientales, en las necesidades de mantenimiento y en el rendimiento del producto. El requerimiento de energa de mantenimiento de las ponedoras es sumamente dependiente de la temperatura ambiental y del tamao corporal, y tiene un efecto muy significativo sobre el consumo de diario alimento.

La temperatura ambiental tiene una enorme influencia en el consumo de alimento, ya que las ponedoras tratan de mantener una temperatura corporal homeosttica ajustando el consumo de nutrientes a la cantidad de calor que la gallina ponedora disipa.

El desempeo de la gallina est limitado por una nutricin inadecuada. Las gallinas usarn los nutrientes y la energa para el mantenimiento, la actividad general, la produccin de huevos, su tamao y la tasa de crecimiento. El tamao de la gallina influir sobre la cantidad de alimento que consuma.

En aos recientes, los Guas de Manejo para la Ponedora Comercial editados por las compaas genticas, han recomendado incrementos substanciales de la dieta en cuanto a protena, aminocidos, calcio, fsforo y energa buscando favorecer un desempeo mximo. Tambin se ha fomentado el uso de niveles

mayores de protena y aminocidos en las frmulas modernas de alimento, debido que estos ejercen hacia aumentar el tamao del huevo. Los requerimientos diarios de aminocidos para las ponedoras se ven afectados importantemente por la produccin de masa del huevo, tenindose un pequeo porcentaje de las necesidades diarias que destinarse al mantenimiento.

Recomendaciones de la Casa Gentica

Evolucin del peso en puesta

Los resultados de la ISA Brown estn determinados por la calidad de su pico de puesta y su persistencia en puesta estn condicionados por:

La homogeneidad de la demanda; Una evolucin satisfactoria del peso corporal en funcin de la madurez sexual; Una alimentacin en la entrada en puesta que permita satisfacer las necesidades de crecimiento y de produccin; La sincronizacin del pico de produccin y del pico de consumo.

Necesidades energticas

Para evitar toda posibilidad de su consumo durante la entrada en puesta, el alimento ponedoras ser siempre de un nivel energtico superior al alimento pollitas y prepuesta.

La ISA BROWN se adapta muy bien a los diferentes tipos de clima; se puede dar a la ISA BROWN un alimento de poca energa, siempre y cuando las condiciones de cra (temperatura, duracin del alumbrado, tiempo de acceso al comedero), le permitan ingerir una cantidad suficiente de 320 Kcal/da a 20 C.

Por el contrario, el valor energtico del alimento puede ser elevado. Sin embargo, es necesario ajustar las especificaciones de los alimentos. Se puede constatar un sobre consumo energtico con ciertos tipos de formulacin que aporten energa en forma de aceite. Al principio de la produccin, y para aumentar ligeramente el consumo del alimento y el tamao del huevo, se puede incorporar aceite al alimento.

Los niveles comprendidos entre 2700 y 2900 kcal son generalmente bien aceptados.

Las caractersticas del alimento han de ser estables. Se aconseja no cambiar las caractersticas y la composicin, solo en las regiones donde la temperatura vara considerablemente de una estacin a otra.

Un nivel de 320 kcal por da y por gallina es satisfactorio para mantener un nivel de produccin correcto y obtener un buen ndice de consumo para una temperatura de granja de 20 C.

Las necesidades energticas varan en funcin inversa a la temperatura ambiente, de aproximadamente 2 Kcal por Kg de peso vivo, para una variacin de 1 C, o sea 1,4 g de alimento por gallina y por grado.

Las aves regulan su consumo de pienso bastante bien, segn su contenido de energa a un nivel constante de grasa. Esto puede varia dentro de unos lmites relativamente amplios. El nivel de energa a escoger depende ms de consideraciones econmicas que nutricionales. Sin embargo, una disminucin importante del nivel de energa entre el pienso de prepuesta y el de ponedoras penalizara bastante la capacidad de consumo de las aves para ajustarse a sus requerimientos energticos. A un nivel constante de energa las aves necesitan aumentar su ingesta de pienso sobre un 40 % entre las 17 y 26 semanas de edad.

El consumo de energa esta influenciado por los niveles de grasa y de fibra del pienso y la presentacin del mismo. Consiguientemente, un pienso pobre de tamao de molienda puede compensarse con un porcentaje ms alto de grasa.

Necesidades proteicas

La productividad de una gallina depende de la cantidad de protenas y aminocidos ingeridos diariamente. El 80 y 85 % de los aminocidos ingeridos son directamente utilizados para la produccin del huevo. Cualquier deficiencia reducir la produccin (porcentaje de puesta y tamao del huevo) y aumentar el ndice de consumo. En este caso, la reduccin de la masa de huevos es causada: 2/3 partes por el porcentaje de puesta, y 1/3 parte por el tamao de huevo. Parecera poder aplicarse a cada uno de los aminocidos esenciales particularmente a aminocidos azufrados (metionina, cistina) y a la lisina.

Entre las 17 y 24 semanas el consumo de pienso debera incrementarse alrededor del 40 % llegndose a la ingesta mxima durante varias semanas alrededor del pico de puesta. A fin de satisfacer las necesidades nutricionales diarias, hemos de considerar que el promedio de consumo diario de alimento, entre las 17 y 28 semanas de edad es aproximadamente 7 g ms bajo que el observado durante el perodo de las 28 a las 72 semanas. As pues, las especificaciones en protena (aminocidos digestibles) deberan adaptarse al ndice de ingesta medio registrado durante este perodo.

Teniendo en cuenta la persistencia en la puesta, la variabilidad individual y el peso del huevo, las necesidades de aminocidos no decaen durante el perodo de puesta. En el contexto econmico, podra valer la pena reducir ligeramente

los mrgenes de seguridad. Sin embargo, los mejores resultados en trminos de productividad y de proporcin del ndice de conversin, se han obtenido cuando se mantiene el nivel de ingesta de aminocidos.

Por lo tanto para reducir el tamao del huevo al final de la puesta, no conviene disminuir los aminocidos ya que tambin se lograr la reduccin de puesta.

Expresin de las necesidades

Por falta de estudios realizados sobre la digestibilidad de las protenas y de los aminocidos, las recomendaciones han sido siempre expresadas en protenas brutas y aminocidos brutos. La evolucin de nuestras experiencias en este sentido nos permite ponerles protenas y aminocidos digestibles (segn la tcnica de verdadera digestibilidad de Sibbald 1979)

Las recomendaciones de las necesidades cotidianas dadas por la casa gentica, sern expresadas en aminocidos brutos y en digestibilidad verdadera.

Para la formulacin de los alimentos, se basan en el consumo diario esperados y ajustan valores de cada alimento.

Las recomendaciones han sido establecidas a partir de las tablas de composicin de materias primas de Rhone Poulenc Animal Nutrition (Nutrition Guide 1993)

Importancia de la digestibilidad verdadera en la formulacin

La formulacin en aminocidos brutos conduce a conceder el mismo valor nutritivo a todas las materias primas sea cual fuere su digestibilidad.

Debido a estos factores de variacin, la casa gentica se ha visto obligada a aumentar los mrgenes de seguridad para cubrir las necesidades de las aves.

Formular en aminocidos digestibles permite satisfacer mejor las necesidades de las aves, reducir los mrgenes de seguridad y clasificar las materias primas en funcin de su verdadero valor biolgico.

Necesidades proteicas en la entrada en puesta

Durante el periodo de entrada en puesta, las necesidades en protenas diarias permiten cumplir a la vez con las necesidades de mantenimiento, crecimiento y produccin.

Por lo tanto es importante utilizar un alimento que permita cumplir las necesidades proteicas. Al 2% de puesta y hasta las 28 semanas, hay que tomar como base un consumo inferior a 100 g observado a las 28 semanas.

Necesidades al final de la puesta

Teniendo en cuenta la persistencia de la puesta y el peso del huevo, las necesidades de aminocidos no disminuyen durante la puesta. En funcin del contexto econmico, convendra quizs reducir los mrgenes de seguridad. Sin embargo se logran mejores resultados de productividad e ndice de consumo si se mantiene el nivel de aminocidos.

Necesidades en protenas

19,5 g/da a 18 g/da en digestibilidad verdadera.

Si la formulacin es efectuada sobre base de los valores de digestibilidad verdadera y que satisfacen las necesidades de aminocidos dadas, se `puede limitar a 18g/da la protena bruta. Si los apremios de la formulacin se refieren solamente a la metionina + cistina y a la lisina, se aconseja tomar como base 19,5 g/da.

Desequilibrio en aminocidos

La productividad y el ndice de consumo dependen de las necesidades dadas de los 7 aminocidos principales. Toda deficiencia de uno de estos aminocidos afectar los resultados. En la prctica los excesos de uno o varios aminocidos no son perjudiciales. Recomendaciones nutricionales de la ISA Brown Consumo observado 105 18.6 0.84 0.41 0.72 0.180 0.59 0.66 0.78 0.72 0.37 0.64 0.157 0.50 0.57 0.66 0.36 3.9 - 4.1 0.17 0.16-0.25 1.2 110 17.7 0.80 0.39 0.69 0.173 0.56 0.63 0.74 0.69 0.35 0.61 0.150 0.48 0.54 0.63 0.34 3.7 - 4.0 0.16 0.15-0.24 1.15 115 17.0 0.76 0.37 0.66 0.165 0.54 0.61 0.71 0.66 0.34 0.58 0.143 0.46 0.52 0.61 0.33 3.6 - 3.8 0.16 0.15-0.23 1.1 120 16.3 0.73 0.36 0.63 0.158 0.52 0.58 0.68 0.63 0.33 0.56 0.138 0.44 0.50 0.58 0.32 3.4-3.6 0.15 0.14-0.22 1.05 125 15.6 0.70 0.35 0.62 0.152 0.50 0.56 0.66 0.61 0.31 0.54 0.132 0.42 0.48 0.56 0.31 3.3 - 3.5 0.15 0.14-0.21 1

g/da Protena bruta (%) Lisina (%) Metionina (%) Metionina + Cistina (%) Triptfano (%) Treonina (%) Isoleucina (%) Valina (%) Lisina digestible (%) Metionina digestible (%) Metionina+Cistina digestible (%) Triptfano digestible (%) Treonina digestible (%) Isoleucina digestible (%) Valina digestible (%) Fsforo asimilable (%) Calcio (%) Sodio mini (%) Cloro mini-maxi (%) cido linolico (%)

Recomendaciones nutricionales del National Research Council (NRC)

Los requerimientos de las aves dependen de la edad y del tipo de actividad para el que son destinadas. Adems dependen de las diferentes fases de su ciclo (levante, prepostura y postura)

Necesidades en postura

Ha habido continuos progresos en la tarea de usar menos cantidad de alimento para producir huevos. La mayora de estos progresos han resultado en la reduccin del consumo de alimento destinado para las necesidades de mantenimiento corporal.

Necesidades de mantenimiento corporal:

Prcticas de manejo, tales como regimenes nutricionales, pueden afectar el requerimiento de mantenimiento. En lugares clidos, las ponedoras necesitan menos energa porque ellas gastan menos energa en mantener su temperatura corporal. Las gallinas comen menos al incrementarse la temperatura, se han observado decrecimientos drsticos de consumo de alimento en temperaturas sobre los 30 C (Davis et al., 1973; NRC, 1981c). La seleccin gentica puede tambin afectar la cantidad de alimento requerido para el mantenimiento. Con gallinas criadas para altas tazas de produccin de

huevos, hay un decrecimiento en las necesidades de mantenimiento relacionados con la cantidad de huevos producidos. A una taza de postura del 100 % (es decir un huevo por da por gallina), los requerimientos de mantenimiento deben ser cumplidos por los doce das necesitados para producir una docena de huevos; a una taza del 75 % de produccin, se necesita cumplir los requerimientos de mantenimiento de 16 das para poder obtener una docena de huevos.

El tamao corporal tambin afecta los requerimientos para mantenimiento. Se ha demostrado que el metabolismo basal requiere una energa igual a 78.3 Kcal por da por Kg de peso corporal (Lasiewski and Dawson, 1967). Los requerimientos para mantenimiento, es decir, la energa necesitada para sostener todos los procesos y actividades que no se refieran al crecimiento del ave ni a la produccin de huevos, es mayor que el del metabolismo basal. En rangos neutrales de temperatura la energa de mantenimiento para gallinas es de aproximadamente 100 Kcal/da/Kg de peso corporal (MacLeod and Jewitt, 1988; Pesti et al., 1990). Las diferentes lneas de ponedoras pueden diferir en sus necesidades de mantenimiento debido a las diferencias de su

comportamiento metablico.

Necesidades para produccin:

Los factores nutricionales pueden afectar la cantidad de alimento requerida para producir huevos. Por ejemplo, algunos estudios indican que las gallinas son capaces de hacer un buen ajuste de la alimentacin que ingieren para proveer casi iguales ingestas de energa con hasta un 6 % de aumento de grasa en la dieta (Sell et al., 1987). Pero otros estudios sugieren que las gallinas no pueden ajustar su alimentacin respecto a la ingesta de energa diaria (Morris, 1968; Rising et al., 1989).

A pesar de todo la exactitud de los ajustes energticos, las gallinas comen menos si se les suministra un pienso alto en energa que lo que comeran si se suministra un pienso bajo en energa para producir una docena de huevos.

Ahora que los huevos pueden ser producidos con menos alimento, los nutricionistas han sido permitidos o algunas veces forzados, a formular dietas diferentes de las que hacan hace varios aos. Generalmente se asumen que los requerimientos diarios de nutrientes para gallinas, que no sea la energa, no varan por la cantidad de consumo de alimento. Si esto es correcto, la diferencia entre la composicin de la dieta de una ponedora que come 80 g diarios y la dieta de una que come 120 g por da debera ser de unos 40 g de la energa suministrada por los ingredientes. Pero la diferencia en el consumo diario puede causar la necesidad de diferencias dramticas en la concentracin de nutrientes de la dieta, si las dietas son formuladas para suplir una cantidad especfica de nutrientes, que no sea la energa, cada da

Los requerimientos nutricionales para gallinas ponedoras estn expresados en trminos de concentraciones que forman la dieta para tres niveles de consumo diario de alimento.

Tabla ??? Requerimientos nutricionales para gallinas ponedoras NRC (1994). Nutriente: Protena cruda Arginina Histidina Isoleucina Leucina Lisina Metionina Metionina + cistina Fenilalanina Treonina Triptfano Valina cido linolico Calcio Cloro Fsforo Sodio U % % % % % % % % % % % % % % % % % Consumo (g) 100 120 15,000 16,500 700 770 170 190 650 715 820 900 690 760 300 330 580 645 470 520 470 520 160 175 700 770 1000 1100 3,250 3,600 130 145 250 275 150 165

Han sido desarrolladas ecuaciones para predecir los requerimientos energticos para gallinas durante la fase de produccin (NRC, 1981c). Estas ecuaciones utilizan los requerimientos de energa esperados relacionados con el peso corporal, masa de huevo, cambios en el peso corporal y la temperatura ambiental; para predecir el total diario de energa requerido.

Un sinnmero de frmulas han sido sugeridas para la prediccin de los requerimientos energticos de las gallinas. La frmula utilizada por el NRC es:

EM/ave/da = W0.75 (173 - 1.95T) + 5.5 W + 2.07 EE

Donde: W = Peso corporal (kg), T = Temperatura ambiente (C), W = Aumento diario de peso (g/da), y EE = Masa diaria de huevo (g).

Los requerimientos energticos derivados de estas ecuaciones pueden ser usados para estimar la ingesta diaria de alimento al relacionar las necesidades energticas de las gallinas con la concentracin de energa de la dieta. Dietas para ponedoras, como sea, pueden ser exactamente formuladas en base a los datos de ingesta obtenidos cada 7 o 15 das.

La mayora de gallinas ponedoras reciben alimentacin ad lbitum, de cualquier modo, los programas alimenticios se modifican despus de la taza mxima de postura y la mayor masa de huevo obtenida (Cerniglia et al., 1984; Cunningham, 1984). Las gallinas ponedoras comen mas alimento que el que necesitan para soportar su produccin de huevos. Como resultado, puede ser ms beneficioso limitar su ingesta. Haciendo esto tambin se puede reducir la probabilidad de

problemas de salud que pueden tambin resultar en gallinas excesivamente gordas o que acumulen mucha grasa. Informacin de consumo de alimento en lotes individuales junto con la informacin de peso corporal, temperatura ambiente y taza de produccin de huevos se puede utilizar para determinar el grado de restriccin alimentaria apropiada.

Perfil de protena ideal para gallinas en postura en relacin a lisina = 100. Requerimiento sugerido de lisina Lisina Metionina Metionina+Cistina Treonina Triptfano Leucina Isoleucina Valina Fenilalanina Fenilalanina+Tirosina Arginina Histidina NRC 1994 690 mg/ave/da 100 43 84 68 23 119 94 101 68 120 101 25

Fase de alimentacin:

Algunos programas alimenticios, estn basados en asumir que la cantidad de nutrientes requeridos cada da son diferentes en cada fase de la postura. Estos programas son llamados fase de alimentacin.

En la fase de alimentacin para lotes de gallinas ponedoras, la fase 1 ha sido asignada como el tiempo desde la puesta del primer huevo hasta llegar al pico de postura, que suele ser usualmente hasta la semana 36.

La fase 2 es el perodo comprendido entre la semana 36 y aproximadamente la semana 52, es un perodo de alta produccin pero que va declinndose.

La fase 3 es desde la semana 52 hasta el final de la produccin que en la mayora de casos es de 80 semanas, durante esta fase la postura continua decreciendo aunque el peso del huevo aumenta ligeramente.

Un programa de fase de alimentacin, ajusta diariamente los nutrientes ingeridos de acuerdo con los requerimientos esperados para mantenimiento y produccin de huevos. Generalmente, la ingesta diaria de protena, aminocidos y fsforo se reduce con cada fase sucesiva. La ingesta diaria de calcio usualmente se incrementa en cada fase. As las concentraciones de la dieta respecto a estos nutrientes van cambiando de acuerdo a lo dicho anteriormente.

La validez cientfica del concepto fase de alimentacin no ha sido establecida todava. Los resultados experimentales han fallado para probar que una gallina requiere ms nutrientes en una fase de produccin que en otra (Latshaw, 1981; Ousterhout, 1981; Sell et al., 1987).

Peso de huevo: El peso de huevo se correlaciona con el peso corporal de las gallinas (Jull, 1924). El peso relativo del huevo durante el ciclo de postura va paralelo al peso corporal. Dentro de un lote, las aves ms pesadas ponen huevos ms pesados (Leeson and Summers, 1987a). Una baja en el peso corporal en verano pueden acarrear la produccin de huevos ms pequeos durante esta temporada (Cunningham et al., 1960).

Nutricionalmente significa que esto se puede usar para alterar el peso del huevo ligeramente. En fases tempranas del ciclo de postura, el objetivo debera ser incrementar el peso del huevo. En un estudio (Summers and Leeson, 1983), el peso de huevo de gallinas jvenes no fue afectado por incrementos de niveles de metionina, cido linolico, o protena sobre el requerimiento establecido. Otro estudio mostr que los incrementos de los niveles de cido linolico de un porcentaje de 0.6 a 4.3 increment el peso de huevo durante las primeras 14 semanas de postura; de cualquier forma, los promedios diarios de produccin no se vieron afectados (March and MacMillan, 1990). En un estudio diferente, adicionando 3 o 6 % de grasa a las dietas durante las primeras semanas de postura increment el peso del huevo por incrementar el peso de la yema (Sell et al., 1987).

Cuando el peso del huevo se incrementa por dietas con suplementacin de grasa, no se sabe si la respuesta se debe a la grasa en general o a la respuesta directa de cido linolico (Whitehead, 1981; Balnave, 1982; Scragg et al., 1987). Incrementando el porcentaje de grasa o aceite en dietas isoenergticas causa que las gallinas pongan huevos ms pesados (Whitehead, 1981; Sell et al., 1987). Reduciendo los niveles energticos de la dieta como puede ocurrir cuando el sorgo o la cebada sustituyen al maz puede reducirse el tamao del huevo (Coon et al., 1988). El costo de la dieta puede incrementarse cuando los suplementos de grasa son usados para obtener altas concentraciones de grasa y energa en la dieta. As los gerentes deben determinar la efectividad econmica de incrementar el peso del huevo de esta manera. Las gallinas viejas ponen una mayor proporcin de huevos extra grandes por los cuales los ingresos a menudo no satisfacen los costos de produccin. As, una meta de los formuladores de dietas puede ser reducir el peso de los huevos producidos por gallinas viejas. Disminuir los niveles nutricionales de los aminocidos ms limitantes puede afectar el peso del huevo (Morris and Gous, 1988). Por ejemplo, el peso de huevos producidos por gallinas con ms de 38 semanas de edad fue reducido al limitar la ingesta de metionina a 270 mg por gallina diario, comprese con el requerimiento de 300 mg de metionina al da (Peterson et al., 1983). Una revisin de 12 papers cientficos indic que al reducir los aminocidos limitantes debajo del nivel requerido, el peso de huevo y el porcentaje de postura son reducidos proporcionalmente. Esta reduccin ocurre hasta que el peso decrece a cerca del 90 % del mximo. Mayores reducciones

de aminocidos disminuye nicamente el porcentaje de postura. Una excepcin ocurre con el triptfano, donde una deficiencia de este aminocido no decrece el peso de huevo (Jensen et al., 1990).

Recomendaciones de la Universidad de Viosa

Las aves cuando reciben alimento ad libitum, el consumo de la racin principalmente la conversin alimenticia, dependen en gran parte del nivel de energa. Por eso los requerimientos nutricionales de protena bruta, calcio, fsforo, sodio, potasio, cloro y cido linolico son establecidos de acuerdo al nivel de energa metabolizable (EM), siendo expresados en porcentaje por 1000 Kcal de EM, para aves de postura tambin se incluyen los requerimientos de los aminocidos en porcentaje por 1000 Kcal de EM.

En aves de postura los requerimientos se establecen en cantidades diarias de nutriente por aves, para ptimo desempeo. Existe tambin una ecuacin para determinar los requerimientos diarios de EM por ave. En esa ecuacin son considerados datos referentes a peso corporal, ganancia de peso/ave/da, masa de huevos producida y temperatura ambiente. Utilizando los datos obtenidos por la ecuacin y conociendo el nivel de energa de la racin, es posible estimar el consumo diario y calcular el porcentaje de los nutrientes en la dieta.

Es prcticamente imposible fijar un nivel de energa para cada tipo de racin de las aves. El nivel debe variar de acuerdo al precio de los ingredientes de las raciones y de los productos avcolas. La disponibilidad de alimentos de alto nivel energtico permite adoptar altos niveles de energa, si existe mayor disponibilidad de alimentos de bajo nivel energtico se debe formular raciones con menor nivel de energa. La preocupacin es formular una racin al costo mnimo, para producir la mayor cantidad de huevo a menor costo.

Los niveles de protena establecidos deben ser vistos solo como indicadores. Estos son valores mnimos para raciones que se basan en el maz y la harina de soya para su formulacin, y si se encuentran disponibles aminocidos sintticos (metionina, lisina y treonina). Con la finalidad de reducir el impacto del exceso de nutrientes en las dietas avcolas sobre el medio ambiente, se han obtenido excelentes resultados en pruebas en lotes experimentales y comerciales, con dietas que contienen niveles ms bajos de protena, mantenindose los niveles recomendados de los aminocidos esenciales. Estos aminocidos son los realmente importantes.

El nivel de aminocidos debe ser lo ms cercano posible al de las recomendaciones, evitndose excesos. De la misma manera, el exceso de protena debe ser evitado.

Los requerimientos de metionina+cistina se establecieron tomando en cuenta que como mnimo el 55 % de los aminocidos azufrados deben corresponder a la metionina.

En las recomendaciones nutricionales de la Universidad de Viosa, se utiliza a la lisina como aminocido referente para estimar los requerimientos nutricionales de los dems aminocidos, de acuerdo con el concepto de protena ideal, manteniendo la relacin aminocido/lisina, expresados en base de digestibilidad verdadera y total de los aminocidos.

El uso de la ecuacin para estimar las necesidades de lisina, permite la flexibilizacin de los requerimientos, pues de esta manera ya no existe solamente un requerimiento, mas s varios, de acuerdo con el desempeo y el consumo de la racin de las aves.

N estudios realizados sobre requerimientos nutricionales, fue evidente la influencia de la temperatura sobre el desempeo de las gallinas ponedoras; en virtud del menor consumo de racin, causada por la menor necesidad de energa de las aves, criadas bajo condiciones de temperatura por encima de los 21 C.

En el caso de gallinas ponedoras, el requerimiento energtico disminuye o aumenta en 2 Kcal de EM por cada kilo de peso corporal, para cada grado centgrado por encima o por debajo de 21 C de temperatura ambiente.

Ecuacin utilizada para estimar los requerimientos de lisina digestible en gallinas ponedoras, en g/ave/da y en porcentaje.

Lisina digestible g/ave/da = 0.1 P0.75 + 0.020 G + 0.0115 Huevo

Donde: P = peso corporal en Kg. G = ganancia de peso/ave/da en g Huevo = masa de huevo, g huevo/ave/da = (%postura X Peso del huevo)/100.

El requerimiento diario de lisina digerible para mantenimiento de 0.1 X (peso medio)0.75, fue estimado a partir de los valores de Fisher, 1998 (Poultry Sci. 77:124) y de Edwards et. al., 1999 (Poultry Sci. 78:1412). La lisina digestible para ganancia de peso fue estimada en 0.020 g por g de ganancia diaria, teniendo en consideracin los resultados de la Universidad de Viosa en pollos de engorde. El valor de 0.0115 g de lisina digestible por g de masa de huevo se determina utilizando los resultados de experimentos dosis-respuesta realizados por la Universidad de Viosa.

Ecuacin utilizada para estimar el requerimiento de Energa metabolizable (EM) de gallinas ponedoras, en Kcal/ave/da

EM Kcal/ave/da = 144.50 P0.75 + 3.84 G + 1.92 Huevo + 2 P (21 T)

Donde: P = peso corporal en Kg. G = ganancia de peso/ave/da en g Huevo = masa de huevo, g huevo/ave/da = (%postura X Peso del huevo)/100. T = Temperatura media en C.

Relacin aminocido/lisina utilizada para estimar los requerimientos de aminocidos de gallinas ponedoras:

Aminocido Lisina Metionina Metionina+Cistina Triptfano Treonina Arginina Glicina+Serina Valina Isoleucina Leucina Histidina Fenilalanina Fenilalanina+Tirosina

Digestible 100 50 91 23 66 100 90 83 122 29 65 118

Total 100 49 90 23 68 96 80 90 83 119 28 63 115

Requerimientos nutricionales de gallinas ponedoras (g/ave/da)

Nutriente Protena bruta Calcio Fsforo disponible Potasio Sodio Cloro cido linolico

Porcentaje 17.0 4.2 0.375 0.590 0.230 0.210 1.210

CAPTULO 4: METIONINA

DESCRIPCIN La metionina es un aminocido completamente esencial, desde 1948, fecha en la que comenz la elaboracin de este aminocido a nivel industrial, se han realizado importantes conocimientos obtenidos de la investigacin y desarrollo; La confirmacin de estos conocimientos en la practica, han convertido a la metionina en el aminocido ms importante que se produce a nivel industrial para la nutricin animal. Aproximadamente 20 aminocidos distintos se ven involucrados en la sntesis de protenas. No todos ellos tienen la misma importancia para el organismo ya que casi la mitad de ellos son esenciales y por tanto deben ser ingeridos por el animal en el alimento. La metionina es a veces el principal aminocido limitante.

La metionina como aminocido limitante. Si la concentracin de Metionina en el plasma desciende masll de cierto nivel, a la sntesis se interrumpe y solo puede reiniciarse ante la suplementacin adicional en el alimento. La Metionina adicionada es de primordial importancia para la sntesis de protena, dada su capacidad como aminocido iniciador de la cadena de protena a travs de su derivado N-formil Metionina. Por este motivo la m etionina es indispensable aun en aquellos casos en lo que no es por si mismaun integrante de la cadena

de protena. Se sabe que los aminocidos son no solo los pilares para la construccin de las protenas tisulares, tales como los msculos, pelo y plumas, sino tambin de enzimas y hormonas, lo cual explica la importancia de la metionina ennumerosos procesos metablicos que van ms all la sntesis de las protenascorporales. Especificaciones fisicoqumicas de la metionina:

Estructura qumica de la DL-Metionina Se distribuye en grado alimenticio con una pureza mnima del 99%. La DL-Metionina posee la siguiente frmula molecular: C5 H11 02 N S Peso molecular: Aspecto: 149,20

Cristales blancos o ligeramente amarillentos.

Olor: Tpico, similar a los compuestos orgnicos sulfurados. Solubilidad: 3.3 g en 1OO mL de agua a 20C Contenido de N: 9.4% 650 g/litro 10%

Densidad del granel:

Presin de Vapor: No disponible Solubilidad en agua. 33.81 g/l a 25 C.

Funciones de la metionina Sintetizadora de protenas: La funcin principal de la metionina es como componente de los bloques para la

sntesis de la protena. Siendo ste un aminocido esencial, el cual no es sintetizado por e! organismo del animal debe ser suplementario en la dieta diaria Debido a su carcter esencial, las deficiencias de metionina aparecen con rapidez y adems se ve comprometida la productividad animal.Adicionalmente a las funciones de formador de protena, la metionina se convierte en cistina, otro aminocido involucrado en la sntesis proteica.

Incorporacin de L-metionina a la proteina

Fuente: Dibner (1990) Incorporacin de la L Metionina a la proteina.

La mayor parte de la L-metionina se incorpora, junto con otros aminocidos a la protena, la cual sirve para constituir hormonas, enzimas y anticuerpos. No obstante, la mayora de la protena se deposita en forma de carne. Una porcin mucho menor de la L-metonina disponible atraviesa por el proceso de transulfuracin para producir otros aminocidos corno cistina, cistena y taurina,

Donadora de grupos metilo: Los grupos metilo transmisibles, son esenciales para una serie de funciones metablicas en los animales. La colina natural (basal) de las materias primas puede aportar una parte de los grupos de metilo La disponibilidad de la colma basal vara considerablemente y se considera insuficiente para cubrir losrequerimientos del

animal. Es necesario recurrir a oirs fuentes de colina. Betaina y metionina, as como la colina, tambin son donadores importantes de grupos de metilo. Las tres fuentes son igualmente efectivas, debido s que pueden desprender de un grupo metilo. Bajo condiciones prcticas, el cloruro de colina es la fuente ms barata entre las diferentes fuentes de grupos metilo y portanto recibe ID preferencia en las formulaciones de dietas animales.

Funcin en gallinas ponedoras El requerimiento nutricional de las gallinas ponedoras est influenciado por numerosos factores, tales como el nivel de produccin, la duracin del periodo de postura, el nmero de huevos, el peso del huevo, el peso corporal, etc. Un parmetro adicional importante para la alimentacin de estas aves, es el consumo de alimento, el cual depende poderosamente de la temperatura ambiental. La relacin que existe entre la energa y el contenido de aminocidos, debe ser balanceada tambin en la dieta de las ponedoras. Un contenido ms elevado de energa tambin requiere un aporte adicional de Metionina y ambos factores en conjunto producen un rendimiento ptimo con una produccin de huevos econmica, mediante la consecuente mejora en la conversin alimenticia. El requerimiento de aminocidos de las gallinas de postura se ha indicado correctamente en trminos de mg. de aminocidos por ave y da. De acuerdo con las publicaciones disponibles en la actualidad, el requerimiento de metionina se encuentra entre 360 y 460 mg. por ave y da.

Ante la posibilidad de alimentacin por fases o bien de una muda intermedia en las gallinas ponedoras debe tomarse en cuenta que el requerimiento de metionina durante las ltimas etapas del periodo de postura, no disminuye en comparacin con las fases iniciales del ciclo productivo. La proporcin de metionina en el contenido total de aminocidos azufrados (metionina y cistina) en el alimento, debe ser cuando menos de un 55%. La cistina es menos efectiva que la metionina en estos animales. El calculo de dietas en base a aminocidos digestibles y la utilizacin de aminocidos sintticos, como la metionina, especialmente si se reduce el nivel de protena en la racin, permiten proporcionarle al animal los nutrientes en la cantidad que requiere, reduciendo al mximo, el desperdicio de energa, y aminocidos y con ello, contaminacin al ambiente con nitrgeno procedente del catabolismo de la protena, condiciones que se presentan si se formula con los valores totales y altos niveles de protena.

Absorcin de metionina Absorcin de la metionina El DL-HMB (metionina lquida) y la DL-metionina se absorben de manera diferente, la absorcin del DL-HMB se realiza a travs del tracto intestinal, particularmente en el duodeno. Por el contrario la D y L-metionina se absorben principalmente en el leon. Mas an, la absorcin del DL-HMB es un proceso pasivo que no requiere de energa, mientras que la D y L-metionna se absorben mediante un proceso de transporte activo y tiene primero que adherirse a una

molcula transportadora; este proceso si requiere energa, Dibner (1983) demostr que adems del mecanismo de transporte, la tasa de absorcin de las dos fuentes tambin difiere dentro de sitios especficos en el intestino delgado. Esta no es una funcin ligada a la eficacia sino mas bien a las diferencias entre el transporte activo y la difusin pasiva que ocurre dentro del intestino.

Relacin de la metionina y la cistena La cistena, entre otras sustancias, puede ser formada a partir de la metionina en el organismo, a partir de las fases intermedias S-adenosil metionina, homocisteina y cistationina. Este aminocido tiene una funcin especial en la formacin y estabilizacin de la estructura espacial de las protenas y puede ser parcialmente metabolizada hacia la taurina. Por el contrario, es imposible la sntesis de metionina a partir de la cistena y por tanto con el aporte adecuado de los aminocidos azufrados (metionina y cistina) debe prestarse mayor atencin a la suplementacin de la metionina cuando esta se orienta en base a los requerimientos. Mediante la liberacin de su grupo metilo, la metionina tambin participa en la biosntesis de numerosos compuestos de importancia tales como: colina. creatina, adrenalina, etc.

Relacin de la metionina y la colina En contraste con la metionina, la colina no es un aminocido y consecuentemente

no participa en la sntesis de las protenas Sin embargo ambas sustancias tienen la capacidad de aportar grupos metilo para los proceso metablicos. Los grupo metilo son de gran importancia para el metabolismo de lpidos en el hgado. Las funciones de la metionina y de la colina en el metabolismo son fundamentalmente distintas, existiendo requerimientos especficos e

independientes para cada una de ciertas sustancias. La colina no puede llevar a cabo ninguna de las funciones del aminocido metionina en el metabolismo de las protenas, de tal manera que en dietas prcticas, solo se puede alcanzar un rendimiento practico si la metionina y la colina se suplementan en base a los requerimientos

La metionina y la detoxificacin de las aflatoxinas La Metionina y la cistena son indispensables, no solamente como aminocidos proteinognicos, sino tambin como componentes del tripptdo glutatin (glutamil-cistenil-glicina) lo cual representa un importantsimo sistema biolgico de oxidacin y reduccin. Asimismo, ambas sustancias tienen gran significacin en la nutricin prctica, cuando se utilizan ingredientes contaminados con micotoxinas para la fabricacin de los alimentos. De acuerdo con los conocimientos actuales.

Mtodos para estimar la bioeficacia de la metionina: Si las condiciones bsicas no se cumplen entonces entre ser las muy fuentes difcil de

demostrar

estadsticamente

diferencias

significativas

metionina, ya que la respuesta a cada suplemento ser pequea. Por lo tanto es esencial tener una dieta nutricionalmente completa que sea nicamente deficiente en metionina. Las condiciones bsicas son las siguientes: 1.-Dieta basal deficiente en el nutriente a ser m edido 2.-Clara respuesta sobre la dieta basal 3.- Tres o m s niveles de adicin del nutriente en estudio 4.- Poca variacin entre cada tratam iento. . -,

La estimacin de la bioeficacia a partir de este tipo de ensayo experimental puede hacerse de dos formas: ya sea por REGRESIN LINEAL, utilizando solamente datos de la porcin lineal de las curvas de respuesta, o ya sea por REGRESIN NO LINEAL, utilizando las curvas de respuestas completas. Ambos mtodos darn el mismo resultado. El primer mtodo determina la bioeficacia a partir del cociente de las pendientesde las dos lneas de regresin, mientras que el segundo mtodo utiliza un modelo multiexponencialpara comparar la bioeficacia de las fuentes de metionina (Murillo & Jensen, 1977).

Funcin Dosis-Respuesta Un suministro inadecuado de aminocidos esenciales en los animales provoca una reduccin del rendimiento. El efecto de la suplementacin creciente de aminocidos sobre el criterio de rendimiento, se ilustra en la (Fig 3) y muestra la funcin dosis respuesta.

La funcin dosis - respuesta no es lineal, sino que sigue la Ley de los mnimos retornos decrecientes: la primera unidad de una suplementacin creciente de metionina muestra un marcado efecto, es decir; aumenta el rendimiento significativamente. Los efectos disminuyen progresivamente a medida que continan aumentando los niveles de suplementacin. Finalmente, se alcanza un nivel de suplementacin en donde no se puede incrementar ms el rendimiento. Esta curva puede ser descrita con precisin mediante funciones exponenciales. En la funcin de la ecuacin "a" indica el nivel de rendimiento obtenido con la dieta basal, y "b" seala el aumento de rendimiento (respuesta) a partir de "a" hasta el mximo de respuesta. El parmetro "c" es el coeficiente de regresin y describe la curvatura o pendiente de la curva, "x" representa la cantidad de amino cido suplementado en la dieta.

Una curva de dosis - respuesta generalmente consta de 3 secciones. En la primera seccin la curva es casi lineal. En la segunda seccin la

pendiente de la curva se achata gradualmente y en la tercera seccin slo aumenta en forma marginal, sin alcanzar nunca el valor de la asntota por definicin. Un aumento adicional en el suministro de metionina por lo tanto no conducir a mayor aumento en el rendimiento en la tercera seccin de la curva. En consecuencia, en cualquier estudio de dosis respuesta es importante que las dos primeras secciones de la curva en particular describan una respuesta suficiente, la cual debe estar representada con exactitud con un nmero

suficiente de puntos.

Un m odelo exponencial no lineal puede ser usado para estim ar la bioeficacia de la m etionina. El m odelo que se em plea es: Y = a+b*(1-e(c1x1+C2X2)) Donde:Y = prom edio de peso corporal ganado o conversin alim enticia a = intercepcin (rendimiento animal con dieta basal) a + b = asntota com n (nivel de rendim iento m xim o)
C1

= coeficientes que determ inan la curva para DL-Met

C2= coeficientes que determ inan la curva para M HA-FA

X1

x 2 = cantidad de DL-M et o M HA -FA presente en la espectivamente. dieta, r

Este m odelo incluye tres elem entos principales. Un punto a de inicio que describe el com n rendim iento de las aves con la dieta basal; un m xim o rendim iento (a+b), que es el nivel de m ism o para todas las fuentes de m etionina a ser com paradas; y el coeficiente c para cada fuente de m etionina que describe la form a de la curva. (G, Huyghebaert, 1992)

Requerimientos versus toxicidad de metionina

La Curva de respuesta biolgica a la metionina se presenta en la Figura . Ntese que. los niveles en exceso del requerimiento conducen a la toxicidad. De hecho, la metionina"es el aminocido ms txico cuando se alimenta en ex de las necesidades m etablicas ceso de las aves (Baker, 1991) (Figura 2). Curva de respuesta a la metionina