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DEPARTAMENTO DE PRODUCCIN ANIMAL

ETOLOGA APLICADA, PROTECCIN ANIMAL Y ETNOLOGA CURSO ACADMICO 2004-2005

PROFESORES RESPONSABLES
Dr. D. Mariano Herrera Garca. Profesor Titular Dr. D. Francisco Pea Blanco. Profesor Titular Dra. D. Evangelina Rodero Serrano. Profesora Titular.

OBJETIVOS
1. Conocer las bases fisiolgicas, mtodos de control y los patrones de comportamiento de los vertebrados superiores, haciendo hincapi en las principales especies domsticas bajo diferentes condiciones de cra. 2. Apreciar la importancia del comportamiento de los animales domsticos sobre la produccin animal y la medicina veterinaria 3. Analizar los problemas que afectan al bienestar de los animales en los diferentes sistemas de produccin y comercializacin. 4. Conocer la respuesta fisiolgica al estrs y sus consecuencias. 5. Analizar las implicaciones ticas, legales y econmicas de la proteccin animal y la legislacin existente que les afecta 6. Identificacin y valoracin exteriorista de los animales domsticos de inters zootcnico. 7. Identificacin y caracterizacin de las razas de animales domsticos de inters zootcnico.

1. ENSEANZA TERICA.
PROGRAMA TERICO TEMA 1.- Concepto de Zootcnia. Factores de la produccin ganadera. Divisin de la Zootcnia con fines didcticos. TEMA 2.-Exterior: concepto, finalidad, importancia y divisin. Morfologa Externa: concepto, finalidad e importancia. Morfotipos. Estudio de los aplomos. Estudio de la edad. TEMA 3 Fanerptica: concepto, finalidad e importancia. Capas, variantes y particularidades complementarias. TEMA 4.- Identificacin animal: concepto, importancia y tipos. Identificacin por caracteres morfolgicos. Identificacin por caracteres fanerpticos. Identificacin basada en el polimorfismo de base gentica. Identificacin por marcas o signos artificiales. La Resea: normativa. Tipos de resea. Ficha zootcnica. Valoracin exteriorista. Concepto de belleza, defecto, tara y vicio. TEMA 5.- Concepto y definicin de Etologa. Objetivos de la Etologa. Relacin de la Etologa con la Veterinaria y otras Ciencias. Interpretacin de la conducta de los animales. Mtodos de estudio de la conducta. TEMA 6.- Mecanismos de control de la conducta. Percepcin sensorial en los animales domsticos. Comunicacin. TEMA 7.- Endocrinologa de la conducta. Gentica del comportamiento. Influencias ambientales sobre el comportamiento TEMA 8.- Ontogenia de la conducta y Etologa del sueo. Generalidades. Desarrollo de la conducta y aprendizaje en rumiantes.

TEMA 9.- Desarrollo de la conducta y aprendizaje en equinos y porcinos TEMA 10.- Desarrollo de la conducta y aprendizaje en perros y gatos. Bases para el adiestramiento canino y felino TEMA 11.- Comportamiento trfico. Comportamiento de las especies domsticas durante el amamantamiento. Comportamiento y sistemas para la lactancia artificial en diferentes especies domsticas.Consumo de agua TEMA 12.- Modos de aprehensin de alimento. Ingestin y seleccin del alimento en adultos. Comportamiento durante el pastoreo. Etologa de la rumia. Anomalas del comportamiento trfico. TEMA 13.- Comportamiento social. Sistemas sociales y comportamiento social en las especies de abasto. Conducta agonstica y agresividad en animales de abasto. Problemas y mtodos de control. TEMA 14.- Sistemas sociales y comportamiento social en el perro y el gato. Estudio comparativo con los homlogos salvajes. Conducta agonstica y agresividad en animales de compaa. Problemas y mtodos de control. TEMA 15.- Comportamiento reproductivo. Ontogenia de la conducta sexual del macho y de la hembra, y su desarrollo en las diferentes especies domsticas. Procedimientos de control bajo diferentes sistemas de cra. TEMA 16.- Control y descripcin de la conducta maternal de las diferentes especies domsticas. Conducta durante la gestacin y el parto. Reconocimiento entre madre-hijo. Problemas y anomalas de la conducta maternal. Sistemas para la aceptacin de las cras. Tema 17.- Comportamiento de eliminacin y acicalamiento. Ontogenia y problemas de la conducta de eliminacin y acicalamiento en las especies de abasto. Incidencia en los diferentes sistemas de produccin. Conducta eliminativa y de acicalamiento en los animales de compaa. Problemas y mtodos de control. TEMA 18.- Bases del Bienestar y Proteccin Animal. Introduccin. Valoracin tica: Responsabilidad y derechos. Conceptos y organizacin del Bienestar y la Proteccin Animal TEMA 19.- Principios generales sobre stress y bienestar. Conductas estereotipadas en las especies domsticas. Significado, causas y soluciones TEMA 20.- La productividad y el Bienestar Animal bajo sistemas de produccin intensivos. Interaccin hombre-animal. Mtodos de evaluacin del Bienestar. TEMA 21.- Bienestar y proteccin en animales de compaa. El papel del veterinario. Dilemas prcticos ms frecuentes TEMA 22.-. Bienestar y proteccin animal en animales de experimentacin, alternativas de uso. Bienestar y proteccin animal en animales de zoolgicos, enriquecimiento ambiental TEMA 23.- El manejo de los animales domsticos enfocado hacia la proteccin animal. Control del comportamiento, manejo y modos de contencin de los rumiantes bajo los diferentes sistemas de produccin y durante el transporte TEMA 24.- Control del comportamiento, manejo y modos de contencin de porcinos y aves bajo los diferentes sistemas de produccin y durante el transporte.

TEMA 25.- Control del comportamiento, manejo y modos de contencin de equinos bajo los diferentes sistemas de cra y durante el transporte. TEMA 26.- Control del comportamiento, manejo y modos de contencin de los animales de abasto durante el sacrificio TEMA 27.- Manipulaciones de animales de compaa en la asistencia clnica TEMA 28.- Concepto de Etnologa. Zooetnologa. Concepto y definicin de raza. La raza como factor de produccin animal. Las explotaciones ganaderas y la eleccin racial. Caracteres tnicos y descripcin racial. Aloidismo. Tipo y patrn racial. Biotipos. TEMA 29.- Caballos: Caracteres tnicos y etolgicos especficos. Origen, censo y distribucin geogrfica. Razas caballares espaolas de pequea talla: Poney Gallego, Navarro, Asturcn, Pottok y Losino. Trotador espaol. Mallorqun. Menorqun. Poblaciones caballares de gran peso. Pura Raza Espaola. TEMA 30.- Raza rabe. Pura Raza Ingls. Anglo-rabe. Hispano-rabe. Razas de saltadores. Razas de trotadores. Razas hipermtricas. Razas de pequea talla TEMA 31.- Asnos: Caracteres tnicos y etolgicos especficos. Origen, censo y distribucin. Razas asnales espaolas. Hbridos mulares. TEMA 32.- Bovinos: Caracteres tnicos y etolgicos especficos. Censo y distribucin geogrfica. Raza Tudanca. Raza Pirenaica. Raza Asturiana del Valle y Asturiana de la Montaa. TEMA 33.- Raza Avilea-Negra Ibrica. Raza Morucha o Salmantina. TEMA 34.- Raza Rubia Gallega. Raza Retinta. Raza de Lidia. Razas en peligro de extincin. TEMA 35.- Razas bovinas extranjeras de aptitud crnica. Razas derivadas del Ceb TEMA 36.- Razas bovinas extranjeras de aptitud lechera. Razas bovinas extranjeras de doble aptitud. TEMA 37.- Ovinos: Caracteres tnicos y etolgicos especficos. Censo y distribucin geogrfica. Estudio del velln y de la fibra de lana. Razas ovinas Churra y Latxa.. TEMA 38.- Razas ovinas Manchega, Castellana, Rasa Aragonesa y Segurea. Raza Merina. Razas en peligro de extincin. TEMA 39.- Razas ovinas extranjeras de aptitud crnica. TEMA 40.- Razas ovinas de aptitud lechera. Razas ovinas de alta prolificidad. Razas ovinas peleteras. TEMA 41.- Caprinos: Caracteres tnicos y etolgicos especficos de los caprinos. Censo y distribucin geogrfica. Razas de aptitud crnica: Retinta Cacerea, Blanca Celtibrica, Blanca Andaluza y Negra Serrana. TEMA 42.-. Razas de aptitud lechera: Malaguea, Murciano-Granadina, Agrupacin Canaria, Florida, Payoya. Razas de doble aptitud: Verata, Pirenaica y del Guadarrama. TEMA 43.- Razas caprinas extranjeras de aptitud lechera. Razas caprinas extranjeras de aptitud crnica. Razas caprinas productoras de pelo. Razas adaptadas al trpico. TEMA 44.- Suinos: Caracteres tnicos y etolgicos especficos. Censo y distribucin geogrfica. Raza porcina ibrica.

TEMA 45 Razas porcinas precoces o magras. Razas porcinas semi-magras. Razas porcinas hiperprolficas TEMA 46. Cnidos: caracteres tnicos y etolgicos especficos de los perros. Clasificaciones raciales. Razas caninas espaolas. TEMA 47.- Razas caninas extranjeras TEMA 48.- Gatos: caracteres tnicos y etolgicos especficos de los gatos. Razas de gatos. TEMA 49.- Aves: Caracteres tnicos y etolgicos especficos de las aves de inters zootcnico. Censo y distribucin mundial. Gallinas ponedoras. Gallinas de carne y de doble funcionalidad. Razas de pavos. Razas de palomas. Razas de aves cinegticas de inters zootcnico. Razas de patos y ocas. TEMA 50.- Conejos y especies peleteras: Caracteres tnicos y etolgicos especficos. Censo y distribucin mundial. Razas de conejos. Otras especies peleteras: Chinchilla.

2.- ENSEANZA PRCTICA


Las prcticas se realizarn por grupos segn fechas y horas que se expondrn en el tabln de anuncios de la Unidad. Las clases prcticas se impartirn desde el inicio del curso, por lo que se encarece a los alumnos matriculados en esta asignatura que entreguen la ficha de identificacin a la mayor brevedad posible, con el fin de poder confeccionar los correspondientes grupos de prcticas. La asistencia a clases prcticas es obligatoria y ser controlada Estas prcticas se complementarn con visitas a ferias y exposiciones ganaderas, visitas a Centros de Reproduccin y Mejora ganadera.

PRCTICAS
PRCTICAS 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. PROGRAMACIN Y TEMARIO PRCTICO Morfologa externa y Zoometra de los animales domsticos Aplomos Determinacin de la edad a travs de caracteres exterioristas Estudio de las capas y particularidades complementarias Confeccin de la resea: Su tcnica. Valoracin morfoestructural en equinos. Valoracin morfoestructural en especies de abasto La Impronta en pollitos. Adiestramiento canino y equino Identificacin de patrones de comportamiento y anomalas Confeccin de etogramas en las diferentes especies domsticas. Manejo y contencin de rumiantes en extensivo Manejo y contencin de animales de compaa en la clnica. Monta natural dirigida en equinos. Evaluacin del bienestar en la granja, en el transporte y durante el sacrificio Diagnosis racial en equinos Diagnosis racial en equinos Diagnosis racial en bovinos Diagnosis racial en bovinos Diagnosis racial en ovinos Diagnosis racial en ovinos Diagnosis racial en caprinos Diagnosis racial en porcinos Diagnosis racial en perros Diagnosis racial en perros Diagnosis racial en gatos Diagnosis racial en aves, conejos y especies peleteras

3.- TRABAJO PRCTICO Con carcter voluntario, los alumnos podrn realizar durante el curso un trabajo prctico sobre una explotacin ganadera. La puntuacin obtenida en este trabajo constituir hasta el 10% de la calificacin final.

4.- SEMINARIOS Durante el curso y con carcter voluntario, los alumnos podrn preparar individual o colectivamente seminarios monogrficos sobre algn aspecto o tema de la disciplina. La puntuacin obtenida constituir hasta el 10% de la calificacin final.

5.- ALUMNOS COLABORADORES La unidad de Etnologa e Identificacin convoca todos los aos plazas de alumnos colaboradores, anuncindose previamente el campo en el que se solicita su colaboracin

y las caractersticas de la misma. La seleccin de los alumnos se realizar tras una entrevista personal.

6.- VALORACIN DEL RENDIMIENTO ACADMICO La valoracin del rendimiento acadmico se llevar a cabo mediante examen sobre los contenidos tericos y prcticos de la asignatura. Se realizar, en la fecha en que se estipule, un examen parcial de los temas 1 a 27 (Bloque 1). El examen constar de una prueba escrita sobre los contenidos tericos de los citados temas y sobre los siguientes contenidos prcticos: a) Determinacin de la edad en las diferentes especies de animales domsticos. b) Nomenclatura regional en las diferentes especies. c) Zoometra. d) Apreciacin de bellezas y defectos. e) Confeccin de una resea. En la convocatoria oficial de Junio se realizar el examen del Bloque 2 sobre los contenidos tericos comprendidos entre los temas 28 a 50 y sobre los contenidos prcticos relativos a Diagnosis racial. Conjuntamente, en esta convocatoria de Junio se examinarn del Bloque 1 aquellos alumnos que no lo hubieran superado. En caso de haber aprobado alguno de los dos bloques, la calificacin se guardar hasta septiembre. La calificacin de cada bloque ser la media de la puntuacin obtenida en el exmen terico y prctico correspondiente, siempre que en cada uno se haya obtenido una calificacin mnima de 5 puntos. La calificacin final ser la media de la obtenida en cada uno de los bloques ms las puntuaciones adicionales de los trabajos prcticos y seminarios.

7. BIBLIOGRAFA RECOMENDADA Para la preparacin de los temas existe en la Unidad un sistema de prstamo de libros al que pueden acceder todos los alumnos matriculados en la asignatura. La duracin del prstamo en idas laborables es de 24 horas. Para los fines de semana, los libros podrn llevarse el viernes por la maana y debern ser devueltos el lunes por la maana. Alegras del caballo. Ed. Destino. Barcelona. 1972. Aparicio Snchez, G. Exterior de los grandes animales domsticos. Imprenta Moderna. Crdoba. 1948 Aparicio Snchez, G. Zootcnia especial. Etnologa compendiada. Imprenta Moderna. Crdoba. 1948.

Arnold, G.W. and Dudzinski. Ethology of free-ranging domestic animals. Ed. Elsevier. 1978. Bonadonna. Le razze Bovini. Ed. Progresso Zootecnico.1959. Appleby, M.C. and Hughes, B.O. (1997). Animal Welfare. CAB International. 316 pgs. Arias de Reyna, L.; Recuerda, P. y Redondo, T. (1990). Principios en Etologa. Publicaciones Monte de Piedad y Cajas de Ahorro de Crdoba. 270 pgs. Beaver, B.V. (1992) Feline Behaviour: A guide for Veterinarians. Saunders Company. 276 pgs. Beaver, B.V. (1999). Canine Behavior: A guide for Veterinarians.W.B, Saunders Company. 356 pgs. Dantzer, R., Momde, P. (1984). El stress en la cra intensiva del ganado. Edit. Acribia. Zaragoza. 130 pgs. Fraser, A. F. and Broom, D.M. (1990). Farm animal Behaviour and Welfare. 3 Edicin. Baillire Tindall. 347 pgs. Fraser, A.F. (1982). Comportamiento de los animales de granja. Ed. Acribia. Zaragoza. 290 pgs. Grandin, T. (1993). Livestock, Handling and Transport. CAB International. 320 pgs. Hemsworth, P.H. and Coleman, G.J. (1998). Human-Livestock Interactions. The stockperson and the Productivity and Welfare of Intensively Farmed Animals . CAB International. 152 pgs. Ibez, M. y Domnguez, C. (1998) Etologa Clnica Veterinaria. Universidad Complutense de Madrid. 246 pgs. Keeling, L.J. and Gonyou, H.W. (2001). Social Behaviour in farm animals. CAB international. 406 pgs. Landsberg, G.; Hunthausen y Ackerman, L. (1998). Manual de problemas de conducta del perro y gato. Editorial Acribia., S.A. Zaragoza. 271 pgs. Lawrence, A.B. and Rushen, J. (1993). Stereotypic Animal Behaviour: Fundamentals and Applications to Welfare. CAB International. 212 pgs. Manteca, X. (1997) Etologa Clnica Veterinaria del perro y del gato. Multimdica. Barcelona. Moberg, G.P. and Mench, J.A. (2000) The Biology of Animal Stress. Basic principles and implications for animal Welfare. CAB International. 376 pgs. Paterson, D. and Palmer, M. (1991) The status of animals. Ethics, Education and Welfare. CAB International. 256 pgs. Picard, M.; Porter, R.H. et J.P. Signoret (1994) Comportement et bien-tre animal. INRA editions. Paris. 228 pgs. Whitney, L.F. (1974). Psicologa y adiestramiento del perro. Ediciones Bellaterra. Barcelona. 306 pgs. Bou M. et E. Rossier. Les quids en Grande-Bretagne. CEREOPA.1979. Bour, B.. Les quids en Republique Federale d'Allemagne. CEREOPA. 1982.

Varios. British sheep breeds. Their wool and its uses. BWMB. 1983. Buxad Carb, C. El pollo de carne. Imp. Grafur S.A. 1985 Buxad Carb, C-. Ganado porcino. Mundiprensa. Madrid. 1984. Buxad Carb, C. Zootecnia. Bases de la Produccin Animal. Tomos 1-14. 1996. Gabriel y Galn, J.A., Domecq, A. y Goyeneche. Caballos en Espaa. Ed. Lunwerg. 1985. Dantzer, R. y P. Mormde. El stress en la cra intensiva del ganado. Ed. Acribia. Zaragoza. 1983 Devineux, Th. Les equides en Espagne. CEREOPA. 1988 Edwards, E.H.. Enciclopedia del caballo. 1993. Eibi-Eibesfeldt. Etologa. Ed. Omega. 1974. Farm animal behaviour. The Veterinary Clinics of North Amrica. 1987. Ferre Pujol, J.S. Porcinocultura. Ed. Dilagro. Lrida. 1980. Fraser, A.F. Ethology of farm animals. Ed. Elsevier. 1985. Fraser, A.F.. Comportamiento de los animales de granja. Ed. Acribia. Zaragoza. 1980. Guidobono, L. El pavo. Ed. Mundiprensa. Madrid. 1985. Hafez, E.S.E. The behaviour of domestic animals.Ed. Hafez, London. 1969. I. Simposium Nacional de las razas caninas espaolas. Ed. Monte de Piedad y Caja de Ahorros de Crdoba. 1982. Varios. La cra caballar en Espaa. Ed. Darley. Barcelona. 1992. Landsberg W., W. Hubthausen and L. Ackerman. Manual de problemas de conducta del perro y gato. Ed. Acribia. 1998. Lener, J.M. y H.P. Donald. La nueva Zootcnia. Ed. Academia. Len. 1969. MAPA. Catlogo de razas autctonas espaolas. I ovinas y caprinas. 1980. MAPA. Catlogo de razas autctonas espaolas. II bovinas. 1970. Marcenac, L., Aublet, H. Encyclopedie du cheval. 1980. Mason, I.L.. Ovinos prolficos tropicales. FAO. Estudios de produccin y sanidad animal N17. Roma. 1980. Orozco Pin, F. Razas de gallinas espaolas. MAPA. 1989. Prez y Prez, F. Cotornicultura. Ed. Cientfico-Mdica. 1966. Roca Castelln, T. y Camps. Tratado de cunicultura. Tomo 2. Ed. Tecnograf. Barcelona 1980. Sanchez Belda. Razas bovinas espaolas. MAPA. 1984. Sanchez Belda. Razas ovinas espaolas. MAPA. 1986. Saraz Ortz, R. Canicultura. Ed. Salvat S.A. 1963.

Schneider- Leyer, E. Los perros del mundo. Espasa-Calpe. S.A. 1965. Sharon L., Crowell-Dawis y C. A. Houpt. Prctica Equina. Comportamiento. Clnicas Veterinarias de Norteamrica. Sotillo-Serrano. Etnologa zootcnica. Tomos I y II. 1985. Syme, G.J. y L.A. Syme. Social structure in farm animals. Ed. Elsevier. 1979. Willian G., Van der Kloot. Comportamiento. Ed. C.E.C.S.A. 1971. Wintzel, Benstson y Swedrup. Todos los perros del mundo. Ed. Juventud S.A. Barcelona. 1975. Zert, P. Vademecum del productor de cerdo. Ed. Acribia. Zaragoza. 1979.

METODOLOGA DOCENTE El dominio de la asignatura requiere buena capacidad para aprender y memorizar, y un elevado espritu crtico y de observacin; y si bien la prctica es imprescindible sta no se logra sin una base terica slida. La asignatura comprende tres partes bien diferenciadas: a) Exterior e Identificacin b) Etologa y Proteccin animal c) Etnologa Zootcnica. A) El estudio del Exterior permite, basndonos en caracteres morfolgicos, fanerpticos y energticos o funcionales, la diferenciacin entre indivduos y deducir la utilidad del animal y por tanto su valor comercial. La enseanza se realizar a nivel fundamentalmente prctico (uso de modelos naturales y artificiales, diapositivas, vdeos, visitas a explotaciones y concentraciones ganaderas, etc), si bien es necesaria una base terica.
B)

Tanto en sistemas de explotacin extensivos como en los intensivos, es primordial

conocer las pautas, normales y patolgicas, de comportamiento de los animales domsticos por sus repercusiones en su salud y en los rendimientos, as como en las implicaciones medio-ambientales. De igual forma, el alumno debe conocer las normas de Proteccin Animal mnimas requeridas para evitar el sufrimiento de los animales domsticos y la salubridad y calidad de sus productos. Estas enseanzas, tras dar a conocer las bases del comportamiento de los animales domsticos, se llevaran a cabo por medio de videos, en los que se mostraran las pautas

comportamentales en las diferentes facetas de la vida de los animales (de relacin, nutricin, reproduccin, etc) y con estancias en explotaciones ganaderas donde poder observar estos hechos al natural. C) La Etnologa se ocupa del estudio racial y comprende las descripciones morfolgicas, fanerpticas y funcionales (de aptitud y actitud) de las razas de animales domsticos, su utilidad y rendimientos en diferentes condiciones de explotacin. Como factor fundamental de la Produccin Animal, el estudio racial implica el conocimiento de los orgenes, reas de formacin y expansin y su capacidad productiva en nichos ecolgicos diferentes, en condiciones variables de explotacin, de alimentacin y manejo. Al no ser las razas entidades estticas, el alumno ha de conocer el cambio producido en su estructura corporal, en su capacidad reproductiva y de perviviencia, tanto en pureza como en cruzamientos, y sus posibilidades de mejora. El estudio etnolgico es complejo y requiere conocimientos de Anatoma, Patologa, Gentica, Nutricin, etc. Estos estudios se realizaran fundamentalmente en sesiones tericas que se complementaran con visitas a explotaciones ganaderas. Adems de las clases tericas y prcticas, la enseanza se complementar con conferencias, seminarios, etc. impartidos tanto por el profesorado como por los alumnos, tanto individualmente como en grupos. Igualmente, los alumnos realizaran trabajos de prospeccin en explotaciones ganaderas.

HORAS DE TUTORA PARA CONSULTAS


Una vez se conozcan los horarios de clases tericas y prcticas, se expondrn en el tabln de anuncios de la Unidad los horarios de tutoras de los diferentes profesores.

TEMA 1
CONCEPTO DE ZOOTCNIA: SU IMPORTANCIA Y ENCUADRAMIENTO DENTRO DE LAS CIENCIAS BIOLGICAS
Etimolgicamente, Zootcnia es el arte ciencia de la cra animal. Este trmino lo emplea por primera vez BOURGELAT, fundador de la Escuela de Veterinaria de Lyon (Francia), la primera del mundo, escribiendo en 1768 "Les principes de Zootechnie". El gran impulsor es BAUDEMENT, que explica la 1 Ctedra en el Instituto Agronmico de Versalles (1848) y la define como la "ciencia que tiene por objeto estudiar los procedimientos que permiten obtener de los animales la mejor utilizacin y el rendimiento ms elevado". LEROY (1956) tambin la llama "ciencia de la Produccin Animal" y anterior a l, MOYANO (1907) la conceptu como "ciencia de la Produccin Animal, perfeccionada y lucrativa". En 1965, en la Reunin Internacional de expertos de la FAO/OMS, celebrada en Copenhague, el trmino Zootcnia se aplica a la Ciencia de la cra, Sanidad e Higiene animal", bien "Ciencia de la Produccin y Sanidad animales". La Zootcnia se encamina pues hacia la obtencin de animales ms productivos y/o a criarlos en las mejores condiciones de rentabilidad e higiene, atendiendo incluso a su mejor comercializacin. Para MEDINA, la palabra matriz "Zootcnia" ha sido en parte desplazada por el trmino que hace referencia a su contenido, la Produccin Animal; palabra que deriva de producere y significa accin de producir, engendrar y elaborar cosas tiles. El trmino Produccin Animal aparece frecuentemente en las definiciones de Zootcnia como hemos visto con anterioridad y en las que a continuacin se exponen: SANSON: "Ciencia de la produccin y de la explotacin de las mquinas animales". S. ARAN: "Ciencia de la produccin, mejora y explotacin econmica de los animales domsticos". ZARAZAGA: "Ciencia que trata de la produccin, crianza, perfeccionamiento, expansin y utilizacin de los animales que pueden satisfacer las necesidades del hombre". SOTILLO RAMOS, ante este planteamiento, deduce que la Produccin Animal no es en realidad una ciencia, sino ms bien una serie de prcticas (de tcnicas) de una ciencia que es la Zootcnia. Por lo que an se confundirn los lmites entre la ciencia aplicada que es la Zootcnia y la aplicacin de esa ciencia que es lo que entiende por Produccin Animal. Para este autor, las definiciones de: MESSERSMIDT: la Produccin Animal es un sector de actividades ms que una parte de la Zootcnia y FRENCH: no es una entidad simple sino un complejo de varias ciencias (Nutricin, Fisiologa, Gentica, etc.) combinadas con una amplia gama de prcticas de manejo, alimentacin, demandas de mercado y desarrollo social. refrendan su tesis de que Produccin Animal es una aplicacin de los conocimientos zootcnicos. Por todo ello la define como el conjunto de prcticas zootcnicas aplicadas

a la obtencin econmica de animales y de sus productos en tanto suponen alimento, abrigo, comodidad, defensa, emocin esttica o progreso para el hombre. APARICIO MACARRO, la define como la conjugacin, mediante tcnicas adecuadas, de factores genticos y ecolgicos, encaminada a la obtencin de individuos que perpetundose, y transmitiendo a su descendencia sus mejores cualidades, rindan un producto que sirva a la humanidad de alimento, abrigo y progreso. De todo lo expuesto hemos de resaltar las palabras de este autor: en la actualidad, la palabra Zootcnia, tradicin y matriz de nuestro concepto, est desbordada y sustituida por el concepto de su contenido, que no es otro que la Produccin Animal, fin principal y nico objeto de la Zootcnia.

FACTORES BSICOS DE LA PRODUCCIN GANADERA


Sean cuales fueren las tcnicas de la produccin animal, existen una serie de factores que condicionan la obtencin de cualquier producto animal, y que constituyen las bases a tener en cuenta en todo proceso productivo. Estos son: a) Factor animal factor materia prima viva: Se estudia desde varios aspectos: -Gentica y mejora gentica -Estudios etnolgicos -Etologa b) Factor tcnica de produccin factor hombre: -Racionalizacin de los apareamientos -Obtencin de cras y productos -Demandas del mercado -Produccin en cantidad y calidad de acuerdo con la demanda y economa c) Factor de medio ecolgico ambiente: -Alojamientos, iluminacin, calor, fro, radiaciones, lluvia, pastos, nutrimentos (alimentacin racional, sistemas de pastoreo), prevencin de enfermedades y patologa zootcnica de las colectividades. d) Factor econmico: con la conjuncin de los tres factores anteriormente reseados obtenemos el producto de origen animal (leche, carne, huevos, pieles, lana, miel, velocidad, acometividad, etc.), si bien, todo producto en el contexto de la produccin animal tiene un condicionante econmico.

DIVISIN DE LA ZOOTCNIA CON FINES DIDCTICOS


A efectos didcticos y dada su amplitud y complejidad, los conocimientos zootcnicos se recogen en diversas materias o asignaturas, de entre las que podemos resear: Biologa, Anatoma, Fisiologa, Etnologa, Gentica, Alimentacin, Agricultura, Reproduccin, Etologa, Produccin Animal, etc. La asignatura que nos ocupa, Etologa Aplicada, Proteccin Animal y Etnologa, comprende una serie de conocimientos acerca del comportamiento de los animales domsticos en las diversas facetas de su actividad diaria (Etologa), las medidas a tomar para preservar la salud y el confort de los animales (Proteccin Animal), las caractersticas visibles de los animales domsticos y silvestres de inters en la prctica ganadera (Exterior) y las caractersticas que definen a las distintas poblaciones o razas de animales domsticos (Etnologa).

TEMA 2
EXTERIOR: CONCEPTO, FINALIDAD, IMPORTANCIA Y DIVISIN. MORFOLOGA EXTERNA: CONCEPTO, FINALIDAD E IMPORTANCIA. MORFOTIPOS. FANERPTICA: CONCEPTO, FINALIDAD E IMPORTANCIA. CAPAS, VARIANTES Y PARTICULARIDADES COMPLEMENTARIAS EXTERIOR: CONCEPTO, FINALIDAD, IMPORTANCIA Y DIVISIN
El EXTERIOR constituye "per se" un compendio de conocimientos afines de inmediata aplicacin, ya que muchos de ellos son utilizados muy frecuentemente por parte de los ganaderos. Se basa en conocimientos de Morfologa Externa, Fanerptica, Patologa y Etologa, todos ellos aplicados bajo determinadas reglas y que son la base de enjuiciamientos para valorar e identificar a los animales. Esta materia comienza a tomar cuerpo doctrinal en el siglo XIX, inicialmente muy unida al caballo. As, SAMPEDRO (1843) en su edicin del Novsimo Cabero o Instituciones de Albeitera dice que el "Exterior del caballo es aquella rama de la Veterinaria que da a conocer sus partes exteriores, las bellezas y vicios de conformacin, modo de resear y el conocimiento de la edad". Coetneamente, para CASAS (1850) el EXTERIOR es "la parte de la Veterinaria que da a conocer mediante examen de las regiones del animal, sus bellezas y defectos, buenas o malas cualidades, para deducir de dicho examen su servicio". Este autor, adems del caballo, se ocupa de las especies domsticas de mayor utilidad. Ms tarde, SANTIAGO DE LA VILLA, en su cuarta edicin (1907) del Exterior de los principales animales domsticos, dice que el EXTERIOR es "la rama de la Veterinaria que nos da a conocer todo lo concerniente a la buena o mala conformacin externa del cuerpo de los animales domsticos, dictndonos tambin reglas para apreciar la edad de seres tan tiles y para poder distinguir a cualquiera de ellos de entre los dems de su especie". La finalidad del EXTERIOR, como se deduce del concepto, es determinar la identidad del animal y su utilidad y valor comercial, en base a la conformacin corporal. La importancia de estos estudios y conocimientos es grande por lo que de ellos obtenemos, si bien difiere entre especies en funcin de la variabilidad de las caractersticas exterioristas presentes en cada una de ellas. Los caracteres exterioristas son fundamentalmente de tipo morfolgico y fanerptico, a la vez que determinados caracteres funcionales pueden deducirse tras un estudio exteriorista.

MORFOLOGA EXTERNA: CONCEPTO, FINALIDAD E IMPORTANCIA


La Morfologa Externa es una rama del EXTERIOR que se ocupa del estudio de la forma y caractersticas regionales de los animales. Segn ALVARADO, la forma es una particularidad importante de los individuos si bien no es su esencia. Para este autor (1958), en biologa, el trmino forma implica una estructura y una ordenacin de partes definidas de modo preciso, y una posibilidad de comparacin, de la que se obtiene un resultado unvoco. Aunque la forma implica una estructura, no podemos confundirlas ya que "el concepto ideal de la forma es la expresin de una estructura real". As, cuando decimos forma "abisontada" o "agalgada" nos referimos en concepto ideal de forma a la estructura

real que condiciona la organizacin del bisonte y del galgo, o lo que es lo mismo, un predominio del tercio anterior de los animales sobre el posterior en el caso de abisontado y vientre "recogido" en el caso del galgo. La forma, por tanto, no es la estructura sino la expresin o manifestacin exterior de esa estructura anatmica y es, adems, el resultado de una actividad funcional de origen gentico. La forma est coordinada con la funcin y es su soporte material. La adecuacin de una forma a su funcin (funcionalidad) se patentiza por lo comn en la adaptacin. La adaptacin no es ms que la doble adecuacin de la forma con la estructura y la funcin, y de la forma con el ambiente. La forma es un carcter especfico del individuo vivo, comn a la especie y por supuesto a la raza, pero la forma, propia de los organismos, no es su esencia, puesto que la forma puede variar. As, los individuos presentan, bajo determinadas condiciones, una forma propia, unida a un tamao que oscila dentro de lmites estrechos. La forma, carcter fenotpico, vara con: 1.- La edad: variaciones en la talla, peso, proporciones, permetros, etc. 2.- El sexo: diferencias por procesos hormonales y en conjuncin con la edad (pubertad, madurez) dimorfismo sexual y alteraciones por castracin. 3.- La ecologa: nutricin, enfermedades, carencias, etc. 4.- Gimnstica funcional: puede acarrear algn cambio de la forma. Pero la forma no es slo consecuencia de cambios producidos por el medio externo de manera directa, ya que la forma-estructura es de origen gentico, hereditario. Lo que ocurre es que cuando un animal est adaptado a un medio presenta la misma forma que la de sus congneres. Aquellos que no tienen coordinada su forma con la funcin desaparecen por inadaptados. La forma puede ayudar enormemente a la identificacin del individuo y alcanza, en determinadas circunstancias, gran importancia en el agrupamiento de animales dentro de la raza, si bien tiene un lmite de utilizacin econmico cuando de la misma se pretende deducir una exacta funcionalidad, ya que no siempre existe una adecuacin o relacin de la forma con la funcin. Con frecuencia, al carcter forma se le ha prestado excesiva atencin, sin tener en cuenta que la variabilidad de la misma est impuesta por el ambiente. Igualmente, la forma tiene muchas veces escasa significacin econmica, aunque en su favor est el hecho de que la uniformidad es una etiqueta comercial que permite el fcil reconocimiento de la raza o variedad racial. A travs del estudio de la forma y las caractersticas regionales de los animales, podemos conocer sus bellezas y defectos, tamao, proporciones y armona corporal, utilidad y funcin que pueden desempear.

Grande

Pequeo

Armnico

Disarmnico

Brevilneo

Mediolneo

Longilneo

Traccionador

Galopador

De silla

Distintos grados de conformacin en terneros para sacrificio

Adems, puede ayudarnos en la identificacin de individuos y en la caracterizacin etnolgica.

ESTUDIO REGIONAL EN EL CABALLO


En el caballo, al igual que en el resto de equinos, podemos distinguir las siguientes regiones: CABEZA: Situada en la parte antero-superior del animal, de forma piramidal con base superior y unida al cuello, requiere un minucioso examen dado que en ella residen rganos esenciales a la vida de relacin, revela el temperamento del animal, su estado de salud, traduce la belleza de la raza, a la vez que junto al cuello compone un brazo de palanca, muy mvil, que permite los desplazamientos tiles del centro de gravedad y todas las actitudes exigidas para la locomocin. En posicin de descanso, es un contrapeso, y en las diversas marchas es quin gobierna y orienta los movimientos producidos por la impulsin; es una regin esencial para la armona en la ejecucin de los movimientos.

En ella podemos apreciar: a) Volumen o tamao.- ha de ser proporcionado al resto del cuerpo y en consonancia con la actividad a desempear por el animal; volumen que depende del grosor y longitud. El exceso de grosor, volumen o peso hace que el animal sea poco distinguido y torpe en sus movimientos; las extremidades anteriores se recargan, "pesado a la mano", se fatigan pronto y arruinan prematuramente. Se distinguen: 1) cabeza seca: recubierta de piel fina, con poco tejido conectivo, revela los salientes seos y musculares, a la vez que vasos y nervios. Es atributo de razas finas y distinguidas. 2) cabeza huesuda: de gran volumen, por excesivo desarrollo de la osamenta. 3) cabeza descarnada o de vieja: de relieves seos destacados. 4) cabeza empastada o cargada de carne: con eminencias seas enmascaradas por un tejido conectivo abundante y piel gruesa. Los individuos que la poseen carecen de expresin y energa, indicando un temperamento linftico. b) Forma.- ha de ser comparable a una pirmide cuadrangular, de base superior y vrtice truncado. Para expresar sus variaciones se emplean los trminos: 1) cabeza cuadrada: frente y cara rectas y hocico ancho y proporcionado. Es considerada como modelo o tipo de belleza. 2) cabeza acarnerada: frente y cara formando una lnea convexa y hocico acuminado. 3) cabeza de liebre: convexidad que slo afecta a la frente. 4) cabeza chata: perfil fronto-nasal cncavo y hocico ensanchado. 5) cabeza de rinoceronte: cncava en la parte media o inferior de la cara. 6) cabeza castellana: plana 7) cabeza de martillo: cabeza larga asociada a un cuello delgado y plano 8) acarnerada: convexa.

c) Dimensiones.- por la longitud puede ser: 1) corta: es la buscada para todo tipo de actividad. 2) larga: carga de peso el tercio anterior por desplazamiento del centro de gravedad, con lo que el animal es de reacciones menos giles. d) Direccin: la direccin normal se sita en un ngulo de 45-50 con la horizontal. En este caso los msculos motores tienen aumentado su radio de accin y por tanto la cabeza muestra amplitud de movimientos. Las desviaciones se designan:

1) estrellero, tiende la nariz al viento, despapa: la cabeza tiende a la horizontal. El centro de gravedad se desplaza hacia delante con lo que se favorece la velocidad. Sin embargo, esta postura tambin la toman los animales cuando les molesta o se defienden de la accin del bocado (bebe la brida, tasca el freno), actitud nada deseable. 2) cabeza encapotada, engalla, arma contra el jinete: la cabeza tiende a la verticalidad, aproximando el hocico al borde traqueal del cuello. El centro de gravedad se desplaza hacia atrs, los movimientos son ms cadenciosos y pausados, a la vez que desita el bocado, con lo que pierde efectividad en su accin. e) Movimientos.- han de ir acordes al movimiento general del animal. Cuando no es as indican mal carcter o temperamento o bien reflejan algn tipo de lesin (cojeras). f) Unin al cuello.- debe existir una ligera depresin o hundimiento desde la nuca a la garganta.

1) mal colocada o mal unida: la gotera parotidiana se acenta poco, restndole movilidad al animal. 2) descosida o despegada: zona parotidiana es tan profunda que la cabeza parece atornillada al cuello. Dentro de la cabeza podemos distinguir: 1) NUCA. Situada en la parte ms alta de la cabeza, su base sea es el occipital. Limita con el cuello, las orejas y la frente. Debe ser ancha y larga. 2) OREJAS. Integradas por la regin auricular externa o pabelln auricular, se sitan en la parte superior de la cabeza, lateralmente a la nuca. Han de ser finas, separadas, correctamente implantadas (buena vela) y muy mviles, si bien hay grandes diferencias raciales e individuales. As, en caballos de perfil ortoide (recto) son de tamao mediano, delgadas, muy separadas y dirigidas hacia delante con tendencia a la aproximacin por sus puntas; en los cncavos tienden al empequeecimiento y en los convexos suelen ser grandes y largas, poco separadas y mal implantadas.

Cuando son largas, a los animales se les denomina orejudos; si adems estn muy juntas orejas de liebre; si son gruesas y de poco desarrollo muscular orejas de burro o de mula; con debilidad y se doblan hacia los lados gacho de orejas, si desde el princiio van hacia fuera orejas de cochino y si adems se mueven abanico de tonta". c) FRENTE. Limitada superiormente por la nuca, lateralmente por las orejas, sienes, cuencas, rbitas y ojos e inferiormente por los nasales, se sita en la parte superior de la cabeza. De perfil fuertemente convexo en animales muy jvenes, evoluciona con la edad, segn la raza, quedando: plana, cncava o convexa d) CUENCAS. Situadas por encima de las rbitas, son depresiones poco pronunciadas recubiertas de piel fina y elstica. Si son muy hundidas se denominan cuencas de vieja. e) RBITAS. Corresponden al arco subciliar, denominndose tambin "ceja o sobreceja". Han de ser pronunciadas, amplias y de arqueamiento regular. f) OJOS. Deben ser simtricos, de igual tamao, grandes y abiertos pero no abultados. Las denominaciones que a ellos se asignan son: - ojos de cochino: pequeos y hundidos. - ojos saltones o de buey: abultados y muy grandes. - ojos fieros: destaca el blanco de la esclertica. - ojos cubiertos: el prpado superior esta algo cado. - ojos zarcos o glaucos: el iris presenta una tonalidad azulada o verdosa. - ojos overos: coloracin gris perla.

- ojos albinos: iris blanquecino y surcado por lneas circulares de diversas tonalidades. Son constitutivos de defecto los denominados: - ojos pequeos: globo ocular atrofiado. - ojos bizcos: desviacin del globo ocular. - ojos inquietos: dotados de movimientos rtmicos involuntarios. - ojos desiguales: de distinto tamao. g) LAGRIMAL. Situado en el ngulo interno del ojo. Ha de ser amplio y marcado. h) CARA O MUSEROLA. Limita superiormente con la frente, de la que la separa la sutura fronto-nasal (en el animal vivo se localiza como la proyeccin de la lnea que une las rbitas), inferiormente con la nariz y lateralmente con los carrillos. Debe ser ancha, plana y corta. i) NASOLABIAL U HOCICO. Zona distal de la cabeza que incluye las fosas nasales u ollares, nariz (zona que queda entre los ollares) y los labios. Los ollares deben ser amplios, denominndose nariestrechos cuando son estrechos y corto de resuello cuando por su estrechez se produce un ronquido al pasar el aire. La nariz debe ser amplia (cuadrada en ortoides, ancha en cncavos y estrecha en convexos), denominndose nariz de ternera cuando es muy gruesa y nariz de lechuza cuando termina en punta. Los labios han de ser delgados y flexibles y la abertura labial amplia, si bien las comisuras no se deben situar muy altas, boqui-rasgados, ni muy bajas, boquiestrechos o boqui-fruncidos, ya que ello posibilita la desituacin del can del bocado. j) BARRAS O ASIENTOS. Espacio intercanino-molar. Han de estar exentas de heridas y cicatrices, ser medianamente redondeadas y recubiertas de una mucosa fina y sensible. Cuando son altas y delgadas, barras cortantes, la sensibilidad est exaltada y el caballo se defiende de la accin del bocado. Al ser bajas y redondeadas, barras bajas, el bocado apoya sobre la lengua y su accin es imperfecta. En el primer caso se dice que el animal es de boca muelle, blanda o sensible y boquiduro en el segundo. Si las barras estn endurecidas o callosas, se habla de boca muerta, perdida o insensible. k) CANAL INTERIOR. Espacio comprendido entre las dos ramas de la mandbula y en el que se aloja la lengua. l) PALADAR. Parte superior de la cavidad bucal o cielo de la boca. m) MENTN. Situado entre el labio inferior y la barba. n) BARBA. Prominencia carnosa situada detrs del labio inferior. Ha de ser pronunciada, firme, recubierta por piel fina y con escasos pelos pero largos. o) BARBOQUEJO. Tambin denominado "barbada" o "sofrenada", es una depresin situada detrs de la barba. Ha de ser ancho y elevado; denominndose sensible o cortante cuando la base sea sobre la que asienta es redondeada y la piel que lo recubre callosa. p) CANAL EXTERIOR. Regin situada entre el barboquejo y la garganta. Ha de ser amplio, profundo y seco. Cuando la piel que lo recubre es fofa y presenta abundante tejido conectivo se denomina empastado.

q) GARGANTA. Tambin llamada "fauces", se sita en el pliegue inferior de unin de la cabeza con el cuello. Ha de ser amplia o ancha, aunque no carnosa ni prominente pues en este caso resta gallarda y movimientos a la cabeza. r) SIEN. Limita con la frente, orejas, carrillos y partida. Su base anatmica es la articulacin temporo-mandibular. Ha de ser prominente (en caso de estar hundida hace a la cara triste), y estar recubierta de piel fina y elstica. s) CARRILLOS O CARRILLADA. Ocupa una zona extensa que va desde la garganta, partida y sienes hasta las comisuras bucales, debiendo ser plana y amplia. Su forma y extensin influyen notablemente sobre la morfologa de la cabeza as como en la distincin de la misma. Cuando la zona de los maseteros se muestra abombada se habla de cargado de mandbulas y pobre de mandbulas si est deprimida. CUELLO.- Regin impar situada entre la cabeza y el tronco. Tiene como base sea a las vrtebras cervicales y en l se localizan numerosos msculos, vasos sanguneos, nervios y rganos diversos. El cuello constituye, junto a la cabeza, un brazo de palanca. Sus movimientos, fundamentalmente laterales, gobiernan los distintos desplazamientos del animal, as como interviene de forma decisiva en el equilibrio. Con forma piramidal, aplanado lateralmente, se distinguen dos caras o "tablas", un borde superior o de la "crinera o cerviz" y otro inferior o "borde traqueal o gaznate", junto al que corre, de forma paralela, el surco o gotera de la yugular. Su belleza radica en el volumen, longitud, forma y direccin, caractersticas que difieren segn la aptitud del animal y la raza.

El volumen debe ser proporcionado al resto del cuerpo y su longitud debe ser tal que cuando el animal est correctamente aplomado pueda beber a ras de suelo sin

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necesidad de flexionar ninguna de sus extremidades. En los caballos de velocidad ha de ser largo, recto, fino y flexible; en los de caza, algo menos largo pero fino y flexible; en los de silla, de implantacin profunda en el tronco y continuarse armnicamente desde la cruz formando un ligero arco. En los de tiro ha de ser corto y profundo. Los cuellos demasiado largos cargan la mano y los muy cortos son desfavorables para la velocidad. La direccin debe ser de unos 45 . Cuando est elevado (bebe o mira al viento) dificulta los movimientos y la conduccin del animal; al descender aumenta la extensin de movimientos de la espalda y miembros anteriores. Segn su forma, se denominan: - recto o piramidal: borde superior en lnea recta y su unin con la cabeza se realiza en ngulo recto. Es el tipo de los animales de velocidad. - de gallo o pichn: borde superior ligeramente arqueado. - de cisne": convexidad acentuada del borde superior. - de ciervo, del revs, degollado o invertido: el borde de la crinera es cncavo y el inferior convexo. - de gato: borde superior grueso en exceso. - gatillo vencido: el borde de la crinera esta cado, total o parcialmente, hacia un lado. La insercin al tronco ha ser amplia y suave. Debe existir una ligera depresin por delante de la espalda (golpe de lanza cuando es muy profunda), el borde traqueal se ha de unir insensiblemente al pecho y el de la crinera a la cruz (golpe de hacha cuando hay una depresin marcada). La insercin con la cabeza ha de ser neta y limpia, de manera que sa mantenga todos los movimientos necesarios para la marcha, visin, audicin y prehensin de alimentos. PECHO.- Regin impar situada debajo del borde traqueal del cuello, entre ambas espaldas y por encima del esternn. Lo esencial de l es su anchura, profundidad y musculatura. Ancho en caballos de tiro; mediano en los de silla, profundo y musculado en los de velocidad. Cuando es excesivamente ancho y musculado se denomina pecho de len; pecho de gallo cuando hace prominencia su lnea media; pecho de cabra al que es hundido centralmente y pecho estrecho o angosto si es muy corta la distancia entre encuentros. AXILA.- Pliegue cutneo de unin del miembro anterior, por su cara interna, con el tronco. CRUZ.- Situada detrs del cuello, por encima de la espalda y delante del dorso, es una zona importante tanto en la esttica como en la dinmica del caballo. Tiene como base anatmica a las apfisis dorsales de las 5-6 primeras vrtebras dorsales, los cartlagos de prolongacin de las escpulas, final de ligamento cervical y diversos msculos. La cruz ha de ser alta (ms en caballos de silla), seca y larga. Una cruz alta favorece los movimientos del cuello y de la cabeza, as como su equilibrio, sujeta la silla de montar, a la vez que al aumentar la longitud de la escpula mejora la amplitud de la marcha. La cruz, asimismo, ha de ser larga ya que ello denota anchura de la espalda, aumenta la superficie de insercin del msculo ileo-espinal y acorta el dorso.

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Si es alta, el animal se denomina alto de cruz o de agujas, si es baja bajo o cado de agujas, cruz cortante cuando es elevada y seca y cruz cortada cuando termina bruscamente. ESPALDA.- Tiene a la escpula como base sea y se coloca oblicuamente a la vertical, entre la cruz y el encuentro. En ella hay que apreciar su longitud, posicin sobre el trax, anchura y musculatura, direccin y movimientos. La longitud ptima difiere segn la aptitud a que est destinado el animal: larga en los galopadores y ms corta en los de tiro. Representa, respecto de la alzada a la cruz: - galopadores: 38,5% - trotadores: 36,4% - de silla y tiro ligero: 35,1% - tiro pesado: 33,7% Su direccin se determina por medio del ngulo, a la altura del encuentro, que forma la espina acromiana con la horizontal. Su inclinacin debe ser: a) poco inclinada en los trotadores (65 ), a fin de posibilitar una mayor elevacin de la extremidad anterior y un paso ms amplio a) oblicua (60-61 ) en los galopadores y caballos de silla a fin de aumentar la amplitud del paso, asegurar el equilibrio en los movimientos rpidos, favorecer la accin del cuello y acortar la longitud de la lnea dorso-lumbar. c) muy inclinada (53 ) en los traccionadores para mejorar el apoyo del collarn y la fuerza de arrastre. En cuanto a su colocacin sobre el trax, la espalda no debe situarse muy delante (desita el centro de gravedad) ni muy atrs (reduce la base de sustentacin y la amplitud del tranco, favorece los alcances). Debe ser ancha y musculada, larga en los caballos de silla y voluminosa en los de tiro. Sus movimientos sern amplios y fciles. Cuando se muestra falta de soltura se habla de espaldas enclavijadas. ENCUENTRO.- Es la prominencia externa de la articulacin escapulo-humeral. Debe ser redondeado y ligeramente escondido en los caballos de tiro y destacado en los de silla y velocidad. BRAZO.- Con el hmero como base sea, ha de ser paralelo al eje longitudinal del animal. Debe ser extenso y largo. Respecto de la alzada a la cruz, su longitud debe ser: - galopadores: 31% - trotadores: 26% - de silla y tiro ligero: 30% - de tiro pesado: 32% Su inclinacin vara con la aptitud o funcionalidad. As, en caballos de silla y trotadores deber estar poco inclinado (la aproximacin a la horizontal favorece rapidez de elevacin del miembro anterior), mientras que en los galopadores se busca una mayor inclinacin a fin de elongar, en la medida de lo posible, el remo anterior. El ngulo escapulo-humeral es prximo a 90 en los traccionadores y a medida que se abre favorece la velocidad. CODO.- Correspondiente a la prominencia de la articulacin humero-radio-cubital, ha de destacar lo ms posible para as aumentar el brazo de palanca y que el movimiento de elevacin de la extremidad sea enrgico. Cualquier desituacin hacia dentro o hacia fuera acarrea defectos en los aplomos del animal y consiguientemente una disminucin de su funcionalidad o de su vida til.

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ANTEBRAZO.- Con forma de cono invertido, tiene como base sea al cubito y radio. Debe estar colocado verticalmente, de buena longitud (ms en galopadores y trotadores y menos en traccionadores) y de permetro amplio. Respecto a la alzada a la cruz, la longitud del antebrazo debe representar: - galopadores: 45% - trotadores: 46% - de silla y tiro ligero: 43% - de tiro pesado: 43% ESPEJUELOS.- Placas crneas situadas en el extremo distal de la cara interna del antebrazo y en el extremo proximal de las caas posteriores. RODILLA.- Colocada entre el antebrazo y la caa, tiene como base sea a los huesos del carpo. Vista de frente ser ancha, seca y su eje vertical; de perfil, estrecha y vertical. Cualquier desviacin en sus ejes trae como consecuencia defectos de aplomos. Se habla de rodillas coronadas cuando su cara anterior est depilada por heridas o cicatrices; rodillas de ternera cuando son redondeadas y sin relieves seos. CAA.- Entre la rodilla y el menudillo, tiene como base sea a los grandes metacarpianos o metatarsianos, segn se trate de las extremidades anteriores o posteriores. Las caas posteriores son ms largas que las anteriores. Ha de ser vertical y corta (a medida que se alarga decrece la longitud del antebrazo y aumenta el riesgo de fracturas, hace ms vistoso el paso y acorta el tranco del animal). Los tendones que recorren su cara posterior han de ser fuertes y destacarse netamente del hueso; cuando no es as se habla de degollado de tendones. Cuando la caa es muy fina se habla de cailavado" y brazo de ternera cuando es muy redondeada (por destacar poco los flexores). MENUDILLO.- Articulacin de gran importancia, se sita entre la caa y la cuartilla, y contribuye, junto a los tendones y el pie, a la amortiguacin de las reacciones de la extremidad con el suelo tanto en descanso como en movimiento. Debe ser ancho, amplio y voluminoso. Las cernejas y el espoln se sitan en la parte posterior del menudillo, siendo la primera una formacin pilosa y crnea la segunda. CUARTILLA.- Tiene como base sea a la 1 falange y al extremo superior de la 2 . Debe mantenerse vertical y formar, vista de perfil, un ngulo de 45-50 con la horizontal en los miembros anteriores y de 50-55 en los posteriores, mientras que vista de frente se ha de mantener vertical. Su longitud influye notablemente sobre los aplomos ya que al alargarse disminuye la relacin potencia-resistencia y el aparato suspensor del menudillo ha de trabajar ms. Se buscan cuartillas cortas en los caballos de tiro y medianamente largas en los de silla. Cualquier desituacin de la cuartilla acarrea defectos en los aplomos del animal. CASCO O PIE.- Constituye la parte distal de las extremidades y su funcin es vital tanto en la estacin como en la locomocin. El tamao del casco debe ser proporcionado al peso del animal y difiere segn el hbitat: en los caballos denominados orientales (de climas secos) el casco es pequeo, seco y resistente, y ms voluminosos en los caballos de lugares hmedos. La tapa o muralla ha de ser lisa, sin grietas ni fisuras. La inclinacin de las lumbres es 45-50 en las extremidades anteriores y de 55-60 en las posteriores; la altura del

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rodete a nivel de los talones es la mitad de la existente a nivel de las lumbres, as como la longitud de stas es tres veces mayor que la de los talones.

El permetro de la cara solear o superficie de apoyo del casco ha de ser mayor que el de la corona y el lado externo ser ms amplio que el interno. Visto por detrs, el casco ha de mostrar separados los talones, de igual tamao y altura. En el casco podemos apreciar defectos de: a) volumen 1) grande 2) pequeo: 3) estrecho o de mulo: casi cilndrico, de dimetro transversal reducido, y suele producir, como en el caso anterior, el defecto de encastillado o encanutado. 4) desigual: cascos de diferente tamao. Es un defecto adquirido y de carcter grave. b) conformacin 1) planos: la palma es plana 2) palmitieso: supone el lmite del anterior y en el que la palma es convexa. 3) pies con juanete: cuando existen exostosis de la 3 falange que hacen prominencia hacia el exterior. 4) casco de talones altos: hace que el animal pise predominantemente con la parte anterior del casco. 5) casco de talones bajos: defecto contrario al anterior. 6) encastillado o encanutado: de base exigua, cilndricos y casi derechos. 7) desparramado: cuando tiene mucho permetro solear. 8) corto de lumbres: lumbres rectas y talones muy altos. 9) prolongado: contrario al anterior c) aplomos 1) izquierdo: lumbres que miran hacia fuera. 2) estevado: lumbres que miran hacia dentro. 3) topino: cuando el apoyo se realiza fundamentalmente por las lumbres. 4) pando: defecto contrario al anterior. 5) atravesado: un lado ms alto que el otro. d) cualidad 1) graso: falta de dureza de la crnea. 2) seco: crnea muy dura. 3) huido: crnea que se desprende en capas. DORSO.- Su base sea la forman las 11-12 ltimas vrtebras dorsales y el extremo proximal de las costillas que en ellas se articulan. Es importante en todos los servicios y se busca la fortaleza para el caballo de deporte, la elasticidad o flexibilidad en el de silla y siempre buena longitud, anchura, forma y direccin.

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Dado que la lnea dorsolumbar forma un todo desde el punto de vista mecnico y en la que los lomos o riones constituyen la parte ms dbil, se procurar la mayor longitud del dorso; longitud que favorece la velocidad. Por el contrario, un dorso corto es favorable a la traccin y a las grandes cargas. El dorso debe ser ancho, denominndose dorso doble (propio de animales de tiro) cuando la musculatura es de gran volumen, y dorso cortante cuando las apfisis dorsales de las vrtebras son prominentes debido a la escasa musculatura. El dorso muestra un ligero hundimiento tras la cruz, para a continuacin tender a la horizontalidad (dorso recto). La rectitud absoluta no suele presentarse, lo normal es que sea ligeramente cncava y ascienda de 4 a 6 cm desde el final de la cruz a las palomillas. Cuando la diferencia de altura es superior a 10 cm, por un hundimiento excesivo, se habla de dorso hundido o ensillado, animales que no convienen para los servicios de caza, carrera, ni en general para ser empleados como transporte a lomo y solamente para el tiro de coches ligeros de cuatro ruedas. El dorso ensillado es signo de falta de armona, insuficiente solidez y deficiencia en la transmisin de las fuerzas del tercio posterior. En los galopadores se busca un ligero ensillamiento, por elevacin del tercio posterior, aunque ello suponga desplazar hacia delante el centro de gravedad.

Por el contrario, cuando el dorso desciende ligeramente (caballos de salto) las espaldas se descargan de peso, se equilibran las ancas y se facilita el manejo del animal. En el caso de un descenso extremo se habla dorso de jirafa. Si la lnea dorsolumbar es convexa, principalmente en la zona lumbar, se habla de dorso en carpa, de camello o de mula. Da solidez y fortaleza, pero los movimientos son cortos y hay gran predisposicin a los alcances, hay falta de flexibilidad, las reacciones son duras, es incmodo para el jinete y el animal muestra una marcada ineptitud para la silla.

El dorso puede presentar, asimismo, desviaciones laterales que imposibilitan al animal para el normal desempeo de cualquier servicio.

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COSTILLAR.- Situado detrs de la espalda, tiene como base sea a gran parte de las costillas. Deber ser arqueado y ancho, denominndose costado o costillar cerrado cuando se muestra poco arqueado y costillar en tonel cuando su anchura se asemeja a su profundidad. En l se encuentra el centro de gravedad del animal. CINCHERA.- Parte anterior del costillar (por detrs de las espaldas) y posterior del esternn, denominndose cinchado al animal que muestra esta regin deprimida y de muchas cinchas cuando es de gran volumen. LOMO O RIONES.- Tiene como base sea las vrtebras lumbares y se sita entre el dorso y la grupa. Ha de ser corto y situarse en la misma lnea del dorso a fin de poder transmitir correctamente el impulso del miembro posterior y mantener la carga. Si es horizontal presenta las ventajas ya mencionadas para el dorso; ligeramente convexo es signo de potencia, mientras que si est hundido es defecto grave. Su belleza radica en la fortaleza, de ah que deba ser corto, corto de raspa. Igualmente se ha de mostrar ancho, denominndose rin doble cuando la musculatura adquiere un notable desarrollo y rin cortante en el caso contrario. El lomo debe presentarse bien unido a la grupa; cuando no es as, despegados, se advierte una debilidad en el tercio posterior, la marcha es ondulante y la fatiga se muestra con prontitud (riones vacilan o flotan) y provoca una transmisin incompleta de los movimientos generados en el tercio posterior. IJAR.- Tambin llamado vaco, se sita por debajo de los riones, detrs del costillar, encima del vientre y babilla y delante del anca y muslo. Se divide en tres partes: superior o hueco, hoyo o vaco del ijar, media o cuerda del ijar e inferior o planicie del ijar. Est bien conformado cuando el hueco es poco marcado, la cuerda apenas sobresale y la planicie se une insensiblemente al costillar y abdomen. Cuando el hueco es profundo se habla de trasijado; encordado si la cuerda es manifiesta y arremangado si la planicie se eleva bruscamente. A semejanza del lomo, el ijar ha de ser corto. VIENTRE.- Su volumen ha de ser proporcionado. Cuando es muy abultado se denomina vientre de vaca y cuando es muy recogido vientre de galgo. GRUPA.- Limita anteriormente con los lomos, inferiormente con el muslo y posteriormente con la cola y nalga, teniendo como base sea al sacro y al coxal. Acta como centro de impulsin y agente de transmisin, siendo bella cuando se presenta musculada, larga y ancha. Su longitud es la caracterstica ms importante, sobretodo en los caballos de silla. Una grupa larga favorece la velocidad, mientras que una corta y musculada conviene a los caballos de tiro. En ambos casos conviene que la distancia entre la cabeza del fmur y la punta de la nalga sea proporcionalmente larga. La anchura anterior de la grupa debe ser similar a la longitud, salvo en los caballos de velocidad que se prefiere ms larga que ancha. La grupa estrecha y carente de musculatura, grupa de mula o en ojiva, forma un plano inclinado hacia ambos lados. Cuando es ancha y ambas mitades estn separadas por una depresin central se denomina grupa doble (caracterstica de las razas de tiro). La inclinacin de la grupa viene definida por el ngulo que forma con la horizontal la lnea (lnea esencial de la grupa) que une la punta del anca con la de la nalga. Cuando el ngulo formado es inferior a 20-25 se habla de grupa horizontal o recta, inclinada si no sobrepasa los 35-40 y oblicua o derribada cuando el ngulo es mayor.

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Una grupa muy horizontal conlleva un sobre-esfuerzo muscular y fatiga precoz. La inclinacin de 25-30 , con presencia de buena longitud en los msculos de la nalga, permite movimientos ms rpidos, sobretodo si las lneas que unen la punta del anca, la punta de la nalga y la rtula forman un tringulo issceles.

Grupas con inclinaciones de 40 o ms implican msculos ms cortos pero de mayor potencia, lo que conviene y favorece los servicios de arrastre, caza y saltos. Las grupas muy derribadas, en pupitre, no convienen ms que a caballos de tiro pesado, aunque la presentan muchos p.s.I. ANCA.- Tiene como base sea a la tuberosidad iliaca externa o lateral y sus defectos y bellezas van ntimamente ligados a los de la grupa. Si es estrecha se habla de ancas almendradas, si es pronunciada alto de ancas y se le llama ancado o anquiboyuno al animal que las presenta, y lunanco o rebajado al que las tiene a diferente altura. COLA.- Tiene como base sea a las vrtebras coccgeas y en ella se distinguen dos partes: maslo y cerdas o crines. Si nace alta alto de cola y si baja y hundida humillada; si al andar la lleva pegada se peina la cola y si la porta levantada cola en trompa.

MUSLO Y NALGA.- Limitados superiormente por la grupa, anteriormente por el ijar, posteriormente por el ano, vulva, testculo o mama e inferiormente por la pierna.

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La nalga desciende por el borde posterior del muslo y de la pierna, terminando en el pliegue de la nalga. En el muslo, debemos considerar su inclinacin, longitud, anchura y movimientos. La inclinacin se mide por el ngulo que forma con el eje longitudinal de la grupa, oscilando entre 80 para las grupas horizontales a 105 en las muy oblicuas. Respecto de la horizontal, los ngulos abiertos favorecen la velocidad y los cerrados la potencia. El muslo, visto desde atrs, ha de mostrar una ligera inclinacin hacia fuera, de forma que el miembro y el corvejn puedan desplazarse paralelamente al vientre; inclinacin tanto ms aconsejable en los caballos galopadores y trotadores. Una gran longitud del fmur va unida a msculos potentes y a una buena amplitud de movimientos. Por su parte, la amplitud del muslo favorece el desarrollo muscular, por lo que ambas caractersticas son deseables. ANO.- Parte final y externa del tubo digestivo. RAFE O PERIN.- Zona comprendida entre el ano y los genitales externos. BABILLA.- Corresponde a la articulacin femoro-tibio-rotuliana. Ha de colocarse paralelamente al eje longitudinal del animal, de manera que cualquier desviacin comporta defectos de aplomos. INGLE.- Unin del miembro posterior, por su cara interna, con el tronco. TESTCULOS.- Ubicados dentro de las bolsas, han de ser simtricos y de igual tamao. Se denomina entero al animal que posee ambos, monrquido o ciclan al que solo muestra uno, testicondo o criptrquido al que no le han descendido y castrado, capn o espadn al que se le han extirpado. PENE Y PREPUCIO.- rgano sexual masculino y repliegue o invaginacin de la piel que recubre la parte libre del pene, respectivamente. VULVA.- Vestbulo de las vas genitales femeninas. Situada debajo del esfnter anal, entre las puntas de las ancas y por encima del perin. MAMAS.- Glndulas mamarias, tambin denominadas ubres o tetas. PIERNA.- Regin intermedia entre el muslo y el corvejn, tiene como base sea la tibia y el peron. Su longitud afecta de forma notable a la amplitud del paso; debiendo ser larga en los animales de velocidad (avanzan mucho terreno) y corta en los traccionadores (resisten bien la fatiga aunque la marcha es lenta). Sin embargo, el exceso de longitud no es deseable dado que retrasa considerablemente el corvejn, plantado, dificulta el avance y flexin de las extremidades, la impulsin es menos eficaz y el animal arrastra los cascos. Su inclinacin se sita entre 55-60 en los caballos de tiro y 65-70 en los de velocidad. Cuando la pierna est muy oblicua se retrasa el corvejn, plantado, y el ngulo tibio-tarsiano se cierra, quebrado de pierna; mientras que en el caso contrario adelanta el corvejn, remetido, y abre dicho ngulo, derecho o recto de pierna. Vista por detrs, la pierna ha de mantener la verticalidad; denominndose abierto de piernas cuando se inclinan hacia afuera y cerrado de piernas si lo hacen hacia dentro, estando en ambos casos disminuida la transmisin del impulso muscular. Cuando es muy delgada se dice que el caballo es estrecho de quijotes, caracterstica que lo hace dbil y de poca utilidad o servicio. CORVEJN.- Es una regin de gran importancia para la locomocin del caballo, interviniendo de forma notable en la sustentacin y en la impulsin. En l se

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distinguen: cara anterior o pliegue del corvejn, dos cara laterales, una cara posterior (su porcin ms culminante o prominente se denomina punta del corvejn), cuerda del corvejn y hueco u hoyo del corvejn. La belleza del corvejn radica en su amplitud y anchura, principalmente. Se debe mostrar enjuto, bien dirigido y con relieves naturales pronunciados y manifiestos. Debe ser amplio (distancia entre el pliegue y la punta) y ancho; en caso contrario estaramos ante un corvejn estrangulado, que lleva a una fatiga articular, artritis, lesiones, etc. La piel que lo recubre ha ser fina, destacndose los relieves seos, corvejn seco; en caso contrario se habla de corvejn blando o empastado. Han de situarse en lnea con la vertical que parte de la punta de la nalga y paralelos entre s. Cuando giran hacia dentro se denominan estrechos o juntos de corvejones, si lo hacen hacia el exterior abierto o hueco de corvejones y si oscilan en la marcha se sale. REGIONES CORPORALES DE LOS BOVINOS

1.- Testuz 2.- Carrillera 3.- Garganta 3.- Papada 4.- Pecho 5.- Cruz 6.- Espalda

7.- Encuentro 7.- Brazo 8.- Codo 9.- Antebrazo 10.- Rodilla 11.- Caa 12.- Espoln

13.- Costillar 14.- Dorso 15.- Lomo 16.- Babilla 16.- Pierna 17.- V. mamarias 18.- Vientre

18.- Ijar 19.- Ubre 20.- Pezones 21.- Punta anca 22.- Grupa 23.- Punta nalga 23.- Nalga

24.- Art. coxofemoral 25.- Muslo 26.- Corvejn 27.- Cola 28.- Menudillo 29.- Cuartilla 30.- Pezua

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REGIONES CORPORALES DE LOS OVINOS

REGIONES CORPORALES DE LOS CAPRINOS

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ESTUDIO REGIONAL EN EL PERRO A diferencia de otras especies, la descripcin de las regiones corporales en el perro es tarea muy difcil, pues en cualquier libro que trate de los cnidos es frecuente encontrar la descripcin y nomenclatura de cada una de las regiones de forma diferente. Si existiese una clara y generalizada denominacin, no encontraramos tal proliferacin de siluetas de perros en la que se especifican cada uno de los detalles a los que el autor o autores van a hacer referencia, ya que necesitan dejarlos claramente definidos en los prolegmenos de su obra para evitar posteriores confusiones.

CABEZA.- Se halla situada en la parte superior del cuello y forma con l un balancn de gran importancia para el equilibrio y la marcha. Puede variar en funcin de: a) Volumen o tamao.- Debe ser proporcionada con el resto del cuerpo. El tamao de la cabeza depende de su grosor y longitud. Se distingue: 1.- Cabeza voluminosa: propia de animales molosos (hipermtricos). 2.- Cabeza pequea: tpica de razas elipomtrica. 3.- Cabeza seca: se manifiesta por escasez de tejido conjuntivo y fuerza en la piel, tpica en razas graioides. 4.- Cabeza empastada: con gran desarrollo muscular. 5.- Cabeza huesuda: con gran desarrollo seo. b) Dimensiones: 1.- Cabeza larga: caracterstica de animales veloces, como son el grupo de los graioides. 2.- Cabeza corta: suelen presentarla los animales de pelea. c) Forma: 1.- Cabeza piramidal: de base superior y vrtice truncado, propia de razas lupoides. 2.- Cabeza prismtica: de base superior y vrtice truncado, con el hocico tan ancho en la punta como en su base, tpica de razas bracoides. 3.- Cabeza redondeada: grande y maciza, generalmente empastada, es tpica de razas molosoides. 4.- Cabeza recta: forma una lnea recta desde la frente a la cara, con stop poco marcado. Se le considera como modelo tipo de belleza. 5.- Cabeza chata: el perfil fronto-nasal es cncavo con hocico ensanchado y corto, stop muy marcado, tipo al Boxer.

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6.- Cabeza acarnerada: el perfil fronto-nasal es convexo con hocico acuminado y largo, stop casi inexistente, propia del Bull Terrier. En la cabeza distinguimos las siguientes regiones: CRNEO (Regin craneal, Bveda craneana) NUCA (Cresta nucal, Protuberancia occipital, Cresta occipital): Situada en la parte ms elevada de la cabeza, tiene como base sea el occipital. Debe ser extensa para darle potencia al cuello y fuerza a las mandbulas y con salientes seos destacados para facilitar el galope y la velocidad. Vara segn las razas: muy pronunciada en el Buldog, extensa y potente en los perros de caza, seca con salientes seos en los lebreles y empastada en los molosos. FRENTE (Regin frontal y parietal): Situada en la parte antero-superior de la cabeza, entre la nuca, cara, sienes, cuencas, rbitas y ojos. Debe ser plana y ancha demostrando gran capacidad craneal. Puede variar: de perfil ortoide o recto en Pointer, cirtoide o convexo tipo al Galgo y celoide o cncavo tipo al Bxer o Dogo.

SIENES: Debe ser amplia y recubierta de piel fina. OREJAS (Regin auricular): Las orejas presentan diversas formas:

CARA (Regin facial): Comprende las regiones nasal, oral, mentoniana, orbitaria, cigomtica, infraorbitaria, de la articulacin temporo-mandibular, masetrica, bucal, maxilar, mandibular, inter-mandibular y subhyodea. Est separada del crneo por la sutura fronto-nasal o stop.

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Esta regin debe ser recta, ancha y mesoprosopia, en sentido general. A los animales veloces les corresponde caras estrechas y largas y en perros de defensa y pelea cortas y abultadas. Vara su forma segn razas: recta en el Pointer, hundida en el Buldog, saliente en el Bull Terrier, ancha en los molosos, estrecha y larga en los graioides y corta en el Bxer. OJOS (Regin orbitaria): Deben de ser de igual tamao, separados, ni salientes ni hundidos, colocados a la misma altura, a igual distancia de la nuca que del hocico, vivos y brillantes. Pueden ser pequeos (Pequins), grandes (Mastn), inquietos (Terrier), saltones (Pequins), hundidos (Samoyedo, Chow-Chow), oblicuos (Galgo), almendrados (Podenco). PARPADOS (Regin palpebral superior e inferior): Deben circundar bien al ojo y el prpado inferior no debe ser cado, desechando animales con prpados vueltos hacia dentro (entropin) tpicos del Pequins o vueltos hacia fuera (ectropin) frecuentes en el Perdiguero de Burgos. RBITAS (Arco cigomtico, Arcadas orbitales, arco superciliar o cejas). CUENCAS: Deben ser medianas y recubiertas de piel fina y elstica, mostrndose muy hundidas en animales viejos. Es muy marcada y saliente en animales cncavos (Bxer), mientras que en razas convexas se presenta hundida (lebreles). LAGRIMAL: Depresin que asienta en la regin infraorbitaria. DEPRESION FRONTONASAL (Stop): Zona que rodea a la lnea imaginaria que une las regiones de la frente y nasal. No constituye por lo tanto una lnea, sino una superficie de transicin entre ambas regiones. Esta zona puede presentar un desnivel acusado o por el contrario ser inapreciable, dependiendo su extensin del grado de depresin que exista. Debe mostrarse amplio y discretamente marcado, si bien difiere entre razas: 1) poco marcado en razas graioides y terrier 2) marcado pero no excesivamente en razas lupoides y bracoides 3) muy pronunciado en animales cncavos tipo Bxer, Buldog. NARIZ: Con base anatmica en la regin nasal, debe ser amplia. La forma puede variar desde larga y estrecha (razas de lebreles) a corta y ancha (Pequins). DORSO DE LA NARIZ (Regin dorso-lateral de la nariz, cao nasal, dorso o perfil del hocico). ORIFICIOS O FOSAS NASALES (Ventanas de la nariz, orificios de la nariz). TRUFA (Punta de la nariz): Su base anatmica es el final del cartlago nasal. Puede estar dividida en dos por el surco nasal, o por el surco naso-labial cuando el surco nasal se prolonga hasta los labios, si esto ocurre se dice que la trufa es hendida o partida, tpica de perros de muestra y sabuesos. HOCICO (ollares, trufa, morro). MEJILLAS (Regiones cigomtica y masetrica, Carrillos). LABIOS O BELFOS: Deben estar bien formados, secos, delgados, firmes, flexibles, de piel delgada y pelos finos. En los lupoides el labio superior no desborda la base de las encas inferiores. En las razas bracoides el labio superior es largo desbordando el inferior. Las razas molosoides presentan labios anchos y espesos, mientras que son delgados en los graioides.

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COMISURA LABIAL: Es la zona de unin de los labios superior e inferior. En algunas razas, como el Blooodhound, puede formarse una bolsa. MENTON (Regin mentoniana): Debe ser profundo, ancho, de piel fina y pelo corto. En los perros de defensa es ms ancho y en los de caza ms angosto. GARGANTA: Es la zona de unin de las regiones subhyodeas y porcin ventral de la regin bucal. BOCA (cavidad bucal). Por donde se efecta la ingestin de los alimentos. CUELLO (pescuezo). Debe ser musculoso, duro y largo en las razas destinadas a carreras y caza y fuerte y grueso las destinadas para guardera y defensa. Segn su conformacin se clasifica de la siguiente manera: a) Largo y fino: razas graioides. b) Corto y musculosos: razas molosoides. c) Mediano: razas lupoides y bracoides. BORDE SUPERIOR (Regin dorsal del cuello, Regin nucal del cuello, Margen superior del cuello). BORDE INFERIOR O TRAQUEAL (Regin ventral del cuello, Margen inferior del cuello, borde larngeo del cuello). PAPADA: Pliegue de piel situado en el borde traqueal del cuello, en su tercio ms ventral. Se presenta en razas molosoides. TRONCO.TORAX: Porcin del tronco comprendida entre el cuello y el abdomen. Comprende las regiones del pecho, cruz, esternn, axilas, dorso y costillar. Todas las razas deben tener suficiente trax, con oblicuidad en las ltimas costillas. En los animales de carrera es estrecho y profundo ancho en los de pelea y defensa e intermedio en las razas destinadas a la caza. PECHO (Regin presternal, Pechera). Debe ser ancho y fuerte con buena separacin entre los encuentros. En las razas de defensa y pelea es ancho; estrecho, alto y profundo en las destinadas a carreras y mediano en los perros de caza y lujo. CRUZ (Regin interescapular, Agujas). En los perros destinados a carreras y caza es alta, seca, descarnada, firme y prolongada, mientras que los perros de defensa, pelea y tiro es baja, gruesa y bien musculada. COSTILLAR (Regin costal y craneal del abdomen).Limita con el vientre, dorso, espalda, cinchera y flancos. Esta regin debe poseer costillas largas, separadas entre s, ms bien redondas dando un costillar perfectamente desarrollado, largo alto y convexo, con gran capacidad respiratoria. En las razas molosoides es redondeado, amplio y de gran fuerza. En los graioides es estrecho, plano, con las costillas muy separadas y en los lupoides y bracoides es suavemente redondeado. DORSO (Regin vertebral del trax). Debe ser de buena longitud, gran solidez, flexible, ancho, musculoso y rectilneo. En cuanto a su forma puede ser: a) convexo, de mula o en carpa en las razas de lebreles. b) cncavo o hundido en el Mastn y Bullmastif. En cuanto a su longitud y anchura: a) Dorso ancho y potente en los molosos. b) Dorso largo y cortante en los lebreles. ESTERNON (Regin esternal)

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PUNTA DEL ESTERNON (Porcin craneal del esternn). AXILAS: Zona ventral de insercin del miembro anterior con el trax. PAPADA (PORCION DEL PECHO Y ESTERNAL): Pliegue de piel entre las axilas. LOMO O RION (Regin lumbar). Es largo en los perros destinados a carreras, cortos en los de defensa y tiro y mediano en los de caza. Siempre debe ser ancho y unido armnicamente a la grupa. GRUPA (Regin sacra y gltea, Culata). Limita con el lomo, ancas, nalgas y cola. Debe ser horizontal, larga, ancha y con musculatura potente. Segn su tamao puede ser: mediana (Pointer), larga (Dashound) o corta (Papilln). Por su forma: redondeada (Caniche), cuadrada (Turco), cortante o angulosa (lebreles). Por su direccin: horizontal (Pointer), derribada o cada (Pastor Alemn), oblicua (Podenco). Por su desarrollo muscular: potente (Mastn), dbil (Chihuahua). ANCA (Regin de la tuberosidad coxal, Cadera y cresta ilaca). Debe estar bien situada, no excesivamente destacada. PUNTA DEL ANCA: Punto ms saliente en la regin de la tuberosidad coxal. PUNTA DE LA NALGA (Regin de la tuberosidad isquitica, Isquion y punta del isquion). CADERA: Regin de la articulacin de la cadera. ABDOMEN FLANCOS (Regin media del abdomen, ijar y vacos). Situada en los planos laterales del abdomen, entre la ltima costilla, lomos y el vientre, debe ser pequea y no hundida. PLIEGUE DEL FLANCO (Regin inguinal, Pliegue del ijar). VIENTRE (Regin umbilical y pbica). Es la parte inferior del tronco, con base anatmica en los msculos oblicuo mayor, oblicuo menor, el recto abdominal y el transverso. No debe ser descendido, sino, por el contrario, pequeo, compacto y alargado. En los lebreles es recogido y arremangado recibiendo el nombre de agalgado. En las razas molosas es ms voluminoso. INGLE: Zona de unin de la cara interna del miembro pelviano con el abdomen. PREPUCIO (Regin prepucial, Forro). TESTCULOS MAMA Y PEZON: Se encuentran en nmero de ocho a doce, distribuidas en dos filas paralelas, de forma globosa y variable en volumen segn el tamao de la raza. PERINEO: Zona que se extiende desde el ano hasta las ingles. RAFE: Lnea media y saliente del perineo. VULVA ANO BRAGADA: Zona del vientre comprendida entre las ingles.

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EXTREMIDAD ANTERIOR O MIEMBRO ANTERIOR: ESPALDA (Regin de la espalda, Escpula y paletilla). La posicin adecuada de la espalda depende de la aptitud de cada raza. Los perros destinados a carrera (lebreles) y los cazadores (podencos) la tienen larga e inclinada, formando con el hmero una inclinacin de 50 o ms, musculosa y libre de movimientos, mientras que los perros de guarda y pelea tipo Mastn o Buldog la tiene ms corta, potente y derecha. HOMBRO O ENCUENTRO (Regin de la articulacin del hombro o escpulo-humeral, Punta de la espalda, extremo de la paletilla o punta del hombro). Debe ser pronunciado, espacioso y de gran musculatura. Redondeado en los perros de defensa, pelea y tiro, y huesudo en los de carreras. BRAZO: En razas de velocidad debe ser largo, fuerte y tendiendo a la verticalidad. En razas de defensa es corto, musculoso y con un ngulo escapulo-humeral de casi 90 . CODO (Regin del codo, Codillo). Debe ser amplio, prolongado, paralelo al plano medio del cuerpo y destacado. A veces se presentan desviaciones del codo que conlleva a defectos de aplomos pero son caractersticos de determinadas razas como es el caso del Basset que el codo esta girado hacia fuera o del Buldog que gira hacia dentro. ANTEBRAZO (Regin del antebrazo, Brazuelo). Debe ser vertical, musculoso y largo, excepto en el Basset y Dashound que es corto. CARPO (Regin del carpo, Menudillo). Debe ser potente, fuerte, ancha, amplia, colocada baja y mostrando sus relieves seos. METACARPO O CAA ANTERIOR (Regin del metacarpo). En los perros de carreras y caza es larga y tendida, en los que no es necesaria la velocidad es ms corta y derecha. Siempre debe ser delgada, de piel fina y contornos pronunciados. MANO (Regin metacarpo-falangiana y regin unguicular, Zarpa). El pie debe mostrarse compacto, arqueado, de planta pequea y dura y bien provisto de pelo en los espacios interdigitales. Segn su forma tenemos: 1) Pie de gato: son redondeados, compacto y corto (Terriers, Ccker). 2) Pie de liebre: alargado y separados (Galgo) 3) Pie abierto con dedos muy separados (Caniche) 4) Pie palmeado: con el pliegue de la piel que une los dedos muy manifiesto (Terranova).

Pie normal

Pie plano

Pie de gato

Pie de liebre

-DEDOS DE LA MANO (Regin unguicular). Son cuatro (ndice, medio, anular y auricular) y uno rudimentario que no llega al suelo. Firmes en todas las razas. -UAS DE LA MANO: De forma encorvada y se van desgastando con el roce del suelo. Son fijas y no retrctiles como el gato. -PALMA: Porcin basal de la mano que origina la huella. Sin.: Huellos.

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-PULPEJOS DE LA PALMA: En nmero de cinco, estn revestidos de un tegumento papilar muy duro, cornificado en su superficie. El tejido es elstico con epidermis rugosa, dura y hendida. -SEXTA UA ANTERIOR (Pulgar o espoln de adelante). EXTREMIDAD POSTERIOR, MIEMBRO PELVIANO O PATA: MUSLO (Regin del muslo, Pernil). En los animales que prima la velocidad como los de carreras o caza el muslo es inclinado y largo, posee gran desarrollo muscular y amplitud de movimientos. En razas de defensa, tiro y pelea el muslo suele ser mas recto y corto, con msculo cortos pero gruesos. -NALGA (Regin caudal del muslo). RODILLA (Regin de la rodilla, Rtula o babilla). Debe ser extensa, ancha y separada del vientre. PIERNA.- En los animales de carreras y caza es inclinada, larga, fuerte y musculosa, mientras que en los de tiro, defensa y pelea es ms corta, tendida y musculosa. CORVA: Parte de la pierna, opuesta a la rodilla por donde se dobla. CORVEJON (Regin del tarso, Tarso o garrn). La belleza radica en que sea amplio, fuerte, de gran anchura y longitud, con relieves seos muy marcados, bien aplomado, ni desviado hacia dentro o fuera. -Punta del corvejn (Punta del jarrete). -ngulo del corvejn METATARSO O CAA POSTERIOR (Regin del metatarso, Canillas). PIE (Regin metatarso-falangiana y regin unguicular).

Pie normal

Cuartillas largas

Pie de gato

pie de liebre

DEDOS DEL PIE (Regin ungicular). UAS DEL PIE PLANTA: Porcin basal del pie que origina la huella. PULPEJOS PLANTARES SEXTA UA POSTERIOR.- En ocasiones se presenta un dedo rudimentario con ua que recibe el nombre de espoln o sexta ua. Es frecuente en razas de perros de pastor y en el Mastn puede ser incluso doble. COLA (Regin caudal o coccgea). Segn su forma y longitud se distinguen los siguientes tipos:

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ESTUDIO REGIONAL EN EL GATO.


Las zonas o regiones en las que se puede dividir el cuerpo del gato son:

CABEZA.- Caracteriza a la raza y transmite las expresiones y mmicas, el estado mental del sujeto, sus reacciones nerviosas, su carcter, etc. En su estudio se consideran las dimensiones, porte, forma, insercin y expresin.

Las variaciones de la forma son grandes y estn descritas en los distintos standards. Vista de frente la cabeza se puede inscribir en un cuadrado en los Persas, en un crculo en los europeos y en un tringulo en el Siams.

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La insercin con el cuello debe ser tal que ambos, cabeza y cuello, formen una lnea continua. Cuando es muy amplia se habla de cabeza burda. Es armnica cuando se pasa de uno a otra sin falta de continuidad y disarmnica en el caso contrario.

De la cabeza podemos estudiar: NUCA es la regin intermedia entre el frontal y el cuello. FRENTE tiene como base anatmica a los huesos occipital y maxilar superior y est separada de la regin facial por el stop, poco marcado en el gato. De manera general es globosa y las suturas inter-seas estn abiertas hasta las seis semanas de vida, formando fontanelas frontales y occipitales. Segn la raza, y comparativamente al conjunto de la cabeza, la regin crneo-frontal puede ser: larga, corta, ancha, estrecha, convexa y plana; pudiendo ser su perfil convexo o recto. La piel que recubre esta regin es delgada, con pelos finos y cortos en las razas europeas y asiticas, y largos en los Persas. El "STOP" est muy poco en el Siams, ligeramente marcado en los gatos europeos y muy pronunciado en el Persa. REGION DE LOS NASALES tiene como base sea al hueso nasal y al maxilar superior. Sus lmites son la frente, por arriba, los ojos y mejillas lateralmente, el labio inferior y la punta de la nariz por debajo. Es larga y estrecha en el Siams y corta y ancha en el Persa. La piel est cubierta de pelos finos en todas las razas. La NARIZ es un apndice carnoso, triangular, poco mvil, situado por encima del labio superior. Comprende en su parte media, una fina ranura vertical situada entre las dos aberturas nasales, que son dos orificios con forma de "coma" unidos por su parte convexa y que tienen una base cartilaginosa que les permite dilatarse o cerrarse.

La superficie de la nariz es granulosa, fresca, hmeda y sin pelo. Es pigmentada, negra o griscea, o sin pigmentacin, sonrosada. La piel que la recubre est muy adherida y su superficie presenta una serie de arrugas en forma de poliedros, de

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tamao y forma distintos en cada animal, lo que permite la identificacin individual. Vista de perfil la nariz est levantada en el Persa, es recta en los europeos y es ligeramente inclinada en el Siams. BOCA O CAVIDAD BUCAL del gato es corta y su parte central se alarga transversalmente entre las arcadas molares. Su mucosa es sonrosada. Los LABIOS limitan anterior y lateralmente a la boca. La abertura bucal es grande en el gato y llega hasta el tercer molar. El labio superior es amplio y ms suelto que el inferior. Presenta en su parte media un surco vertical profundo que llega hasta la nariz, que lo une a la gngiva por un frenillo medial. La piel del labio superior est cubierta de pelo, algunos de los cuales se agrupan en cuatro o cinco lneas horizontales, son muy largos y de gran dimetro, numerosos y muy mviles gracias a pequeos msculos y forman el bigote. Tienen funcin tctil. El labio inferior es ms corto y fino y no est suelto ms que por sus partes laterales, donde presenta una pequea escotadura que corresponde al lugar de los caninos superiores. La comisura labial es redondeada y nunca plisada. La mucosa labial es sonrosada o parcialmente pigmentada, segn raza. El PALADAR forma una bveda en la que la mucosa es siempre sonrosada, no pigmentada. Est estriada por las crestas palatinas, en nmero de 6 a 7. La LENGUA es larga y de punta redondeada. En su cara superior posee largas papilas filiformes dirigidas hacia atrs y con la punta crnea. La lengua es sonrosada. La DENTADURA es el conjunto de dientes, rganos de apariencia sea implantados sobre el borde libre de los maxilares y sirven para la prehensin y masticacin de los alimentos, as como para la defensa y el ataque.

i= INCISIVOS: P.- pinzas; M.- medianos; C.- extremos m= MOLARES c= CANINOS p= PREMOLARES: pl.-precarnicero; P2.- precarnicero; p3.- carnicero.

La frmula dentaria de leche en el gato es: i 3/3; c 1/1; m 3/2. En el gato adulto, la frmula dentaria es: i 3/3; c 1/1; p 3/2; y m 1/1. Cuando la mandbula est cerrada, los inferiores cruzan a los superiores por su cara interna. REGION SUBMAXILAR es una depresin limitada por el mentn, la garganta y las ramas mandibulares, que se encuentran mas o menos separadas segn razas: muy amplia en el Persa y menos en el Siams. El MENTON est situado en el extremo antero-inferior de la mandbula, es fuerte y redondeado en el gato y est recubierto de un pelo corto y de colores diversos.

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GARGANTA tiene como base anatmica a la laringe y los primeros anillos de la trquea. REGION PAROTIDIANA est limitada por la mejilla, la oreja y la garganta y su base anatmica es la glndula partida. Al exterior su inters es mnimo. OREJAS del gato se sitan sobre las partes laterales y superiores del crneo a cada lado de la nuca. Desde el punto de vista del exterior slo se estudia el pabelln auricular y de l consideramos su porte, insercin, separacin, direccin, forma, belleza, defectos y taras.

El porte de la oreja viene definido por su direccin con relacin a la cabeza. Las orejas son erguidas o rectas en todas las razas, si bien existen gatos chinos con orejas cadas. Su posicin se mantiene recta por el cartlago que la sustenta y por el sistema muscular. En reposo, la cara anterior de las orejas se encuentra en un slo plano, perpendicular al eje general del cuerpo del animal en razas Persas y en planos convergentes en razas Siamesas. Su direccin es intermedia en los gatos europeos. La insercin de la oreja est con relacin a su forma, porte y direccin. Se dice que la insercin es alta cuando, vista de frente, la punta de insercin del borde posteroexterno de la oreja sobre el crneo se sita por encima de la lnea de prolongacin que unen el extremo de la nariz con el ngulo externo del ojo. En el caso contrario se dice que es de insercin baja. En los gatos europeos se sita a nivel de dicha lnea, por encima en los Persas y por debajo en el Siams. La separacin entre orejas es grande en el Persa, intermedia en el europeo y pequea en el Siams. Las orejas son grandes y largas en el Siams, Burmese y Abisinio; pequeas y relativamente estrechas en el europeo y pequeas en el Persa. Es triangular en el siams, redondeada por su punta en el Burmese, puntiaguda en el Abisinio, ligeramente redondeada en el europeo y netamente redonda en el Persa. Del ojo, situado en la cavidad orbitaria, en un estudio exteriorista interesan ciertas membranas (esclertica, crnea, coroides e iris) y anexos (prpados, pestaas y cuerpo clignotante). La esclertica es de color blanco y en estado normal no aparece ms que por los bordes palpebrales. La crnea es una membrana transparente de contorno circular de quince a diecisis milmetros de dimetro y una abertura angular de 135. El coroides es una fina membrana muy pigmentada en negro que tapiza la cara interna del globo ocular, en su cara interna, una capa de celular forma el tapiz reflectante que da a los ojos del gato una fosforescencia nocturna. El iris es circular, por la cara anterior est protegido por el cristalino, es pigmentado y con estras concntricas muy contrctiles.

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Los prpados, en nmero de dos por cada ojo, estn recubiertos por su cara externa por pelos cortos y finos. Determinan una abertura elptica, cuyo eje mayor forma con el eje medio de la cabeza, el ngulo axio-palpebral, que se aproxima a los 90 en las razas Persas, disminuye para las razas europeas y se aproxima a los 70 en las Siamesas. La abertura palpebral es horizontal en el Persa y muy inclinada en el Siams. El borde libre de los prpados es rgido y fuertemente incurvado en el superior. Est limitado por una estrecha zona marginal sin pelo y pigmentada en negro que le da al ojo del gato en determinadas razas un aspecto muy caracterstico; pigmentacin que varia en otras razas, as en el gato Turco su standard especifica es que los prpados han de ser sonrosados. En la parte superior de los prpados superiores existe una zona de implantacin de pelos largos, finos y de gran sensibilidad, muy desarrollados y que constituyen la ceja. El tercer prpado o "membrana clignotante" se sita sobre el globo ocular en el ngulo interno. Pigmentado por su cara externa, est normalmente recogido. La belleza del ojo viene definida por su posicin, abertura palpebral, conformacin y expresin. El ojo debe estar bien abierto y situado a flor de cara. La abertura palpebral varia con la edad del gato, redondeada en los jvenes y ms alargada en los adultos. Segn razas se aprecian ojos redondos en el Persa y almendrados en Abisinio y Siams. La coloracin del ojo est determinada por la intensidad de la pigmentacin del iris; pigmentacin que es debida a la presencia de grnulos de eumelanina (negra o morena) o de feomelanina (rojiza) a nivel de su membrana. El nmero de grnulos, dimensiones y forma, explica las variaciones en la tonalidad. El color de los ojos es de una importancia capital en la apreciacin de las bellezas de un gato: en el estndar, gran nmero de puntos de valoracin se reserva al color de los ojos (15% en razas de pelo largo; en los Turcos y Sagrados de Birmania la importancia es menor; en los de pelo corto se reserva hasta un cuarto de la nota para los ojos y en otros no se tiene en cuenta para nada como en el gato de la Isla de Man). Los principales colores de los ojos son: naranja, amarillo, verde, azul y gris; diferentes variantes se aportan: cobrizo, humo, esmeralda, etc. Las MEJILLAS O CARRILLOS tienen como base la musculatura de los maseteros y su belleza depende del desarrollo de los mismos. En los Persas se busca una mejilla amplia, acentuada por la presencia de pelos largos. Por el contrario en el Siams y

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Abisinio se busca una mejilla cubierta de pelo fino y corto, acentuando el carcter triangular de la cara. En ellos se implantan pelos muy largos con funcin tctil. CUELLO.- Tiene forma tronco-cnica, netamente cnica en los Persas y aplanado lateralmente en el Siams. El examen de la piel del cuello es muy importante. En los de pelo largo se busca que sea brevilneo, carcter que se acenta cuando se hincha la piel a ste nivel, lo que lo hace aparecer como ms corto. En el Persa se busca que la piel sea muy abundante en el cuello. Sin embargo, en los animales de pelo corto se busca que sea longilneo de ah que se seleccionen animales con piel fina que acenta dicho carcter. En el Siams y Abisinio el cuello parece ms largo e incurvado por la finura de la piel. Debe formar un ngulo de 45 con la horizontal. TRONCO.- En l distinguimos: CRUZ es muy mvil en el gato. Sigue la oblicuidad de la espalda y es ms o menos saliente; ms en el Siams y Abisinio. DORSO y el LOMO constituyen una zona sin falta de continuidad, debindose unir armoniosamente con la grupa. Esta regin es corta en los Persas y ms larga en el Siams y Abisinio. En todos los casos el rin es ancho. Es ascendente en el gato de la isla de Man. El gato Siams tiene una lnea dorsolumbar ms incurvada que el europeo. GRUPA, cuya base sea son los huesos coxal y sacro, es muy musculada y la cola se implanta muy alta en ella. Es muy corta y redondeada salvo en algunas razas como en el gato de la isla de Man que ha de ser "redonda como una naranja". Dentro de ella encontramos el ANCA, que corresponde al ngulo antero-externo del ilion. COLA es un apndice mvil, flexible, ms o menos largo, en forma de cono muy alargado y situado en la parte media de la grupa, entre las nalgas.

Anatmicamente est constituida por las vrtebras coccgeas, en nmero de 20-24. Se conocen razas de gatos sin cola desde la antigedad, aparecen en grabados chinos y japoneses, pero los ms famosos residen en la isla de Man (sus 0-6 vrtebras coccgeas no hacen prominencia hacia el exterior). Los gatos de cola corta tienen de 7 a 20 vrtebras, gatos Persas, y en los de cola larga superan esa cifra, gato Siams. PECHO es la parte anterior del trax. Ha de ser ancho, "bien abierto", en caso contrario se dice que es "cerrado de delante". COSTILLAR es la parte de la caja torcica no cubierta por la espalda y corresponde a las 7-8 ltimas costillas.

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FLANCO o IJAR corresponde a la porcin posterior de la pared costo-abdominal y est limitado anteriormente por el hipocondrio, detrs por el anca, arriba por los lomos y abajo por el vientre. AXILA es una zona formada por los pliegues cutneos que unen las caras internas de los miembros al cuerpo. REGIN ESTERNAL ha de ser amplia. En los gatos de pelo corto esta regin se sita a nivel de los codos, al igual que en los gatos de pelo largo aunque en estos parezca situarse en un plano inferior debido pelaje. En las hembras, las primeras tetas se sitan en esta regin. VIENTRE corresponde a la pared inferior y lateral del abdomen. Su forma y volumen varan con la edad: voluminoso en los jvenes y generalmente recogido en los adultos. Su perfil inferior, desde el esternn a la ingle, ha de formar una lnea armoniosa y en paralelismo con la dorsolumbar. INGLE es el punto de unin con la cara interna de las extremidades posteriores. Est recubierta por pelo fino y corto, encontrndose en la hembra un par de tetas. ANO es el orificio terminal del tubo digestivo y por PERIN o PERINEO se conoce a la zona de separacin entre el ano y los rganos genitales. EXTREMIDADES.- Son los ejes de sustentacin del cuerpo, a la vez que son rganos de propulsin. Los miembros anteriores son principalmente sustentadores por situarse ms prximos al centro de gravedad; su forma rectilnea a partir del codo as lo indican. Los posteriores presentan, por el contrario, ngulos articulares abiertos y mviles por la accin de los msculos sobre las articulaciones femoro-tibio-rotuliana y del corvejn; son fundamentalmente propulsores. En las anteriores se distinguen: ESPALDA tiene como base anatmica al omplato o escpula. Tiene forma de trapecio y en su unin con el hmero forma la "punta de la espalda". Una espalda bien conformada presenta una armona perfecta en la unin con las regiones circundantes, sus lneas son suaves y sus ngulos marcados y salientes. La espalda ha de ser larga, oblicua y musculada. BRAZO, que tiene como base anatmica al hmero y a los msculos que de l dependen; permite los movimientos de flexin y extensin.. De manera general, se debe situar en un plano paralelo al del tronco, sin que el codo se "abra" ni se "cierre". Su longitud ser la mayor posible y deber estar en relacin intima con la espalda. CODO forma parte del antebrazo y corresponde al extremo del cubito u olcranon. Apoyado sobre la pared costal inferior, no debe ser "cerrado" para permitir un buen aplomo del miembro anterior. ANTEBRAZO tiene forma de tronco de cono invertido y alargado. Debe ser musculado, proporcionado y vertical. REGION CARPIANA corresponde a los 7 huesos carpianos. Sobre el borde posterior hay una agrupacin de pelos tctiles que da a esta regin una sensibilidad particular. Permite los movimientos de flexin y extensin, as como de lateralidad y rotacin. Es a la vez un centro de amortiguacin gracias a las superficies articulares y a los cartlagos. La direccin debe ser vertical ya que de estar desviada, el apoyo es inseguro y poco s1ido. CAA est formada por los 5 metacarpianos. Al exterior es una regin alargada y ligeramente convexa por su cara anterior. Su inclinacin ha de ser inferior a 45. MANO, al exterior, la constituyen los cuatro dedos externos que apoyan en el suelo. Los cuatro dedos principales (ligeramente divergentes hacia delante) forman un arco

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con la concavidad dirigida hacia el suelo. Su cara palmar est compuesta de un grupo de tubrculos drmicos, "almohadillas plantares", elsticas que sirven para el apoyo del miembro. Los espacios interdigitales estn provistos de pelo que les protege de traumatismos; pelo especialmente largo y abundante en las razas de pelo largo.

Un gato normal tiene cinco dedos en el miembro anterior, si bien se pueden encontrar casos de polidactilia, dedos supernumerarios que pueden encontrarse en los cuatro miembros y cuyo nmero, situacin y forma varan notablemente. Los dedos terminan en uas afiladas y curvas denominadas "garras" y constituye la parte crnea del extremo distal del dedo. Tiene forma cnica, aplastada lateralmente en forma de sable y acerada. Su cara externa es lisa y brillante, y la cara interna mate y surcada por algunos surcos longitudinales muy acusados. El color est en relacin con el del pelo; algunas son incoloras y translcidas o bien coloreadas, del marrn al negro. El MIEMBRO POSTERIOR O PELVIANO es ms largo que el anterior. Los msculos ms voluminosos y los ngulos articulares abiertos. La parte superior, la grupa ya ha sido estudiada, comprende el MUSLO, NALGA, ROTULA, PIERNA, CORVEJON, CAA METATARSIANA, PIE y GARRA. MUSLO ha de ser largo para una suficiente extensin-flexin y ligeramente oblicuo lateralmente para permitir al miembro posterior moverse fcilmente a los lados del abdomen. El muslo cuando tiene una buena direccin, la articulacin rotuliana se encuentra a igual distancia de la punta de la nalga que de la punta del anca. Ha de estar bien musculado, lo que se comprueba por el volumen y redondez de su cara externa. NALGA constituye el borde posterior del muslo, designndose "punta de la nalga" al saliente que forma la tuberosidad isquitica. Su longitud y oblicuidad dependen del muslo. Una nalga "descendida" favorece los desplazamientos a la vez que una nalga corta indica una falta de potencia. BABILLA debe ser neta y permitir la libre circulacin de los tendones. PIERNA tiene forma cnica, convexa exteriormente y ms plana por la interna. Su longitud debe ser mayor que la del muslo y de la caa. Su direccin tambin est relacionada con su longitud, oblicua en las largas y menos inclinada en las cortas. En algunas razas, como la Isla de Man, el miembro posterior es muy largo y la grupa est sobre-elevada, el gato adquiere un aspecto similar al del conejo.

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CORVEJON, formado por los huesos del tarso, se presenta como una regin esencial ya que por l pasan todas las fuerzas de propulsin, es el centro de los movimientos de flexin-extensin y juega un papel importante de amortiguacin. Debe ser seco, neto, de buenas dimensiones, convenientemente abierto, bien dirigido y dotado de movimientos extensos y suaves. El aspecto de seco y neto indica solidez y resistencia; la piel ha de ser fina, resistente y bien adherida, largo y ancho. Visto desde atrs, las puntas del corvejn han de estar en lnea con la punta de las nalgas. Las caas, manos y garras son similares a las de los miembros anteriores.

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MORFOTIPOS
Por Tipo se entiende la forma resultante de la adecuacin a un hbitat o a una funcin. Cuando observamos la morfologa general de los animales salvajes, silvestres o aquellos que desempean una determinada funcin apreciamos formas similares entre s, denominadas Morfotipos, que tienen un valor econmico para el criador por: - Esttica o belleza fsica - Uniformidad de los productos vivos

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- Constituyen una marca comercial. Existen dos formas esenciales, morfotipos o modelos: 1. Ambiental o modelo con elevada adaptacin al medio ambiente en el que viven. Responde mayoritariamente a la seleccin natural, toda vez que el hombre prcticamente no ha intervenido en su consecucin. Tambin se le denomina Morfotipo primitivo. En el morfotipo ambiental se dan las formas cuneiformes, de predominio del tercio anterior y reduccin manifiesta del posterior. Recuerdan a los animales silvestres (bisonte, jabal, ciervo, gallo combatiente, mufln, etc.). Son animales de cabeza grande, cuello vigoroso, tercio anterior masivo, tronco angosto, tercio posterior reducido. Extremidades fuertes y cascos, pezuas o garras, etc. adecuados al hbitat. Encornaduras fuertes, piel gruesa y amplia. En el rea sexual son monostricos estacionales (excepcionalmente polistricos estacionales). Gran dimorfismo sexual con grandes diferencias en tamao corporal. Producciones reducidas, para asegurar la supervivencia. La vida de relacin predomina sobre la vegetativa. Carcter y temperamento agrios. Elevado tono de respuesta ante agentes injuriantes. Elevada resistencia a las enfermedades. Soportan bien grandes parasitismos. Actitud de alerta. Presentan buena adaptacin a las privaciones de comida, agua y a la accin de agentes climticos. Pastorean sobre zonas marginales, inhspitas o sobre matorrales. Parto anual y a veces dos partos cada tres aos para las grandes especies (la reproduccin es una funcin de lujo).

Crecimiento lento, madurez tarda, rendimientos a la canal muy bajos, menos del 50%. Carne fibrosa, poco engrasada. Produccin de leche mnima, slo para atender a la cra (en partos gemelares hay riesgo de muerte por inanicin o retraso en el desarrollo por penuria alimenticia). Por lo tanto, aceptable fertilidad y fecundidad, reducida prolificidad. 2. Constitucional o modelos de forma logrados por el hombre por seleccin, adecuada a determinadas funcionalidades. Al no obedecer a una seleccin natural, es menor su capacidad de adaptacin ecolgica, requiriendo determinados microclimas. Al contrario que el modelo anterior, dan las mximas producciones, aunque no se puede asegurar de una manera exacta que exista siempre una elevada y significativa correlacin entre forma y funcin. Al modificarse las circunstancias, principalmente de tipo econmico y alimenticio, que inciden sobre la explotacin de los animales domsticos se producen cambios en los requerimientos exigidos, de ah que un determinado morfotipo no es inmutable en el tiempo, debiendo cambiar para as adaptarse a las nuevas condiciones de explotacin.
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Las formas constitucionales, propias de las razas cultivadas, presentan caracteres morfolgicos, funcionales y psquicos diferentes a las ambientales. Si se tiene en cuenta la funcin, podemos clasificar los morfotipos constitucionales en: crnico, lechero, doble aptitud, huevero, velocidad, salto, tiro o carga, etc.

Los animales de aptitud crnica, con escaso dimorfismo sexual, presentan un cuerpo entre paralelas y gran desarrollo del tronco y masas musculares. La cabeza, parte distal de las extremidades y faneros estn muy reducidos.

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Los animales lecheros muestran gran dimorfismo sexual, correspondiendo el morfotipo lechero a la hembra. En sta se aprecia un cuello delgado, de tablas planas, alargado; tronco cuneiforme, con abertura posterior: la lnea dorsolumbar es recta y horizontal, mientras que la ventral es descendente, costillar arqueado y profundo, ijar amplio y marcado, muslo plano y escasamente musculado, nalga recta o excavada. La ubre es de gran desarrollo, en tanto que las masas musculares y los faneros (piel, cuernos) estn restringidos a su mnima expresin. Extremidades finas.

El macho, por el contrario, es de mayor tamao y desarrollo muscular, a la vez que su tronco se desenvuelve entre paralelas y cuneiforme con apertura anterior. El cuello es ms corto, musculado y voluminoso. El pecho es ancho y profundo, costillar arqueado, vientre recogido, tercio posterior de menos desarrollo que el anterior. Grupa, muslo y nalga ligeramente musculados. Los animales de velocidad muestran un cuerpo alargado, estrecho y profundo.

El cuerpo en ligero declive hacia atrs. Cuanto ms corta sea la distancia a recorrer, ms inclinado: el sprinter es ms inclinado que el miller. La cabeza simtrica, no demasiado grande y cuello largo y fino. extremidades Tronco estrecho, ligeramente profundo (del lomo a la babilla o ingle); largo (de las costillas a la pelvis). Lnea dorsolumbar recta, muy flexible para incurvarla y obtener buena longitud de tranco. Vientre recogido Grupa con una inclinacin de 18 a 22 grados. ngulos mayores pueden, sin embargo, ser tolerados y pueden ayudar a la velocidad. ngulos muy grandes, grupas derribadas son indeseables. La grupa lo ms larga posible. Extremidades finas, largas y con radios seos abiertos. Miembros anteriores correctamente aplomados.

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Los animales de tiro, adems de gran desarrollo corporal, muestran formas masivas, tronco redondeado, ancho, muy musculado, extremidades cortas y fuertes.

Los saltadores presentan una buena alzada, cuellos largos y potentes, cruz destacada, grupa ancha, potente e inclinada, tronco profundo y ancho, extremidades largas y potentes.

Ahora bien, no todas las funcionalidades se manifiestan o tienen una clara relacin con la forma. As, podramos citar a los animales de aptitud lanera o peletera, cuya forma externa no se diferencia grandemente de otros grupos de su misma especie con distintas especializacin productiva. En los caballos de silla el equilibrio del cuerpo debe ser nivelado a ligeramente ascendente. Cabeza simtrica, no demasiado inclinada o demasiado corta o de hocico fino. Cuello: que pueda arquearse rpidamente Tronco ancho, profundo (del lomo a la ingle) y corto (de las caderas a las costillas). Lomo recto, plano, con muy buen acoplamiento. Esto (y no la altura del caballo) es lo ms importante. Grupa con inclinacin de 18 a 22 grados. Poca profundidad o excesiva inclinacin son problemticas. La longitud moderada es suficiente. Corvejn ancho y correctamente dirigido.

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ESTUDIO REGIONAL COMPARATIVO: PROPORCIONES CORPORALES. El anlisis de las bellezas y defectos individuales de las distintas regiones corporales no es suficiente para poder deducir la utilidad o valor de un animal para una determinada funcin o aptitud, ya que es necesario conocer sus relaciones, proporciones, a fin de comprobar si son adecuadas, y entonces se dice que el animal est bien constituido, da el tipo, es armnico, etc., o por el contrario no lo son, mal proporcionado, descosido, falto de proporciones, disarmnico, etc. Muchos son los autores que se han ocupado del estudio de las proporciones corporales en el caballo; siendo de ABOU-BEKR, en su obra "El Naceri" de comienzos del siglo XIV, la primera referencia escrita que al respecto se conserva, y que de forma resumida seala: 1) la distancia entre la rodilla y el menudillo ha de ser ms larga que la existente entre la punta del encuentro y la rodilla. 2) la distancia existente entre el encuentro y la rodilla ser igual a la longitud de la cara. 3) la distancia existente entre el corvejn y el menudillo ser menor que la comprendida entre la babilla y el corvejn. 4) la distancia existente entre la punta de la nuca y el final de la crinera ser igual a la comprendida entre la parte ms culminante de la cruz y el nacimiento de la cola. 5) la alzada a la cruz ser igual que la alzada a las palomillas. Sin embargo, es BOURGELAT a quien corresponde el mrito del establecimiento del primer sistema de proporciones o canon hpico. Dicho canon, Canon de Bourgelat, tiene a la longitud de la cabeza, desde la punta de la nuca al extremo anterior del labio superior, como unidad de medida; longitud que divide en tres partes o primas, stas a su vez en tres porciones o segundas y stas en puntos. La longitud de la cabeza la divide en 3 primas, 9 segundas y 216 puntos. Como la cabeza puede presentar defectos de conformacin, toma tambin como referencia la alzada a la cruz y la longitud escapulo-isquial que deben comprender en 2'5 veces a la longitud de la cabeza.

Bourgelat tuvo el mrito de sealar la importancia de las proporciones corporales, si bien, en la actualidad, su canon debe ser considerado solo a ttulo histrico.

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Posteriormente SAINT-BEL estableci su canon basndose en las proporciones de Eclipse, clebre caballo de carreras nunca vencido. La longitud de la cabeza la toma como unidad y la divide en 22 partes.

Este procedimiento, si bien preferible al anterior, no es base segura para determinar la belleza de los equinos y esto sin contar que el animal de referencia adoleca de ciertos defectos, por cuanto era achaparrado, grueso de grupa y bajo de cruz. VALLON, DUHOUSSET, LESBRE y MORRIS establecieron sus respectivos canon de proporciones, recogidos en la obra "Exterior del caballo" del Prof. Saraz Murcia, si bien con similar fortuna a la de los anteriores y a las que, de igual forma, se les pueden hacer numerosas crticas. Las proporciones normales de un caballo de morfologa mediana pueden ser ms o menos aproximadas a las que detallamos a continuacin: -La longitud de la cabeza debe ser igual a la de la regin inferior del cuello; el espesor del cuello en su base inferosuperior debe ser igual a la longitud de la cabeza y el espesor del cuello en su insercin con la cabeza debe ser exactamente la mitad de la longitud de la cabeza. -La longitud del cuerpo deber ser igual a dos veces y medio la longitud de la cabeza, y la alzada ser dos veces y media la longitud de la cabeza, debiendo tener igual proporcin la altura de la grupa. -La altura desde el suelo al corvejn ser igual a la de la cabeza, y la altura del suelo a la rodilla ser de tres cuartos del largo de la cabeza De todo lo expuesto se deduce que las proporciones se hallan en ntima correspondencia con el servicio o aptitud, de ah que difieran con arreglo a las caractersticas dinmico-cinticas de los animales. Asimismo, hay que estudiar las angulaciones (relaciones entre los distintos radios seos). De modo general, los lmites de las angulaciones de ms importancia son: - escapulo-humeral:113-130 - humero-radial: 140-158 - metacarpo-falangiana: 150-170 - coxo-femoral: 110-130 - femoro-tibial: 145-151 - tibio-metatarsiana: 155-158 - metatarso-falangiana: 150-165

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Angulaciones articulares del esqueleto de Fitz-Gladiator (P.s.I.)

Tambin se describen una serie de ndices, que relacionan diversos dimetros y permetros entre s, y de entre los que destacamos: ceflico, craneal, facial, torcico, corporal, pelviano y relacin alzada a la cruz/dimetro escapulo-isquial. A modo de resumen, y de forma sinttica, diremos que las caractersticas ms destacadas del: a)Galopador.- Ha de ser ancho de frente, pecho, grupa y miembros; largo de cuello, espalda, antebrazo y pierna; corto de dorso, rin, caa anterior y cuartilla. b)Trotador.- Deber tener la espalda larga y poco inclinada, el brazo corto y tendiendo a la horizontalidad y la pierna larga. c)Traccionador.- Su espalda ser corta y recta, brazo y muslo largos, grupa oblicua y pierna corta. COMPENSACIONES. Al tratar de los defectos regionales, hicimos referencia a la influencia que sobre el equilibrio, las marchas y la aptitud tiene cada una de ellos; repercusin que est condicionada a la intensidad del defecto y a la existencia de compensaciones. Las compensaciones, a los defectos ms frecuentes, son: DEFECTOS cabeza muy grande cuello muy corto ............... cruz demasiado breve dorso largo y ensillado tercio anterior ligero ............... rodilla muy avanzada COMPENSACIONES cuello fuertemente musculado cabeza ligera, espalda musculada, cruz destacada dorso muy recto grupa potente y rin corto tercio posterior potente y espaldas bien orientadas cuartilla larga y oblicua

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cuartillas muy verticales cuartillas muy largas cuartillas muy cortas rin muy largo ............... rin falto de potencia grupa muy horizontal ............... muslo muy vertical muslo muy oblicuo pierna muy vertical pierna corta y muy oblicua remetido de atrs ...............

talones bajos talones altos talones bajos y cruz destacada rin musculado o grupa oblicua, tercio posterior potente y espalda musculada grupa potente y bien soldada muslo largo y poco oblicuo, pierna larga, corvejn bien desarrollado, buenos aplomos grupa horizontal, pierna larga e inclinada grupa larga y oblicua, pierna larga muslo oblicuo, cuerpo alargado muslo largo y recto tercio anterior ligero, tercio posterior musculado, rin potente

Como compensaciones generales estn la "sangre", energa, equilibrio en la marcha, distincin, ligereza en el paso y resistencia al trabajo. CONFORMACIN Otro aspecto importante a estudiar en los caballos es su conformacin o aspecto general. Para ello debemos analizar todas y cada una de las regiones corporales del animal por separado y en conjunto.

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APLOMOS.
La correcta direccin de las extremidades es esencial tanto en la esttica como en la dinmica del animal. Su importancia radica en la influencia que ejerce sobre la funcionalidad, esttica o belleza y armona de los animales. Para comprobar la correccin o alteraciones en la direccin de las extremidades se recurre a las llamadas "lneas de aplomos", que son: Lnea A.- Vertical que parte de los encuentros y divide al miembro anterior, visto de frente, en dos mitades iguales. De perfil cae a unos 10 cm del punto medio de la cara solear del casco. Lnea B.- Vertical que pasa por el centro del brazo y termina en el punto medio de la cara solear del casco. Lnea C.- Vertical que parte del centro del antebrazo y lo divide (al igual que a la rodilla, caa y menudillo) lateralmente en dos mitades iguales y termina en el borde posterior del casco o talones. Lnea D.- Vertical que parte de la punta del codo y a nivel del suelo se sita a unos 10 cm de los talones del casco. Lnea E.- Vertical que parte desde la punta de la rtula y cae a unos 10 cm de las lumbres del casco. Lnea F.- Vertical que parte de la cabeza del fmur, pasa por el punto medio de la pierna y toca el punto central de la cara solear del casco. Lnea G.- Vertical que parte de la punta de la nalga, toca la punta del corvejn y bordea la parte posterior de las caas de las extremidades posteriores, y cae a unos 10 cm de los talones del casco. Visto por detrs el animal, dicha lnea divide al miembro posterior en dos mitades iguales.

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Lneas de aplomos Vistas de frente, las extremidades anteriores pueden presentar los siguientes defectos de aplomos: Abierto de manos.- Las extremidades anteriores (rectas y verticales) se sitan por fuera de la lnea de aplomos. EI equilibrio del animal es ms estable (aumenta la base de sustentacin) y en la marcha se produce un movimiento de cuneo o rotacin del miembro que acorta el tranco y reduce la velocidad.

Cerrado y abierto de manos

Cerrado y abierto de cascos

Cerrado de manos.- Las extremidades anteriores (rectas y verticales) se sitan por dentro de la lnea de aplomos, con lo que la base de sustentacin queda disminuida y la inestabilidad incrementada. Los alcances son frecuentes. Cerrado de abajo o de cascos.- Las extremidades bajan inclinadas hacia dentro, aproximndose los cascos. Se sobrecargan las estructuras externas de las extremidades, las contusiones son frecuentes y los movimientos son torpes. Abierto de abajo o de cascos.- Defecto opuesto al anterior y en el que los cascos se sitan muy separados. En la marcha, el animal "cunea", aunque el equilibrio no est comprometido. Las superficies articulares internas y la mitad interna del casco estn sobrecargadas. La marcha est ralentizada. Cerrado de rodillas o Zambo.- Las rodillas giran hacia dentro, aproximndose. Suele provocar el "pie izquierdo". Al paso, las extremidades describen una curva de concavidad exterior. Hueco de rodillas.- Defecto contrario al anterior, producido por la separacin de las rodillas. Suele da lugar al "pie estevado" y predispone a los alcances y cortaduras. Al paso, las extremidades describen una curva de convexidad exterior.
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Arqueado de rodillas.- La extremidad se curva hacia fuera con separacin de las rodillas. Se sobrecargan las estructuras de la cara lateral de las extremidades. Rodillas de buey.- Defecto contrario al anterior. Pie izquierdo.- Las lumbres del casco se dirigen hacia fuera, alejndose del plano medio vertical del pie. Puede deberse al mal herrado o a "abierto de delante o detrs", rodillas boyunas, zancajoso o cerrado de corvejones o a cerrado de menudillos. En la marcha, los cascos describen una curva de convexidad interna, afeando la marcha y exponiendo al animal a contusiones y fracturas.

Cerrado

abierto rodillas

Estevado

Izquierdo

Pie estevado.- Defecto contrario al anterior y en el que las lumbres del casco se dirigen hacia dentro. En la marcha, el pie describe una curva de convexidad exterior dando lugar al denominado "campaneo", reducindose en ambos casos la longitud y potencia del paso. Vistas de perfil, las extremidades anteriores pueden presentar son los siguientes defectos de aplomos: Plantado de delante o de manos.- La extremidad anterior, si bien recta, baja inclinada hacia delante, tocando o adelantando el casco la lnea A de aplomos. Provoca una sobrecarga de las estructuras posteriores de la extremidad, se hunde la lnea dorsolumbar y se reduce la amplitud del paso. Aumenta la inclinacin de la espalda y de la cuartilla, el menudillo desciende. Es un defecto grave en caballos de silla y de velocidad y de menor importancia en los de tiro.

Correcto

Remetido

Plantado

Trascorvo

Corvo

Remetido de delante o de manos.- Defecto opuesto al anterior, consiste en el desplazamiento hacia atrs de la extremidad y por tanto el apoyo del casco se encuentra retrasado respecto de su situacin normal. La base de sustentacin est

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reducida, el centro de gravedad desplazado haca delante y sobrecargado el tercio anterior. Los pasos son rasantes, aunque ms amplios, y la velocidad se reduce. Corvo.- La extremidad se arquea hacia delante a nivel de la rodilla. Conlleva falta de solidez en el apoyo, que normalmente se realiza con la parte anterior del casco, fatiga prematura de los flexores y predisposicin a las cadas. Trascorvo.- Es un defecto opuesto al anterior: la extremidad se arquea hacia atrs. Es antiesttico y predispone a las cadas y a la aparicin de vejigas en las inserciones ligamentosas, aunque en este caso los flexores se ven favorecidos en su accin. Cado o hundido de cuartillas.- La cuartilla se inclina hacia atrs y el peso del animal recae fundamentalmente hacia los talones. La marcha es ms suave pero los tendones sufren enormemente. Es ms grave en trotadores y saltadores. Recto de cuartillas.- Aumenta el ngulo de la cuartilla, tendiendo a la vertical e incluso en casos extremos se inclinan hacia delante (emballestado). Toda la extremidad sufre grandemente.

Casco normal

Recto y cado de cuartillas

Pando

Topino

Estaquillado.- La cuartilla adems de vertical es muy corta con lo que el menudillo se desplaza hacia delante. La articulacin del menudillo carece o tiene poca flexibilidad. Pando.- El ngulo posterior del eje del casco con la horizontal es menor al normal. El animal pisa fundamentalmente con los talones del casco, dando lugar a lumbres muy largas y tendidas, talones muy bajos y cuartillas cadas. Provoca una fatiga prematura de flexores. Topino.- El ngulo que forman el eje del casco y la horizontal es superior al normal. El animal pisa fundamentalmente con las lumbres, las cuales son muy verticales y cortas, los talones son largos y las cuartillas tienden a la verticalidad, sobrecargndose las articulaciones del menudillo e interfalangianas. Vista la extremidad posterior de perfil, los defectos de aplomos que se pueden apreciar son los siguientes: Remetido de atrs.- La extremidad posterior se adelanta, metindose dentro de la masa del animal, con lo que el casco pisa por delante de su posicin normal. Se hunde el tercio posterior, el centro de gravedad del animal se retrasa y los corvejones se acodan, se cierran y fatigan prematuramente. Se favorece la traccin en terrenos difciles.

Bien aplomado

Quebrado

Plantado

Remetido

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Plantado de atrs.- Las extremidades posteriores se retrasan con respecto al aplomo normal. El ngulo del corvejn se abre mucho, se eleva el tercio posterior y se hunde ligeramente la lnea dorsolumbar (ensillamiento). Son frecuentes el esparavn y el enganche de la rtula. Vistas por detrs, las extremidades posteriores pueden presentar los siguientes defectos de aplomos: Cerrado de atrs.- Las extremidades quedan por dentro de la correspondiente lnea de aplomos con lo que estas se sobrecargan por sus caras articulares externas.

Bien aplomado, abierto y cerrado de corvejones

Cerrado y abierto o hueco de atrs

Abierto de atrs.- Defecto contrario al anterior, que consiste en la excesiva separacin entre extremidades con lo que las lneas de aplomo quedan por dentro de las mismas. La marcha es vacilante y se reduce la velocidad. Cerrado de corvejones.- Las puntas de los corvejones miran hacia dentro, generalmente por rotacin de la extremidad. Suele dar lugar al "pie izquierdo", denominndose zancajosos los animales que presentan ambos defectos de aplomos. Abierto de corvejones.- Las puntas de los corvejones se dirigen hacia fuera y suelen dan lugar al "pe estevado". En este caso los movimientos son vacilantes.

ZOOMETRA.
La Zoometra (De "zoom" animales y "metro" medida) es el tratado de las medidas que se realizan sobre los animales; mediciones que nos proporcionan un buen mtodo de estudio de su morfologa, obteniendo de esta forma datos valiosos para establecer proporciones regionales y generales y para su apreciacin tanto zootcnica como econmica. Las medidas corporales se realizan directamente sobre el animal, si bien la tecnologa permite realizarlas a travs de imgenes grabadas en papel (fotografas, diapositivas) o en cintas de vdeo. Se agrupan en alzadas (medidas lineales de altura), dimetros (medidas lineales de anchura y profundidad) y permetros. Para realizarlas, nos valemos de ciertos instrumentos denominados, genricamente, "zometros" (antiguamente se denominaban "hipmetros") y que son de diferente tipo: Cinta mtrica.- ha de ser inextensible, flexible y generalmente fijada por uno de sus extremos a una pieza metlica en forma de H en cuya parte central se enrolla. Normalmente va dividida en centmetros. Bastn zoomtrico.- consiste en un bastn hueco, con puo en ngulo recto y en cuyo interior hay contenido un tubo metlico (graduado en cm) de modo que al tirar del puo se desliza hasta alcanzar una longitud doble del bastn. Este tubo ms delgado

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lleva en su extremidad superior una varilla que se coloca perpendicularmente al eje del bastn, al igual que otra segunda varilla que tiene dos posiciones donde colocarse. Comps de Brocas o de gruesos.- integrado por dos ramas curvas terminadas en forma de botn y articuladas por un tornillo. Una de las ramas lleva articulado un arco fijo, graduado en cm, que se desliza por una abertura adosada al arco.

Calibrador o pie de rey.- utilizado para medidas lineales especficas en las que se requiere una gran precisin. Gonimetro de Duerst.- se utiliza para la medicin de ngulos articulares. Las medidas corporales ms corrientes y sus puntos de referencia, segn nomenclatura anatmico-exteriorista, as como el instrumento de medida empleado para su determinacin son: I) ALZADAS.- son medidas lineales de altura del animal. Entre ellas tenemos: Alzada a la cruz.- se determina con: - cinta mtrica: distancia entre el punto ms culminante de la cruz y el punto exterior de confluencia del taln con el rodete. - bastn zoomtrico: distancia entre el punto ms culminante de la cruz y el suelo. Alzada al dorso.- es la distancia, medida con bastn zoomtrico, entre el punto medio del dorso y el suelo. Alzada a los riones o lomos.- medida con bastn zoomtrico, es la distancia comprendida entre el punto medio lumbar y el suelo. Alzada a la pelvis.- denominada tambin "alzada a la entrada de pelvis", es la distancia, medida con bastn zoomtrico, entre el punto dorsal-anterior de la pelvis (situado a dos traveses de dedo por delante de las palomillas) y el suelo.

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Alzada a las palomillas.- se mide con bastn y determina la distancia comprendida entre las palomillas y el suelo. Alzada al nacimiento de la cola.- se toma con bastn y mide la distancia entre el suelo y el punto de unin dorsal o superior de la cola al tronco. Alzada al hueco sub-esternal.- medida con cinta mtrica, determina la distancia comprendida entre el suelo y la cara inferior de la regin esternal en la zona interaxilar.

II) DIMETROS.- medidas lineales en las que los dos puntos de referencia se sitan en el animal. Los ms empleados e importantes son: Dimetro longitudinal.- medido con bastn zoomtrico, es la distancia comprendida entre el punto ms craneal y lateral de la articulacin escapulo-humeral (encuentro) y el punto ms caudal del isquin (punta de la nalga).
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Dimetro dorso-esternal.- medido con bastn, es la distancia entre el punto ms culminante de la cruz (algunos autores como APARICIO SANCHEZ y SOTILLO lo toman en la parte ms declive) y la cara inferior de la regin esternal a nivel del olcranon (inmediatamente detrs del codo).

Dimetro bicostal.- mide, con bastn, la distancia mxima entre ambos planos costales a nivel del plano vertical que pasa inmediatamente detrs del codo (a nivel del arco de la 5 costilla). Dimetro entre encuentros o anchura del pecho.- distancia, tomada con bastn o comps de Brocas, entre los puntos ms craneales y laterales de los encuentros. Distancia codo-rodete.- determinada con cinta, es la distancia comprendida entre el codo y el punto de unin del taln con el rodete. Achura anterior de la grupa.- es la distancia, determinada con bastn zoomtrico o comps de Brocas, entre las puntas de las ancas. Achura posterior de la grupa.- con bastn o comps, es la distancia comprendida entre las puntas de las nalgas. Longitud de la grupa.- con bastn o comps, mide la distancia entre la punta del anca y la punta de la nalga.

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Achura de la cabeza.- distancia mxima, con comps o bastn, entre los puntos ms salientes de los arcos zigomticos. Longitud de la cabeza.- distancia, con comps o bastn, entre el punto ms culminante del occipital (nuca) y el ms rostral o anterior del labio maxilar. En las especies que poseen cuernos esta medida se toma desde la base de la oreja al punto ms rostral de la cabeza. Profundidad de la cabeza.- distancia mxima, medida con bastn o comps, entre la cara anterior del frontal y el punto de inflexin (mxima convexidad) de la rama mandibular. Longitud del crneo.- distancia, con comps o bastn, entre el punto ms prominente de la nuca y el punto medio de la lnea que une los arcos zigomticos. Achura del crneo.- distancia, con comps o bastn, entre los puntos inmediatamente superiores de las apfisis coronoides de las ramas mandibulares (externamente quedan en la base de las orejas). Longitud de la cara.- distancia, con bastn o comps, entre el punto medio de la lnea que une los arcos cigomticos y el punto ms rostral del labio maxilar. Achura de la cara.- en los quidos es la distancia mxima, con bastn o comps, entre ambas crestas malares o faciales. En el resto de especies coincide con la medida de anchura de la cabeza. III) PERMETROS.- medidas no lineales que se toman con cinta mtrica. Los de mayor uso son: Permetro recto del trax.- parte del punto ms declive de la cruz para pasar por la regin esternal, en el punto situado inmediatamente detrs del codo, y llegar nuevamente al punto de origen o salida. Permetro oblicuo del trax o pecho.- es utilizado en animales de carnicera, bovinos preferentemente, y desde el punto ms culminante de la cruz pasa por el borde anterior de la espalda, por encima del encuentro, se introduce entre ambas extremidades para salir por detrs del codo del lado contrario y subir de nuevo a la cruz. Esta medida se efecta por ambos lados. Permetro de la rodilla.- permetro mximo del carpo. Permetro del corvejn.- permetro mximo del tarso.

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Permetro de la caa.- permetro mximo de la caa entre el tercio medio y el superior. Permetro del menudillo.- permetro mximo del menudillo. Permetro de la cuartilla.- permetro de la 1 falange en su tercio medio. Permetro del rodete o corona.- permetro del borde proximal del casco. IV) NDICES.- De las relaciones entre las diversas medidas, anteriormente expuestas, obtenemos ndices. Los ms importantes son: ndice ceflico.- anchura de la cabeza x 100 / longitud de la cabeza ndice facial.- anchura de la cara x 100 / longitud de la cara. ndice craneal.- anchura del crneo x 100 / longitud del crneo. ndice torcico.- dimetro bicostal x 100 / dimetro dorso-esternal ndice corporal.- dimetro longitudinal x 100 / permetro torcico. ndice de proporcionalidad.- Alzada a la cruz x 100 / dimetro longitudinal ndice pelviano.- anchura de la grupa x 100 / longitud de la grupa. Existen otros ndices, de menor importancia, que reseamos a continuacin: ndice pelviano transversal.- anchura de la grupa x 100 / alzada a la cruz. ndice pelviano longitudinal.- longitud de la grupa x 100 / alzada a la cruz. ndice metacarpo-torcico.- permetro de la caa x 100 / permetro torcico. ndice metacarpo-costal.- permetro de la caa x 100 / dimetro bicostal. Profundidad relativa del pecho.- dimetro dorso-esternal x 100 / alzada a la cruz Cortedad relativa.- alzada a la cruz x 100 / dimetro longitudinal. Espesor relativo de la caa.- permetro de la caa x 100 / alzada a la cruz. Carga de la caa.- permetro de la caa x 100 / peso corporal. Peso relativo.- peso corporal x 100 / alzada a la cruz. MEDIDAS EN EL GATO Las principales medidas realizadas en esta especie son: Longitud de la cabeza.- Desde la cresta occipital a la punta de la nariz. Longitud del crneo.- Desde la cresta occipital al punto medio de la lnea que une los ngulos internos de los ojos. Longitud de la cara.- Desde el punto medio de la lnea que une los ngulos internos de los ojos a la punta de la nariz. Anchura de la cabeza.- Distancia mxima entre las arcadas orbitarias. Separacin de los ojos.- Distancia entre los ngulos internos de los prpados. Eje mayor del ojo.- Distancia entre el ngulo externo e interno de un mismo ojo. Separacin entre orejas.- Distancia entre los bordes mediales de las orejas en su insercin a la cabeza. Anchura de la oreja.- Distancia entre los bordes medial y lateral de la misma oreja a nivel de su insercin a la cabeza.

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Altura de la oreja.- Desde la punta de la oreja al punto medio de su base. Anchura de la nariz.- Distancia comprendida entre los bordes laterales del extremo de la nariz.

Alzada a la cruz.- Distancia entre el ngulo anterosuperior del omplato y el suelo. Longitud del cuerpo.- Distancia entre la punta de la espalda y la punta de la nalga. Altura del trax.- Distancia desde el punto ms elevado de la cruz al borde inferior del esternn en el plano situado inmediatamente detrs del codo. Profundidad del trax.- Distancia desde la punta de la espalda a la ltima costilla. Anchura del trax.- Distancia mxima entre las costillas a nivel del plano vertical que pasa detrs del codo.

Anchura de la grupa.- Distancia entre las puntas de las ancas. Permetro del cuello.- Circunferencia del cuello en su plano medio. Permetro torcico.- Circunferencia de la regin costal en el plano que pasa detrs del codo. Altura al esternn.- Distancia desde el borde inferior del esternn, a nivel del codo, al suelo. Altura al codo.- Distancia desde la punta del olcranon al suelo. Altura a la punta de la espalda.- Distancia entre la punta de la espalda y el suelo. Altura a la punta de la nalga.- Distancia desde la punta de la nalga al suelo Altura a la punta de la rtula.- Distancia desde la punta de la rtula al suelo.

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Altura a la punta del corvejn.- Distancia desde la punta del corvejn al suelo. Longitud de la cola.- Distancia desde la base a la punta de la cola.

APRECIACIN DOMSTICOS

DEL

ESTADO

DE

GORDURA

DE

LOS

ANIMALES

Para Conocer el grado de gordura de los animales se suele emplear el mtodo de Condicin Corporal, basado en la observacin visual y palpacin de determinadas regiones corporales. En los CABALLOS, las zonas de observacin son:

Nota 3.-

Para determinar el grado de gordura o estado de carnes se puede emplear la siguiente escala: Nota 1 (pobre).- Animal sumamente enflaquecido, no se aprecia el tejido graso subcutneo, las costillas se proyectan de forma prominente, la estructura del hueso es fcilmente apreciable Nota 2 (muy delgado).- Animal emaciado, costillas prominentes, la estructura sea se aprecia debilmente, vertebras prominentes Nota 3 (delgado).- Ligera capa de grasa sobre las costillas, vrtebras apreciables Nota 4 (moderadamente delgado).- Contorno dbil de costillas, el dorso, hombro y cruz no estn evidentemente delgadas Nota 5 (moderado).- No se pueden distinguir visualmente las costillas, pero pueden palpalrse fcilmente, grasa alrededor del nacimiento de la cola, que comienza a notarse esponjoso, el lomo, espalda y cruz redondeados Nota 6 (moderadamente carnoso).- Grasa que empieza a ser depositada, engrasamiento encima de las costillas y el nacimiento de la cola se siente esponjoso, ligera redondez del lomo Nota 7 (carnoso).- Pueden palparse individualmente las costillas, pero se aprecia notable relleno de grasa entre ellas, depositos de grasa a lo largo del cuello, cruz, nacimiento de la cola y detrs de las espaldas Nota 8 (graso).- La grasa depositada en la cara interna de las nalgas, difcil palpar las costillas, espesamiento del cuello, cruz, nacimiento de la cola y rea detrs de las espaldas, lomo redondeado
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Nota 9 (obeso).- Grandes depsitos de grasa que aparecen como nodulos.

En el ganado VACUNO, las zonas de observacin y palpacin son:

La calificacin del estado de carnes o condicin corporal es: Nota 1 (vaca muy delgada).- Las apfisis transversas de las vrtebras estn descarnadas, sus extremos son puntiagudos al tacto y forman una especie de tejado. Los huesos de la cadera (anca y nalga) son puntiagudos y prominentes por depresin de la zona colindante.

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Nota 2 (vaca delgada).- Se aprecian las apfisis transversas de las vrtebras dorsales y lumbares pero no son prominentes; su extremo es puntiagudo al tacto. Las vrtebras del lomo y grupa no se observan visualmente claramente pero s al tacto. Los huesos de la cadera son prominentes pero la zona circundante no es tan deprimida como en el caso anterior. La zona situada debajo del nacimiento de la cola est algo hundida.

Grados de condicin corporal (Adaptado de: A.J. Edmondson, I.J.Lean, C.O. Weaver, T. Farver and G.Webster. 1989.

Nota 3 (vaca correcta).- Las apfisis transversas de las vrtebras slo se aprecian al realizar una ligera presin, la punta de la apfisis aparece lisa. Espina dorsal lisa, sin que se aprecien prominencias de las vrtebras. Los huesos de las caderas se ven redondeados y lisos, y el rea que los rodea y debajo de la cola.

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Nota 4 (vaca gorda).- Las apfisis transversas de las vrtebras slo se aprecian presionando con fuerza y sus extremos aparecen planos o redondeados. La columna vertebral es redondeada. Los huesos de la cadera estn redondeados y la superficie entre ellos. Debajo del arranque de la cola se aprecian depsitos de grasa subcutnea. Nota 5 (vaca muy gorda).- Las apfisis transversas y los huesos de la cadera no se aprecian, observndose depsitos de grasa subcutnea. El arranque de la cola est rodeado de grasa subcutnea. En los OVINOS, las zonas de observacin son:

Las notas de condicin corporal son: Nota 1 (emaciada).- Los procesos espinosos son prominentes. La superficie del lomo es pequea, sin cobertura grasa. Las apfisis transversas son prominentes, pudiendo pasar los dedos entre ellas. La cobertura grasa subcutnea tiene un espesor de 0-5 mm.

Nota 2 .- Los procesos espinosos son prominentes. El lomo esta recubierto de una ligera capa de grasa. Los procesos transversos estn mas tapados y son ligeramente redondeados, siendo posible notar los espacios intravertebrales mediante ligera presin. La cobertura grasa subcutnea tiene un espesor de 6-10 mm.

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Nota 3.- Los procesos espinosos estn ocultos y pueden ser diferenciados slo por presin. Los procesos transversos son redondeados y estn cubiertos por una apreciable capa de grasa. El lomo es redondeado y cubierto de grasa. La cobertura grasa subcutnea tiene un espesor de 11-15 mm.

Nota 4.- Los procesos espinosos pueden ser detectados slo con la presin. Los procesos transversos no se detectan. El msculo del lomo est cubierto por una gruesa capa de grasa, de un espesor de 16-20 mm

Nota 5.- Los procesos espinosos no se detectan, apareciendo una depresin a nivel medio. Los procesos transversos no se detectan. La capa de grasa de cobertura tiene un espesor superior a 20 mm.

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En los CAPRINOS, adems de la observacin de la zona lumbar y nacimiento de la cola se suele apreciar la regin esternal. Las calificaciones son: Regin lumbar: Nota 0.- El esqueleto es muy aparente bajo la piel. Los dedos pueden seguir el contorno de todas las vrtebras, apfisis transversas y espinosos en toda su longitud. La grasa es inexistente. Nota 1.- Los dedos se pueden introducir en los espacios de las apfisis transversas y espinosas. El m. longissimus dorsii slo cubre las apfisis articulares, que pueden ser localizadas por presin de los dedos. Nota 2.- Las apfisis transversas y espinosas son salientes y slo sus extremos son fcilmente palpables. La forma del msculo es apreciable a la presin de los dedos. Entre las extremidades de las apfisis transversas y espinosas, la piel delimita una curva cncava. Nota 3.- La palpacin denota una forma redondeada del msculo, y se aprecia la grasa de cobertura. Entre las apfisis transversas y espinosas, la piel describe una lnea recta. Nota 4.- Las apfisis espinosas estn ocultas y son difcilmente detectables. Los msculos forman una superficie plana en la zona central. Nota 5.- La lnea media est hundida, no pudindose distinguir las referencias seas de las apfisis espinosas y transversas. Regin esternal Nota 0.- Las costillas y las articulaciones condro-esternales son muy salientes. La grasa es inexistente. La piel se mueve con mucha facilidad. Nota 1.- El contorno de los huesos es ligeramente redondeado, as como los bordes laterales del esternn, a nivel de las articulaciones condro-esternales. La grasa subcutnea es inexistente. Nota 2.- Las articulaciones condro-esternales son poco palpables a causa de la grasa interna. La grasa subcutnea envuelve la parte central de la plataforma esternal. El pinzamiento en tenaza, con los dedos, de los bordes de la regin subesternal permite profundizar. Nota 3.- Los huesos son imperceptibles a la palpacin. La grasa subcutnea es palpable, el espesor de grasa interna es importante y redondea los bordes laterales del esternn. Al pinzamiento, es difcil penetrar por los bordes laterales de la regin esternal. Nota 4.- La regin esternal presenta contornos redondeados. Los limites de grasa subcutnea son difcilmente detectables. Nota 5.- La masa grasa subcutnea es plana y redondeada en los bordes, no es mvil y recubre uniformemente la regin esternal. Regin caudal Nota 0.- A la palpacin se detectan los contornos de las vrtebras. La cola es seca y se pueden introducir los dedos entre vrtebras. Nota 1.- Presencia de ligamentos finos alrededor de las vrtebras. La piel es ligeramente mvil. Nota 2.- La unin de los cuerpos vertebrales es fcilmente perceptible. A la palpacin se puede detectar una pequea masa de msculo. La piel es muy mvil.

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Nota 3.- Las vrtebras son detectables con una ligera presin de los dedos, palpndose una masa espesa y larga de msculo. Nota 4.- Las vrtebras caudales no son detectables a la palpacin. En el nacimiento de la cola, las vrtebras estn rodeadas de una masa importante de msculo. Nota 5.- El borde superior de la cola sobrepasa el nivel de la punta de las nalgas. En el GATO, los grados de Condicin Corporal son:

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ESTIMACIN DEL PESO VIVO El peso vivo se determina a travs de una bscula o balanza. Cuando no se dispone de estos instrumentos se puede recurrir a determinaciones indirectas mediante algunas medidas corporales. En el caso del caballo podemos recurrir a la ecuacin de Carroll y Huntington Peso (kg) = [(permetro torcico)2 x diametro longitudinal] 11900 o bien a travs de la siguiente tabla o grfico ESTIMACIN DEL PESO DE CABALLOS PERMETRO TORCICO (cm) PESO (kg) 76 45.5 102 91 116 136.5 128 182 140 227 148 273 156 318 164 364 171 409 178 455 185 500 192 545 197 591

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ESTIMACIN DEL PESO EN VACUNO DE LECHE EN FUNCIN DEL PERMETRO TORCICO


Permetro (cm) Peso (kg) Permetro (cm) Peso (kg) Permetro (cm) Peso (kg)

66 68'5 71 74 76 79 81 84 86 89 91 94 97 102 104 106 109 112 114 117 119 122

36 38 41 43 46 49 54 58 63 67 72 76 82 95 102 109 117 123 134 143 152 161

124 127 129 132 135 137 140 142 145 147 149 152 155 157 160 163 165 168 170 173 175 178

168 179 188 197 207 217 228 239 251 263 276 289 303 318 332 348 363 379 396 412 430 448

180 183 185 188 190 193 195 198 201 203 206 208 211 213 216 218 221 224 226 229 231 234

466 485 504 524 544 564 583 604 625 646 667 688 709 730 750 771 792 813 834 855 876 896

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TEMA 3
FANERPTICA: CONCEPTO, FINALIDAD E IMPORTANCIA. CAPAS, VARIANTES Y PARTICULARIDADES COMPLEMENTARIAS FANERPTICA: CONCEPTO, FINALIDAD E IMPORTANCIA
Segn Aparicio Snchez; el trmino fanerptica procede de faneros, que a su vez significa lo visible y comprende las particularidades de la piel que podemos apreciar a simple vista, en oposicin a las criptas o partes profundas y ocultas de la misma. Para Aparicio Macarro, los faneros son los caracteres naturales de la piel o cubierta drmica. En la piel se pueden estudiar: A) Caracteres visibles a simple vista o propiamente fanerpticos. B) Caracteres ocultos a simple vista que radican en la piel. La piel tambin puede ser estudiada como carcter funcional y es motivo de atencin por la Etnologa, aunque en Exterior nos ocupamos, respetando el trmino visible (epidermis), nicamente de aquellos caracteres visibles a simple vista y medibles en algunos casos por procedimientos sencillos. Se puede asegurar que la mayor parte de los caracteres utilizados en la identificacin natural y los ms fiables radican en los faneros. Desde el punto de vista exteriorista, en la piel podemos estudiar los siguientes caracteres: a) Extensin: la piel puede ser lisa o por el contrario formar pliegues o arrugas debido a que tiene mayor superficie que la facie. Estos pliegues o arrugas son muy manifiestos en el borde traqueal y en la regin del pecho. En algunos ovinos ocupan todo el cuerpo (merino Negrette) y en los bovinos de tipo ceb se observa un gran pliegue en la regin prepucial. b) Grosor: fina, mediana o gruesa. c) Color: desde negra a sonrosada y pigmentada parcial o totalmente. De gran importancia es el color de las aberturas naturales o mucosas. Las producciones drmicas ms importantes son las encornaduras, pezuas, uas, cascos, barbillas, orejillas y cresta. 1. Encornaduras: Desde el punto de vista fanerptico, ya que tambin tienen gran valor tnico, podemos estudiar: a) Implantacin: proceras, ortoceras y opistoceras segn se inserten por delante, en lnea o por detrs de la nuca, respectivamente. b) Longitud: cambia de acuerdo con la edad, pero tambin hay una longitud inherente al individuo, de cuerna pobre (braquiceros) o de gran cuerna (longhorn). c) Forma: hay gran diversidad de formas. En bovinos pueden ser en rueda, lira y gancho; en ovinos en tirabuzn, liriforme y enrolladas o en espiral y en caprinos en arco y liriformes. d) Color: blancas, ms o menos oscuras por la base (mazorca) y pala y coloreadas por la punta (negros, amarillentos). e) Dimetro: grande o pequeo. De seccin elptica, circular o triangular (en ovinos y caprinos). f) Fijeza: fijas o mviles en su implantacin.
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g) Capa superficial: en los bovinos son muy caractersticos los estrangulamientos o surcos que circundan el cuerno. Pueden ayudarnos a establecer la edad. En ovinos, los cambios ms manifiestos se dan ms en direccin y longitud. En caprinos existen unas escotaduras que recuerdan los surcos de los bovinos. 2. Pelos: Se estudia su: a) Longitud b) Dimetro o grosor

c) Ondulacin o rizado d) Densidad e) Uniformidad: Si forma una o ms capas, como el "pelo de invierno" o "lanudo". f) Color: Si es uniforme o no. Se estudiar en las capas. g) Localizacin especial: Calzn, raspl y perilla en caprinos y cernejas en equinos. h) direccin (remolinos, espigas). 3. Lana: Se estudiar conjuntamente con el velln. Los caracteres ms importantes de la fibra de lana son: color, longitud, grosor, ondulaciones, uniformidad, elasticidad, capacidad de tincin, higroscopicidad, entre otras. 4. Plumas: a) Forma: lisas y rizadas. b) Densidad c) Color d)Tipos: esclavinas, caireles, de las alas o coberteras, remeras, etc. e) Situacin o localizacin especial: nuca, tarsos o dedos. Tambin se ver en las aves: la cresta, orejilla y barbilla.

CAPA, VARIANTES Y PARTICULARIDADES COMPLEMENTARIAS


Se da el nombre de CAPA, PINTA O PELO a la coloracin de la superficie corporal de los animales. Este color es debido a la suma de la pigmentacin del pelo junto al
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color de la epidermis. El trmino capa es el ms extendido, si bien en bovinos, perros y animales peleteros se emplea tambin pelo; pinta se reserva para el toro de Lidia; coloracin es usada frecuentemente en Etnologa y pluma en las aves. La capa (pigmentacin de la piel y del pelo) se debe a la presencia de unos pigmentos, eumelanina (negra o marrn) y feomelanina (amarilla o roja), que se encuentran en forma de grnulos (melanosomas) en los melanocitos, clulas que se localizan en la base del pelo, piel, iris y en algunos rganos internos. Los melanosomas emigran desde los melanocitos hasta las clulas de la epidermis o a las de la matriz germinativa del pelo. En el pelo podemos encontrar uno o los dos tipos de melanina, y los melanosomas se pueden distribuir homogneamente, o no, a lo largo del pelo; variaciones que determinan diversos tipos de capas. Por tanto, el aspecto final de la capa depender no slo del tipo de pigmento, sino tambin de la cantidad, localizacin y forma de los grnulos.

La capa obedece a la accin de unos genes que se refuerzan o anulan segn un cdigo bastante complejo y variable para las diferentes especies, pero la terminologa exteriorista empleada es mucho ms antigua que el descubrimiento de la accin que cada gen o genes tienen en la composicin de la capa. Por ello, a efectos de clasificacin, muchas capas parecidas en lo gentico son distintas en lo exteriorista y viceversa. A partir de estudios de cruzamientos se lleg a la evidencia de al menos media docena de loci importantes, si bien en la actualidad algunos autores sealan unos 60 loci. Los genes que parecen controlar las capas bsicas (negra, alazana y castaa) son el A (agout) y el E (extensin). Los ms importantes son: A (Agout).- Es el nico gen que acta en el medio externo al melanocito. El gen Agout produce un pptido agout, mientras que el cerebro produce una hormona estimuladora de los melanocitos (alcanza estas clulas por va sangunea) que a su vez estimula la produccin de pigmento negro. La accin de la hormona sobre el melanocito provoca la produccin de pigmento negro en la punta del pelo; la posterior accin del pptido agout hace que el melanocito produzca pigmento amarillo, que se sita en la parte central del pelo. De nuevo vuelve a actuar la hormona estimuladora y por tanto se deposita pigmento negro en el pelo. ste se muestra pintado a bandas negras y amarillas, lo que le da un aspecto grisceo. Esta coloracin est muy extendida en las especies domsticas, probablemente porque es un buen camuflaje. Este locus controla el color blanco de la lana en la mayora de las razas ovinas, ya que es episttico sobre otras coloraciones. Aunque produce color blanco en los ovinos, no controla el color de los ojos ni influye en el color del pelo en los humanos.
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De los alelos conocidos de este locus, el A produce la banda amarilla terminal o subterminal sobre el pelo negro. Algunos de los alelos de este locus aumentan o disminuyen la anchura de la banda amarilla, dando lugar a los dos colores extremos: arena o amarillo, cuando la banda amarilla es muy extensa, y negro, cuando la banda amarilla est ausente. Otros alelos como el a , en el pastor alemn, o el bicolor a , en el pastor escocs, afectan a la distribucin del pigmento por el cuerpo. B (Brown).- Controla la gradacin del color de la melanina (negro a marrn) y la forma de los grnulos. El alelo B provoca la presencia de grnulos normales, alargados y de color negro. El alelo b produce grnulos ovoides o esfricos marrones o chocolate y el color castao en los caballos. El B con A produce Agout normal; B con aa da negro denso; A- con bb produce color canela (marrn suave); aa con bb produce marrn denso. El B aclara el color bajo la piel. C (Albino).- Controla la enzima tirosinasa, que acta en los primeros pasos de la sntesis del pigmento tirosina. acta de forma episttica sobre lo dems genes. El alelo C permite la sntesis del pigmento, mientras que el cc lo impide, dando lugar ch b a los albinos. Hay otros alelos como el C (chinchilla), C (gris plido con ojos azules), cc (albino con ojos rojos), Ch. En gatos se presenta un alelo, Cs, cuya expresin depende de la temperatura corporal, como sucede en el siams que presenta gradaciones de color segn la temperatura de cada regin corporal. D (Dilucin).- Controla, por dilucin o concentracin de grnulos, la intensidad del color. El alelo D permite una pigmentacin intensa, mientras que el alelo d diluye el pigmento hasta un tono lechoso (agout diluido, negro diluido, marrn diluido, canela diluido, etc.). E (Extensin).- Es el ms importante junto con el A. Controla que el color, negro y amarillo, se extienda por todo el cuerpo o slo por determinadas regiones. Los alelos E y E permiten que el pigmento se extienda por todo el cuerpo, el e produce un jaspeado negro/amarillo (bxer atigrado) y el e suprime la extensin. As, un animal negro debe poseer A por el color y E por la extensin.
d br lt s t

P (Pink-eyed).- El alelo P diluye los colores oscuros (eumelanosomas) dejando s intactos los colores claros amarillentos (feomelanosomas). El alelo p y p producen retina sin pigmentacin. S (Spotted).- Determina la ausencia de manchas. El alelo ss produce un patrn de manchas llamado picazo. W.- Presenta numerosos alelos, algunos de los cuales producen dficit de melanoblastos lo que lleva a la aparicin de manchas blancas sobre fondo negro. MECANISMO MOLECULAR DE INTERACCIN A-E El gen A es responsable (alelo A) de la sntesis de una protena soluble llamada pptido agout, que es antagonista de otro proceso metablico en el que interviene el gen E. Este gen (alelo E) controla la accin de la hormona estimulante del melanocito que es captada por el melanocito gracias a un receptor de membrana codificado por
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el gen E, lo cual provoca la sntesis de eumelanina (pigmento negro si es B o marrn si es bb). Si el gen E est inactivo o no hay produccin de hormona (no existe receptor), el melanocito segrega feomelanina (de amarillento a rojizo). Igualmente, si el receptor existe pero no hay hormona que lo estimule, el melanocito tambin produce feomelanina. El pptido agout, producto del gen A, es un antagonista que compite con la hormona estimulante por el receptor del melanocito, de tal manera que cuando el receptor se encuentra unido al pptido agout se produce color amarillo-rojo en lugar de color negro. Adems, la actividad del gen A (Alelo A) est sometida a una regulacin feed-back (retroalimentacin) bloquendose su actividad a intervalos, lo que provoca la produccin de feomelanina por parte del melanocito, lo cual contribuye a la alternancia, a lo largo del pelo, de zonas negras y amarillentas. Si el alelo del gen A es el a inactivo (no agout), no produce pptido agout, no se bloquea el receptor, que queda libre para captar la hormona estimulante, lo que provoca la produccin de eumelanina, responsable del color oscuro de la capa. En cualquiera de los resultados finales, el color definitivo de la capa puede ser modificado por los genes que controlan el albinismo (C), la dilucin (D) o la extensin del pigmento (E). Dentro de los posibles alelos mutantes del gen A existe uno, el Ay, dominante sobre los dems, que produce un pelaje amarillo y afecta a otros pasos del metabolismo y a largo tiempo conlleva, en homocigosis, la muerte del animal. En heterogigosis produce una capa de color amarillo intenso. SITUACIN EN LAS DISTINTAS ESPECIES GATOS.- La situacin de los 5 genes principales es la ya explicada. Como genes caractersticos en esta especie se pueden citar: Tabby (atigrado).- Gen autosmico, con 3 alelos: T atigrado abisinio; T atigrado macker; tb atigrado manchado. O (orange).- Gen ligado al cromosoma X, determinando: a) en machos: O naranja; o negro o no naranja b) en hembras: OO naranja; Oo mezcla (carey o tricolor (colic)); oo negro o naranja. Las hembras mezcla se debe a que se manifiestan 2 colores segn el cromosoma X que se ha activado. Las hembras calic (tricolores) adems del naranja y el negro a parches del carey, presentan zonas blancas, producto de la accin del otro gen. W.- gen con dos alelos: W da color blanco y w permite manifestarse algn color no blanco. S.- gen con dos alelos: S da manchas y s no da manchas. C.- el alelo C permite expresar el color, el c da el albino de ojos rojos, el c da el albino de ojos azules, el cb el burmese y el cs el siams. I.- el alelo I inhibe la pigmentacin y el i permite la pigmentacin normal.
a a

PERROS.- Los principales locus implicados en la pigmentacin de las capas son los siguientes:

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A.- Es la serie agout, semejante o equivalente a la del ratn, con algunos alelos diferentes y algunos cambios en las relaciones de dominancia y/o recesividad. Los alelos implicados, segn Burns y Fraser, son: 1: A negro dominante, que permite la distribucin del pigmento negro por todo el cuerpo. 2: a amarillo dominante sobre el resto, restringe el pigmento oscuro y da color marta cibellina, amarillento o tostado. 3: a da lugar al color gris lobo, el genuino agout. 4: a restringe la extensin del color oscuro, por lo que aparecen zonas de color ms claro (doberman). B.- El alelo B da color negro dominante, mientras que el b produce color rojo oscuro (chocolate o tostado), el bb no produce color negro y por lo tanto no tiene la nariz negra, sino rojo oscuro o chocolate. Probablemente existen otros poligenes que actan cambiando el rojo oscuro (hgado) a marrn o rojo, o al revs. C.- se presentan 5 alelos: 1: C permite la formacin de pigmento y la expresin de cualquier color. 2: cch (chinchilla) reduce la intensidad del rojo-amarillento, pero apenas incide sobre el negro. 3: cd da capa blanca pero con nariz y ojos oscuros. Su efecto sera una fuerte dilucin del color de la capa, pero no en las mucosas. 4: c capa blanca-griscea o plida con ojos azules, falso albino. 5: c autentico albino en homocigosis con ojos rosas, muy raro en perros. D.- es el denominado gen de dilucin. El alelo D permite la pigmentacin en su tonalidad natural; d diluye el color, dando lugar a un color azul al diluir el negro, el marrn lo diluye a crema y sobre el amarillo da un resultado parecido al chinchilla. E.- es el gen que regula la extensin del color. Los alelos son E da superextensin, br E de extensin normal, e de extensin parcial (bicolor con aspecto atigrado como algunos bxer), e restriccin del negro dando lugar a color amarillo, tostado o marrn. m br br A pesar del orden de dominancia E > E > e , cuando el e acompaa a Em o E produce un efecto jaspeado en las zonas marrones. P.- El alelo P afecta la profundidad o espesor del pigmento y p reduce el pigmento negro o marrn pero no afecta al tostado o amarillo. Su existencia no est demostrada concluyentemente. S.- Influye en la extensin de la pigmentacin, con 4 alelos. El S (self color) da i p pigmentacin total, s (irish spotting) da reas blancas poco definidas, s da manchas w de piebaldismo, s da manchas blancas de extremo piebaldismo. M.- Tienen dos alelos M y m. El M reduce el pigmento en algunas zonas, dejando parches y flecos de pigmento intenso. La variedad arlequn del Gran Dans presenta el genotipo Mm. T (ticking).- El alelo T produce la presencia de flecos o manchas de pigmento en las zonas blancas (pointer y dlmatas), que nacen casi blancos y desarrollan manchas de pigmento a las 3 semanas de vida. El alelo t no presentan flecos de pigmento y las zonas claras no tienen restos de color.
m b t p y

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G (greying).- El alelo G produce un agrisamiento (encanecimiento) progresivo, mientras que el alelo g mantiene el color de la capa durante toda la vida.

CABRAS A.- Se han observado 11 modelos de capa controlados por alelos del gen agout: A capa blanca o clara; Abim mscara negra; Abz bezoar, mscara oscura en cuello; Ab mscara con antifaz; Ag gris; Alb vientre blanco; Asm marcas suizas; Ais listas mh rc a laterales; A caoba; A mejillas rojas; A no agout. B.- El alelo B produce eumelanina marrn claro; B salvaje, eumelanina negra. S.- El alelo S con manchas; S salvaje recesivo sin manchas.
Sl t Bl t wt

OVEJAS El color blanco o claro de la lana se debe al alelo A , el mismo que en cabras. Se han detectado algunos alelos encontrados en cabras que producen la coloracin de mar la lana el algunas razas. El albinismo se debe al alelo C . Los locus que intervienen en la formacin de la capa son de dos tipos: bsicos y modificadores.
wt

CABALLOS En esta especie la determinacin del color es similar a la ya citada, con los 5 loci bsicos. B.- El B da negro dam y el b marrn o alazn. A.- Es el gen que controla el modelo de distribucin de pelo negro. El A salvaje o agout, el A en combinacin con E castao, el at castao encendido y el a da negro recesivo. El alelo A en combinacin con E confina el pelo negro a cabos y extremos produciendo la capa castaa (bay) (Fig. 1). Se pueden presentar varios grados de castao (oscuro, caoba, sangre, claro), no estando definida la gentica de estas variaciones. Cualquier caballo castao incluir A y E en su frmula gentica, as como ww y gg.
+

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Fig. 1.- Castao (Bay) (A, Ee). Semental rabe.

El alelo a del gen A no restringe la distribucin de pelo negro y en presencia del alelo E del gen E produce la capa negra (Fig. 2). En la mayora de las razas de caballos, el alelo a es raro, infrecuente. Muchos caballos negros pueden presentar tonos rojizos por accin del sol, sobre todo alrededor del hocico e ijares y tales animales parecer de capa castaa.

Fig. 2.- Negro (aa, E). Semental Pura Raza Espaol

El trmino brown (castao) puede usarse para varias combinaciones genticas (reds, bays and dark bays (Fig. 3), as como algunos negros).

Fig. 3.- Castao oscuro (Dark bay) (A, E). Yegua rabe.

El gen A no afecta la formacin ni distribucin del pigmento rojo (ee). Por tanto, no es posible determinar, por inspeccin de la capa, qu alelos del gen A tiene un caballo alazn. C.- El C permite la expresin del color, el Ccr diluye el pigmento rojo (no el negro) y el c produce el albino (inexistente en caballos) por ausencia de pigmento. Caballos totalmente pigmentados son CC. Caballos heterocigotos (CC ) tienen pigmento rojo diluido (amarillento). Un castao (bay) (E, A) se vuelve bayo (Fig. 4) por dilucin del color rojo para ponerse amarillento, sin afectar el color negro de la crin y cola. La frmula gentica para un bayo es ww, gg, A, E, CCcr.
cr

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Un caballo alazn (ee) se vuelve palomino (Fig. 5) por la dilucin del pigmento rojo en el cuerpo hasta ponerse amarillento, con mayor dilucin de la crin y cola. La frmula gentica para un palomino es ww, gg, ee, CCcr.

Fig. 4.- Bayo (Buckskin) (A, E, CCcr ). Yegua pony. Este caballo es bsicamente castao (bay) pero las zonas de pigmento rojo estn diluidas hasta el amarillo.

Un caballo genticamente negro (E, aa) puede llevar el alelo de la dilucin sin expresarlo, dado que CCcr slo afecta al pigmento rojo.

Fig. 5.- Palomino (ee, CC ). Yegua pony. El pigmento rojo est diluido hasta el amarillo en el cuerpo y al crema o blanco en la crin y cola.

cr

En homocigosis, CcrCcr, diluye completamente cualquier color de la capa roja, llegando a un crema muy plido con piel rosa y los ojos azules. A menudo, tales caballos se denominan cremello (Fig. 6), tambin perlino o albino. Tpicamente, tales caballos son el producto de la unin de dos animales con el gen de dilucin. El Cremello puede ser difcil de distinguir del blanco a menos que pueden cr cr hacerse juicios crticos sobre color de pelo. El pelo de animales de C C ser crema,

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mientras que el de los blancos (W) es blanco. Al igual que en animales con los genes A y W, en caballos con CcrCcr no es posible determinar qu alelos de otros genes estn presentes.

Fig. 6.- Cremello (CcrCcr). Yegua pony. Comparar con las figuras de caballos Ww y G. Se aprecia el color crema del pelo, la piel rosa y los ojos azules (caractersticas especficas del cremello).

E.- El alelo E extiende el color oscuro y enmascara el castao; el E no tiene efecto modificador sobre pigmento negro o rojo; el e sustituye la eumelanina por feomelanina (menos el negro del castao), por lo que cambia el pelo negro por rojo. El primer paso para definir el color de la capa de un caballo que no encanece ni es blanco es comprobar si el animal tiene pelo pigmentado de negro. Estos pelos pueden encontrarse en diferentes puntos de la superficie corporal (extremidades, crin y cola) o en toda ella (con la excepcin de marcas blancas). Si un caballo tiene pelo negro en cualquiera de estos modelos, entonces el animal posee un alelo del gen de E que contiene las instrucciones para pigmentar de negro el pelo. El alelo e permite la formacin de pigmento negro en la piel y ojos, pero no en el pelo. El pigmento condicionado por el alelo e hace al pelo parecer rojo.

Fig. 7.- Alazn Oscuro (dark chesnut) (ee). Yegua rabe.

Si un animal no tiene pelo pigmentado de negro, su formula gentica para este gen es ee. Bsicamente, un animal ee ser de pigmentacin roja, desde el alazn hgado

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al alazn oscuro (Fig. 7), alazn (Fig. 8) o alazn claro (Fig. 9). La crin y cola pueden ser ms claras, ms oscuras (no negro) o del mismo color del cuerpo. stas variaciones del pigmento de rojo no pueden ser explicadas todava por esquemas genticos simples. Adems, las sombras de rojo no es definido de forma consistente por castas o regiones del pas, para que el uso de trminos especficos para las sombras de rojo puede estar confundiendo. Para los propsitos de la discusin, este grupo de colores se agrupa bajo el trmino rojo.

Fig. 8 y 9.- Alazn (chestnut) (ee).Purasangre ingls.

Desde que el animal rojo no es tordo ni blanco, su frmula gentica ww, gg, ee. Cuando se cruzan dos caballos rojos (ww, gg, ee x ww, gg, ee), la descendencia tambin debe ser roja (ww, gg, ee). Si la descendencia tiene pigmento negro (E), tordo (G) o blanco (W), entonces algn ascendente no es rojo. D.- Produce el patrn Dun y diluye el color, a veces se confunde con los efectos del Ccr. Hay varias diferencias importantes de los efectos de D y Ccr. En primer lugar, el gen D diluye el pigmento negro y el rojo en el cuerpo (el color dominante rojo se diluye a rosa-rojo, el rojo-amarillento a amarillo; el color dominante negro se diluye a un gris ratn), pero no lo diluye en determinados puntos. En segundo lugar, adems de la dilucin del pigmento, se aprecian la presencia de un modelo particular que incluye puntos oscuros (raya dorsal o raya de mulo, banda crucial y cebraduras). Y por ltimo, la homocigosis para D no produce la dilucin extrema, hasta llegar al cremello, como hace Ccr.

Fig. 10.- Bayo dun (Buckskin dun) (A, E, D). Comparar con bayo (buckskin: A, E, CC ) y observar la presencia del patrn dun (oscurecimiento en el dorso, espalda y extremidades) asociado con dilucin del color.

cr

En un caballo alazn el alelo D produce un caballo rosado-rojo con puntos oscurecidos conocidos como red dun claybank dun (ww, gg, ee, CC, D). En un animal

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castao, el alelo D produce un animal amarillo o amarillo-rojo con puntos negros conocidos como busckskin dun (ww, gg, E, A, CC, D) (Fig. 10). En un animal negro con el alelo D se produce una dilucin al color gris ratn con puntos negros conocidos como un mouse dun o grulla (ww, gg, E, aa, CC, D). El efecto de D y C puede confundirse fcilmente en caballos A, E en los que hay cr que tener cuidado en su identificacin. Es posible que un animal posea C y D, una situacin que puede ser difcil de distinguir excepto utilizando pruebas de progenie. El alelo D slo se encuentra en pocas razas de caballos. LOCI MODIFICADORES W.- El alelo W Imposibilita la formacin de pigmento en la piel y en el pelo, dando color blanco, epstatico sobre otro loci de color, con ojos pigmentados (no albino). Letal en homocigosis. El alelo w permite la expresin del color.
cr

Fig. 11.- Blanco dominante (Ww). Este caballo ha sido blanco desde el nacimiento. La piel es rosa, visible alrededor de la boca, orificios nasales, ojos. Los ojos son castaos como en la mayora de los caballos blancos, pero de vez en cuando pueden ser azules.

Este gen y el G presentan alelos que enmascaran la accin de otros genes. Si en el material gentico de un animal est presente el gen dominante W o G, es difcil o imposible determinar la presencia de otros genes por un examen superficial. Un animal que posea el alelo dominante W nace sin pigmento en la piel y en el pelo. La piel es rosa, los ojos rojos (a veces azules) y el pelo blanco. En este caso la capa del animal se denomina BLANCA (Fig. 11) y en ocasiones ALBINA. La presencia del alelo dominante W es rara. Los caballos no-blancos son ww. G.- El alelo G introduce pelos blancos de manera difusa, el alelo g mantiene el color bsico. El alelo dominante del gen G produce un progresivo encanecimiento de los pelos por prdida de pigmento. Con la edad la capa termina en TORDA (Fig. 12). Un caballo con el alelo G nacer cualquier color, excepto tordo, y gradualmente se pondr blanco o blanco+negro y blanco+rojo. Las indicaciones ms tempranas del cambio, o encanecimiento, se aprecian en la cabeza: a menudo la primera evidencia de los pelos grises se ven alrededor de los ojos (Fig. 13). En fases intermedias del proceso de encanecimiento, el caballo tendr una mezcla de pelos blancos y oscuros, una fase difcil para intentar identificar color.

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En contraste con la capa blanco dominante (W), los caballos tordos nacen pigmentados. Pese a terminar con pelos exclusivamente blancos siempre poseen pigmento en la piel y en los ojos en todas las fases del cambio de color. Un caballo tordo ser GG o Gg. Todos los caballos no-tordos sern gg.

Fig. 12.- Tordo (G). Semental rabe naci ms oscuro y aclara con la edad. Observar el color negro de la piel (alrededor de la boca, orificios nasales y ojos).

La capa torda, por consiguiente, es producida por un gen dominante, por lo que al menos uno de sus progenitores ha de ser tordo.

Fig. 13.- La yegua es torda (G) y el potro po en alazn que cambia a tordo (Gg, ee, TOto). Notar los anillos de pelo gris alrededor de los ojos, entremezclados con el pelo rojo. Cuando el potro crezca no se vern los pelos rojos, slo en la piel se vern manchas oscuras con zonas rosadas.

Rn.- Produce mezcla de pelos blancos y oscuros, de cualquier color (Fig. 14). El alelo Rn introduce pelo blanco por el cuerpo salvo en cabeza, cabos y extremos, el alelo ap Rn introduce blanco en las caderas (apaloosa) y el rn ausencia de ruano. La magnitud del modelo puede variar de unos pelos en el ijar a la practica totalidad del cuerpo. De manera ms general, un caballo ruano presenta el tronco de color gris, por la presencia de pelos blanco, pero la cabeza y las extremidades son ms oscuras por la ausencia de dichos pelos blanco. El modelo roano puede estar presente al nacimiento o no verse hasta que el potro muda el primer pelo. Generalmente, el roano no es un fenmeno de encanecimiento progresivo como es el tordo, aunque a menudo la capa en verano aparece ms clara

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que en invierno. Los caballos jvenes tordos pueden ser clasificados equivocadamente como ruanos, pero la informacin sobre el color de los padres puede ayudar a clarificar la situacin. El Ruano se hereda como un rasgo dominante. La herencia de pelos blancos esparcidos no est definida.

Fig. 14.- Red (ee) roan. Quarter horse.

La aparicin de manchas de color blanco de forma irregular y variables es conocida como Apaloosa (Fig. 15), modelo que puede encontrarse en cualquier color de capa.

Fig. 15.- Black (aa, E) Appaloosa.

Este modelo incluye el tipo leopardo (leopard), manta (blanket), copo de nieve (snowflake) y ruano (roan). La identificacin permanente de Apaloosas puede ser difcil dado que los modelos blancos pueden no ser estables a lo largo de la vida del animal. En general, adems de las manchas blancas, los Apaloosas pueden ser reconocidos por los cascos rayados, la piel jaspeada (especialmente evidente alrededor del hocico y ojos) y el esclera del ojo blanco destacado. S.- El alelo S produce una dilucin del color ms intensa que el gen D, el Ss produce una dilucin intermedia y el ss sin dilucin. SI.- El alelo SI
ap

da el apaloosa atigrado y el SI el ruano plateado.

TO.- Modelo Tobiano de manchas. La apariencia general es la de un caballo blanco con manchas de otro color. Hay varios modelos de manchas blancas con otro color,

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pero hasta ahora slo el tobiano (Fig. 16) se ha mostrado claramente condicionado por un slo gen. Las manchas blancas del tobiano tienen una distribucin vertical. El Tobiano, simbolizado por TO, es un modelo variable de pelo blanco con piel rosa subyacente que puede aparecer con cualquier color de capa. El modelo est presente desde el nacimiento y es estable a lo largo de la vida del animal. En general, el blanco se extiende por la nuca, cuello, cruz, zona alta de la grupa. Las reas blancas se pueden unir para formar un modelo de blanco extenso con contornos generalmente lisos. Las extremidades son blancas, pero la cabeza es normalmente oscura salvo un modelo de marcas faciales. Los ojos son oscuros aunque uno o ambos pueden ser parcial o totalmente azules.

Fig. 16.- Red tobiano (ee, TOto).

O.- Produce un modelo estable de manchas blancas (Fig. 17). La apariencia general es la de un caballo coloreado con manchas blancas. El alelo O da manchas blancas de la capa po overo y el o no presenta estas manchas.

Fig. 17.- Bay (A, E) Paint overo.

Las manchas blancas tienen una distribucin horizontal, de manera que generalmente no aparece blanco en extremidades ni en la lnea dorsal. Se caracteriza por blanco en la barriga o lados del tronco que parece extenderse hacia arriba pero sin llegar a la lnea dorsolumbar. El blanco tambin puede aparecer en el cuello y flancos como reas separadas o formando un conjunto con las del tronco. Las reas blancas tienen un contorno dentado. Por lo menos una, y normalmente las cuatro extremidades, est coloreada, pero tambin pueden tener marcas blancas. La cola suele ser coloreada. Los ojos suelen ser marrones, aunque uno o ambos pueden
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ser total o parcialmente azules. Es posible para un caballo tener los patrones overo y tobiano (as como el Apaloosa). El modelo del overo generalmente se transmite como un rasgo dominante, con excepciones ocasionales. CH.- Produce el modelo champagne. El alelo CH diluye el pigmento rojo a amarillo dorado y el pigmento negro a marrn u oliva, ambos con brillos metlicos, diferenciandose unicamente por la piel rosada de los palominos y las zonas color chocolate o marrones de los bayos. El ch no diluye el color. Los caballos con la dilucin champagne nacen con ojos azules luminosos, ms claros que el azul grisceo, azul marino o acero. El color de los ojos cambia del azul luminoso en los potros al verde o avellana en los adultos, manteniendo algunos pequeas manchas azules (heterocroma). Al nacimiento la piel es rosa y tiende a motearse y a colorearse cuando maduran. De potros presentan una capa normal (alazan, bayo, castao, tordo oscuro) pero rapidamente se aclara. Es una evolucin contraria a la que se observa en la dilucin "crema" (responsable de los colores palomino/buckskin/cremello) en la que los potros al nacer son mas claros y cuando tiran el pelo de potro se ven mas oscuros. En los caballos con la dilucin champagne el color dominante va de un oro plido (que puede confundirse con el palomino, sobre todo si tienen crin y cola rubias) a un dorado palido con extremos marrones o chocolate (a menudo es registrado como bayo) a un color ms oscuro como el latn o color de la crema, a veces uniforme pero ms a menudo con extremos marrones o chocolate. La mayora tienen un aspecto satinado (como la tela de raso) aunque esto debemos usarlo con cautela ya que otras capas pueden presentar este lustre. Si presentan rodaduras, lo normal es que la parte central sea mas oscura que la perifierica. Z (silver).- El alelo Z diluye el color negro a chocolate/hgado, no teniendo efecto sobre el color rojo; normalmente tambin produce una crinera rubia y la cola puede ir de quemada por el sol a casi blanco. El alelo z no produce efecto ninguno.

El paso final en el proceso de identificacin de la capa es agregar cualquier marca presente y/u otros modelos. Usando este sistema gentico se pueden identificar la mayora de los colores encontrados en caballos. Raramente pueden encontrarse caballos cuyo color no pueda definirse.
Ge n Alel o

Efecto observado del alelo en homocigosis y heterozogosis WW: Letal Ww: Caballo blanco. Carece de pigmento en piel, pelo y ojos. ww: El caballo est totalmente pigmentado. GG: Caballo tordo. El animal muestra un encanecimiento progresivo con la edad, pero la piel siempre permanece pigmentada y el pelo llega a ser totalmente blanco. Gg: Igual que GG. gg: El caballo no presenta encanecimiento con la edad. ED : mayor intensidad del color negro EE: El caballo tiene pigmento negro en piel y pelo. El pigmento negro en pelo puede estar en un lugar concreto o por todo el cuerpo. Ee: Igual que EE. ee: El caballo tiene pigmento negro en la piel y ojos pero el pelo es rojo. A : en presencia de E da lugar al fenotipo agout
+

W w

G g

E e A

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AA: Si el caballo tiene pelo negro (E), este pelo se sita en cabos y extremos. No tiene efecto sobre el pigmento rojo (ee). Aa: Igual que AA. at: en presencia de E, distribuye el color negro por todo el cuerpo menos en ijares y hocico (bocifuego) aa: Si el caballo tiene pigmento negro (E), el pelo negro est uniformemente distribuido por todo el cuerpo. No tiene efecto sobre el pigmento rojo (ee). CC: El caballo est totalmente pigmentado. CCcr: El pigmento rojo est diluido a amarillo; el pigmento negro no se afecta. CcrCcr: Despigmenta el pigmento negro y rojo, apareciendo como crema plido. Tambin diluye el color de la piel y del ojo. DD: Los caballos presentan una dilucin del color hasta el rojo rosado, amarillo rojizo, amarillo o gris ratn yellow o mouse gray y presenta zonas oscuras como raya de mulo, banda crucial y cebraduras. No despigmenta los cabos y extremos Dd: Igual que DD. dd: Caballo sin dilucin del color. TOTO: El caballo presenta el patrn de manchas blancas llamado tobiano. Las extremidades son usualmente blancas. Toto : Igual que TOTO toto: No presenta patrn tobiano. BB: produce eumelanina Bb: lo mismo que BB bb: produce eumelanina marrn

C Ccr

D d

TO TO to B B b

El nmero de capas es tericamente ilimitado, si se tienen en cuenta las combinaciones de colores y las degradaciones o intensificaciones (variantes) de los mismos que pueden darse, bien con carcter general o regional. Para abordar su estudio y hasta tanto se adquiera una cierta experiencia, conviene simplificar los tipos de capas en modelos fundamentales y sentar las bases para su denominacin. Los modelos o grupos de capas que pueden formarse son: -Tipo A.- Denominadas de simples, sencillas o uniformes, presentan una coloracin uniforme en todo el cuerpo del animal. -Tipo B.- Denominadas compuestas, muestran una coloracin uniforme por el tronco y una coloracin oscura o negra en los "cabos" (crin y cola) y "extremos" (parte distal de las extremidades). -TIPO C.- Denominadas mixtas o no uniformes, los colores se distribuyen a grandes manchas, entrando de comn el color blanco. Dentro del grupo de las uniformes o simples podemos distinguir tres modelos: - A1: todos los pelos son del mismo color y a lo largo de toda su superficie, desde la raz a la punta, mantienen la misma coloracin. V.g. blancos, negros o rojos. - A2: todos los pelos son de igual coloracin, pero cada uno de ellos est formado por dos o ms colores, v.g. blanco en su base y rojo por la punta. - A3: formadas por pelos de diferente color mezclados ms o menos ntimamente, v.g. blancos ms rojos, negros ms blancos. Las del modelo A1 se les denomina uniformemente pigmentadas y a las de los tipos A2 y A3 uniformes simples. El grupo B est formado por los modelos A1, A2 y A3 con los "cabos" y "extremos" de color negro. As, podemos formar los siguientes modelos:

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- B1: cuerpo recubierto por pelos uniformemente pigmentados y cabos y extremos negros, v.g. castao. - B2: cuerpo recubierto por pelos de igual color pero con dos o ms coloraciones en su extensin y cabos y extremos negros, v.g. lobero. - B3: mezcla de pelos de diferente color con cabos y extremos de color negro, v.g. ruano. En las del grupo C, una o varias manchas de color blanco invaden gran parte del cuerpo del animal. El color del resto de la superficie corporal est formado por los modelos de los grupos A o B. As tenemos: - C1: blanco ms modelos A1 o B1. - C2: blanco ms modelos A2 o B2. - C3: blanco ms modelos A3 o B3. Las diferentes tonalidades, claras u oscuras, que puede presentar una capa se denominan VARIANTES DE LAS CAPAS; que pueden ser permanentes o estacionales (debidas a la estacin del ao). As, en primavera las capas son ms brillantes que en invierno. "Brillante", "mate", "claro", "oscuro", etc. seran variantes que no cambian el concepto de uniforme o no uniforme de una capa ni su denominacin. La nomenclatura de las variantes resulta en ocasiones complicada, a la vez que no siempre es fcil determinar la variante de la capa por cuanto para cada tonalidad existe una denominacin particular ganadera (no siempre la misma en todas las zonas, comarcas, provincias o regiones), de las que damos algunos ejemplos: -variantes de la capa negra: "azabache", "morcillo", "pasa", "mora", "peceo". -variantes de la capa alazana: "claro", "dorado", "guinda", "tostado", "bronceado". Al enjuiciar la tonalidad brillante o mate de una capa se tendr muy en cuenta la estacin del ao o el rgimen de comida y cuidado. La cubierta drmica presenta una serie de caracteres que son, por su rareza o singularidad, muy importantes a la hora de la identificacin animal. Estos caracteres pueden radicar en la epidermis, en el pelo o en ambos a un tiempo, y se denominan PARTICULARIDADES COMPLEMENTARIAS DE LA CAPA. Su origen es diferente y pueden ser: -naturales o que tienen una base gentica -accidentales, no genticas, que se adquieren a lo largo de la vida del animal. As, podemos encontrar manchas blancas, sobre un fondo negro, de origen gentico o aparecer pelos blancos sobre determinadas regiones como consecuencia de lesiones o roces sobre la epidermis. En el primer caso son naturales y en el segundo accidentales o adquiridas. Las particularidades complementarias aparecen sobre toda la superficie corporal, generales, o bien en una regin determinada, regionales. Las particularidades complementarias de origen natural se pueden clasificar en: - Intensificaciones o despigmentaciones de la coloracin.- son siempre de carcter regional, ya que de producirse con carcter general estaramos ante una variante de la capa.

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- Distribucin en crculo de pelos de diferente tonalidad o color.- se denominan "rodaduras" y pueden presentarse de forma regional o general.

En capas formadas por mezcla de pelos de distinto color, la rodadura es debida a una concentracin circular o distribucin centrpeta de pelos de un color; y cuando las capas son de un solo color , v.g. rojos, el rodado se forma por la diferente intensidad del color del pelo. - Presencia de pelos de diferente color al de la capa.- se pueden deber a la presencia de pelos: - blancos: cuando los pelos blancos se distribuyen, con carcter general o regional, de forma difusa y en escaso nmero sobre capas oscuras, se denomina "entrepelado"; cuando lo hacen a modo de rejilla se denomina jirafa.

Cuando los pelos de color blanco se distribuyen en manchas por la cabeza, tronco y extremidades da lugar a: "estrella", "lucero", "cordn", "careto", "semicareto", "nevado", "estrellado", "calzado". - rojos: la presencia de pequeas agrupaciones de pelos rojos forman el "atruchado". - negros: dependiendo del tamao y forma de las agrupaciones originan el "mosqueado", "carbonado", "atizonado", "cebrado", "chorreado", "armiado". - Ausencia total de pelos blancos en capas negras.- particularidad denominada "hito" en equinos y "zaino" en bovinos. - Mezcla de pelos en la unin o lmite entre dos coloraciones.- cuando el lmite entre dos coloraciones no es neto, sino que por el contrario se superponen, dan lugar a dibujos ms o menos caprichosos como el "bordado" o el "festoneado". - Cambios en la direccin del pelo.- dan lugar a los remolinos, espigas, etc.

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Tipos de remolinos Las particularidades de origen accidental o adquirido son cicatrices, bien por traumatismos o intervenciones quirrgicas, o pequeas manchas de pelo blanco debidas a la irritacin o roce, bien por los arneses o por cadas. Las cicatrices tienen mucha importancia en la identificacin por su carcter permanente e indeleble, denominndose "taras" a aquellas que aparecen por causas que se sospecha provienen de una deficiencia orgnica.

CAPAS EN LOS EQUINOS. Albina.- Capa caracterizada por la ausencia total de pigmentacin y en la que el pelo se muestra de color blanco y la piel sonrosada, a la vez que los ojos presentan un ligero tinte rojizo. Blanca.- Formada por pelos blancos que asientan sobre piel sonrosada. El ojo es pigmentado. Se distinguen las siguientes variantes: -brillante.- pelo blanco muy brillante -mate.- deslustrado -plido o palomita.- blanco sin brillo -porcelana.- pelo ligeramente azulado y recuerda al color de la porcelana -amarillento.- tambin denominada "blanco sucio" y en la que el pelo tiene cierta tonalidad amarillenta. -plateado.- presenta pelo blanco lustroso y brillante Negra: Formada por pelos negros sobre piel negra u oscura. Sus variantes son: -brillante o azabache.- con mucho brillo -mate u ordinario.- sin brillo -peceo o mal teido.- recuerda el color del holln o de la pez, es decir con un ligero tinte rojizo -morcillo o mora.- recuerda al color negro de dicho fruto. Alazana.- Formada por pelos de color rojizo, en distintas tonalidades, anlogo al color de la canela. Sus variantes son: -claro.- rojo muy claro o plidos y tonalidad similar al oro sin brillo -ordinario.- del color de la canela con poco o nada de brillo -oscuro.- de color rojo oscuro -dorado.- de color rojo vivo similar al del oro con brillo

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-guinda.- de color rojo ms intenso y oscurecido a semejanza de la coloracin del citado fruto -vinoso.- similar al anterior aunque con degradacin de las puntas del pelo -tostado.- rojo muy oscuro, recordando al caf tostado -bronceado.- rojo muy oscuro, casi negro, semejando el color del bronce ennegrecido, sobre todo por ijares, bragadas, pecho y muslos. -cervuno.- coloracin similar a la que presenta el ciervo. Tordo pizarra o apizarrado.- Capa formada por pelos negros por su base y esclarecidos por las puntas, dando una tonalidad gris azulada similar a la de la pizarra. Isabela.- Capa formada por pelos de coloracin griscea por la base y blancoamarillenta por las puntas, dando al animal, en general, una coloracin amarillenta. Como capa uniforme que es, los cabos y extremos son del mismo color aunque para algunos autores pueden ser ms oscuros o de color negro. Se describen las siguientes variantes: sopa en leche, caf con leche, claro, melero, cremoso, marfileo, perlino, palomino (cuando los cabos son de color blanco), oscuro, dorado. Torda.- capa uniforme formada por la mezcla ms o menos ntima de pelos blancos y pelos negros, siendo sus cabos y extremos de igual coloracin. Sus variantes, impuestas por la distinta proporcin de ambos colores, son: -progresivo o regresivo.- el pelo es blanco si bien la piel es pigmentada -muy claro.- predomino neto de pelos blancos respecto de los negros -claro.- abundancia o mayor cantidad de pelos blancos -porcelana.- tordo claro con reflejos azulados -ordinario.- similar proporcin de ambos colores -sucio.- similar al anterior aunque sin brillo -plata.- tordo claro, pelos muy brillantes con reflejos plateados -oscuro.- los pelos de color negro son ms abundantes -muy oscuro.- parece negro dada la abundancia de pelos de dicho color -tordillo.- el negro domina enteramente sobre el blanco a semejanza de la pluma del tordo -estornino.- tordo oscuro con pequeas manchas ms claras. Overo.- capa uniforme formada por la mezcla de pelos blancos y pelos rojos o alazanes, con cabos y extremos del mismo color. Sus variantes vienen dadas por la intensidad y brillo de los colores, as como por la distinta proporcin en que intervienen en la mezcla, distinguindose: -claro.- predomina el blanco sobre el alazn -ordinario.- similar proporcin de ambos colores -flor de melocotn.- el pelo de color alazn se distribuye en pequeas agrupaciones -flor de romero.- los colores se distribuyen de forma similar a como lo hacen en la flor de la citada planta -vinoso.- es un overo oscuro debido a que el pelo alazn es muy oscuro Tordo vinoso.- Capa formada por la mezcla de pelos blancos, pelos negros y pelos rojos o alazanes, con cabos y extremos de igual color. Capa que algunos pases y autores no admiten, pues dicha combinacin de colores se incluye dentro de la capa ruana. Sus variantes son: claro, ordinario, oscuro. Castaa.- Capa formada por pelos rojos, de tonalidad similar a la cscara de la castaa, con cabos y extremos de color negro o francamente oscuros. Si los cabos o extremos no fueran de color negro se habla de "castao incompleto". Sus variantes son: -claro.- tonalidad similar a la de la cscara de la castaa fresca. -ordinario.- tonalidad similar a la de la castaa madura
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-oscuro.- pelos alazanes muy oscuros -encendido.- cuando el pelo presenta un brillo intenso -dorado o boyuno.- pelo con brillos dorados -guinda.- tonalidad similar a la de este fruto -bocifuego.- castao muy oscuro con el hocico, ojos, flancos, vientre e ijar de una tonalidad rojiza ms clara e incluso amarillenta. Bayo.- La coloracin general del animal es similar a la capa Isabela (amarillenta como la paja mojada) y est formada por pelos grisceos por la base y amarillentos por la punta. Los cabos y extremos son negros o muy oscuros. La intensidad y brillo de la coloracin difieren, de ah que se distingan las siguientes variantes: claro, ordinario, oscuro, cereza, marrn, anaranjado. Ratonera.- Capa formada por filamentos de coloracin oscura o ennegrecida por la base y blanco-amarillenta por la punta, con cabos y extremos negros. Sus variantes son: claro, oscuro Lobera.- Tambin denominada "piel de lobo", est formada por pelos con coloracin amarillenta por la base, rojiza por el centro y francamente oscura o negra en la punta, con cabos y extremos negros. Sus variantes son: claro, oscuro. Ruana.- Formada por la mezcla de pelos con las tres coloraciones bsicas (blanca, negra y roja o alazana) con cabos y extremos negros. En algunos pases se admite que el pelo negro se encuentre slo en los cabos y extremos y no en el resto del cuerpo del animal, sin que por ello la capa cambie de denominacin; as como el que los extremos, estando el negro presente en la mayor parte o totalidad del cuerpo, sean del mismo color al del resto del animal (lo que coincidira con la capa torda vinosa). Sus variantes, impuestas por la diversidad de proporciones en la mezcla y de intensidades de los colores presentes, son: -claro.- predomina el blanco sobre el resto de colores -oscuro.- predomina el negro sobre el resto de colores -vinoso.- predomina el rojo o alazn sobre el resto de colores -ordinario.- proporciones similares en los tres colores -rosado.- es un ruano claro en el que el alazn es plido -atordado.- dominio del blanco y negro, con escasa presencia del alazn -canela.- domina el alazn -rosillo.- el color alazn es muy claro y los cabos y extremos son muy oscuros. Pa.- Capa formada por un fondo blanco sobre el que se dispone, de forma irregular y a grandes manchas de bordes netos, una coloracin distinta, bien simple o compuesta. En este tipo de capas su denominacin depende de la coloracin oscura existente: torda, alazana, castaa, etc., antecediendo o posponiendo a dicha denominacin el trmino "po" segn predomine o no el color blanco. Apaloosa.- Capa compuesta por un fondo oscuro, formado por una coloracin simple o mixta, sobre la que se dispone el blanco en grandes manchas, fundamentalmente distribuidas por la grupa y en las que suelen mostrarse pequeas manchas oscuras, al igual que blancas por el tercio anterior del animal. PARTICULARIDADES COMPLEMENTARIAS EN EQUINOS. Particularidades que se pueden agrupar en: naturales y accidentales o adquiridas, pudindose mostrar con carcter regional o general. Dentro de las particularidades de carcter natural, podemos distinguir los siguientes tipos: -presencia de brillos o reflejos especiales -degradacin o intensificacin del color

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-ausencia total de pelos de distinto color a los que componen la capa -presencia de pelos de distinto color al de la capa: blancos, negros o rojos -mezcla de pelos de diferente coloracin -distribucin especial de los pelos -direccin especial de los pelos Los brillos o reflejos especiales que se pueden observar en el pelo son: plateado, dorado, bronceado, etc., siendo por algunos considerados como variantes de las capas y no como particularidades de las mismas cuando se dan con carcter general. El color de la capa puede mostrar intensificaciones o degradaciones en determinadas zonas del animal, ya que de mostrarse con carcter general constituira una variante de la capa. Las variaciones, regionales, en la intensidad del color de la capas se designan como: -Lavado.- degradacin del color del pelo, principalmente en cabos -Capirote.- intensificacin del color en la cabeza -Bociclaro.- degradacin del color en la regin naso-labial La particularidad impuesta por ausencia total de pelos de otro color a los de la capa, fundamentalmente blancos, se denomina hito cuando recae sobre capas negras y zaino cuando lo hace sobre capas oscuras, generalmente castaas. La presencia de pelos de distinto color al de la capa constituye el grupo de particularidades ms numeroso e importante cara a la identificacin de los animales por medios naturales. Las particularidades impuestas por la presencia de pelos blancos, ajenos a la composicin de la capa, son: -Entrepelado.- Presencia difusa de pelos blancos. -Estrella.- Agrupacin de pequeo tamao y contornos irregulares, de pelos blancos situada en la frente. -Lucero.- Mancha formada por pelos blancos, de mayor tamao que la anterior y de contorno regular, situada en la frente del animal. -Cordn.- Banda formada por pelos blancos que, arrancando generalmente de un lucero o estrella, recorre, en mayor o menor amplitud, la regin naso-labial; denominndose inicio o principio de cordn, corrido, prolongado, interrumpido y desviado cuando finaliza en la parte superior y media de los nasales, cerca del labio superior, aparece tras una interrupcin o no ocupa el centro de la lnea media de la cara, respectivamente. -Careto.- Particularidad impuesta por pelos blancos y que es debida a la gran extensin del lucero o estrella, de manera que el blanco ocupa prcticamente todo el frontal o la cara. Cuando el color blanco no afecta ms que a una mitad de la cabeza o la mancha es de menor extensin, se denomina semicareto. -Lunar.- Mancha formada por pelos blancos situada en la regin naso-labial. Tambin recibe esta denominacin cuando es de pequeo tamao y se sita sobre los talones del casco. -Nevado.- pequeas manchas blancas repartidas preferentemente por el dorso, lomo y grupa. -Jirafa.- lneas de pelo blanco, a modo de enrejillado, distribuidas preferenetemente por el dorso, lomo y grupa.

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-Calzado.- Mancha blanca, de extensin variable, que ocupa la parte distal de las extremidades. Dependiendo de la extensin o altura que alcance tiene diversas denominaciones: lunar cuando es muy pequeo y slo ocupa uno o varios talones, semicircular si se extiende por una cara del rodete, muy bajo o circular cuando ocupa todo el rodete pero sin salirse de l, bajo si invade la cuartilla, medio si invade el menudillo, alto cuando invade la caa y muy alto si invade la rodilla o el corvejn. -Remendado.- Mancha impuesta por pelos de color blanco, de contorno irregular dispuesta sobre capas oscuras a semejanza de un parche o remiendo. La presencia de pelos de color negro en capas que no lo poseen o que se distribuye de forma distinta da lugar a las siguientes particularidades: -Cabeza de moro.- La cabeza es de color negro o se muestra muy oscurecida por mayor predominio de pelos negros. -Cabeza ahumada.- Los carrillos muestran una coloracin ms oscura por la presencia de pelos negros. -Ojinegro.- Banda negra u oscura alrededor del ojo. -Bocinegro.- Intensificacin de la coloracin de la regin naso-labial por la presencia o abundancia de pelos negros. -Mosqueado.- Pequeas agrupaciones de pelos negros, dando la apariencia de moscas posadas, distribuidas por todo o parte del animal. -Carbonado.- Manchas de color negro y de mayor tamao que las anteriores, con contornos irregulares, distribuidas por todo o parte del cuerpo del animal. -Atizonado.- Manchas de contornos alargados e impuestas por pelos de color negro y distribuidas por todo o parte del cuerpo del animal. -Atigrado.- Bandas negras u oscuras circulares dispuestas sobre la superficie corporal, preferentemente sobre el tronco, a semejanza de la piel del leopardo. -Chorreado.- Bandas alargadas impuestas por pelos negros o por mayor abundancia de los mismos, dispuestas verticalmente sobre el tronco del animal. -Raya de mulo.- Banda negra u oscura dispuesta a lo largo de la lnea dorso-lumbar y grupa. -Banda crucial.- Banda negra u oscura que cruza el tronco a nivel de la cruz y cae por las espaldas. -Cebradura.- Bandas horizontales de color negro colocadas sobre las extremidades, rodendolas total o parcialmente. -Armiado.- Pequeas manchas de color negro dispuestas sobre las calzaduras. La presencia de pelos de color rojo o alazn da lugar a las siguientes particularidades complementarias: -Bocidorado.- Presencia o predominio de pelos rojos en la regin naso-labial. -Atruchado.- Impuesto por pequeas agrupaciones, dispersas, de pelos rojos dispuestas sobre parte o todo el cuerpo del animal. Podemos encontrar particularidades de las capas impuestas por la especial distribucin de los pelos, particularidades que son: -Rodadura.- Presente tanto en capas uniformemente pigmentadas como en las pigmentadas simples, consiste en la disposicin circular de pelos de un determinado

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color de la capa o con una intensidad distinta de la coloracin general. Su distribucin puede ser con carcter general o regional. -Bordado.- Banda difusa formada por la mezcla de pelos de distinto color en las zonas de confluencia de dos coloraciones. -Dentellado.- Unin en zig-zag, de forma ms o menos ntida, de dos colores distintos en una capa. El pelo que recubre la piel de los animales sigue, normalmente, una direccin fija y constante: de arriba a abajo y de delante a atrs; disposicin general sobre la que se pueden producir, en zonas determinadas, cambios en la direccin de los pelos, dando lugar a los remolinos, espigas y escudos. -Remolinos, rosetas o estrellas. Son inflexiones en la direccin general del pelo tomando formas circulares o poligonales. Por su morfologa pueden ser circulares, romboidales, fusiformes, etc. Si asientan en regiones simtricas se denominan pares e impares si lo hacen sobre regiones nicas. Cuando en una misma zona existen varios se les llama enlazados, yuxtapuestos si se encuentran unidos o se hayan muy prximos, superpuestos si se disponen sobre una misma lnea horizontal, superpuestos y distantes cuando se encuentran separados aunque en la misma lnea. Dependiendo de como es la zona de giro se pueden distinguir: -con un punto de divergencia: radial, espiral a la derecha, espiral a la izquierda, rizado a la derecha, rizado a la izquierda -con zona central depilada esfrica: radial, espiral a la derecha, espiral a la izquierda, rizado a la derecha, rizado a la izquierda -con zona central depilada irregular: romboidal, cuadrangular, ovoidal -Espigas.- son cambios en la direccin del pelo que toman forma lineal. Se denominan de manera similar a las lneas de confluencia de dos planos de pelos que traen direcciones opuestas. Se dividen en: simples o sencillas: la convergencia de los pelos se hace en una lnea, pudiendo ser convergentes o divergentes segn que a dicha lnea lleguen o partan los pelos. Se clasifican en: -lineal simple: recta o sinuosa -dobles: cuando al lado de una sencilla se forma otra. Pueden ser: -lineal doble: recta o sinuosa -lineal superpuesta: recta o sinuosa -lineal irregular: recta o sinuosa -Mixtas: Son aquellas en las que junto a la espiga existen uno o ms remolinos. Se dividen en: -lineal nica: simple recta, simple sinuosa, doble recta y doble sinuosa. -lineal doble y zona central depilada: simple recta, simple sinuosa, doble recta y doble sinuosa -lineal compuesta: recta y simple, recta y doble, sinuosa y simple -Escudos.- Es la figura formada por el cambio de direccin del pelo que recubre la regin perineal y mamaria, fundamentalmente en la especie bovina. Segn su forma se denominan: carresina, fiaschina, escuadrina, curvilnea, limosina, cimouina, bicorne, doble cimouina y fiandrina.

MTODO DE LAUVERNE PARA LA DESCRIPCIN DE LAS CAPAS EN EQUINOS


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Lauverne y col. (1987) proponen un mtodo de descripcin basado en cuatro caractersticas: -patrn pigmentario o distribucin bilateral simtrica de zonas con eumelanina (negra o marrn) y feomelanina (roja o rubia) -tipo de eumelanina (negra o marrn) -alteraciones: modificaciones en la pigmentacin del pelo o aparicin de pelos blancos mezclados con los de la capa -presencia de placas de color blanco entre zonas pigmentadas El patrn pigmentario depende de la distribucin relativa de la eumelanina y de la feomelanina en la capa del animal. Distinguen cinco patrones: 1.- Eumelnico: slo existe eumelanina y por tanto el color del animal es negro. 2.- Eumelnico fuego: la capa est formada por eumelanina (negra o marrn) salvo en la nariz, nuca, parte del cuello, axilas, bragada, nalga y ano, zonas en las que la pigmentacin del pelo es feomelanica (roja o rubia). 3.- Raya de mulo: la capa es feomelanica s(roja o rubia) salvo en la lnea dorsolumbar, crinera, cola y parte distal de las extremidades, zonas que estn pigmentadas con eumelanina. 4.- Bayo: la capa es feomelanica (roja o rubia) con cabos (crin y cola) y extremos (parte distal de las extremidades) eumelanicos (negro). 5.-Feomelnico: slo existe feomelanina y por tanto la capa es roja o rubia.

Segn el tipo de eumelanina distinguen dos: negra y marrn. La variante oscura o marrn de la eumelanina produce tipos bayos mal definidos ya que en este caso las crines, cola y aprte distal de las extremidades no son negras. Podemos distinguir dos tipos de alteraciones: diluciones del color y mezcla de pelos blancos con pelos pigmentados. En ambos casos se produce un esclarecimiento o prdida del color de la capa; decoloracin que puede terminar en blanco. La dilucin

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puede afectar unicamente a la feomelanina, a la eumelanina o a ambas. Las crines son las ms sensibles al esclarecimiento que el resto del cuerpo. La presencia de placas de piel despigmentadas yuxtapuestas a placas pigmentadas hace que los animales aparezcan "manchados". Se distinguen seis fenotipos: -Zaino: ausencia total de marcas blancas en cabeza y extremidades -Marcas: placas blancas (piel despigmentada y pelo blanco) en la cabeza y extremidades. Las placas blancas son ms frecuentes en los patrones feomelanicos. -Pio regular: las placas blancas son grandes y se distribuyen desde las extremidades hacia los flancos y dorso del animal. -Pio irregular: las placas blancas son ms frecuentes en la mitad inferior del cuerpo. El vientre y los miembros suelen ser blancos, mientras que la parte superior del caballo es pigmentada. Adems, los contornos de las manchas son irregulares. -Apaloosa: los caballos presentan la esclertica blanca, el casco es estrisdo y las mucosas presentan zonas pigmentadas. Las placas blancas se sitan en la grupa o bien se extienden por el cuerpo del anima a semejanza de la capa del perro Dlmata. Las placas blancas est salpicadas de pequeas manchas pigmentadas. -Blanco: es el extremo mximode extensin de las placas blancas.

CAPAS EN BOVINOS.
Albina.- Capa en la que hay ausencia total de pigmentacin, por lo que los pelos presentan una tonalidad blanca y la piel muestra un tinte sonrosado. Blanca.- Formada por pelos de color blanco, con las siguientes variedades: -ensabanado: el pelo blanco es mate -plateado: el pelo es blanco con reflejos brillantes -albaho: el color del pelo es blanco-amarillento -jabonero.- el pelo es de color blanco sucio, como el yeso. -perlino: el pelo es blanco por su base y grisceo claro (color de las perlas) por la punta. Negra. Pelos y piel de color negro. Sus variantes son: -mohino: el pelo es negro intenso y con brillo. Es similar al azabache del caballo. -mulato: pelo negro mate. -hosco: pelo de color negro desvado con tonos parduscos. Retinta: Capa uniforme formada por pelos de color rojo intenso u oscuro, con una tonalidad similar a la de la caoba. Se admite una variante: -oscuro o aterciopelado. el pelo es de una coloracin oscura brillante. Colorada.- Capa uniforme formada por pelos de color rojo. Es similar al alazn dorado de los quidos. Rubia: Capa uniforme compuesta por pelos de color rojo degradado. Sus variantes son: -claro: tonalidad del pelo clara muy prxima al blanco-amarillento -oscuro: con tonalidad prxima al colorado Albaho o cremoso: capa uniforme similar al isabela de los quidos. Las variantes admitidas son: claro y oscuro.

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Crdena. Capa uniforme compuesta por la mezcla ms o menos ntima de pelos blancos y pelos negros. Sus variantes estn en funcin de la proporcin en la que entren ambos colores: -claro: predominio del blanco; cuando el predominio es intenso se denomina crdeno arromerado. -oscuro.- abundancia del negro; cuando el predominio del negro es intenso se denomina negro crdeno. Salinera: Capa uniforma compuesta por la mezcla de pelos blancos y pelos rojos. Sus variantes son: claro, oscuro, vinoso y arromerado. Sardo: Capa uniforme compuesta por la mezcla de pelos de color blanco, pelos negros y pelos rojos. Sus variantes vienen impuestas por la distinta proporcin e intensidad de los colores que en ella intervienen. Cuando la mezcla no es por pelos de forma individual sino formando pequeas agrupaciones se produce el denominado arromerado. Castaa: Sobre un fondo de color rojo ms o menos oscuro se extiende perifricamente el color negro por los extremos. Cuando lo que asienta sobre los extremos no es pelo de color negro sino ms oscuro que el resto de la capa se denomina acastaado. Sus variantes sern: claro y oscuro. Pardo: Capa discontinua formada por pelos iguales en los que la base es amarillenta y la punta negra u oscura con extremos negros. Es similar al lobero de los equinos. Cenizo: Capa similar al "ratonero" de los equinos, est formada por pelos de base ennegrecida y punta rojizo-amarillenta, con extremos negros. Ruano: Capa similar a la del mismo nombre en equinos, es decir, formada por la mezcla de pelos blancos, rojos y negros con extremos negros. Jabonero: Capa similar al "bayo" de los equinos, es decir, coloracin general amarillenta con extremos negros o muy oscuros. En la raza de lidia esta capa es uniforme, sin oscurecimiento perifrico. Las capas en las que los colores se distribuyen a grandes manchas, una de las cuales siempre es blanco, se denominan berrendas. PARTICULARIDADES COMPLEMENTARIAS EN BOVINOS. Su clasificacin es similar a la de los equinos y en cierto nmero de casos, fundamentalmente las de carcter general, su denominacin es igual. Las particularidades complementarias ms comunes son: Ausencia de otro color al de la capa.-zaino: trmino empleado cuando en capas negras hay ausencia total de pelos de color blanco. Presencia de pelos de color blanco. -estrella: similar a la de los quidos -lucero: similar al de los quidos -cordn: similar al de los quidos -careto: similar al de los quidos -carinevado o caribello: pelos blancos diseminados por la cabeza -bociblanco o hociblanco: abundancia de pelos blancos en la regin naso-labial -llorn: banda de pelos blancos en el lacrimal -gargantillo: mancha blanca, de tamao variable, en la regin de las fauces -listn: banda de color blanco que recorre la lnea dorso-lumbar

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-aparejado: similar al anterior pero por su anchura desborda el dorso y lomo, cayendo por el costillar. -girn o jirn: similar a la anterior pero sus bordes estn desflecados. -bragado: mancha o manchas blancas en la regin de la bragada -meano: mancha o manchas blancas en la regin del prepucio -coliblanco: borln de la cola blanco -estornino: se aplica a las capas negras u oscuras salpicadas de pequeas agrupaciones de pelos blancos -entrepelado: pelos blancos diseminados por el cuerpo -salpicado: manchas de color blanco, sobre capas negras u oscuras, muy prximas entre s y que no guardan uniformidad -rebarbo: cola blanca en toda su extensin -cinchado: banda de color blanco que circunda el tronco Presencia de pelos negros. -cara ahumada: oscurecimiento de la carrillada por presencia o abundancia de pelos negros. -ojinegro: banda circular alrededor del ojo formada por pelos de color negro -carinegro: cara ms oscura impuesta por pelos negros -estrellado: mancha negra en el testuz. -botinero: mancha negra en la parte distal de las extremidades. Intensificacin de color. -capirote: cabeza y cuello ms oscuros que el resto de la capa -capuchino: cabeza ms oscura que el resto de la capa; oscurecimiento que termina en punta hacia la cruz -ojalado: banda oscura alrededor del ojo -chorreado: bandas verticales de tonalidad ms oscura que la capa que caen por el tronco del animal -remendado: mancha ms oscura de contornos irregulares situada en cualquier parte del animal -aldinegro: oscurecimiento de la bragada -atigrado: manchas circulares ms oscuras distribuidas por el tronco. Degradacin del color. -ojo de perdiz: banda ms clara alrededor del ojo -bociclaro: degradacin del color en la regin naso-labial -lombardo: degradacin del color en la lnea dorso-lumbar -albardado: particularidad similar a la anterior pero que por su anchura desborda la lnea dorso-lumbar y cae por los costillares

CAPAS EN EL TORO DE LDIA Por sus orgenes, el toro de lidia presenta una gran variabilidad de capas o pintas y particularidades complementarias, que reciben denominaciones muy particulares, y en muchos casos diferentes a los empleados para el resto de bovinos. De ah la necesidad de su estudio por separado. Albina.- Capa formada por pelos blancos sobre piel sin pigmentacin, al igual que los ojos. Ensabanada.- Capa formada por pelos blancos que asientan sobre una piel pigmentada, con ojos de coloracin normal y mucosas oscuras. Albaha.- Capa formada por pelos blanco-amarillentos, de tonalidad pajiza clara, como consecuencia de una pigmentacin griscea por la base y blanco-amarillenta por la puntas. Las mucosas son claras.
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Jabonera.- Capa uniforme formada por pelos de color cremoso, de coloracin similar a la del caf con leche. La piel es clara. Se distinguen tres variedades: perlina (muy clara y brillante), clara y oscura. Barrosa.- El pelo tiene una coloracin amarillenta sucia, que asemeja a la coloracin del barro fresco. Melocotn.- Es una capa uniforme formada por pelos de pigmentacin colorada muy clara, que asemeja a la de la piel del melocotn. La piel es clara. Colorada.- Capa formada por pelos de color rojo. Presenta diversas variantes: encendido o jijn (intensa y brillante), avinagrado (pelo rojo oscuro, violceo y brillante). Retinta.- Capa formada por pelos de color rojo oscuro con tonalidad parecida a la que tiene la madera de caoba. Negra.- Capa formada por pelos de color negro que asientan sobre piel negra u oscura. Las variantes ms destacadas son: -azabache: pelaje negro intenso y brillante -zaino: pelos negros mates, sin brillo, y con ausencia total de pelos blancos. -mulato: pelos negros parduscos o rojizos sin brillo. Crdena.- Capa uniforme formada por la mezcla de pelos de color blanco y pelos de color negro. Las variantes se deben a la diferente proporcin de pelos de cada color. Salinera.- Capa uniforme formada por la mezcla de pelos blancos y pelos rojos. Sarda.- Capa formada por la mezcla de pelos de color blanco, de color rojo y color negro. Castaa.- Capa discontinua formada por pelos de color rojo con presencia de pelos negros principalmente en zonas perifricas. La piel es oscura o negra. Berrenda.- Capa formada por machas de pelos blancos con manchas de pelo de otro color. PARTICULARIDADES COMPLEMENTARIAS EN EL TORO DE LDIA Son numerosas y en muchos casos confusas. Podramos agruparlas en: a) Por especial distribucin de los pelos: -Carifosco.- abundantes rizos en la cara y testuz. -Meleno.- mechn largo de pelo que cae desde el testuz a la frente. b) Por distinta coloracin o tonalidad a la de la capa: -Lavado.- decoloracin del pelo en determinadas regiones corporales. -Ojalado.- Despigmentacin u oscurecimiento a modo de banda circular alrededor de los ojos. Cuando la decoloracin se presenta en capas rojas se habla de ojo de perdiz. -Anteado.- manchas circulares formadas por pelos del mismo color de la capa pero de tono ms oscuro. -Remendado.- Mancha oscura, de buen tamao y contornos irregulares, sobre un fondo blanco. -Capirote.- Cabeza y cuello de color ms oscuro que el resto de la capa. Cuando la mancha oscura se prolonga hacia atrs en forma de pico se denomina capuchino. -Chorreado.- Bandas verticales, de diferente color o tono al de la capa, que caen por los flancos desde la lnea dorsolumbar. Cuando las bandas son ms claras que la capa se habla de chorreado en morcillo, y cuando son ms oscuras chorreado en verdugo.

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-Caripintado.- Manchas en la cara de distinto color al de la capa. -Albardado.- Coloracin ms clara en la regin dorsolumbar. Cuando la capa es negra, se denomina lombardo. -Listn.- Franja estrecha, de distinto color al de la capa, a lo largo de la lnea dorsolumbar. c) Por pelos blancos -Bociblanco.- Banda por pelos blancos que circunda el hocico. -Aparejado.- Banda, de 20-25 cm de anchura, de pelos blancos sobre la lnea dorsolumbar, grupa y parte inferior del cuerpo. -Nevado.- Manchas blancas de pequeo tamao, sobre capas oscuras, situadas sobre las zonas corporales superiores a modo de copos de nieve. En Sud-Amrica se denomina Granizo. -Entrepelado.- Pelos blancos difuminados por la capa a modo de canas. -Salpicado.- Manchas grandes y pequeas de contornos irregulares, a modo de salpicaduras, que asientan en capas oscuras. Cuando asientan sobre capa negra y son muy abundantes, el animal recibe la denominacin de burraco. -Estornino.- Pequeas manchas blancas redondeadas sobre una capa negra. -Llorn.- Pequea mancha, impuesta por presencia de pelos blancos o decolorados, en la zona lacrimal. -Caribello o carinevado.- Pelos blancos diseminados por la frente o cara. -Careto.- Mancha blanca ancha en frente y cara. -Facado.- Mancha blanca muy fina en la frente o cara. -Lucero.- Mancha blanca en la frente. -Estrellado.- Mancha pequea e irregular en la frente. -Gargantillo.- Mancha blanca por el borde inferior del cuello y garganta. -Aldiblanco.- Mancha blanca de gran tamao en la parte inferior del cuerpo. -Axiblanco.- Mancha blanca en la regin axilar. -Bragado.- Mancha blanca en la regin ventral -Meano.- Mancha blanca en el prepucio. -Cinchado.- Banda blanca, a modo de cincha, que circunda el tronco. -Giron.- Mancha irregular, generalmente por los ijares, sobre capa oscura. -Calcetero.- Extremos de color blanco. -Calzn.- Mancha blanca en extremidades posteriores que sube por los corvejones e incluso invade la nalga. -Coliblanco.- Cola blanca. -Rabicano.- Pelos blancos diseminados por el maslo de la cola. d) Por pelos negros -Mosqueado.- Manchas negras pequeas a modo de moscas posadas -Alunarado.- Manchas negras, de buen tamao, redondeadas sobre un fondo blanco. Se presenta en capas berrendas o ensabanadas. -Atigrado.- Particularidad formada por rayas negras que caen verticalmente por los flancos desde la lnea dorsolumbar. -Carbonero.- Manchas pequeas de contorno irregular y poca definicin sobre fondo blanco. -Ojinegro.- Banda circular, impuesta por pelos negros, alrededor de los ojos. -Bocinegro.- Banda circular de pelos negros que circunda el hocico. -Carinegro.- Pelos negros que invaden y cubren la cara. -Aldinegro.- Mancha grande en la zona inferior del cuerpo. -Botinero.- Extremos de color negro. e) Por pelos rojos -Bocidorado.- Banda por pelos rojos claros que circunda el hocico.

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CAPAS EN EL PERRO Se ajustan al esquema o clasificacin ya reseado para los equinos: uniformes (monocolores, bicolores y tricolores) y discontinuas. Dentro de las capas monocolores distinguimos: Blanca: Capa uniforme compuesta por pelos de color blanco. Sus variantes son: plateado, mate, porcelana, marfil, perla, sucio y arena Negra: capa uniforme compuesta por pelos de color negro. Sus variantes son: azabache, mate y peceo. Roja: Compuesta por pelos de uno color rojo vivo e intenso. Sus variantes son: claro, caoba, avellana, anaranjado, fuego, tostado, bronceado e hgado. Castaa: Pelos del color de la cscara de la castaa cuando ha perdido el brillo propio del fruto. Tambin se denomina marrn aunque este es un trmino inadecuado o impropio ya que sirve para designar cierto color en los textiles y no en animales. Sus variantes son: claro y oscuro. Canela: Rojo degradado con reflejos amarillentos. Sus variantes son: claro (barquillo) y oscuro (hoja muerta). Rubia o leonada: Capa formada por pelos amarillentos con reflejos rojizos. Sus variantes son: claro o champagne, naranja, trigueo, dorado y acastaado. Dentro de las capas bicolores distinguimos: Overo o falso ruano: mezcla ntima de pelo: rojos y blancos. El rojo puede adoptar diversas tonalidades, ya reseadas anteriormente. Gris: Tambin llamada "ratonera", "ceniza", "arratonada" o "elefante", est compuesta por pelos iguales con distinta coloracin: ennegrecido por: la base y blanquecino-amarillento por la punta. Sus variantes son: claro, oscuro, acero, azulado y perla. Falso leonado: El pelo es blanquecino por su base y amarillento-rojizo por la punta. Sus variantes son: claro y oscuro. Pardo: Pelos amarillentos por la base y ennegrecidos por la punta. Sus variantes son: claro, oscuro. Dentro de las capas tricolores o formadas por la mezcla de tres colores bien en el mismo pelo o en pelos diferentes, encontramos: Ruano: Capa compuesta por la mezcla ntima de pelos blancos, rojos y negros. Sus variantes son: claro, oscuro, castao. Lobo: Denominada tambin lobera o piel de lobo. Est formada por pelos amarillentos por la base, rojizos en su tercio, medio y ennegrecidos por la punta. Sus variantes son: claro, oscuro. Mixta: Existen pelos de una sola coloracin en toda su longitud mezclados ntimamente con otros de diferente color en la base y en la punta. Chinchilla: Formada por mezcla ntima de pelos grises y pelos blancos, pudiendo ambos adquirir sus correspondientes tonalidades. Dentro de las capas manchadas o discontinuas, en las que los colores se distribuyen a grandes manchas, tenemos: Po: El color base es el blanco, en sus diversas variantes, y sobre l asientan manchas de otro color de los ya reseados en el conjunto de capas uniformes.
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Arlequn: Es una variedad del po-negro en el que las manchas negras, distribuidas por todo el cuerpo, son de tonalidad azabache y su contorno es irisado. Negro-fuego: El color base es el negro y en el que el rojo-fuego alcanza grandes reas, fundamentalmente la mitad inferior del animal, y se diferencia netamente del primero. Albarazada: Mezcla abigarrada de pelos de color negro y rojo que dan lugar a manchas no definidas, presentando la superficie corporal un aspecto no uniforme. Tricolor: compuesta por pelos de color blanco sobre el que asientan por una parte manchas negras y por otra rojas, castaas, canelas, leonadas y todas sus variantes. PARTICULARIDADES COMPLEMENTARIAS EN EL PERRO En lneas generales reciben denominaciones similares a las ya recogidas para los quidos y su clasificacin es similar. As tenemos: -Por presencia de pelos negros: mosqueado o punteado, carbonado, atizonado, atigrado, chorreado, mscara (oscurecimiento de la cara), hocinegro (oscurecimiento del hocico). -Por presencia de pelos blancos: entrepelado, estrellado, lucero, estrella, lista o cordn, hociblanco (cuando el animal presenta blanco el hocico), hocicano (presencia difusa de pelos blancos en el hocico), lunar, collar o acollarado (presencia de pelos blancos en el cuello), corbata(presencia de pelos blancos que desde el cuello se extienden hasta el pecho), pechera o escote blanco (mancha blanca de gran tamao situada en el pecho), aldiblanco (regiones esternal y ventral de color blanco), calzado. -Por presencia de pelos rojos: atruchado, pastilla (: mancha color: rojo-fuego que se sita por encima de los ojos), bragadas de zorro (bragadas de color rojo-fuego) -Por ausencia de pelos blancos: zaino, hito -Por distribucin especial de los colores: bordado, festoneado o dentellado, abigarrado, jaspeado: veteado o salpicado, matizado o nube (cuando sobre capas uniformes aparecen suaves degradaciones o intensificaciones del color sin solucin de continuidad).

CAPAS EN EL GATO La piel del gato est cubierta por dos tipos de pelo: de cobertura (rectos, acodados, heterotpicos y borra) y "pelusa". Los pelos de cobertura son largos (35-41 mm) y gruesos (0'08-0'04 mm), mientras que la "pelusa" es corta (20-25 mm) y fina (0'0150'02 mm). Su distribucin corporal no es uniforme: en la cabeza slo hay pelos rectos y pelusa; en el cuello son muy abudantes los heterotpicos; en la espalda y abdomen los pelos rectos son muy raros. Pelos que le proporcionan a la capa particularidades propias de las especie. Las capas en el gato se clasifican en tres grupos: a) Capas con pelo uniformemente pigmentado b) Capas con pelo parcialmente pigmentado c) Capas con diseos rayados En el grupo de capas con pelo uniformemente pigmentado encontramos cuatro tipos: 1) capas de color uniforme 2) capas bicolores

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3) capas tricolores 4) colour point

NEGRA.- Relativamente frecuente, est compuesta por pelos negros repartidos por todo el cuerpo, sin atenuacin del color en ninguna parte del cuerpo. Los ojos son siempre coloreados: verdes o grises en gatos comunes y anaranjados en animales de raza. En la raza Persa negra son frecuentes trazos oscuros o grises de manera que la coloracin no es perfecta. El color negro no es definitivo hasta los 4-6 meses de edad. BRUNA, MORENA, CHOCOLATE.- Es poco frecuente en el gato y slo se encuentra en la raza Chesnut Brown, an llamada Havana en los E.E.U.U. Se presenta bajo diversas tonalidades (caoba o moreno) y siempre se acompaa de ojos verdes. Es consecuente a que los grnulos de eumelanina toman forma oval y se distribuyen en escaso nmero. Al ojo humano se ve como castao oscuro. BLANCA.- De color blanco puro est asociada a ojos coloreados, amarillo vivo a naranja cobre. Pueden encontrarse animales con cada ojo de un color distinto y se habla entonces de capa blanca con ojos de color diferente. Esta capa est presente, sin reflejos, en los gatos europeos y Persas blancos, permitiendo el color de los ojos distinguir diversas variantes. ROJA.- Muy extendida, presenta una amplia gama de tonalidades que van desde el naranja intenso al amarillo encendido, siendo conocida tanto en gatos europeos como en el Persa. Se acompaa siempre de ojos de color naranja cobre. La capa roja uniforme es rara y normalmente se acompaa de zonas de pelo ms oscuras sin que puedan ser reseadas como una particularidad de la capa. AZUL.- Es de un tinte azul franco con tonalidad ms o menos oscura dependiendo de la raza y de la longitud del pelo. Es un tono ms prximo al gris, ms o menos oscuro, consecuente a que los pigmentos de eumelanina estn repartidos irregularmente en el pelo, con zonas no pigmentadas. Los ojos pueden ser de diversos colores; as en el Persa azul y en el gato de Chartreux son naranjas, mientras que en el Azul Ruso son verdes.

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CREMA.- Similar al marfil antiguo, ha de estar exenta de trazos o rayas rojizas o blancas. Cuando el tinte general es ligeramente amarillento se habla de capa crema tostada. Los ojos son siempre de color naranja. LILA.- Capa muy rara y obtenida de forma experimental a partir de gatos morenos. Es de una tonalidad gris violcea, algunas veces frambuesa o ciruela. Esta ltima variedad se encuentra a veces en el gato de Chartreux. En las capas bicolores, el color blanco ha de ocupar como mnimo 1/2 del cuerpo del animal. Encontramos: Bicolor negro, bicolor chocolate, bicolor azul, bicolor lila, bicolor rojo, bicolor crema, bicolor carey, bicolor azul crema. En las capas bicolor podemos encontrar la variedad ARLEQUIN en la que cabeza y cola son coloreadas y el resto blanco (1/2 a 3/4 del cuerpo), y la VAN que es casi blanco excepto dos manchas en la cabeza separadas y la cola. Las capas tricolores generalmente se presentan como Concha de tortuga o carey que consiste en retazos de negro y naranja, yuxtapuesto al azar y formando mosaico de grano fino. En otros animales existen zonas amplias de negro y naranja a modo de grandes manchas. En las capas Colour point o diseo siams encontramos: SEAL POINT.- El color de los extremos recuerda al color de la foca, y se caracteriza por un manto de color crema o beige y los extremos de color marrn negruzco o sepia oscuro. BLUE POINT.- El manto es blanco o ligeramente azulado y los extremos son de color azul. Es un color diluido del seal point. CHOCOLATE POINT.- El manto es de color marfil y las marcas con chocolate con leche. Similar al seal point se diferencia de l porque en este la nariz y las almohadillas son oscuras a negras y en el chocolate point son de color canela. LILA POINT.- Los extremos son de color lila, con almohadillas y nariz rosadas. RED POINT.- Los puntos son de color rojo, ms suave en las extremidades. CREMA POINT.- Los extremos son de color crema TORTIE POINT.- Los puntos adoptan tonalidad carey, tricolor o tortuga LINX POINT.- Los puntos tienen cualquier color, a lo que se aade el diseo rayado. En las capas con pelo parcialmente pigmentado, la pigmentacin se encuentra en la punta del pelo, estando despigmentada la base. Las ms frecuentes son: HUMO.- El pelo est despigmentado por la base, ocupando la parte pigmentada desde 2/3 a 1/2 de la longitud del pelo. Se encuentra slo en capas de pelo largo siendo ste blanco y negro a partes iguales. Los ojos son naranja cobre. Un ejemplo es el Persa humo. AZUL HUMO.- El azul reemplaza al negro de la capa humo y se encuentra en el Persa azul humo. ROJO o LEONADA HUMO.- Similar a las anteriores, se caracteriza por pelos de extremos rojizos o morenos y slo se presenta en el gato Cameo de los Estados Unidos. HUMO LILA.HUMO CAREY.-

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HADED.- Tiene 1/3 de pelo pigmentado. Se distinguen: silver shaded (la punta del pelo es negra o azul) y shaded cameo (la punta del pelo es roja). CHINCHILLA.- Tiene 1/8 del pelo coloreado. Se dan los siguientes colores: negro, azul, rojo o shell cameo. DORADO O GOLDEN.- Es bsicamente un chinchilla pero la base del pelo es de color dorado y la punta prcticamente negra. En los diseos rayados encontramos los siguientes tipos: LIEBRE.- Compuesta por pelos abigarrados de base oscura al igual que su extremo distal y bandas claras intermedias de color leonado. Pueden encontrarse todas las tonalidades, as como tambin es posible encontrar variaciones en la proporcin de ambos colores. El Abisinio liebre presenta esta capa, en la que es frecuente la presencia de particularidades complementarias como el atigrado y las jaspeaduras AGOUTI.- No difiere de la anterior salvo en la coloracin rojiza de las zonas ms coloreadas del pelo. Presenta las mismas variantes y tonalidades que la anterior. Es ms rara que la anterior y slo se encuentra en el Abisinio rojo. En estas capas los ojos pueden ser: verdes, amarillentos o avellana. AZUL GRIS.- De color general azul con reflejos metlicos, est compuesta por pelos azul oscuros en su extremidad y ligeramente decolorados en su base; decoloracin que no es uniforme en todo el cuerpo, siendo ms acentuada en las extremidades, cuello y cara. Los ojos son de color amarillo vivo y se presenta en el birmano azul. ZIBELINA.- Similar a la precedente y en la que el azul es reemplazado por moreno clido, variando a crema hacia la base del pelo. La tonalidad se oscurece ligeramente hacia las extremidades y los ojos son de color amarillo vivo. Se presenta en el Birmano zibelino. PLATA SOMBREADO.- El pelo es gris en la base y negro en la punta. Se acompaa de ojos azules o azul verdoso. PLATEADA.- La base del pelo es blanca y el negro se limita a los extremos, dando a la capa un reflejo metlico discreto sobre un fondo que es totalmente blanco. Los ojos son verdes o esmeralda. PLATEADA AZUL.- El negro de los extremos del pelo es reemplazado por azul y los reflejos aparecen ms claros, francamente a su lado sobre el dorso. Se presenta el Persa chinchilla. AZUL CREMA.- Mezcla de pelos azul y crema en similares proporciones. Frecuentemente los pelos tienden a agruparse en espigas rompiendo la uniformidad. Es caracterstica de las hembras y existen pocos machos que la posean. Los ojos son naranja cobre. Las PARTICULARIDADES COMPLEMENTARIAS EN GATOS mas frecuentes son: 1) Marcas por oscurecimiento.- Son muy frecuentes en el gato y se deben al aumento de la tonalidad de algunos pelos sin que se modifique el tipo de pelo propiamente. Estos oscurecimientos suelen disponerse en formas alargadas y con una disposicin regular que se designa genticamente con el trmino ingls "Tabby", distinguindose los siguientes tipos: a) Tabby rayado o mackerel.- Las marcas sombreadas se disponen como una banda longitudinal desde la cabeza a la cola y de forma anular en las extremidades y trazos lineales por los flancos y vientre. Todas stas marcas son muy discretas, finas y estrechas.

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La caracterstica "rayado" es poco frecuente en su forma completa ya que lo normal es que aparezca de forma fragmentaria o parcialmente borrada. Aparece en el Abisinio.

b) Tabby tigre.- Se diferencia de la anterior en que las marcas son ms largas, gruesas y aparentes. La banda oscura dorsal subsiste al igual que las anuladuras de las extremidades, tomando las del cuerpo una disposicin vertical. Es la ms frecuente sobre todo en los gatos europeos de pelo corto. Por contra es muy raro en los de pelo largo y en el Persa.

c) Tabby jaspeado.- Los oscurecimientos son muy anchos y dispuestos de una forma muy peculiar. Las marcas de este tipo son: -Una banda triple oscura dorsal -Bandas circulares concntricas sobre los flancos y espalda. -Bandas anulares regulares en cola y extremidades. Es ms raro que los anteriores y constituye el tipo "tabby" de los animales de raza y particularmente de los Persas. d) Moteado o sppoted.- No se encuentra en gatos europeos y consiste en oscurecimientos similares del guepardo. Son oscurecimientos de la misma naturaleza que el tabby, de pequeo dimetro y repartidos uniformemente por la capa.

2) Acentuacin de la tonalidad en las extremidades.a) modelo colourpoint: caracterstica del Siams, va apareciendo en otras razas y variedades como consecuencia de cruzamientos. Se observa particularmente en el Persa de pelo largo y consiste en una decoloracin general de la tonalidad de la capa salvo en las extremidades que se muestran ms oscuras. Dentro de este modelo se distinguen: -colourpoint moreno (seal point).- las extremidades son de un moreno muy oscuro y el cuerpo es crema, con reflejos leonados sobre el dorso.
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-colourpoint chocolate (chocolate point).- el tono oscuro de las extremidades es cacao o chocolate con leche; el cuerpo es de color marfil con reflejos morenos y los ojos azul claro. -colourpoint azul (bleu point).- las extremidades son de un azul uniforme, mientras que el cuerpo aparece ligeramente azulado con reflejos acerados en el dorso. Los ojos son de un azul muy claro. -colourpoint lila (frospoint).- miembros, cola y mascara de color gris violceo, cuerpo blanco con reflejos rosados y ojos azul claro. -colourpoint rojo (red point).- las extremidades son de un rojo dorado y el cuerpo crema con reflejos albaricoque en el dorso. Los ojos son muy claros. 3) Pelos blancos, espigas y manchas blancas de pequeo tamao.- Son muy frecuentes en el gato, sobretodo en las capas negra y liebre. No tienen nombres concretos y se localizan preferentemente sobre la garganta y espalda, as como en el extremo distal de las extremidades.

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TEMA 4
IDENTIFICACIN ANIMAL: CONCEPTO, IMPORTANCIA Y TIPOS. IDENTIFICACIN POR CARACTERES MORFOLGICOS. IDENTIFICACIN POR CARACTERES FANERPTICOS. IDENTIFICACIN BASADA EN EL POLIMORFISMO DE BASE GENTICA. IDENTIFICACIN POR MARCAS O SIGNOS ARTIFICIALES. LA RESEA: NORMATIVA. TIPOS DE RESEA. FICHA ZOOTCNICA. VALORACIN EXTERIORISTA. CONCEPTO DE BELLEZA, DEFECTO, TARA Y VICIO. IDENTIFICACIN ANIMAL: CONCEPTO, DEFINICIN E IMPORTANCIA
Consecuencia de la explotacin del ganado y de su comercio, los animales han de ser identificados, bien como productores de una funcin o como reproductores; cualidades que en un principio se deducan slo por apreciacin exteriorista. De esta prctica, sistematizada con mayor o menor grado de empirismo, surge un conjunto de enseanzas del Exterior, Identificacin Animal, que tiene como finalidad identificar al individuo, prctica que se realiza constantemente en la actualidad (concursos ganaderos, eleccin de reproductores, etc.). La palabra identidad deriva del latn "dem" y en el sentido ms preciso y amplio es el conjunto de cualidades de una cosa que hacen que sea ella misma y se diferencie de otra, por muy semejante que a ella sea. Aplicado a nuestra enseanza es el conjunto de caracteres, rasgos o atributos que posee un animal y lo distinguen de todos los dems. La Real Real Academia Espaola dice que identificar es reconocer si una persona, animal o cosa es la misma que se supone se busca, pero tambin es hacer que dos o ms cosas distintas aparezcan como una misma. Basndonos en la primera acepcin de la palabra, estimamos que identificar o establecer la identidad de un animal es resear los caracteres que posee, de tal manera que no pueda ser confundido con ningn otro por muy parecido o semejante que sea. La otra acepcin es conveniente no se olvide para cuando tratemos de la identificacin etnolgica. El trmino identificacin en su sentido estricto es la accin de identificar, pero accin es "efecto de hacer", y mtodo por el contrario es el "modo de hacer con orden una cosa". Por ello se ha introducido la palabra mtodo, pues las cualidades, signos o caracteres que apreciamos en un animal se anotarn dentro de unas normas ya establecidas en un documento oficial de efectos legales que se denomina resea. Por tanto, entendemos por Identificacin el mtodo que se sigue para establecer la identidad. SANCHEZ BELDA dice que la identificacin animal consiste en la obtencin y recogida de rasgos, signos y caracteres, naturales o impuestos en un animal y que puestos a disposicin de una persona desconocedora de aquel sea capaz de diferenciarlo rpidamente dentro de un conjunto. Definicin un tanto restrictiva ya que existen caracteres no exterioristas, como los grupos sanguneos, que no pueden obtenerse de forma inmediata o rpida. La Identificacin puede tener fines diversos, de ah que podamos distinguir varias clases de identificacin (individual, ganadera o etnolgica). En general, los caracteres que ms se tienen en cuenta son los que presentan ms contraste, ms rareza, puesto que facilitan la identificacin. De la naturaleza de estos

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caracteres en que fijemos nuestra atencin depender el tipo de identificacin que realicemos: A) Natural: 1) Exteriorista: basada en caracteres exterioristas (visibles al exterior). Estos caracteres son de tipo: -Morfolgico.- recoge las caractersticas generales o regionales de los animales -Fanerptico.- recoge los caracteres visibles de la piel y producciones drmicas (pelo, pluma, lana, pezuas, cuernos, etc.): extensin, grosor, color, tacto, etc. -Funcional.- recoge los caracteres de aptitud que se aprecian a simple vista. Los caracteres exterioristas son los ms comnmente utilizados. Tienen base gentica, pero exteriormente se manifiestan modificados por la accin del medio ambiente, sobretodo por la accin de los agentes climticos, alimenticios y patolgicos. 2) No exteriorista: basada en caracteres no exterioristas, de naturaleza gentica, que poseen los animales al nacimiento y los mantienen inalterables a lo largo de su vida, sin que se vean afectados por factores externos. Tienen gran valor dado que son inmutables, pero no suelen utilizarse en la prctica ganadera ya que son laboriosos y costosos de recoger. B) Adquirida.- basada en caracteres, generalmente de tipo fanerptico (heridas, cicatrices, manchas blancas, etc.), que los animales adquieren a lo largo de la vida. C) Artificial.- cuando los caracteres anteriormente reseados no son suficientes, en la prctica ganadera se recurre a caracteres, de tipo artificial, que imponemos a los animales para su identificacin (hierros, tatuajes, collares, etc.). IDENTIFICACIN POR CARACTERES MORFOLGICOS Se basa en la utilizacin de los caracteres morfolgicos: A) Proporciones corporales.- Las proporciones corporales resultan de comparar los dimetros regionales en el animal. Estos dimetros se refieren fundamentalmente al tronco: longitud, anchura o profundidad del mismo. Igualmente pueden deducirse las proporciones comparando la longitud corporal con la alzada o talla de los individuos. Segn las proporciones corporales, los animales se agrupan en tres tipos: -Braquimorfos o brevilneos: animales en los predomina la altura sobre la longitud. Se inscriben en un rectngulo de base menor. -Mesomorfos o mediolneos: animales que se inscriben en un cuadrado. -Dolicomorfos o longilneos: animales en los que predominan los dimetros de longitud y se inscriben en un rectngulo de base mayor.

Brevilneo

Mediolneo

Longilneo

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B) Configuracin general y regional del animal.- La configuracin general es consecuencia de configuraciones regionales, fundamentalmente de la cabeza, cuello, tronco y extremidades, aspectos que ya han sido tratados anteriormente. Igualmente podemos resear las variaciones en las regiones corporales de los animales. De ellas, algunas presentan escasa variacin entre animales, como pueden ser los ojos, el hocico, las extremidades, etc., y por ello de escasa importancia, en tanto que otras muestran mayor variabilidad entre animales y grupos de ellos, como las orejas, cuello, grupa, nacimiento de la cola, que son de mayor utilidad en la Identificacin Animal. La importancia de los caracteres morfolgicos en Identificacin Animal difiere segn especies, ya que en cada una de ellas la variabilidad difiere. As, una determinada regin que vara mucho en una especie, lo hace poco o nada en otra. CARACTERES MORFOLGICOS IDENTIFICACIN ANIMAL. DE ESPECIAL INTERS EN LA

Algunas regiones corporales presentan una gran variabilidad en sus caracteres morfolgicos, tanto que es difcil encontrar dos individuos que los presenten iguales, lo que les confiere un gran valor en la identificacin. Estas regiones son: 1. Regin nasolabial.- Cuando se obtiene la huella que presentan los surcos y crestas de la regin nasolabial obtenemos la nasoscopia. Se aplica fundamentalmente en bovinos si bien tambin se puede aplicar en ovinos, caprinos y perros. Para obtener la nasoscopia se utiliza el mtodo de la tinta que consiste en aplicar tinta en dicha regin mediante un rodillo y presionar un papel sobre su superficie hasta que queden sealados los surcos y crestas en el mismo. El papel ha de colocarse sobre una plancha metlica para poder ejercer la presin.

En algunas ocasiones se obtena el nasograma (molde de las anfractuosidades de dicha regin) mediante el mtodo de la cera, aunque en la actualidad lo que ms se utiliza es la nasografa (fotografa de la regin naso-labial). 2. Regin palatina.- En quidos se obtiene el molde de las crestas palatinas, palatograma, o su fotografa, palatografa. 3.- Retina.- Se fotografa la red venosa del fondo del ojo, retinografa. Este mtodo se usa en bovinos, ovinos y perros. 4.- Espejuelos.- LEROY utiliz la impresin de los espejuelos basndose en la diversidad de tamao y forma de los mismos. El mtodo consiste en recoger su forma en cera y despus reproducirlo de nuevo al natural mediante una cmara clara. Igualmente se puede fotografiar

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5.- Huellas plantares: El registro de las huellas plantares se realiza en el perro y consiste en aplicar tinta en las almohadillas plantares y hacer que el perro camine por un papel donde quedan registradas las huellas.

huella plantar de un perro

huella de un pulpejo de un perro

MTODO DE TAYLOR y SCHLACK Existe una amplia variacin en el tamao, direccin y otras particularidades de los dientes, as como de la morfologa de las arcadas dentarias en general (redondeada, acuminada, etc.). Se puede hacer un molde de las mismas, prctica muy usual en la odontologa humana, pero el archivado de estos moldes tiene grandes problemas de espacio y de manejo. Por ello, y basado en estos principios se usa en medicina legal humana el mtodo de TAYLOR y SCHLACK, que consiste en fotografiar las arcadas dentarias. Este mtodo es muy til en caballos de hipdromos. IDENTIFICACIN POR CARACTERES FANERPTICOS Se basa en la utilizacin de caracteres derivados de la piel y sus producciones, caracteres fanerpticos. Es un tipo de identificacin ampliamente utilizado en los animales domsticos, si bien su importancia difiere segn especies en base a la variabilidad de los caracteres fanerpticos, y especialmente de la capa. Los caracteres utilizados son fundamentalmente la capa, tipo de pelo o lana, distribucin de la cubierta drmica, presencia de pliegues cutneos, y color, tamao y direccin del cuerno. IDENTIFICACIN BASADA EN EL POLIMORFISMO DE BASE GENTICA Los animales de razas selectas adquieren en el mercado una elevada cotizacin. As mismo, los estudios etnolgicos requieren un conocimiento ms profundo de las razas, de su origen, evolucin y relaciones. En estos casos, la prctica zootcnica demanda de la Identificacin Animal una mayor precisin, fiabilidad y permanencia; lo que en muchas ocasiones no se puede obtener solo a travs de caracteres exterioristas, siendo preciso el estudio de otros caracteres naturales, genotpicos, denominados marcadores genticos; caracteres inherentes al material gentico, es decir, constantes, permanentes e indelebles, ajenos a las acciones del medio ambiente, presentes en el individuo a lo largo de su vida, incluso detectables in utero (Kaminski y col., 1974).

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Se presentan en distintos lquidos y estructuras orgnicas, as como en el ADN. Son detectables a partir de pruebas inmunolgicas o bioqumicas, y presentan variabilidad de base gentica (alelos entre individuos) por lo que se denomina polimorfismo gentico. Cavalli-Sforza (1971) define el polimorfismo gentico como la existencia, dentro de una poblacin, de dos o ms alelos en un locus, cada uno con una frecuencia apreciable. As entendido, el polimorfismo gentico hace referencia tanto a caracteres de forma y color (policromatismo de la cscara de huevos de la codorniz) como a aquellos detectables por pruebas inmunolgicas y electroforticas y que podemos agrupar en: a) Sistemas de Grupos Sanguneos. b) Sistema Mayor de histocompatibilidad. c) Alotipos de las inmunoglobulinas, lipoproteinas y globulinas. d) Polimorfismo bioqumico sanguneo de otros lquidos (leche, semen, etc.) e) Variantes de los nucletidos de ADN, implicados en los sitios de reconocimiento de las endonucleasas de restriccin. A) SISTEMA DE GRUPOS SANGUNEOS (G.S.). Se deben a una serie de proteinas con marcado carcter antignico (se evidencian mediante pruebas de aglutinacin o hemlisis) que se encuentran en la membrana externa de los eritrocitos. Al igual que otros marcadores genticos, renen las siguientes caractersticas: 1. Son fcilmente detectables. 2. Son caracteres expresados en forma de todo o nada. 3. Son constantes en su expresin a lo largo de la vida del animal. 4. Son caractersticas normales que demuestran frecuencias variables. 5. Se heredan de una manera muy simple mendeliana. 6. Representan productos gnicos que pueden ser analizables qumicamente. Sistemas de grupos sanguneos en animales domsticos Caballos A C D K P Q U 11 2 11 2 3 5 2 Vacuno A B C F J L M S Z T 10 >600 77 4 4 2 3 15 2 2 Ovino A B C D M R X 3 52 4 2 4 2 2 Porcino A B C D E F G H I J K L M N O 2 2 2 2 15 3 3 7 2 3 6 6 18 3 2 Perro A B C D F Tr J K L M N 3 2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 Gato AB C 2 2 Gallina A B C D E H I J K L P R 5 35 5 5 9 3 5 3 4 2 10 2

Locus Alelos Locus Alelos Locus Alelos Locus Alelos Locus Alelos Locus Alelos Locus Alelos

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B) SISTEMA MAYOR DE HISTOCOMPATIBILIDAD Est formado por sustancias con carcter antignico que se encuentran en la membrana de clulas no eritrocitarias. Los ms interesantes son los presentes en los linfocitos. Al igual que los grupos sanguneos, se detectan mediante una reaccin antgeno-anticuerpo. C) ALOTIPOS Son variantes de diversas protenas sanguneas, sricas, eritrocitarias, leucocitarias, lcteas o seminales que se detectan por tcnicas inmunolgicas. Su empleo en la identificacin animal est ms extendido en la especie porcina; describindose ms de 20 antgenos pertenecientes a 5 sistemas de lipoprotenas, 3 de globulinas sricas y 4 en las inmunoglobulinas. D) POLIMORFISMO BIOQUMICO Est formado por el conjunto de las variantes de las protenas presentes en lquidos orgnicos o clulas que se detectan mediante electroforesis. SISTEMAS ALBMINA FOSFATASA CIDA ANHIDRASA CARBNICA NADH-DIAGORASA ESTERASA PEPTIDASA A PROTEINA LIGADA a vitamina C HEMOGLOBINA POSTALBMINA 6-FOSFOGLUCONATO DESHIDROGENASA FOSFOGLUCOMUTASA FOSFOHEXOSA ISOMERASA PLASMINGENO PROTEINA INHIBIDORA DE PROTEASA TRANSFERRINA LOCUS Al AP CA Dia Es Pep A Gc Hb Xk PGD PGM PHI PLG Pt Tf ALELOS A, B1 F, S F, I, L, O, S F, S F, G, H, Y, O, R, S F, S F, s A, AII, BI, BII F, K, S D, F, S F, S, V F, I, S 1, 2 F, G, H, Y, K, L, L2, N, O, P, Q, R, S, T, U, V, W, Z D (D1 D2 D3), F1, F2, (F3), G, H1, H2, J, M, O, R

E) MAPEO GNICO Estudio de los genes y sus modificaciones con fines de identificacin individual o colectiva. IDENTIFICACIN POR MARCAS O SIGNOS ARTIFICIALES En la prctica ganadera en muchas ocasiones hemos de recurrir a mtodos de identificacin artificial, pues como seala Snchez Belda "por diversas razones, pero en especial por necesidad de rapidez o por la celeridad que exige el manejo de los animales se recurre a artificios para lograr una identificacin ms rpida". El marcado de los animales es muy antiguo y obligado para establecer una propiedad de los mismos. En nuestro pas existe una Ley del 22 de septiembre de 1499 sobre la obligacin de marcar, herrar y sealar al ganado. Ello implica una distincin entre marca, hierro y seal, que durante mucho tiempo se consider diferente aunque en la actualidad un trmino puede ser sustituido por otro. Incluso al definirla, el Diccionario

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ya indica v.g.: Marca = accin de marcar, seal hecha en un animal o cosa para distinguirla de otra. MARCA: Cualquier signo aplicado a un animal que permite su identificacin colectiva o individual. HIERRO: Marca realizada en la piel a fuego, por gelosis, por cidos, etc SEAL: Incisin o mutilacin sobre la oreja. Para su estudio, las marcas de clasifican: Por el tipo de lesin: Con prdida de sustancia (amputaciones). Sin prdida de sustancia (tatuaje). Por su extensin: Marca ganadera. Es de pertenencia y colectiva. Marca individual. Por la duracin de la misma: Temporales (duran meses o aos). Permanentes (toda la vida del animal). Por la alteracin que pueden sufrir: Delebles (se borran). Indelebles (no pueden borrarse). Por su naturaleza o mtodos: Quemaduras en la piel a fuego (hierros), por gelosis o quemaduras con fro (hierros en fro), por corrosin o quemaduras por cidos o lcalis.

Taladros o perforaciones (de forma geomtrica).

Sistema Kerb de muescas y taladros para identificacin numrica

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Incisiones, mutilaciones o amputaciones que generalmente asientan sobre la oreja, denominndose seales. Pueden asentar tambin en la membrana interdigital de las aves, en la cara o en la cola.

Oreja hendida (2a, b, c, d), brincada (3a, b), pendiente (3c), zarcillo (4a, b, c, d), muesca (5a, b, c), garabato (6), punta de espada o de lanza (7a, b, c), hoja de peral (7d)

Oreja despuntada (8a, b), horca (9), hoja de higuera (10a, b), puerta (11a, b, c, d), perendengue (12), descuarte (13), rabisaco (14), taladro (15), lengua de pjaro (16).

Por tatuaje o incrustacin bajo la piel de sustancias colorantes no fagocitables.

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Por colorantes (tintas o empega) sobre la cubierta drmica o pilosa.

Por apliques, denominadas tambin marcas para fijacin, marcas metlicas, etc. (aunque pueden ser de materias no metlicas, como las de plstico o las etiquetas engomadas para exhibiciones).

La naturaleza de las marcas no implica que puedan clasificarse siempre dentro de un mismo grupo por su duracin o alteracin. Algunos ejemplos podran aclarar esta aseveracin: 1) Una marca a fuego sobre la piel, si est bien hecha es permanente "per se", no suele ser deleble, pero fraudulentamente puede cambiarse en otra marca (sera una contramarca por cuatreros). La misma marca a fuego si se coloca sobre una pezua o casco es temporal ya que termina desapareciendo por el crecimiento y desgaste de stos. 2) Cualquier seal en la oreja (una incisin), de por s permanente e indeleble, puede ser modificada. En la actualidad tiene gran importancia la identificacin artificial por sistemas electrnicos. Desde los aos 70 se vienen desarrollando sistemas de radiofrecuencia para la identificacin animal, que bsicamente consisten en un transponder (formado por un microchip y una antena, denominados en conjunto E-unit) integrado en una cpsula de cristal o materia plstico que lo protege. El transponder se activa ante una seal de radio emitida por un lector (transceiver) y la respuesta en un cdigo de identificacin. Estos sistemas estn regulados por las Normas ISO 11784, 11785 y 14223. La memoria del microchip, est formada por un cdigo, slo de lectura, de 64 bits, de los cuales 10 bits se destinan al cdigo del pas y 38 bits a la identificacin del animal, posibilitando unas 275.000.000.000 combinaciones. Existen tres tipos de transponder para identificacin animal:

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- Crotal electrnico: est formado por dos piezas, en forma de botn, que se colocan en la oreja. Una vez aplicado, si se intenta retirar se destruye.

- Cpsula de vidrio inyectada: formado por una cpsula de vidrio biocompatible que se inocula subcutneamente. - Bolo: formado por una cpsula biocompatible que se inocula, va oral, en el retculo. Slo se emplea en rumiantes. Dada la gran gama de marcas, es necesario tener en cuenta la eleccin adecuada, el momento y el sitio, esto es, para cualquier marca, en el momento de practicarla debemos tener en cuenta: a) Para qu se hace: Son muchas las condiciones que pueden cambiar, de tal manera que una identificacin temporal pero indeleble puede hacerse con hierro (a fuego) sobre la pezua cuando es necesaria la identificacin individual o selectiva en casos de polica sanitaria o estudios de rendimientos. b) Cundo se hace: Para controlar la paternidad debe realizarse al nacimiento. Para conocer el ao de nacimiento como en el toro de Lidia. No en verano cuando sean seales en oreja o hierros al fuego por las complicaciones bacterianas y parasitarias. c) Dnde se hace: Segn la especie del animal habr un lugar de eleccin: En bovinos, los hierros en zonas perifricas, en encornaduras y pezuas. Las metlicas en el cuello, orejas, extremidades o rabo. El tatuaje en mama o rabo. En equinos los hierros en zonas perifricas. El tatuaje en la cara interna del labio superior. En ovinos y caprinos los hierros en regin masetera y encornaduras. Pinturas sobre el velln. Collares en el cuello. Tatuajes en orejas. Apliques en orejas. En cerdos los hierros en cualquier sitio, aunque con preferencia sobre regin dorsal. Metlicas en orejas, as como el tatuaje. En aves son muy variadas, desde anillas en los tarsos a tatuajes o seales sobre la membrana interdigital.

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d) Cmo deben practicarse: Algunos tipos de marcas presentan pocas complicaciones, pero otras requieren una cierta experiencia. A continuacin se expresan las normas y crticas de las ms comunes. Marcado a fuego.- Se utiliza un hierro, con el signo o guarismo a imprimir, y tras calentarlo se aplica sobre la piel. El animal ha de ser inmovilizado, la operacin se ha de realizar con la mayor brevedad y la zona de aplicacin ha de poseer una adecuada masa muscular. Hechos que limitan su utilizacin y condicionan la edad mnima a la que puede ser aplicado. Esta tcnica tiene de favorable su nitidez, bajo coste y su permanencia. Sin embargo, deprecia la piel para su ulterior utilizacin en el curtido, puede provocar lesiones por quemadura, infecciones o infestaciones, as como accidentes en el derribo de los animales, a la vez que queda un tanto enmascarada la huella del hierro en invierno cuando los animales poseen un pelo de cierta longitud y grosor. Marcado por corrosin.- El hierro, en este caso, va impregnado de sustancias corrosivas que al destruir parte de la estructura de las capas superficiales de la piel y los bulbos pilosos provoca una depilacin permanente de la zona. Tambin se viene en llamar herrado qumico y marcado depilante. Es una tcnica en la que no se requiere la inmovilizacin del animal, es indolora, inocua y rpida, Su aplicacin ha de ser muy cuidadosa y los resultados, en cuanto a nitidez y permanencia, no siempre son los buscados. Marcado por fro.- Se utilizan hierros enfriados con nitrgeno lquido, aplicados sobre zonas pigmentadas. Origina una escara y depilacin similar a la producida por el marcado a fuego, pero luego regenera con la aparicin de pelos blancos. Se aplica sobre zonas depiladas y limpias, previa inmovilizacin del animal. Se humedece la zona pelada con alcohol o xilol e inmediatamente se coloca el hierro. Al retirar el hierro en animales jvenes, hay que tener cuidado para no traerse la piel. La zona cutnea marcada queda congelada y en relieve la figura de la marca. Al cabo de unas horas aparece enrojecimiento, edema y una escara que cae a los 25-30 das y despus sale el pelo blanco. Aunque es una tcnica indolora y su contrastacin es posible en cualquier poca del ao es peligrosa para el personal y debido a los movimientos incontrolados del animal el grabado es irregular y con perfiles borrosos, siendo difcil su realizacin en regiones demasiado convexas (grupa); es fcil hacer cambios fraudulentos por teido del pelo blanco. Incisiones y mutilaciones Es el marcado colectivo tradicional. La marca conseguida por incisiones y mutilaciones recibe el nombre de seal. No slo se realiza en la oreja, sino tambin en la porcin inferior de la cara (pera) y en la papada. Los mtodos de marcado individual por este procedimiento son: a) Mtodo YAGUARI b) Mtodo de la escuela de GRIGNON c) Mtodo de KERB d) Mtodo Australiano e) Mtodo especial para aves Estos mtodos son muy econmicos pero hace falta gran habilidad para su realizacin, siendo doloroso, con peligro de enfermedades y con posibilidad de cicatrizacin defectuosa. Son difciles de interpretar y fciles de adulterar.

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Apliques o marcas fijadas A) Por su naturaleza: - Metlicas, de plstico, de madera y de cuero. B) Por el punto de aplicacin: - Pendientes: fijados en el pabelln auricular. - Brazaletes o jarretas (bovinos) y anillos tarsianos (aves). - En la nariz por medio de un anillo (bovinos y cerdos). - Anillos de fijacin en la cola ( bovinos lecheros). - Collares y cadenas con medallas. - Placas del ala (aves). - Placas para el casquete de la abeja reina. C) Por su forma: - Chapas planas: normales o automticos. - Marcas rotativas o giratorias: machos y hembras. - Botones, pasadores, gemelos, corchetes, presillas, etc. - Laminas grandes de plstico. - Placas rectangulares. - Grapas. - Anillos corrientes y en espiral. - Medallas de plstico o metlicas. - Brazaletes o jarretas. - Parches o tiras de plstico (para la cola) engomadas. Para la realizacin de la marca en la oreja se coge con la mano izquierda la oreja y con la derecha la tenaza y punzamos. Cuando sean marcas acodadas no se deben introducir demasiado, las de tipo circular se colocan en el centro de la oreja. Los anillos, brazaletes no deben oprimir. La numeracin debe quedar exterior y no comprimida en la zona donde asienta. La marca ha de quedar colocada en una sola intervencin. Estas tcnicas se usan como medio auxiliar ya que se pierden con facilidad, se borran, no son visibles desde lejos excepto las placas grandes de plstico y los animales corren el peligro de contraer enfermedades al engancharse en el pastoreo. Tatuado El mtodo recibe el nombre de TATUADO y la inscripcin el de TATUAJE. Es un sistema de marcado permanente que consiste en situar por puncin en la dermis o bajo las mucosas pequeas partculas coloreadas vegetales, animales o minerales, dibujando nmeros, letras y signos convencionales. La tcnica del tatuado consta de: a) Eleccin de la regin: en zonas desprovistas de pelo y de fcil acceso: -Oreja: es de fcil acceso, se coloca en el centro entre las dos nervaduras. -Cola: de fcil identificacin durante el ordeo. -Axilas y bragadas: se utiliza en el Toro de lidia ya que la oreja la recibe el torero y en las razas de orejas pigmentadas. -Labio: en los caballos. -Cara inferior de las alas: en los gallos. -Ubre: en las vacas lecheras. b) Composicin de la inscripcin: la colocacin de los nmeros en la tenaza debe ser inversa a la que figuran en la inscripcin tatuada. c) Sujecin del animal. d) Limpieza de la regin con alcohol.

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e) Impresin de la marca. f) Aplicacin de la tinta: es un excelente medio de identificacin individual por ser permanente, indeleble, de difcil falsificacin, poco doloroso, no entraa riesgos, se puede realizar en animales jvenes y en los cerdos permite la identificacin de las canales en los mataderos. Pero es necesario personal experto ya que si se sita sobre vasos la tinta puede ser fagocitada o si su colocacin es defectuosa puede dar lugar a inflamaciones e infecciones; adems las garrapatas fagocitan la tinta. Marcas por tintas Son temporales para vacunas, pesadas, venta, desvieje, etc. El mtodo recibe el nombre de TILDE y los animales pintados TILDADOS. Aqu tambin se incluye la seal producida en ovejas, vacas y yeguas por el recela con chalecos marcadores, as como las sustancias adherentes en aerosol usadas para facilitar el ahijado en ovino y para evitar el canibalismo entre los cerdos. Se llama EMPEGA del ganado lanar cuando a la sustancia colorante va unida otra que le da una mayor persistencia. En esta est prohibida la pez, debiendo usarse tintas que desaparezcan con el lavado. Puede ser un marcado colectivo (de propiedad) individual (numeracin). Las marcas de tinta ideales para la identificacin en los ovinos han de ser: -Legibles durante los 12 meses siguientes al esquileo. -Se apliquen a vellones cubiertos y cerrados. -Fluidez apreciable de la tinta y compatible con temperaturas extremas. -Secarse con rapidez para evitar emborronamientos. -De colores diferentes para utilizar el mas apropiado segn el polvo de la regin. -Invariable con la humedad. -Barata y de fcil conservacin. Otros procedimientos de marcado - Rayo lser. - Por explosin instantnea de un fusible. - Por radiotransmisores. LA RESEA: SU NORMATIVA Es el documento que recoge de manera ordenada una serie de caracteres que permiten la identificacin de un animal. Es pues una tarjeta o ficha de identidad. Podamos decir tambin que es un registro ordenado de los caracteres naturales, artificiales o accidentales que presenta un animal y que permiten diferenciarlo de otro de su misma raza o variedad. Tambin que es la descripcin detallada y ordenada de los caracteres exterioristas que presenta un animal y que permiten conocerle y diferenciarle de entre los de su especie. Y ms simplemente, el documento escrito que utilizado por una persona perita permite identificar a un animal. La metodologa para confeccionar una resea puede ser variable y estar supeditada a las necesidades del momento, a la especie y raza y a la vala del animal a resear. Algunos casos pueden aclarar las diferentes circunstancias que pueden darse: a) Hospitalizacin de un animal. b) Compra-venta. c) Concentracin de animales en exposiciones y concursos. d) Participacin en carreras (hipdromos, candromos).

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e) Corridas de toros. f) Guas de transporte. g) Guas para animales de reproduccin, v.g. sementales o tambin animales muy valiosos. TIPOS DE RESEA Las diferentes circunstancias y la vala o rareza de los animales condicionan el tipo de resea y por ello se catalogan en: -Media resea. -Resea simple. -Resea completa. -Resea grfica Esta divisin es arbitraria, ya que la complejidad de la misma estar sujeta a los fines. Esto es, cuando se trata de identificar un animal dentro de un grupo reducido, no es necesario tomar en cuenta muchos caracteres para conseguirlo. De otra parte esta diferenciacin es muy temporal, v.g. en casos de animales que son llevados a una clnica. En este caso puede hablarse de media resea o resea simple. Diferente sera cuando la identificacin ha de hacerse con carcter definitivo y para establecer la propiedad o pertenencia. En este caso hablamos de resea completa. RESEA SIMPLE: Caballo entero, de raza rabe, de nombre "Legionario", capa torda oscura, con rodaduras en costillares, lucero y calzado bajo de las anteriores, 10 aos, buen estado de carnes. Toro bravo de nombre "Habanero", negro zaino, 4 aos con hierro en la nalga y nmero 20 en el costillar, orejisano, buen estado de carnes, sin defectos. RESEA COMPLETA: Se seguir un orden riguroso en la apreciacin y registro de los caracteres de identificacin, segn modelo establecido oficialmente o bien en el orden siguiente: 1) Especie, raza. 2) Sexo y modificaciones sexuales. 3) Capa, variante y particularidades complementarias generales y regionales. Particularidades accidentales de la capa. 4) Edad. 5) Alzada (indicando el instrumento de medida) 6) Marcas (hierros, seales, tatuajes, etc.) 7) Defectos y taras (cicatrices). 8) Servicio o aptitud. 9) Estado de carnes. Fecha y firma. RESEA GRFICA: en la mayora de los pases, la resea grfica forma parte de los documentos de identificacin del animal, y requisito para su trfico internacional (caballos de deporte, sementales, etc.) Este tipo de resea consta de dos partes:

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a) La redaccin: ya descrita b) El grfico: debe estar en perfecta concordancia con la redaccin.

Para sealar las particularidades complementarias debemos tener en cuenta las consideraciones siguientes: -cualquier particularidad compuesta por pelos de color blanco debe sealarse con tinta roja. Las de cualquier otro color se marcarn, en la silueta o diagrama, con tinta negra. -debe comenzarse por la cabeza, continuando por el flanco izquierdo y despus por el derecho, y finalizando en las extremidades. -el tup se ha de levantar a fin de comprobar la posible existencia de particularidades de diverso tipo, e incluso se examinar la base de la crinera para observar si hay remolinos. -los remolinos se indican por una X en el caso de remolinos simples. Los lineales, sinuosos o quebrados se indican con una X en su comienzo seguida de una lnea recta para indicar la direccin y extensin del remolino; en el caso de los sinuosos la lnea es en forma de S. El tipo de remolino ha de ser reseado y explicado en el texto. -las particularidades blancas se bordean de rojo y se rellenan al completo con el mismo color. Cualquier mancha dentro de ella se debe contornear de negro y sin rellenar. -las manchas de carne bordada se indica por una doble lnea rellenndose la demarcacin interior con rojo. -las manchas negras se dibujan en negro y dejando el interior sin sombrear. Cuando son muy numerosas se deben resear solo en la descripcin. -las cicatrices se indican en el diagrama con una flecha. -la indicacin de pelos blancos en las crines y cola se significa por lneas rojas. Los blancos, nevados, de ciruga, etc., se resean con particularidades blancas. -pelos de diferente color al de la capa se deben describir cuidadosamente e indicarse mediante algunas lneas diagonales. -si el animal es colino o tiene seales en las orejas se debe dejar reflejado en la descripcin.

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EL DISEO DE ROSSI Y EL FOTOGRABADO ROSSI y col (1933) idearon un sistema para obtener la silueta de un animal a travs de una cmara clara, que no es ms que un espejo que recoge la imagen y un prisma que la dirige hacia un vidrio deslustrado tras previa reduccin de la imagen. Sobre el vidrio deslustrado se coloca un papel transparente y se dibuja la silueta del animal. De esta manera se realiza un silueteado, en el que se pueden recoger gran parte de las particularidades complementarias de las capas (pos, calzados, etc.). FICHA ZOOTCNICA La ficha zootcnica no debe confundirse con la resea, ya que es un documento mucho ms completo, al incluirse datos, adems de los de identificacin, inherentes a su procedencia (genealoga) y descendencia, Zoometra y funcionalidad o producciones. VALORACIN EXTERIORISTA Los animales ofrecen una amplia gama de servicios o aptitudes que el hombre aprovecha para satisfacer necesidades de tipo anmico (aves canoras, animales de compaa, etc.) o puramente bsicas (leche, huevos, carne, fibras textiles, etc.). De entre ellas, un elevado nmero tiene un reflejo, mayor o menor, en caracteres exterioristas; de ah su posible apreciacin y valoracin sin necesidad de recurrir a tcnicas o instrumental complejos. El canto de determinadas aves, el color y la armona de formas de los animales de exposicin se aprecian a travs de los sentidos. Igualmente, otras aptitudes pueden apreciarse a travs de sus caracteres exterioristas: Velocidad: Animales de peso medio (equinos de 400 a 450 Kg y perros de 35 a 50 Kg.), formas alargadas, cabeza bien proporcionada.

Cuello largo, de formas rectas o piramidales, cruz destacada, lneas dorso-lumbares corregidas, espaldas largas, oblicuas y musculosas, trax profundo y largo, grupa larga, inclinada y musculosa, ijares pequeos, vientres recogidos y extremidades de ngulos abiertos, largas y de perfectos aplomos. Msculos largos y piel fina con pelo corto y tupido. Son animales francamente oxidativos o hipermetablicos, con reacciones a veces desproporcionadas. Salto: Animales compactos, de buena alzada, con musculatura desarrollada. La grupa se presenta menos inclinada y las angulaciones del miembro pelviano son ms cerradas. Sus reacciones se suavizan, son ms justas y equilibradas entre estimulo y respuesta.

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Fuerza: Representada en los caballos de tiro o carga, se caracterizan por sus grandes pesos (hasta 1000 Kg.), gran desarrollo muscular y extremidades cortas, animales "cerca de tierra". Predominio de los dimetros de anchura sobre los de longitud. De cabeza frecuentemente grande, cuellos cortos y de gran de desarrollo muscular, as como el dorso que suele ser recto. Costillares arqueados y grupas de gran anchura (dobles). Las extremidades groseras, fuertes y cascos de gran permetro solear para una buena sustentacin. Vientres a veces descendidos. Son animales anablicos, tranquilos y de escasa respuesta a los estmulos.

Leche: Eumtricos a subhipermtricos, longilneos y escaso desarrollo muscular

Cabezas medianas, de cara afilada en las hembras, cuellos largos y finos (fuertes en los machos) cruz poco destacada, lnea dorso-lumbar recta, costillares suavemente arqueados, trax profundo, grupas largas, horizontales y de gran amplitud, nalgas rectas o excavadas y extremidades medianas en longitud y grosor. Piel fina y pelo corto y asentado. Hipermetablicos durante la lactacin y anablicos en los ltimos periodos de la gestacin. Mamas desarrolladas y de piel fina y elstica. Carne: Animales de pesos medios a hipermtricos, entre paralelas y de cabezas pequeas (braquicfalos), cuellos cortos, lneas dorso-lumbares corregidas, costillares arqueados, nalgas de gran desarrollo (convexa), extremidades cortas y piel fina y poca extensa. Esqueleto fino. Anablicos. En bovinos: escaso desarrollo del cuerno.

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Lana: La apreciacin se hace sobre los caracteres fanerpticos del animal. Por lo que se estudian caracteres tanto del velln (uniformidad, extensin, color, densidad, etc.) como la fibra de lana (longitud, grosor, nmero de ondulaciones, etc.).

Desde que el hombre utiliza a los animales para su provecho, elige aquellos que le reportan mayor fuerza o velocidad, ms leche, mayor cantidad o mejor calidad de carne o simplemente mayor belleza. En esta bsqueda aprende a apreciar y valorar los animales que posee e intenta mejorarlos a travs de la cra. Por tanto no puede existir mejora sin una previa valoracin para elegir a los mejores reproductores. Esta valoracin puede ser fenotpica, cuando tiene en cuenta la morfologa y los rendimientos de los animales a travs de la realizacin de controles funcionales, o genotpica, cuando esta morfologa y rendimientos se examinan en relacin a los antepasados y descendientes del individuo valorado. La valoracin fenotpica morfolgica puede realizarse de cuatro formas: a) Por simple inspeccin b) Por comparacin y deduccin. c) Por el mtodo de los puntos o analtico. d) Valoracin lineal El mtodo de simple inspeccin consiste en la apreciacin emprica a travs de un examen rpido de los distintos caracteres que presenta el animal, observando su configuracin general, edad, faneros, estado reproductivo, posibles defectos y taras y en ocasiones su carcter o temperamento. Era el mtodo utilizado en la compra-venta en las ferias de ganados. El mtodo de comparacin y deduccin es el ms utilizado por el ganadero en su actividad diaria, fijndose en aquel animal que presenta la mejor conformacin o en aquel que presenta la regin con mayor concordancia con la aptitud deseada. El mtodo consiste en comparar cada animal con los del rebao y asignarle un orden (primero, segundo, tercero, etc.).

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Para la valoracin exteriorista de los animales segn su aptitud se utiliza el mtodo de los puntos. Para ello hay que definir un modelo ideal, al que se le asigna la mxima puntuacin (100 puntos) tanto para el conjunto como para las principales regiones o aspectos a considerar dentro del mismo. Cada uno de los caracteres del animal se valora por comparacin con el modelo. A modo de ejemplo insertamos el sistema de valoracin adoptado por la Confederacin de Asociaciones de Frisona Espaola.

Tipo ideal de toro Frisn

Tipo ideal de vaca Frisona

En el tipo se consideran: Estructura y capacidad (20 puntos): hace referencia al tamao, capacidad torcica y digestiva, armona, feminidad, estilo y vigor. Carcter lechero (14 puntos): estilizacin, angulosidad, finura, etc. Miembros y aplomos (16 puntos): finura, resistencia, direccin. Grupa (10 puntos): longitud, amplitud, inclinacin. Sistema mamario (40 puntos): tamao, profundidad, implantacin, pezones, etc. En la calificacin lineal de los animales se consideran 21 rasgos, de los cuales 12 son los ms importantes, agrupados en: estatura, tamao, extremo anterior (cabeza), seccin central (pecho, lomo, profundidad corporal), grupa (anchura grupa, colocacin isquiones), patas y pies (forma del pie, calidad del hueso, posicin patas posteriores) y sistema mamario (textura, insercin anterior, insercin posterior, ligamento suspensor medio, profundidad, colocacin de los pezones, longitud pezones anteriores). TAMAO

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CALIDAD LECHERA

PROFUNDIDAD CORPORAL

9-8-7 Profundo

3-2-1 Poco profundo

ANCHURA GRUPA

9-8-7 Ancha

3-2-1 Muy estrecha

PIE

INSERCIN ANTERIOR

9-8-7 Deseable

3-2-1 no deseable

9-8-7 Fuerte y deseable

3-2-1 Dbil

Estos mtodos nos permiten una valoracin exteriorista de los animales, a veces hasta de su valor econmico como en el caso de la evaluacin de la belleza (caballos, perros, aves de ornamentacin o canto, etc.), asignndoles una puntuacin que nos va
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a permitir clasificar a los animales (excelentes, muy buenos, buenos regulares, malos) y que es necesaria para su inclusin en los libros genealgicos.

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En los programas de mejora animal, el mtodo de los puntos tiene diversos problemas, de los que el ms destacado es que a travs de la puntuacin de una regin no se conocen las caractersticas de la misma. Para evitar o reducir este problema se ha ideado el mtodo de valoracin lineal que consiste en: 1) determinar las regiones o caracteres a valorar 2) determinar la variacin existente en la regin o carcter elegido, estableciendo clases fcilmente apreciables a simple vista 3) asignar una puntuacin, desde un mnimo a un mximo (p.ej. de 1 a 10), a cada una de las clases 4) determinar el grado ptimo en cada regin o carcter 5) la puntuacin de cada regin o carcter es la diferencia entre la valoracin de la misma y la de la clase ptima. Este sistema tiene grandes ventajas sobre el tradicional o de los puntos, como indican FERNANDEZ DE SIERRA y col. (1998). Estas ventajas son: a) es un sistema objetivo, preciso, rpido y econmico. b) cada individuo se evala en relacin con el grado de expresin del carcter y no en funcin de su parecido con el considerado ideal. c) la escala cubre toda la variabilidad biolgica que presenta cada carcter en la poblacin, quedando remarcadas las diferencias morfolgicas entre animales.

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d) las puntuaciones se recogen en una escala continua, lo cual permite la utilizacin de la metodologa de los modelos mixtos (BLUP) para la valoracin gentica de los animales. e) cada carcter morfolgico puede ser valorado genricamente de forma individual, pudiendo el criador elegir los sementales que corrijan los defectos morfolgicos de su ganadera. A modo de ejemplo reseamos las variaciones y calificaciones de varias regiones corporales en el p.s.I.

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MOVIMIENTOS
Adems de estticamente, los animales se han de valorar en movimiento, para lo cual hemos de conocer los aires bsicos, principalmente en los equinos. Estos aires bsicos son: PASO.El paso es el aire ms lento al que puede caminar el caballo (6 7 Km./h). Cada tranco tiene cuatro pisadas; se dice, por tanto, que es un aire a 4 tiempos. Estos deben ser regulares. La secuencia en la que se producen estas pisadas es: el caballo eleva y adelanta la mano derecha, tras apoyarla eleva y adelanta el pie izquierdo y antes de que apoye se eleva y adelanta la mano izquierda, que tras apoyar se eleva y adelanta el pie derecho

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TROTE Los miembros van avanzando de dos en dos, en bpedos diagonales. Mientras que levanta un bpedo se pisa con el otro. De esta forma el caballo va alternado por diagonales sus pisadas y se ayuda impulsndose con el cuello. La velocidad en el trote puede variar considerablemente.

El trote es un aire saltado, al existir una fase de suspensin (las cuatro extremidades estn a la vez en el aire un determinado momento). Debe ser simtrico y en el que va efectuando saltos en tiempos iguales, y la secuencia del movimiento es por bpedos laterales: avanza a la vez la mano derecha y el pie izquierdo, que antes de apoyar se

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eleva y adelanta el bpedo contrario. Dentro de este movimiento se diferencian el trote reunido, trote de trabajo, trote medio y trote largo en funcin de la extensin de los miembros o longitud del tranco. Trote reunido: El caballo mantenido en la puesta en mano avanza decididamente, con el cuello elevado y arqueado. Los corvejones remetidos, mantienen la impulsin permitiendo as a las espaldas manejarse fcilmente en todas las direcciones. El caballo da trancos ms cortos que en los otros trotes, pero se mantiene ms ligero y ms mvil. Trote de trabajo: Es un aire intermedio entre el trote reunido y el trote medio, e el que un caballo que todava no est entrenado ni a punto para los movimientos reunidos, presenta un buen equilibrio, marcha hacia adelante con trancos iguales y elsticos, permaneciendo muy activas las caderas. Es muy importante la impulsin que viene de la actividad del tercio posterior. Trote medio: Es un aire intermedio entre el trote de trabajo y el trote largo, pero ms elevado y redondo que el anterior. El caballo avanza decididamente, alarga moderadamente sus trancos con una impulsin que procede del tercio posterior. El jinete permite al caballo mantenido en la puesta en mano colocar la cabeza un poco mas delante de la vertical que en el trote reunido y en el de trabajo, al mismo tiempo le permite bajar ligeramente la cabeza y el cuello. Trote largo: El caballo cubre el mximo de terreno manteniendo el mismo ritmo, alargando sus trancos gracias a un gran impulso del tercio posterior. El jinete manteniendo al caballo en una relativa puesta en mano le permite descender y alargar e cuello con el fin de evitar un aire elevado. Los cascos anteriores no deben pisar detrs de su proyeccin sobre el suelo el funcionamiento de los anteriores y los posteriores deben mostrar su similitud en la extensin. Todo el movimiento debe ser bien equilibrado y la transicin al trote reunido deber realizarse con suavidad, cargando el peso sobre el tercio posterior. GALOPE El galope es un aire saltado, en tres tiempos de apoyo y uno de suspensin. El movimiento lo podemos iniciar con el apoyo del pie izquierdo y el resto de extremidades en el aire. A continuacin apoya la mano izquierda, despus el bpedo lateral derecho y ms tarde se eleva el bpedo lateral izquierdo y el pie derecho, quedan los cuatro miembros en el aire y vuelve a apoyar el pie izquierdo. En el galope se distinguen el galope reunido, galope de trabajo, galope medio y largo en funcin de la extensin de los miembros o longitud del tranco.Galope reunido.- En el galope reunido del caballo debe permanecer en la "puesta en mano", se desplazar con el cuello elevado y arqueado. Este aire se caracteriza por la ligereza del tercio anterior y remetimiento del posterior, es decir, las espaldas sueltas , libres y mviles y las caderas muy activas. Los trancos del caballo son ms cortos que en los otros tipos de galope, pero est ms ligero y su movilidad aumenta. Galope de trabajo.- Es un aire intermedio entre el galope reunido y el galope medio. En este aire, un caballo que todava no est entrenado ni a punto para los movimientos reunidos presenta un buen equilibrio. Siempre en la puesta en mano, marchar hacia adelante con trancos iguales, ligeros y cadenciados; permaneciendo activas las caderas. La expresin "caderas activas" no significa que la reunin sea activa en este aire. Simplemente subraya la importancia de la impulsin que viene de la actividad del tercio posterior.

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GALOPE

TROTE

Galope medio.- Es un aire entre el galope de trabajo y el galope largo. El caballo marcha hacia adelante decididamente conservando el equilibrio, alarga moderadamente sus trancos con una franca impulsin que procede del tercio posterior. El jinete permite a su caballo, manteniendo la "puesta en mano" colocar la cabeza en una posicin ligeramente ms delante de la vertical que el galope reunido y el galope de trabajo. Al mismo tiempo, le permite descender ligeramente la cabeza y el cuello. Los trancos deben ser amplios y lo ms regulares posible y el movimiento, en conjunto, equilibrado y suelto. ESTIMACIN DE LA CAPACIDAD FUNCIONAL DE LAS RAZAS Los controles de produccin o pruebas funcionales son las que nos aportan el verdadero conocimiento del valor productivo y econmico de un animal, alcanzando su mayor significacin en el caso de los reproductores, en los que sus rendimientos son comparados con los de su ascendencia y descendencia, lo que constituye una fiel aproximacin a su valor gentico. Los controles o pruebas funcionales se realizan en todas las especies de animales productivos, adquiriendo una metodologa diferente segn la aptitud que se intenta controlar. Para que los controles o registros realizados en los animales puedan compararse, han de realizarse en similares condiciones, de ah que se establezca una normativa que los regula. a) Produccin de leche. En la valoracin de la aptitud lctea, los parmetros ms destacados a controlar son: 1) Cantidad de leche producida en la lactacin.- como no todos los animales producen leche el mismo nmero de das, se establece una determinada duracin de la lactacin para cada especie (305 das en vacuno, 210 das en caprinos, 150 das en ovinos) y corregida segn los factores que la afectan (edad, poca al parto, nmero de ordeos, etc.). 2) Curva de lactacin.- se ve la evolucin de la cantidad diaria de leche producida por los animales, apreciando la fase ascendente, la produccin mxima, la fase descendente, etc.

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3) Calidad de la leche.- se cuantifica, mediante anlisis laboratorial, la cantidad y porcentaje de distintos componentes de la leche: grasa, protenas, lactosa, extracto seco, microorganismos, etc. Igualmente se estudia la evolucin a lo largo de la lactacin del contenido en estos componentes. b) Produccin de carne. Para ello se valora el crecimiento y desarrollo. El animal desde que nace hasta alcanzar el estado adulto o de madurez aumenta, entre 5 a 10 veces, su masa corporal, fenmeno que recibe el nombre de crecimiento; que se valora a travs de diversas pesadas. Cuando relacionamos el incremento de peso con el tiempo requerido obtenemos la "ganancia media diaria" que hace referencia al peso ganado por da en un periodo determinado de la vida del animal. Ahora bien, en Produccin Animal es importante conocer el costo alimenticio que comporta dicha ganancia de peso, para lo cual obtenemos el "ndice de transformacin" que nos informa de la cantidad de alimento necesario para obtener una ganancia de 1 kilo de peso vivo. Hasta ahora hemos considerado de forma unitaria el crecimiento. Sin embargo, las distintas regiones corporales y los diversos tejidos que componen el animal crecen a un ritmo distinto, por lo que hemos de hacer referencia al desarrollo, que es el fenmeno que nos informa a cerca del crecimiento relativo regional y tisular, y que es de enorme inters en las especies de abasto toda vez que no todos los tejidos tienen la misma consideracin o valoracin econmica, diettica, culinaria, etc. Los tejidos a considerar son el seo, muscular y adiposo; el primero crece a mayor velocidad en las edades jvenes, en tanto que el ltimo lo hace preferentemente en las etapas finales del crecimiento. En vivo, el desarrollo se valora mediante tcnicas de radio-istopos, resonancia magntica, tomografa, ecografa, ultrasonidos, etc. al poderse determinar la cuanta de cada uno de los tejidos estudiados y su distribucin. Tambin y como consecuencia de que el tejido adiposo se deposita, en determinadas especies, preferentemente como grasa subcutnea o de cobertura, se han desarrollado una serie de mtodos que cuantifican el panculo adiposo e indirectamente valoran la composicin corporal. Mtodos como el de la regleta que consisten en realizar una pequea incisin en la piel de la zona dorsal e introducir una regleta metlica que atraviesa la capa de grasa, y la mide, hasta llegar al paquete muscular, o bien el uso de sondas electrnicas que determinan la composicin del animal en los diferentes tejidos. Una vez muerto, se desangra, despelleja, eviscera y se le retira, no siempre ya que depende de la especie, la cabeza y parte distal de las extremidades, con lo que se obtiene la canal. Canal que permanece durante unas horas en una cmara frigorfica. Si relacionamos el peso de la canal con el peso del animal del que procede obtenemos el "rendimiento canal", que puede referirse a la canal caliente (recin obtenida) o a la canal refrigerada (tras la refrigeracin) o bien relacionarse con el peso del animal al sacrificio o con el peso vivo vaco (tras descontar el peso del contenido digestivo), con lo que se pueden obtener cuatro rendimientos. En la canal podemos realizar una valoracin de caracteres subjetivos, como: conformacin (formas de la canal: alargada, corta, estrecha, ancha, angulosa, redondeada), cantidad y distribucin de la grasa de cobertura (escasa, abundante, homognea, irregular), y color de dicha grasa (blanca, rosada, amarilla). As mismo, se realiza una valoracin objetiva por medio de medidas de longitud, anchura, espesor y dimetros, que nos permiten conocer la conformacin de la canal e inferir su composicin. De la canal tambin se estudia su composicin regional y tisular. A travs del despiece obtenemos una serie de piezas o trozos comerciales (pierna, paletilla, cuello, costillar,
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bajos, etc.), distintas en cada especie, y que se agrupan por categoras comerciales segn la valoracin de cada pieza: de 1, de 2 y de 3. Con la diseccin separamos los principales tejidos (hueso, msculo y grasa) de la canal, pudindose obtener el rendimiento o porcentaje de cada uno de ello respecto del peso de la canal o de la pieza de donde proceden. Rendimientos que difieren entre especies y razas segn su aptitud fundamental. c) Produccin de huevos: Produccin de huevos por gallina alojada en 12 meses (260-285 huevos/gallina/ao) Edad al 50% de produccin (24-25 semanas) Edad al mximo de produccin (27-29 semanas). ndice de conversin alimento/huevo (136-145 gr.) Peso promedio del huevo (alrededor de 60-63 gr.) d) Produccin de lana: Tipo y color del velln Peso del velln Rendimiento al lavado a fondo Porcentaje de pelos, fibras heterotpicas Longitud, grosor, ondulaciones, etc. de la fibra de lana e) Velocidad: metros recorridos por unidad de tiempo f) Traccin: Kg arrastrados a una determinada distancia en un tiempo prefijado.

CONCEPTO DE BELLEZA, DEFECTO, VICIO Y TARA En Exterior, segn Aparicio Snchez, Belleza significa conformacin adecuada hacia una determinada aptitud o rendimiento; por lo tanto es sinnimo de utilidad, de bondad. Decimos que un animal es bello cuando nos es perfectamente til. Es necesario diferenciar lo que es una belleza absoluta o general de lo que es una belleza relativa o de adaptacin. La belleza absoluta interesa a todos los animales, sea cual sea su especie y aptitud o funcionalidad. As, podramos decir que la integridad del rgano de la visin es una belleza absoluta, mientras que una buena conformacin de la ubre, o el buen desarrollo de los msculos de la pierna son bellezas de adaptacin en animales productores de leche y de carne, respectivamente. Defecto es un estado aminorativo de la funcin o del valor intrnseco o del comercial del animal. En el primer caso estamos ante un defecto funcional, sea la prdida parcial o total de la mama en un animal lechero, la prdida de visin o la rotura de un asta en un toro de lidia o la tendinitis crnica en un caballo de tiro o de carreras. En el segundo caso estaramos ante un defecto relativo o regional como la rotura de la punta del anca en una vaca lechera, que aunque no afecta a la produccin si hace disminuir su valor en el mercado. Cuando los defectos son del comportamiento, entonces adquieren una gran importancia y se les llama Vicios. Como ejemplos tenemos la pica o malacia, el recular, encabritarse o morder en los caballos o el no dejarse ordear en las vacas. Por Tara entendemos los signos o seales que asientan en la piel y que indican una lesin antigua del animal, aunque en ese momento no constituya defecto porque no aminora la funcin, o bien el resultado de una intervencin quirrgica o un percance accidental. Son taras las seales que quedan al dar puntos de fuego o diatermia en una regin o la cicatriz de una intervencin (cesrea) o de accidentes.

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TEMA 5.- Concepto y definicin de Etologa. Objetivos de la Etologa. Relacin de la Etologa con la Veterinaria y otras Ciencias. Interpretacin de la conducta de los animales. Mtodos de estudio de la conducta.

TEMA 5. INTRODUCCIN AL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO 1) Concepto y definicin de Etologa y comportamiento.


La Etologa es una rama de la Biologa que aborda el estudio de la conducta espontnea de los animales en su medio natural. La Etologa es una disciplina relativamente nueva dentro de la ciencia animal, aunque algunos de sus principios han sido usados en la produccin animal durante aos. La Etologa estudia la conducta tal como la emite un individuo ntegro y en su medio natural. En un sentido amplio, la Etologa es el estudio cientfico del comportamiento de los animales en su ambiente comn o habitual. Las condiciones ambientales ms habituales en los animales domsticos, son por supuesto, la domesticacin. Pero la domesticacin es ms un proceso que un ambiente y lo que llamamos ambiente natural en los animales domesticados no es estrictamente natural: es resultado en parte de la conjuncin de seleccin, adaptacin y cra. La Etologa se instaur como el estudio objetivo del comportamiento animal, individual y colectivamente considerado. La Etologa es la ciencia que estudia el comportamiento animal, sus causas y sus funciones. Pero qu es el comportamiento?: Entendemos por comportamiento el modo en el que el animal media dinmicamente con su medio ambiente, tanto animado como inanimado, y cmo ste puede afectarlo, toda vez que el comportamiento animal cambia a medida que lo hace su medio ambiente inmediato. Comportamiento es, por lo tanto, la expresin de los cambios que se producen tanto dentro como alrededor del animal, en respuesta a ambientes externos e internos, eventos o
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procesos; conformndose como una mezcla de componentes innatos o heredados y adquiridos. Por comportamiento entendemos que podemos percibir de las reacciones lo de un animal frente al medio ambiente que le rodea Estas reacciones, en . ocasiones poco obvias, se manifiestan normalmente en forma de movimiento o cese de actividad de todo el cuerpo o parte de l. Se trata de una serie de contracciones musculares realizadas en respuesta a estmulos especficos, p.e. los reflejos. Es decir, respuestas simples. Sin embargo, nos encontramos muchas actividades complejas tales como la migracin de los pjaros a lo largo del mundo en las que tienen que controlar la direccin y la posicin ayudndose de las marcas del terreno y del geomagnestismo, y en ocasiones las causas desencadenantes no estn del todo claras. Nosotros utilizamos el trmino comportamiento para ambos extremos de complejidad de las actividades, las cuales pueden ser de locomocin, limpieza, reproduccin, cuidados de las cras, comunicacin, etc. El comportamiento puede involucrar la respuesta de un solo individuo reaccionando a un estmulo o cambio fisiolgico, pero tambin puede referirse a dos individuos respondiendo uno a las acciones del otro. Tambin hablamos de comportamiento cuando los animales de un rebao o de un grupo social se coordinan en sus actividades o compiten entre ellos por los recursos. No nos extraa que la Etologa sea una ciencia tan compleja cuando el fenmeno a estudiar puede ser tan variado. Los animales manifiestan unos repertorios bsicos y singulares de formas de comportamiento (aprendido o no) que se conocen como patrones de conducta. A la Etologa le interesan especialmente las conductas complejas, sobre todo aquellas que presentan un patrn estable entre los miembros de la misma especie (las pautas de accin fija o patrones fijos de conducta) y aquellas que de un modo u otro puedan influir en el xito reproductivo.

2) Objetivos de la Etologa
De acuerdo con Tinbergen, los objetivos de la Etologa son: en primer lugar, describir el comportamiento de los animales descomponindolos en elementos relativamente sencillos de conducta y, en segundo lugar, explicar cada uno de dichos elementos. La descripcin del comportamiento de cada especie tiene como objetivo obtener el etograma de dicha especie, es decir el inventario de sus pautas de conducta. A su vez, explicar cada una de las pautas de conducta descritas en el etograma, supone responder a lo que con el tiempo han dado en llamarse las cuatro preguntas de Tinbergen. Dichas preguntas son las siguientes: 1. Qu es lo que la desencadena y finaliza la conducta en cuestin? 2. De qu forma cambia dicha conducta a lo largo de la vida del individuo? 3. En qu medida dicha conducta aumenta la eficacia biolgica relativa del individuo que la manifiesta? 4. De qu forma ha evolucionado dicha conducta 1. La primera de las cuatro preguntas hace referencia al control o motivacin de la conducta, y supone estudiar los factores tanto internos (p.e. cambios en la concentracin plasmtica de determinadas hormonas) como externos (p.e. estmulos olfativos, visuales, etc) que explican por qu un determinado individuo manifiesta una conducta en una determinada situacin. Nos referimos a las causas prximas de la conducta. Qu lo causa? La respuesta a esta pregunta se refiere a las causas inmediatas., tales como qu estmulos producen ese comportamiento, o qu variables fisiolgicas, tales como hormonas son importantes en la causalidad. Dos son los aspectos que se abordan en este apartado, la estimulacin ambiental y el organismo y dos son los conceptos etolgicos especialmente relacionados respectivamente: En el primer caso los estmulos desencadenadores innatos,

En el segundo caso los mecanismos desencadenadores

innatos. La neuroetologa no es ni ms ni menos que el nombre que recibe el conjunto de estrategias que se aplican para averiguar qu componentes orgnicos, especialmente de tipo neuroendocrino, intervienen en el despliegue de las conductas tpicas de especie, es decir, qu factores orgnicos intervienen en la deteccin de los estmulos, su procesamiento y en la emisin de la respuesta conductual 2. La segunda pregunta concierne a la ontogenia de la conducta y supone: En primer lugar, describir los cambios en la frecuencia, funcin e

intensidad de una determinada conducta a lo largo del desarrollo de un individuo y, En segundo lugar, explicar por qu se producen dichos cambios

Los estudios de esta pregunta pretenden describir como el comportamiento se modifica por la experiencia individual. Es obvio que hay una gran distancia material y formal entre el cigoto y el individuo adulto. Debera ser igualmente obvio que para que un individuo pueda tener xito reproductivo tiene que superar un largo proceso de desarrollo, lo que se conoce como ontogenia, para pasar de cigoto a adulto. Dos son los aspectos esenciales del desarrollo en relacin con el xito reproductivo: sobrevivir hasta la madurez y lograr que el desarrollo sea el idneo. Con esto se pretende sugerir que lo que determina la supervivencia puede ser diferente durante el desarrollo y en la edad adulta, por lo que es probable que haya diferencias conductuales entre una poca y otra. Probablemente el troquelado o impronta filial sea un factor determinante de la supervivencia de los polluelos de las especies que lo presentan. Adems, sucede que, en muchos casos, el desarrollo no es automtico en el sentido de que dependa nica y exclusivamente de la expresin gnica, sino que la correcta y ordenada expresin de los genes depende de la estimulacin ambiental en periodos crticos, como es el caso del aprendizaje del canto de los pjaros, del lenguaje humano, de la impronta sexual, etc.

3. La tercera pregunta se refiere al valor adaptativo o funcin de la conducta y supone explicar la forma en que una determinada pauta de conducta aumenta la eficacia biolgica, de los individuos que la manifiestan en relacin a los que no la manifiestan. es decir, el nmero de descendientes que llegan a la edad frtil producidos por un animal a lo largo de su vida. Estudia qu efectos tiene la conducta sobre el xito reproductivo. Para averiguarlo, es preciso medir el xito reproductivo de los individuos de la especie de que se trate (la medida ms habitual y lgica consiste en contar el nmero de descendientes que llegan a la edad adulta, pero habra que considerar adems, el nmero de individuos que sin ser descendientes directos (hijos) ,sin embargo, comparten genes: aptitud inclusiva), pero tambin es esencial relacionar las diferencias en xito reproductivo con las diferencias en determinados tipos de conducta (conducta copulatoria, de cortejo, territorial, de nidificacin, etc.) y establecer en qu medida la conducta influye sobre ese xito reproductivo. Tiene que ver con aspectos evolutivos. 4. La cuarta pregunta corresponde a la evolucin de la conducta y supone estudiar la forma en que una determinada pauta ha ido cambiando a lo largo del desarrollo filogentico de una especie. Cmo se desarrolla el

comportamiento durante la filogenia. Esta es una cuestin claramente evolutiva que se utiliza en estudios comparativos de especies relacionadas.. Todo el mundo est de acuerdo en que las alas de los pjaros, las patas delanteras de los cuadrpedos y los brazos de los humanos son estructuralmente homlogos (estn formados por los mismos huesos dispuestos en el mismo orden) y en que las diferencias cuantitativas observadas se han producido por la accin de la seleccin natural. La Etologa pretende demostrar que lo mismo ocurre con la conducta: que muchas conductas, aunque diferentes segn la especie que se est estudiando, son homlogas y proceden de un antepasado comn; las diferencias observadas son, tambin, fruto de la evolucin por seleccin natural: es el caso de la conducta de cortejo de las aves galliformes. Igual que ocurre con las extremidades anteriores de pjaros, cuadrpedos y humanos, que siendo homlogos desde el punto de vista de su origen filogentico sirven a fines distintos (volar, andar, nadar en el caso de los mamferos marinos, o

manipular), conductas filogenticamente homlogas pueden tambin, por la accin de la seleccin natural, servir a fines diferentes: en muchos casos como estmulos desencadenadores. Es importante caer en la cuenta de que algunas conductas han evolucionado hasta tal punto que, aunque en su origen servan a la funcin de alimentarse o de conservar el calor corporal, la seleccin natural ha determinado que se utilicen como seales comunicativas entre miembros de la misma especie: ejemplos de esto son las conductas de cortejo o de amenaza. Segn esto, podra llegar a ser posible establecer la filogenia de grupos de especies relacionadas a partir de las semejanzas y diferencias en determinados patrones conductuales, igual que se hace habitualmente a partir de estructuras corporales. Adems, la Etologa considera que la conducta es un conjunto de rasgos fenotpicos. Esto significa que est influenciada por factores genticos y es, por lo tanto, fruto de la seleccin natural. En resumen, la Etologa pretende describir la conducta natural, explicar cmo se produce (sus causas prximas), que funcin adaptativa cumple (su para qu) y su filogenia (su porqu) o evolucin. En otras palabras, el objetivo de la Etologa es describir el repertorio de conductas caractersticas de la especie y, para cada una de las conductas descritas explicar la causalidad, la ontogenia, el valor adaptativo y la evolucin.

3) Historia de la Etologa.
Sin duda el conocimiento del comportamiento animal debi de ser decisivo para la supervivencia de los primeros Homo Sapiens. Cmo podran sino construir una trampa, o cazar presas peligrosas de mucho mayor tamao que ellos mismos sin tener un verdadero inters sobre el comportamiento animal?. Este conocimiento era la clave para su supervivencia. Seguan a los rebaos de grandes mamferos salvajes y ms tarde supieron domesticarlos. Ello queda patente en pinturas rupestres de hasta 30.000 aos a.C. donde se representan escenas de diferentes situaciones de los hombres dominando a los animales.

Si bien la observacin del comportamiento de los animales se ha venido desarrollando desde que el hombre los cazaba, los estudios etolgicos, como la Ciencia en general, comienzan a sistematizarse durante la Edad de Oro de la Grecia Clsica, cuando todo el saber, inicialmente basado en explicaciones irracionales, se conforma como un conjunto coherente de explicaciones racionales (Racionalismo). Los seres vivos son analizados conjuntamente bajo un punto de vista filosfico y zoolgico. 300 aos a C Aristteles ya escribi algunas ideas y observaciones sobre le comportamiento animal. Aristteles trata tanto de las formas zoolgicas como de las manifestaciones comportamentales. En su Historia de los animales describe, por ejemplo, como el palomo empolla durante el da y la paloma lo hace durante la noche; tipo de comportamiento que Lorenz utiliz para ilustrar el valor taxonmico de los comportamientos frente a los caracteres morfolgicos. Igualmente, en dicha obra resea el comportamiento de los jabales en la poca reproductiva.

Uno de los primeros que escribieron sobre el comportamiento animal en su concepto actual fue el zologo ingls John Ray. En 1767 public un texto cientfico sobre el comportamiento instintivo de los pjaros. Describi cmo los pjaros abandonan sus nidos cuando son jvenes, pero pueden construir los nidos caractersticos de sus especie cuando son adultos. Ray no era capaz de explicar ese fenmeno pero realmente detect que era un comportamiento complejo que poda desarrollarse sin necesidad de ser aprendido. Unos 100 aos despus, los naturalistas franceses del siglo XVIII tuvieron una influencia importante en el desarrollo de esta ciencia. Estuvieron muy condicionados por Aristteles ya que las traducciones de los textos griegos al rabe representan un paso decisivo para su reconocimiento en la Europa renacentista. Por ejemplo, Charles Georges Leroy es un naturalista, quin sin tener una formacin sobre zoologa, en sus descripciones comportamentales biogrficas se manifestaba una preocupacin taxonmica y public un libro sobre inteligencia y adaptacin de los animales. Leroy critic duramente a aquellos filsofos que malgastaron el tiempo encerrados pensando sobre el mundo, en vez de observar a los animales en su ambiente natural. Slo
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hacindolo es posible apreciar plenamente la capacidad adaptativa y la flexibilidad del comportamiento de los animales. Otros 100 aos ms adelante, dos cientficos importantes merecen ser mencionados. El primero es el bilogo ingls Douglas Spalding quin public una serie de trabajos sobre la relacin entre instinto y experiencia. Realiz varias aproximaciones experimentales. Por ejemplo incub huevos de gallina utilizando el vapor de una olla, para examinar el desarrollo de los sentidos acsticos y visuales sin la influencia de la madre. El segundo cientfico es nada menos que Charles Darwin. Probablemente Darwin fue quin tuvo la mayor importante sobre la Etologa moderna y sobre toda la biologa moderna. La mayora de las personas lo conocen por su teora sobre la evolucin, la cual por s misma est basada en algunos estudios de comportamiento animal. Pero l trat el tema muy directamente, su ltimo trabajo publicado en 1872 fue La expresin de las emociones en el hombre y en los animales quizs el primer , trabajo moderno sobre Etologa comparativa. Desde el punto de vista zoolgico, dej claro que el comportamiento descriptivo de una especie animal le pertenece, as como su estructura, es heredable, objeto de seleccin e instrumento para su supervivencia. La idea de una contigidad animal-hombre justifica que adems se inicie una perspectiva comparativa con la psicologa en relacin a la estructura y funcin del cerebro. El darwinismo tiene una fuerte incidencia sobre los psiclogos, en especial los anglosajones. La inteligencia y la vida social del hombre se consideran producto de la evolucin y por lo tanto resultado de la seleccin natural y del funcionamiento actual del cerebro. Los instintos son el resultado a su vez de una seleccin y de una adquisicin heredada. Toda la Psicologa comparada se va a organizar en torno a la Reflexologa (reduce todas las respuestas a reflejos) y a la Evolucin. A finales del siglo XIX y el siglo XX, con la evolucin de la Psicologa se plantea una nueva cuestin a los naturalistas que crea controversia: la participacin de lo adquirido y lo innato en el comportamiento; problema que permanece en la Etologa Clsica.

Las escuelas del siglo 20. A comienzos del siglo 20 las investigaciones sobre comportamiento crecieron rpidamente. Sin embargo se desarrollaron en diferentes direcciones en Europa y en USA. La segunda guerra mundial separ en pases enemigos a los dos protagonistas de esta pelea de lo innato y lo adquirido, lo que cristaliz en una separacin del universo de los etlogos en dos escuelas distintas, una ms bien innatista la , de Lorenz, y otra objetivista que despus se denomin constructivista, que , atribua ms importancia a los efectos del desarrollo y de la experiencia, a la que perteneca Tinbergen. Los investigadores americanos estaban influidos por las teoras desarrolladas por personas tales como John B. Watson y posteriormente Burrhus Frederic Skinner. Sus trabajos se dedicaban fundamentalmente experimentos realizados bajo ambientes laboratoriales. Las especies sujeto de estas experiencias eran las ratas y los ratones. Centraron su inters en los mecanismos de aprendizaje y en la adquisicin de comportamientos mediante castigo o refuerzo. Los conducturalistas

investigaban aquello que concerna al papel general y a los principios generales del aprendizaje y tenan la slida creencia de que su papel era independiente del contexto, por lo que consideraban irrelevante la historia evolutiva o la perspectiva ecolgica. Por contra, el desarrollo de la ciencia en Europa fue dominado por los Bilogos naturalistas, quienes empleaban la mayor parte de su tiempo observando a los animales salvajes en la naturaleza. Las especies de pjaros e insectos eran sus favoritas, estaban ms interesados en la parte instintiva, innata y adaptativa del comportamiento. Uno de los pioneros fue Oskar Heinroth, quin fue el primero en emplear el trmino Etologa con el significado que tiene en la actualidad. Los bilogos naturalistas coincidan con los conducturalistas en que ninguno estaba interesado en los procesos mentales o en las emociones que van asociados a los comportamientos. Estos procesos se haban considerado no vlidos o para ser investigados cientficamente, porque se consideraban no

observables. Sera mucho despus cuando el inters cientfico por los procesos mentales emergiera. Siguiendo los pasos de Heinroth encontramos dos cientficos cuya influencia sobre la Etologa moderna no puede dejar de sealarse: Niko Tinbergen en Holanda e Inglaterra, y Konrad Lorenz en Austria. Tinbergen desarroll una metodologa de alta precisin. Dise experiencias en las cuales los ambientes de los animales de vida libre eran alterados y su comportamiento experimental. Lorenz, sin embargo, no busca a los animales de sus investigaciones en la naturaleza , sino que los cra el mismo como si fueran animales de compaa. No se gua por diseos experimentales y no toma registros cuantitativos. El fuerte de Lorenz es el nivel terico. Formul muchas de las ideas bsicas de la Etologa, y desarroll la primera teora coherente sobre el comportamiento innato e instintivo. Lorenz y Tinbergen colocaron a la Etologa firmemente asentada entre las ciencias ms aceptadas, en 1973 ganaron juntos y junto al alemn German Kart von Frish el premio Nobel en medicina y filosofa. La conciliacin y el camino hacia la Etologa Moderna Desde 1960 en adelante, la Etologa logra la sntesis conciliadora y se desarroll como la ciencia que es hoy y que se ha guiado por los principios de investigacin que formulara Tinbergen reflejados en las cuatro cuestiones bsicas sobre el comportamiento antes desarrolladas. HINDE, en 1966, en este mismo sentido, sintetiza la Psicologa animal y la Etologa en algo ms amplio, que titul Animal Behavior, a syntesis of Ethology and Comparative Psychology" (Comportamiento Animal": una sntesis de Etologa y Psicologa Comparada). La lucha sobre la naturaleza de determinados comportamientos estimul en los aos sesenta al desarrollo de un gran nmero de experimentos destinados a verificar en qu medida las manipulaciones del medio ambiente durante el desarrollo de los animales podan modificar los comportamientos considerados posterior registrado. Fue el pionero de la Etologa

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priori como especficos de las especies. Segn los efectos registrados, el a comportamiento podra ser calificado de innato o al contrario, de modificable por la experiencia. Se observ que las posibilidades de modificacin del comportamiento con la manipulacin del medio ambiente del neonato podan variar en funcin de muchos factores tales como el tipo de comportamiento considerado, su funcin, el nivel filtico de la especie estudiada, el individuo, etc. Los efectos de la manipulacin del medio ambiente, en algunos casos resultaban muy dbiles, en otros, al contrario, muy importantes, en funcin de la proporcin de la cuanta de lo heredable y de lo adquirido por experiencia individual en el carcter a estudiar, con lo que se daba la razn tanto a los objetivistas como a los constructivistas. Adems cuando se manifestaban los efectos de la experiencia individual, los mecanismos funcionales de aprendizaje conocidos eran los propuestos por la Psicologa animal experimental y comparada Durante todo este periodo, la Etologa se fue transformando tanto en sus planteamientos como en su metodologa. As, las preocupaciones puramente descriptivas y clasificadoras, ligadas a la taxonoma, han ido cediendo paso a investigaciones mucho ms experimentales. Al mismo tiempo, el enfoque naturalista, exclusivamente descriptivo se ha ido reemplazando por argumentos cuantitativos; la Etologa, como las dems ciencias, se ha vuelto una ciencia de medida. Mientras que la primera Etologa estaba ms relacionada con la causalidad, la ontogenia u la filogenia, las investigaciones de los aos 60 y siguientes estuvieron ms enfocadas a los aspectos funcionales. Los investigadores tienen una nueva teora sobre cmo los comportamientos implican al nivel gentico a travs de la seleccin individual y estn desarrollando modelos matemticos para determinar los aspectos funcionales del comportamiento. El impacto de estas teoras sobre la ciencia del comportamiento animal contemporneo est siendo tremendo. Un aspecto que no fue abordado por Tinbergen en sus cuestiones fue como un animal percibe, siente o conoce en relacin a su propio comportamiento. Como se ha dicho, ste era un aspecto que se consideraba inaccesible para la ciencia. Sin embargo, otros investigadores han desarrollado mtodos y
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conceptos para investigar en esta rea. Ello ha dado lugar a una nueva y emergente rama de las ciencias que surgi en 1970 y que se conoce como la Etologa cognitiva (la palabra cognicin significa subjetivamente, proceso mental o pensamiento).

4) Ramas de la Etologa Actual


La Etologa, en su intento de superar el enfrentamiento entre lo innato y lo adquirido, contina su desarrollo basndose en las cuatro cuestiones bsicas de Tinbergen. Esto conduce a una diversificacin de los caminos de la Etologa con la aparicin de nuevas ramas, fruto de la asimilacin de conocimientos de diversas ciencias: La EcoEtologa se sita muy prxima a la inicial Etologa clsica. Se encuentra en el cruce de una rama etolgica con otra generada por la Ecologa y la Biologa de poblaciones. Intenta dar respuesta a las cuestiones de Tinbergen sobre cmo se estableci el comportamiento durante la filogenia? y cul es su funcin?. Considera en primer lugar el comportamiento en sus caractersticas propias de la especie. Aborda tambin las funciones del comportamiento en la biologa general de las poblaciones. Sin embargo, en la prctica se reduce a un intento descriptivo a base de modelos matemticos de las estrategias comportamentales de una especie o de una poblacin, pero no tienen en cuenta los individuos en su diversidad e historia. La Sociobiologa se organiza en torno a los mismos paradigmas pero considerando a los grupos sociales. Trata de asentar como propio de la especia el estatus y el papel de los individuos del grupo. Aqu tambin el individuo queda ocultado por el grupo y la Sociobiologa deja poco sitio a la diversidad de las historias y estrategias individuales. La NeuroEtologa, por su parte, result del inters de ciertos neurofisilogos por el comportamiento. Esta ciencia parece capaz de aclarar cuestiones sobre su tema de estudio, el Sistema Nervioso, y de dar a sus trabajos una validez funcional. Sin embargo, hasta el presente, la mayora de las investigaciones realizadas en NeuroEtologa se basan en desarmar neurona por neurona el sistema nervioso que determina el comportamiento, considerando a este ltimo como un sistema de produccin endgena del cerebro, en trminos metafricos una secrecin de las estructuras nerviosas .
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Relacin

Etologa/Humanidades.

Para

ciertos

psiclogos

del

comportamiento ste es una de las formas de revelar las funciones psicolgicas y tratan cada vez ms de observar al sujeto de estudio bajo condiciones que denominan naturalistas, es decir habituales. As la descripcin etolgica del nio con su madre, del nio en la escuela, del adulto en lugares colectivos o en situaciones de trabajo, aportan algunos datos fundamentales a ciertos anlisis psicolgicos. Este encuentro, de momento, se refiere slo al prstamo metodolgico de la Psicologa a la Etologa. No hay intercambios tericos y conceptuales, a pesar de la fuerte convergencia, en lo que se refiere a los procesos del desarrollo Etopsiquiatra,. A travs de la descripcin cuantificada del uso del espacio, de la actividad secuencial o interactiva del paciente, el psiquiatra puede establecer mejor su diagnosis y seguir la evolucin patolgica progresiva o regresiva. Adems, los estudios etolgicos pueden contribuir a selecciones y decisiones referentes a la utilizacin de las terapias comportamentales. Etologa de los animales domsticos. En la actualidad, el inters del comportamiento animal se centra en los propios animales y no como modelos para los humanos; lo que a su vez se justifica por el hecho de que los animales de compaa y los de granja son los ms numerosos en nuestro ambiente ms inmediato y debemos realizar esfuerzos para entenderlos. Adems, desde un punto de vista tico, los estudios sobre comportamiento de animales domsticos, tanto en ambiente natural como artificial, nos permitirn determinar qu tipo de encierro y de manejo es el ms humanitario para estas criaturas capaces de sentir.

5) mbito de estudio y relacin con la Veterinaria con otras ciencias.


La Etologa tiene un notable inters para un gran nmero de estudiosos y profesionales, entre los que podemos destacar a veterinarios, zootecnistas, psiclogos, y en general para todos aquellos interesados en la conducta de los animales.

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5.1. Inters de la Etologa para los conducturalistas y psiclogos de los animales. Los conducturalistas y los psiclogos han de conocer el comportamiento animal, ya que los primeros utilizan a los animales domsticos como modelos para los humanos y los segundos estn interesados directamente en la psicologa animal. Su inters radica en: a) estudiar poblaciones de gran tamao fcilmente accesibles: an son muchos los aspectos del comportamiento animal que no han sido estudiados, por ejemplo la comunicacin. Los sonidos de algunos pjaros y las vocalizaciones de los chimpancs han sido clasificados y la informacin contenida analizada. En los animales domsticos los estudios realizados sobre vocalizaciones no han pasado de ser meros preliminares. La aplicacin de las tcnicas de la Etologa clsica en aspectos como estos que an estn inexplorados podra resultar muy fructfera. No son posibles las consideraciones prcticas de campo, frecuentemente dictadas desde un rea remota, pero el gran nmero de animales domsticos que pueden ser investigados dentro de la universidad ms urbana les hace ms fciles de estudiar. Adems de los animales de laboratorio, los de compaa y los domsticos de granja, en EEUU existen muchos ncleos de animales asilvestrados de todas las especies domsticas. Estos animales en condiciones extensivas son interesantes de estudiar y tales estudios podran beneficiar a las agencias de los estados federales interesadas en el impacto de tales animales en la ecologa de las reas naturales o en la salud humana. Los conducturalistas clsicos podran realizar estudios sobre estos animales tanto desde el punto de vistas de la Etologa como de la conducta de los animales domsticos. b) estudiar los efectos de la domesticacin y del manejo sobre el comportamiento: coexisten numerosas poblaciones coespecificas domsticas y en libertad, o cuanto menos, existen especies salvajes o silvestres estrechamente emparentadas con las domsticas. Los estudios de ms valor podran ser aquellos que comparan los patrones de comportamiento de los miembros domsticos y salvajes de la misma especie. El inters que se ha suscitado por el comportamiento de los animales de zoolgico tambin podra ser una manera de trabajar en este sentido. As, podran no slo mejorarse las

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prcticas de manejo de los animales de zoo sino que tambin disear experiencias que comparasen las consecuencias de la cra en confinamiento durante varias generaciones de una especie salvaje con la cra en idnticas condiciones ambientales de otra especie domstica muy estrechamente relacionada. Por ej. asnos y cebras, u ovejas domsticas y silvestres. c) aplicar los principios de la Psicologa al comportamiento de los animales: un creciente nmero de psiclogos se estn ocupando de los problemas de los animales de compaa, tanto desde el punto de vista experimental como desde el punto de vista prctico. Estos psiclogos deben formarse en el comportamiento de los animales domsticos con los que trabajan. Slo conociendo los patrones de comportamiento propios de la especie se podrn elegir aquellos que sirven de modelo para el estudio de la conducta humana. El conocimiento del comportamiento animal tambin es necesario para

proporcionarles, la dieta, el alojamiento y la convivencia social ms adecuada a aquellos que se cran en un entorno humano. Si no se tienen en cuenta estos aspectos, los sujetos experimentales de los psiclogos pueden desarrollar un sufrimiento agudo y crnico. 5.2. Inters de la Etologa para la Veterinaria Clnica (Etologa Clnica Veterinaria) El trmino Etologa clnica Veterinaria se utiliz por primera vez en 1969, en un artculo publicado en la revista British Veterinary Journal. El autor se refera con dicho trmino al estudio de los cambios de conducta que son consecuencia de enfermedades y que, por lo tanto, tienen inters diagnstico. Desde entonces, la importancia de la Etologa en el ejercicio de la veterinaria se ha hecho cada vez ms patente y al mismo tiempo los objetivos de la veterinaria se han ampliado. 1.-Para diagnosticar enfermedades: en el diagnstico de enfermedades, .. Esto es as porque muchas enfermedades causan cambios en la conducta del animal. Estas alteraciones pueden ser el primer signo de enfermedad. Para evaluar dichos cambios es importante que el clnico est familiarizado con la conducta normal del animal, el veterinario ha de ser capaz de distinguir los comportamientos anmalos de los normales

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Por ejemplo deja de comer un perro cuando hace calor? pasa mucho tiempo durmiendo un rumiante?. Hemos de conocer que la ingestin de alimento disminuye a medida que aumenta la temperatura ambiental y que ante esto no hay que pensar en una enfermedad grave si no existen otros signos. Por el contrario, debemos sospechar que un rumiante est enfermo si pasa la mayor parte del da durmiendo ya que normalmente estos animales no pasan mucho tiempo del da durmiendo seguido. 2.-Para los reconocimientos y tratamientos clnicos: durante las exploraciones, los veterinarios deben manejar animales que son potencialmente peligrosos. Un caballo podra matar a una persona o un pequeo gato herirla de gravedad. Por nuestra propia seguridad debemos reconocer la agresin, el miedo y otras emociones de los animales, y emplear estos conocimientos a la hora calmar o sujetarlos de manera eficiente. Igualmente, los propietarios valoran ms al veterinario que manifiesta conocer a los animales por sus comportamientos. 3.-Para explicar el comportamiento animal y tratar sus anomalas: Los llamados problemas del comportamiento de los animales de compaa estn adquiriendo una importancia creciente en la prctica veterinaria. El trmino problema de comportamiento es muy amplio y es aplicable a cualquier pauta de conducta de un animal domstico que resulte peligrosa o simplemente molesta. En muchos casos, los problemas de comportamiento son consecuencia de pautas de comportamiento normales, propias de la especie en cuestin. Este es el caso, por ejemplo, del marcaje territorial con orina del gato o de las principales formas de agresividad del perro. Es importante, pues, que el veterinario est familiarizado con la conducta normal de las principales especies domsticas. En otras ocasiones, sin embargo, los problemas de comportamiento son el reflejo de una alteracin orgnica. En consecuencia, el protocolo del diagnstico para un problema del comportamiento debe incluir en todos los casos, la posibilidad de que la conducta del animal est causada por una enfermedad. Esto significa, entre otras cosas, que la solucin a los problemas de comportamiento es responsabilidad del veterinario. El hecho de que algunos de dichos problemas requieran en ocasiones tratamiento farmacolgico constituye un argumento adicional a favor de la responsabilidad del veterinario en esta rea.

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Los problemas de comportamiento ms frecuentes varan en funcin de la especie. En el perro, los problemas ms comunes son los relacionados con la agresividad, seguidos por los problemas de eliminacin inadecuada y las conductas destructivas. En el caso del gato, los problemas ms frecuentes son la eliminacin inadecuada, encontrndose en segundo lugar los de agresividad. En algunos pases los problemas de comportamiento constituyen una de las principales causas de eutanasia de perros y gatos. Adems en el caso concreto de la agresividad dirigida hacia personas, el problema tiene una clara implicacin social y sanitaria. Tanto la alimentacin como la cra de animales domsticos se benefician del conocimiento y de los principios relativos al comportamiento. Adems, parte de las preguntas que los propietarios formulan a los veterinarios se relacionan con el comportamiento de sus animales. 4.-Para ayudar a minimizar la relacin estrs-enfermedad: dicha relacin tiene un elevado impacto econmico y manifiesta de manera muy directa la importancia del comportamiento animal en la medicina veterinaria. La produccin intensiva y el transporte estresan tanto a los animales que enferman. Al parecer existe una relacin directa entre el rango en escala social y el nivel inmunolgico del individuo. Las parasitosis son mayores en los subordinados, tanto porque se ven forzados a ingerir alimentos ms contaminados con heces como porque tienen menor resistencia que los animales de mayor nivel rango social. 5. Para el adiestramiento. Finalmente, el perro domstico no es slo un animal de compaa, sino que desempea un papel importante como animal de trabajo. La utilizacin del perro en tareas tan variadas como la vigilancia y la conduccin de rebaos, asistencia a minusvlidos, y la bsqueda de personas u objetos dependen principalmente de caractersticas comportamentales. 5.3. Inters de la Etologa para los Veterinarios Zootecnistas Los zootecnistas han de tener muy en cuenta el comportamiento de los animales domsticos a su cargo. Tienen ms dependencia del comportamiento animal que los veterinarios clnicos. Son aspectos de su incumbencia; si el animal no se comporta adecuadamente, si gasta ms energa en pelear que en

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crecer, si no se reproduce con xito, si sufre por estrs a consecuencia de habrsele infringido dolor. El comportamiento animal preside muchos aspectos de la Zootcnia por cuatro razones bsicas: a) Para criar y producir: es necesario conocer tanto las caractersticas fsicas como etolgicas de los animales cuando pretendemos suplir totalmente o en parte una accin que normalmente realiza el propio animal, Ej.: deteccin y sincronizacin de celos, cubriciones en condiciones naturales o en

reproduccin asistida, alimentacin de camadas, etc. Los problemas que surgen cuando se realiza el destete precoz y se utilizan sistemas de cra artificial, slo pueden ser solventados si se conocen los comportamientos maternales. b) Para incrementar la productividad: para producir carne, leche o fibra, un animal debe estar bien alimentado y emplear esta energa en sintetizar dichos productos antes que en luchar o termorregularse. Previo al estudio de la composicin de la dieta, el zootecnista deber conocer cmo se controla la ingestin de alimentos. El comportamiento social interacta con el ingestivo: los animales aislados pueden no comer bien porque les falta facilitacin social, y en la cra en grupo, los que ocupan un lugar social bajo pueden tener impedido el acceso a la comida. c) Para estimar la heredabilidad de determinados comportamientos: los animales han de seleccionarse para comportamientos deseables, al igual que por sus caractersticas fsicas. En animales de granja es muy importante la docilidad en el manejo, el comportamiento maternal, la capacidad de adaptacin a los sistemas de cra y alimentacin en grupo, etc. En las valoraciones de reproductores o de estirpes se debe recordar que los rendimientos bajo ambientes controlados son muy diferentes a los que se obtienen de los mismos animales bajo condiciones naturales. d) Para optimizar la mecanizacin de las explotaciones: en el diseo de las instalaciones se ha de tener en cuenta, para poder lograr los mejores rendimientos, el comportamiento de los animales. La mayor parte de las investigaciones en Etologa aplicada estn enfocadas a lograr un mayor

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entendimiento

de

la

interaccin

de

los

animales

bajo

ambientes

extremadamente artificiales. Pero existen abusos hacia los animales como resultado del empleo de los mtodos intensivos y deben considerarse las cuestiones ticas de estos abusos.

5.4. La Etologa aplicada. mbitos de aplicacin.


Hemos definido la Etologa como el estudio cientfico del comportamiento de los animales en su ambiente natural o habitual. En los animales domsticos, dicho ambiente es el que les proporciona el hombre. En los animales domsticos, las condiciones ambientales ms habituales son las que se derivan del proceso de la domesticacin. Por lo tanto, el medio ambiente de un animal domesticado no es el estrictamente natural, sino el resultado de la conjuncin de seleccin, adaptacin y cra. Fraser, considerado como el padre de la Etologa Veterinaria, la define como estudio del comportamiento de las especies domesticadas cuando se usa, el bsicamente, como un medio de asegurar su salud o funcin. La Etologa Aplicada representa en la Veterinaria actual una rama del estudio del comportamiento que se ocupa ms de las manifestaciones individuales, subjetivas e incluso patolgicas del comportamiento de nuestros animales domsticos que de la conducta media normal de una especie animal. Resulta, pues, que Fisiologa y Patologa, constituyen el ncleo de la Etologa Aplicada en Veterinaria. Otro papel de la Etologa Veterinaria es asentar sobre firmes bases cientficas la Proteccin Animal en todas las especies, sin olvidar los aspectos comparados y aplicados. Es una rama de la ciencia que est introducindose tremendamente en el debate sobre el bienestar animal de lo que se ha dado en llamar granjas factora Sin embargo la Etologa aplicada no slo se refiere al bienestar . animal. Sus reas de aplicacin pueden ser las siguientes: 1. Evaluacin del bienestar:

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No hay duda de que el bienestar de los animales en las granjas, en los zoolgicos y en laboratorios, domina el inters de muchos investigadores en esta rea. Los problemas pueden ser formulados por ejemplo de la siguiente manera: en el mundo la mayora de las gallinas son criadas en jaulas de alambre, con muy poco espacio y sin un sustrato en el suelo que le permita realizar los comportamientos propios de su especie. Pero cules son los patrones de comportamiento esenciales de las gallinas. Por ejemplo ellas son capaces de darse un bao para desempolvarse las plumas, o de pasar la noche en alto subidas a un palo o construir nidos para incubarlos. Todos estos, y algunos otros, son comportamientos tpicos de las gallinas cmo se ven afectados estos animales si no pueden realizarlos? pueden estas actividades ser ordenadas segn su importancia para los animales?. Adems una alternativa habitual a las bateras de jaulas son los sistemas de cra en suelo en naves donde se agrupan numerosas aves, algunas veces con unas tasas elevadas de densidad. En esta situacin pueden aparecer comportamientos indeseables tales como el picaje o el canibalismo (se dan tanto en jaulas como en suelo) que pudieran causar graves daos sobre el animal. Es lo mejor para el animal estar en una situacin donde pueda realizar todas las actividades antes mencionadas pero donde el sistema social est colapsado y aparecen comportamientos anmalos?. Preguntas tan difciles como estas son aspectos importantes para determinar el bienestar animal, raramente todos los ndices apuntan en la misma direccin. El tema ser estudiado ms delante de nuestro programa. 2. Optimizacin de la produccin: Los animales son criados para producir a alimentos o para cubrir otras necesidades de los humanos y los ganaderos necesitan obtener beneficios de sus empresas. Por lo tanto es necesario que la diferencia entre los el valor de los que el animal produzca (p.e. cantidad de leche o carne) y el coste de producirlo (alimentacin, mano de obra, etc.) sea suficientemente elevada. Si tememos en cuenta el comportamiento animal, esta optimizacin puede conseguirse con facilidad. Por ejemplo, los animales aprovechan mejor sus

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alimentos si se alimentan de acuerdo al ritmo de alimentacin propio de la especie y en un contexto social al cual la especie est adaptada. Los animales sociales pueden comer ms y digerir mejor ese alimento cuando todo el grupo se alimenta simultneamente. Los animales sociales que se cran encerrados de manera individual tiene peores ndices de transformacin de alimentos hacia productos de valor. Por lo tanto las rutinas de manejo aplicadas en un momento biolgico inadecuado pueden disminuir las tasas de produccin de los animales. Los lechones que son destetados brusca y precozmente manifiestan una curva de crecimiento decreciente, y la mezcla de cerditos despus del destete tambin puede tener resultados negativos sobre la produccin. 3. Control de la conducta. Lo esencial para criar animales en cautividad es controlar sus

comportamientos, para prevenir que se escapen, controlar sus apareamientos y hacer que se adapten al sistema de cra. El control se realiza directamente por la actuacin del hombre pero tambin puede utilizarse la tecnologa automtica. Existe un inters creciente sobre la naturaleza de las interacciones hombreanimal. Por ejemplo, se ha investigado cmo los animales perciben a los humanos y cmo recuerdan las experiencias que han tenido con ellos. Esto puede ayudar a los ganaderos y a otros a interactuar ms suavemente con sus animales. Cada vez se emplea ms tecnologa en el cuidado de los animales. Por ejemplo las cerdas gestantes en grupo son alimentadas de manera electrnica en plantas de alimentacin que estn exentas de personal y cuyo control lo ejercen los propios animales. Pero estos sistemas deben ser diseados muy cuidadosamente para evitar problemas. Por ejempl0o, la jerarqua social de un grupo de cerdas puede impedir a otras cerdas el acceso al alimento pueden morderse y herirse y podran destruir el funcionamiento del sistema. Estos equipamientos tcnicos deben disearse a partir de los conocimientos etolgicos para poder trabajar mejor para los animales. 4. Desrdenes del comportamiento

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Los sistemas de confinamiento tales como los que se han descrito antes, o el mal funcionamiento de la tecnologa incorporada o un manejo inadecuado pueden dar lugar a diversos desrdenes o anomalas del comportamiento Los niveles de agresin pueden ser excesivamente altos y se pueden desarrollar comportamientos muy dramticos tales como el canibalismo u otros comportamientos anmalos graves. No slo se dan en animales de abasto. Algunos animales de compaa tambin desarrollan conductas indeseables anmalas, tales como agresin hacia sus propietarios, emisiones de orina y excretas incontroladas ene. Hogar, o sufren estados de ansiedad. La caracterizacin y la mejor comprensin de los comportamientos anmalos es el principal aspecto central de la Etologa aplicada. Algunas veces el comportamiento puede ser curado por medio de terapias conducturales, tales como un enriquecimiento del ambiente del hogar o la estimulacin de otros comportamientos. Los investigadores podran ayudara a evitar el desarrollo de estos comportamientos. Aunque, la evaluacin del bienestar animal es el principal dominio de aplicacin de esta ciencia, eso no significa que sea en lo nico que reutiliza el conocimiento del comportamiento. Los etlogos aplicados suelen abordar todo lo que se refiere a las cuatro cuestiones de Tinbergen . La causalidad y la ontogenia del comportamiento son los aspectos esenciales de este conocimiento, por ejemplo, cmo un comportamiento anmalo se desarrolla y cmo puede presentarse?. La filogenia y la funcin del comportamiento suelen estar menos atendidas, pero algunos estudios han hecho que se avance en nuestros conocimientos sobre el comportamiento de nuestros animales domsticos teniendo en cuenta cmo estos comportamientos han evolucionado desde sus antepasados y cmo se han visto afectados por la domesticacin. En condiciones ptimas, la Etologa aplicada investiga cada uno de los campos antes referidos, est interrelacionada con la calidad de la relacin hombre animal, o con la tecnologa y el animal, que pudieran ser fuente de prdida de bienestar y traducirse en los consiguientes desrdenes conducturales que reducen la produccin. La Etologa aplicada es una parte esencial del

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adecuado cuidado de los animales y adems es una faceta de la biologa fascinante en s misma. Relacin de la Etologa con otras ciencias Una de las principales caractersticas de la Etologa es su relacin con otras ciencias, hasta el punto que la Etologa ha sido considerada por algunos autores como una ciencia de sntesis. La fisiologa ocupa un lugar destacado entre las disciplinas cientfica son las que se relaciona la Etologa. Dentro de la fisiologa, la endocrinologa, la neurofisiologa y la fisiologa sensorial son especialmente relevantes en los estudios del comportamiento. Si bien es cierto que la Etologa guarda una estrecha relacin con otras ciencias tales como la ecologa o la gentica de poblaciones, su relacin con la fisiologa es particularmente importante en el caso de la Etologa clnica veterinaria. La razn es que la fisiologa resulta imprescindible para entender el control y la ontogenia de la conducta, aspectos que permiten comprender tanto el origen de los problemas del comportamiento como los cambios de conducta causados por las enfermedades. Por otra parte, y debido a las razones citadas anteriormente, resulta evidente que la Etologa veterinaria est tambin relacionada con la patologa, la reproduccin y la nutricin.

6) Interpretacin de la conducta de los animales. Mtodos de estudio de la conducta.


Niveles de descripcin del comportamiento Para poder comunicarse de un modo eficaz con quin escucha o lee la descripcin de un comportamiento, hay que ser cuidadoso y objetivo con esa tarea descriptiva. La descripcin objetiva del comportamiento puede darse con varios niveles de detalles. Por ejemplo, al describir el comportamiento de una gallina que se mueve rpidamente, aleteando entre un grupo de congneres, desde un extremo a otro, el observador puede describir esta secuencia de comportamiento como que la gallina est asustada y huye o es agresiva y ataca. Verdaderamente, ninguna de estas descripciones est justificada por la observacin y ninguna informa a los otros sobre lo que se ha observado. Por ello, cuando se considera lo mencionado anteriormente, el comportamiento de la gallina debera ser descrito en trminos de:
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1. la contraccin de cada msculo; 2. el movimiento de cada grupo de msculos; 3. el movimiento de una parte del cuerpo en comparacin con la otra, e.g. aletea, o las patas se mueven con un paso de correr ; 4. el movimiento del animal, o parte de este, con relacin al medio; 5. un efecto en el medio fsico, e.g. aplastar la paja al pararse sobre ella, o tumbar un comedero, o picotear una llave; 6. un efecto sobre otro individuo, e.g. causando la retirada de otra ave, adoptando una postura sumisa, o una exhibicin de cortejo. Se debe describir la estructura del comportamiento, con profundidad o no, o la consecuencia del comportamiento, dependiendo de la finalidad de la observacin. Al seleccionar las mediciones para un estudio particular, es til conocer la gama de comportamientos que el animal es capaz de mostrar. La descripcin completa de este repertorio se denomina etograma; basado en un estudio general de la especie en cuestin y de gran utilidad si la descripcin del comportamiento es bastante precisa. An conociendo el etograma, es necesario que el observador pase un tiempo familiarizndose con el repertorio de comportamientos del animal en cuestin. Es probable que cualquier estudio detallado del comportamiento aada nuevos conocimientos sobre el repertorio y organizacin del comportamiento del animal; as, ningn etograma se puede considerar nunca completo. En la eleccin de lo que se va a medir se debe tener en cuenta si las medidas son independientes o no unas de otras, por ejemplo, una actividad tiene estar siempre precedida por otra o puede prevenir la ocurrencia de otra. Al tener en consideracin el nivel de detalle de la descripcin, algunos comportamientos como el dormir son continuos, otros como el caminar son una serie de secuencias repetidas de movimientos y otros como los acicalamientos estn compuestos de grupos de unidades reconocibles. Cuando los actos son susceptibles de ser agrupados en unidades ms grandes, ya que se combinan siempre de una forma concreta, es probable que se correspondan con un circuito de control neuronal comn al que hay buscar una denominacin para referirse a la unidad en conjunto. Muchas de las mediciones del

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comportamiento que hacemos son de este tipo. Las unidades pueden ser series de movimientos, por ejemplo: cazar, adquisicin de comida, limpieza, exhibicin del cortejo, monta o comportamiento paternal, a stas se les denomina patrones de accin o patrones de conducta. Anteriormente se utilizaba el trmino patrn fijo de accin o de conducta, pero recientes estudios muestran que el patrn de accin no est fijado en detalle en toda la secuencia ni genticamente; siendo as, el trmino resulta inapropiado. El trmino utilizado por Barlow patrn modelo de accin es ms exacto pero tal palabra de connotaciones estadsticas parece innecesaria. Las secuencias ms prolongadas de comportamientos individuales en los animales de granja pueden tambin ser estereotipias y ritmos. Un ritmo es una serie de eventos repetidos en el tiempo en intervalos cuya distribucin es aproximadamente regular o, con mayor precisin, peridica; es decir, es una serie de eventos separados por periodos iguales de tiempo para cada serie. Actividades rtmicas incluyen el latido cardiaco, la respiracin, caminar, volar, masticar, ser activo en vez de descansar, actividad diurna, comportamiento estral y reproduccin. Las investigaciones sobre las secuencias del comportamiento muestran que los ritmos pueden ser factores importantes que inciden sobre el comportamiento, as deben ser tenidos en cuenta en ciertos tipos de investigacin del comportamiento. Evaluacin del comportamiento durante el examen veterinario Durante la valoracin del estado clnico se suele realizar una evaluacin, normalmente cualitativa, del comportamiento en la que se detecta la presencia o ausencia de determinados comportamientos. El examen del animal es ms preciso si se obtiene alguna informacin previa acerca del mismo, y si las reacciones y posturas, del individuo o grupo, pueden ser valoradas. La actitud, disposicin y temperamento del animal deberan ser valorados antes de que se les someta a cualquier tipo de manejo. Hay que anotar su estado de alerta y conciencia frente al medio. En particular, se debe comprobar el grado de percepcin del sujeto para los estmulos visuales, auditorios y posicionales. El movimiento ocular, incluido los prpados y rbitas, es una caracterstica importante. Un alto grado de exposicin y movilidad de la rbita sugiere

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ansiedad mientras que una posicin muy fijada de la rbita puede indicar algo de malestar. Tambin es de importancia valorar la predisposicin del animal para moverse y las caractersticas de la marcha. Debe realizarse una evaluacin de las repuestas reflejas generales (respuesta al sonido), ms especficas (respuesta a un estmulo local como presionar sobre un punto del cuerpo) o respuestas reflejas al dolor local (pinchar o pellizcar la piel), para as poder determinar la integridad del sistema nervioso. Despus del examen clnico se deben anotar las conductas normales, pudiendo incluir detalles sobretodo de

comportamientos de auto-mantenimiento, tales como comer (o respuesta a la oferta de comida) y cuidado corporal, cuya supresin es con frecuencia la primera seal de enfermedad. Por ejemplo, en ganados sanos el auto-acicalamiento y los estiramientos se suelen dar despus de levantarse, pero muchos factores (incluidas las enfermedades) pueden inhibirlos. En vacuno, el lamido de los ollares puede estar inhibido durante la enfermedad. Tambin se ha sugerido que el reflejo de eructar en los rumiantes se anula durante muchas enfermedades y, como consecuencia de esto, se desarrolla una distensin del rumen lo que lleva al timpanismo. El reconocimiento de estos reflejos menores en el comportamiento normal del ganado es una indicacin de buena salud y, consecuentemente, su ausencia sugiere que la salud est alterada. En el estudio de la postura, se debe recordar que muchas anomalas posturales no se manifiestan si el animal no est descansando en su medio habitual. Por esta razn, puede ser necesaria una observacin paciente del animal antes de que podamos detectar y apreciar alteraciones de la postura. Los exmenes del comportamiento se deben realizar en lugares no ruidosos, con luz limitada, donde las distracciones son mnimas. La tranquilizacin debe ser evitada; partes del chequeo que puedan excitar al animal deberan ser aplazadas hasta el final. A la conclusin del chequeo puede ser evidente que se requieran test clnicos especializados y exmenes mdicos adicionales. Durante la convalecencia se van recuperando los comportamientos de automantenimiento. Es necesario un amplio periodo de examen del comportamiento del animal en sus aposentos.
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Diseo de los experimentos y procedimientos de observacin Antes de comenzar un estudio sobre el comportamiento es importante considerar si el diseo de los procedimientos a utilizar es adecuado para permitir conclusiones fiables a partir de los resultados. La primera precaucin concierne a los efectos de la presencia del observador sobre el

comportamiento de los animales; stos pueden comportarse de forma diferente segn est presente o ausente el observador. Los animales de pequea talla, a menos que hayan sido manejados frecuente y cariosamente desde edades tempranas, tratarn al hombre como un depredador peligroso. Por ello, su comportamiento puede estar afectado sustancialmente por la proximidad de una persona que las vigile. Los animales grandes tambin pueden afectarse por la presencia humana, por ello se recomienda que la vigilancia se realice a escondidas o bien realizar controles para ver cunto cambia el comportamiento desde la presencia del observador. Se pueden realizar experiencias comparando tanto la ausencia de observador como su presencia, cotejando los resultados de dos observadores diferentes. Frente a las repeticiones, el observador debe hacerse de nuevas como si no conociera a ese animal con anterioridad. Siempre debe estudiarse ms de una situacin de control. Por ejemplo, para estudiar el efecto de un tratamiento hormonal sobre el comportamiento, se debe formar un grupo control en el cual las condiciones sean iguales a las del grupo experimental pero con una sustancia inerte suministrada al animal de la misma forma que si fuese la hormona. Los estudios sobre el comportamiento requieren realizar repeticiones ya que a veces variables desconocidas pueden enmascarar o alterar los resultados. Por ejemplo, al estudiar las secuencias de movimientos de un grupo de animales de un lugar a otro. El orden de los animales puede verse afectado por la casualidad o por las condiciones locales del medio, as los rdenes han de ser controlados en sucesivas ocasiones y en muchas situaciones diferentes antes de dar cualquier conclusin sobre las relaciones sociales. Tambin se ha de tener en cuenta el efecto del aprendizaje. No podemos decir de ningn animal que haya sido expuesto a condiciones experimentales que no est afectado por ellas, y su

comportamiento puede ser diferente en cualquier repeticin. En algunos

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estudios, estos cambios son el objeto a investigar, como por ejemplo, en el caso de rdenes con movimiento regular, la situacin ms frecuente en la vida de los animales, por lo que cabra esperar que no haya cambios rpidos del comportamiento debidos a experiencias previas. En otros estudios, sin embargo, se presenta al animal un estmulo inusual y se va observando una respuesta frente al mismo estmulo cada vez menor o cada vez mayor en funcin de que por aprendizaje se produzca habituacin. Muestreo y toma de datos Cuando se mide un comportamiento se deben tomar muchas decisiones que estn interrelacionadas y sujetas a las posibilidades del observador. En ocasiones el obtener un mayor detalle en un aspecto supone un menor detalle en otro. Lo primero es decidir qu animales han de observarse. Si las observaciones precisan hacerse directamente y con mucho detalle, ser necesario hacerlas sobre un animal solo cada vez. Con un muestreo adecuado, se pueden recoger datos sobre muchos animales a la vez, pero la informacin individual se pierde. La informacin que mediante observacin se puede recoger sobre un tipo de comportamiento ser: 1. la presencia o ausencia de una actividad concreta 2. la frecuencia con la que se presenta cada actividad durante el periodo de observacin 3. la duracin de cada periodo para cada actividad 4. la intensidad de la actividad cada vez que se realiza 5. el tiempo de latencia para que se manifieste la actividad despus de algn estmulo o accin previa 6. el ritmo y naturaleza de las actividades siguientes 7. el ritmo y naturaleza de los cambios en el comportamiento con relacin a los cambios fisiolgicos. El registro continuo del comportamiento resulta difcil si se utilizan muchas medidas a la vez, precisndose ayuda, para lo cual hay distintos mtodos de anlisis. El realizar un muestreo de los comportamientos a controlar permite recoger datos de ms de un individuo y estimar la duracin de las actividades en situaciones donde el registro continuo no es posible. Existen tres tipos de

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muestreo, dos de muestreo en el tiempo (muestreo por puntos o instantneo y muestreo peridico) y el muestreo del comportamiento . El muestreo por puntos o muestreo instantneo supone la observacin de los animales en momentos concretos del tiempo, predeterminados y regulares, registrndose cada uno de los rangos de comportamientos en ese instante. Se obtiene un mejor estimador de la duracin de las actividades ms comunes cuanto mayor es el periodo de observacin y cuanto menor es el intervalo entre muestreos. Sin embargo, las actividades poco frecuentes podran pasarse por alto. Para poder obtener un correcto estimador de la duracin de la actividad, es esencial que el observador no haga una mera observacin instantnea. Este es un problema del mtodo ya que los observadores tienden a incluir actividades que no se dan en el momento del muestreo. Un problema ms es que algunas actividades requieran un tiempo hasta ser reconocidas. Por ejemplo, cuando una vaca est rumiando es necesario tomarse algunos segundos para asegurarse de ello ya que el caracterstico movimiento mandibular requiere un tiempo para manifestarse y el animal puede estar tragando al instante del muestreo. La mayor ventaja de este mtodo es que puede ser utilizado cuando se tienen que controlar muchos individuos pudiendo un solo controlador recoger bastante informacin. En el control peridico, otra forma de muestreo en el tiempo, los eventos que han ocurrido durante un periodo predeterminado de tiempo son registrados al final del periodo. Permite observar simultneamente muchos animales ya que los datos no tienen que ser tomados continuamente. Este mtodo es mucho ms fcil que el continuo y posee la ventaja de que hasta los casos raros son detectados, pero la desventaja radica en que lo obtenido no son tiempos reales sobre la duracin de cada comportamiento. Si el periodo entre muestras es corto, con relacin a la duracin de la actividad, entonces los perfiles obtenidos s son buenos estimadores de la duracin de la actividad.

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Fuente: Fraser and Broom (1990)

El muestreo del comportamiento implica la observacin continua de los animales pero slo registrando determinados tipos de comportamiento. Por ejemplo, en la observacin de un grupo de vacas, se registra al detalle el comportamiento cuando un animal monta a otro. El muestreo del

comportamiento puede tambin hacerse de manera automtica para una sola accin, por ejemplo una gallina al picotear un interruptor hace que sta actividad sea registrada automticamente y el resto de las actividades ignoradas. Este mtodo es muy til para patrones de comportamiento raros, que de otra forma pasaran por alto. Aunque hoy da con las ayudas informticas, el registro continuo o el muestreo en el tiempo son preferibles al peridico, pero tambin existen circunstancias donde este ltimo es el nico mtodo posible: donde la valoracin o puntuacin que se asigne sea ms til que medir la frecuencia o duracin. Es frecuente, en la descripcin del comportamiento social, que se recopilen datos sobre la actividad general y sobre determinadas interacciones. En estas circunstancias, se puede utilizar simultneamente ms de un mtodo de medida del comportamiento. En un rebao de vacas, la actividad general puede ser registrada a travs del muestreo por puntos, mientras los casos poco frecuentes tales como las peleas o limpieza mutua pueden ser registrados a

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travs del muestreo por comportamiento. Los datos de este muestreo por comportamiento nos producen una lista de animales iniciadores y animales que son objeto de ataques por parte de los otros, o bien, animales ganadores y perdedores de peleas, o limpiadores y limpiados, o parejas de individuos asocindose. Estos datos son mejor estudiados si se colocan en una matriz o tabla cruzada con cada animal del grupo representado a lo largo de cada margen. Estudios de campo y condiciones de las pruebas Los estudios de animales en su ambiente natural o semi-natural proveen una informacin importante sobre sus rangos de comportamiento y sobre cmo se reparten los recursos, pero el comportamiento puede ser alterado por la presencia del observador. Por lo tanto, si han de ser observados animales salvajes, fieros o en extensivo, hay necesidad de buscar aparatos que ayuden a realizar observaciones a distancia (gemelos, telescopios, lentes

telefotogrficos y reflectores parablicos para micrfonos). La observacin en proximidad requiere el uso de escondites a menos que los animales estn habituados a la presencia humana. Los experimentos en situaciones de campo pueden ser muy valiosos; por ejemplo, respuesta de los animales frente a comidas, sonidos, o marcas odorferas. Es posible realizar muchas pruebas de comportamiento "a campo". Un tipo de prueba que ha proporcionado informacin sobre las necesidades biolgicas de los animales es el test de preferencia. Cualquier investigacin de animales en un ambiente variado ofrece la oportunidad de averiguar lo que los animales prefieren hacer, pero tambin es posible hacer test especficos. Se pueden plantear diferentes comidas, suelos, diseos de alojamientos, compaeros, temperaturas, niveles de luz, o condiciones de flujo de aire. Los tests de preferencia para cada cosa pueden ser simultneos o sucesivos. Bajo situaciones de control simultneas se precisa hacer un diseo cuidadoso ya que pueden crear confusin en el animal. Una eleccin puede ser la consecuencia de la orientacin inicial o un animal puede parecer a gusto con una alternativa cuando ste se aleja de la otra alternativa o del observador. En el caso de presentaciones sucesivas de distintos estmulos se pueden obtener resultados confusos ya que el animal cada vez responde menos a los

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estmulos. El orden de presentacin necesitar modificarse sistemticamente. Todos los tests de preferencia han de ser pensados y controlados cuidadosamente. Otro procedimiento til en el estudio del comportamiento es el test de privacin por el que se priva de forma controlada al animal de algn recurso o habilidad y entonces controlar el comportamiento cuando el periodo de privacin termina. Frecuentemente estos estudios fingen la privacin, algo habitual o normal en algunas fincas. El efecto de la privacin por ejemplo, de comidas particulares, contacto social, o espacio para moverse durante un periodo largo o corto de tiempo, puede estar condicionado por el registro inmediato y por cambios a largo plazo en el comportamiento. La privacin se utiliza frecuentemente como paso previo a estudios de aprendizaje. Los animales de granja se comportan muy bien en casos de aprendizaje si se dan los estmulos adecuados y las respuestas requeridas son las apropiadas. Entre otras situaciones de test se incluyen la exposicin a un medio nuevo y tests asociados a la reproduccin. Si un animal es trasladado a un corral nuevo, ste muestra un comportamiento exploratorio pero tambin puede ser perturbado por las nuevas condiciones, mostrndose las respuestas asociadas con la actividad adrenal. El control del comportamiento en un corral o sustrato de suelo nuevo, (a veces mal llamado campo abierto se utiliza para como ), medir los efectos de una experiencia previa y las diferencias individuales. El comportamiento de monta puede ser testado presentando un individuo o un maniqu como pareja potencial y el comportamiento maternal puede ser testado exponiendo al animal ante cras, sonidos o maniques.

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TEMA 6.- Mecanismos de control de la conducta. Percepcin sensorial en los animales domsticos. Comunicacin.

TEMA 6. EL CONTROL DE LA CONDUCTA.

1) Mecanismos de control de la conducta


Como se ha dicho, uno de los objetivos de la Etologa es estudiar los mecanismos de control de la conducta, es decir los factores que son responsables del inicio y finalizacin de una determinada pauta de comportamiento. Adems, la comprensin de los mecanismos de control tiene una importancia capital en Etologa Aplicada o Clnica. Supongamos que estamos interesados en estudiar la conducta de marcaje territorial con orina del gato. Estudiar el control de esta conducta supondra en realidad responder a dos preguntas: 1) Porqu unos animales realizan la conducta ms

frecuentemente que otros? 2) Porqu la conducta es ms frecuente en algunas

circunstancias que en otras? La primera pregunta hace referencia a los factores propios, es decir factores internos, que modifican la probabilidad de manifestacin de la conducta. Al responder a esta pregunta, observaramos que los animales no castrados realizan la conducta ms frecuentemente que los castrados y que, en el caso de las hembras, la conducta es ms frecuente durante el estro. Adems, la conducta se manifiesta slo en animales que han alcanzado la madurez sexual y e, en general ms frecuente en machos que en hembras. Todo ello nos permitir plantear la hiptesis de que tanto la los andrgenos como los estrgenos facilitan la manifestacin de la conducta, y que el marcaje territorial e, probablemente una conducta sexualmente dimrfica. La segunda pregunta se refiere a los factores externos que controlan la conducta. Al responder a ella, observaramos que la conducta es

especialmente frecuente despus de que el animal olfatee la orina de otro

gato. Esto nos permitir plantear la hiptesis de que los estmulos olfativos, y muy particularmente, el olor de otros gatos, son importantes en el control de la conducta. Segn lo ejemplificado, es importante resaltar: ? En primer lugar, que todas las conductas son el resultado de factores internos y externos. Los cambios en la concentracin plasmtica de hormonas constituyen un ejemplo particularmente importante y bien estudiado de factor interno. Otros factores internos son cambios en la sntesis de neurotransmisores y cambios en el medio interno (p.e.: T corporal, concentracin plasmtica de glucosa). Los factores externos son estmulos sensoriales; por tanto, para comprender el control de la conducta es necesario conocer qu tipo de estmulos sensoriales pueden ser captados por el animal. ? En segundo lugar que el estudio de los mecanismos de control permite predecir la probabilidad de que el animal muestre una determinada conducta, pero raramente permite saber con certeza si el animal la mostrar o no. En otras palabras, el estudio de la conducta no es una ciencia exacta, y esto es particularmente relevante en el caso de los vertebrados superiores, cuyo comportamiento est sujeto a mltiples factores de control y adems presenta una marcada variabilidad individual. Por lo tanto, el comportamiento animal es un fenmeno complejo en el que intervienen todos los elementos anatmicos y fisiolgicos en conexin con el medio ambiente. Sobre un comportamiento operan numerosos factores, unos internos (necesidades fisiolgicas y neurolgicas) y otros externos (inanimados o animados). En el comportamiento animal hay que tener en cuenta los procesos fisiolgicos del animal, especialmente el papel de los rganos sensoriales como receptores de los principales tipos de estmulos (tctiles, olfativos, visuales, auditivos y gustativos), el sistema nervioso, tanto a nivel perifrico

como central, y el sistema endocrino, especialmente la hipfisis, como controlador de los principales rganos endocrinos (tiroides, adrenales, testculos, ovarios y epfisis).

2) Percepcin Sensorial en los animales domsticos


Previamente al estudio del comportamiento se ha de tener en cuenta el proceso fisiolgico del cuerpo mediante el cual el animal se relaciona con su medio ambiente. El primer requerimiento del animal con relacin al medio ambiente es realizar una percepcin eficiente del mismo, en la que juegan un papel principal los rganos sensoriales. Pero el animal, por supuesto, tambin recibe informacin sensorial interna. En el proceso de estimulacin sensorial confluye informacin, tanto de factores externos como internos, hacia el Sistema 3

Nervioso Central a travs de una serie de receptores. Sin embargo, el modo en el que operan los sentidos relacionados con la percepcin no es una propiedad estable. En palabras de William James, eminente filsofo y psiclogo americano, millones de informaciones estn presentes en mis sentidos las cuales nunca entrarn de modo apropiado a formar parte de mi experiencia, porque no han tenido inters para m". Mi experiencia es aquello que yo asimilo para hacer frente a algo Esto indica que la percepcin puede ser selectiva y . que la motivacin tiene una importancia crtica en la percepcin. 2. 1 Aspectos neurosensoriales Del Sistema Nervioso destacan: ? el cerebro, ? el sistema espinal y ? los nervios perifricos. Las partes fundamentales del cerebro son: ? la corteza cerebral, ? el sistema reticular, ? el sistema lmbico y ? un amplio rango de regiones y ncleos especializados. A pesar de la diversidad de regiones y centros del cerebro, la funciones del Sistema Nervioso forman un todo y sus partes estn interconectadas unas con otras mediante neuronas, no precisndose ms de siete neuronas para unir dos zonas. Los ncleos son grupos de neuronas aliadas, que normalmente se encargan de coordinar aspectos muy concretos del cuerpo; puntos de encuentro y de salida de axones y dendritas (extensiones filamentosas de las clulas nerviosas del cuerpo) que transportan cargas elctricas y las transmiten a travs de sus uniones sinpticas. La qumica de estas uniones rige la transmisin y como resultado produce neurosecreciones, necesarias para las operaciones fisiolgicas de la transmisin sensorial.

El neocortex representa la adquisicin de niveles evolutivos superiores, aunque tambin queda relacionado con otras estructuras de origen ms primitivo y al servicio de funciones ms elementales. stas, aunque complejas en los vertebrados, se simplifican en cuatro tipos de arcos reflejos en funcin de su nivel de desarrollo: -arco segmentario medular: el ms simple y primitivo de todos en los vertebrados, slo consta de tres neuronas (receptora, efectora y interneurona) y su funcionamiento es automtico (animal espinal o medular). -reflejos supramedulares que comprometen al tallo enceflico. Entre la neurona de entrada y la de salida, se interpone un circuito ms o menos complejo, pudindose relacionar entre s varios circuitos al mismo tiempo. -Por encima de este nivel hallamos el cerebral propiamente dicho, donde no existen nervios de salida y slo existen puertas de entrada, la olfativa y la ptica que afectan principalmente al telencfalo y al diencfalo. En este nivel no existen circuitos reflejos comparables a los considerados

anteriormente, sino una elaboracin de las impresiones olfativas y pticas, con repercusin sobre los circuitos inferiores. Los tres niveles anteriores estn ntimamente relacionados entre s y con un rgano nervioso colateral comn, el cerebelo. Sin embargo, la conducta o actividad de un animal que no pase de estos niveles es simplemente refleja o instintiva, sin nivel de consciencia o capacidad volitiva por reflexin mental. -Estas cualidades estn representadas en el cuarto nivel que coincide con la presencia del neocortex. La decisin de un acto voluntario consecutivo a un proceso reflexivo (no simplemente reflejo) compromete a reas concretas del neocortex que se denominan campos corticales de motilidad voluntaria: -rea motora principal localizada en la circunvolucin frontal ascendente. Es la puerta de salida hacia las motoneuronas terminales. Asociada topolgicamente con los movimientos coordinados a una finalidad y no con msculos aislados -reas prefrontal y premotora situadas en lbulos frontal, parietal y occipito-parietal. Son reas supletorias que proporcionan informacin a las que se conectan. 5

- reas de almacenamiento de la memoria. - reas gnsicas, mal delimitadas, se localizan en el polo frontal, temporal, lbulo de la nsula. - reas sensitivas: Las aferencias sensitivas y sensoriales con representacin neocortical son: ? -rea somestsica secundaria o de la sensibilidad corporal, situada en la parte posterior del lbulo temporal. Recibe impulsos de mltiples regiones corporales, incluida la superficie. ? -rea olfatoria cortical, situada en la parte superointerna del polo terminal. Las fibras del sistema olfatorio se originan en las clulas neurales situadas en la membrana mucosa de los conductos nasales y terminan en los lbulos olfatorios. ? -rea auditiva, en el borde temporal de la Cisura de Sylvio. Las fibras de los nervios auditivos terminan en la fosa romboidea, desde donde otras fibras alcanzan el tlamo y luego el cortex. ? -rea visual, por encima y por debajo de la Cisura calcarina, en la cara interna y extremo caudal del polo occipital. Las fibras procedentes de la retina se renen en el nervio ptico que se expande ya en el cortex. Estas dos ltimas tienen importancia no slo como perceptoras sino tambin como centros del lenguaje. La informacin proporcionada al cortex por las vas de la sensibilidad es imprescindible para la elaboracin de la conducta volitiva; no la determina en su ltima decisin, pero la condiciona en gran medida. Este entramado permitir que se desencadene el estmulo nervioso que, va piramidal y finalmente a travs de las motoneuronas espinales, alcanzar los msculos especficos para cada movimiento programado. Un buen nmero de circuitos reflejos y acciones colaterales modularn la accin y la harn correcta en el tiempo y en el espacio, sin dismetra ni discrona. El aprendizaje no es otra cosa que una repeticin de actos volitivos hasta que las vas moduladoras establecen unos reflejos perfectamente ajustados.

Con respecto al dolor, se ha pretendido atribuir una va especfica para los estmulos dolorosos y otra para las sensaciones que no lo provocan. No existe una demostracin concluyente sobre tal explicacin. Lo que s es cierto es que la sensibilidad transmitida por la va somestsica, sensaciones de calor, fro, tctiles poco precisas o punzantes, proporcionan un conocimiento poco detallado en cuanto al objeto que las produce, mientras que las otras son de carcter mucho ms discriminante e informan mucho mejor. Al primer tipo de sensacin se le denomina protoptica y al segundo epicrtica. En ausencia de informacin epicrtica, las ondas protopticas llevan la informacin libremente y pueden llegar con facilidad a un nivel doloroso. En cambio, si la entrada de estmulos epicrticos es muy intensa, la transmisin protoptica se encontrar muy dificultada y no pasarn a nivel doloroso. Esto puede explicar los efectos anestsicos de la acupuntura. Pero todas las sensaciones conscientes y muchas inconscientes que implican una actividad conductural suponen tambin una considerable carga afectiva. Estas sensaciones, antes de aparecer en el neocortex, existen como informacin nerviosa no intelectiva y sobre las que ya existe un componente afectivo, un sustrato relacionado con la afectividad que se conserva y se relaciona con el neocortex en los mamferos superiores. 2. 2. Los sistemas sensoriales Cada especie tiene una percepcin caracterstica y nica de la realidad Los sistemas sensoriales del ganado son semejantes a los de los . humanos, pero las capacidades de estos sistemas difieren marcadamente. Adems, debido al componente gentico variado y a la experiencia, los individuos pueden variar en su percepcin. Los receptores que aportan la informacin al sistema nervioso son de varios tipos: a) Exteroceptores para estimulaciones originadas en el cuerpo y localizados en msculos, huesos, tendones y rganos internos. b) Activadores: receptores que llevan impulsos que no alcanzan el nivel consciente aunque nunca producen respuestas reflejas.

c) Aquellos receptores que proporcionan seales nerviosas originadas de sensaciones conscientes en el animal y que son conocidos como rganos de los sentidos. Los principales rganos de los sentidos son los rganos de la vista, el olfato, el gusto, el odo y el equilibrio. Los impulsos nerviosos tambin llegan al cerebro por la va de la formacin reticular y activan los sistemas relacionados con la transmisin de seales relativas a los estados fisiolgicos fundamentales tales como el disconfort. Tal como hemos dicho, los estmulos sensoriales son los factores externos que controlan la conducta. Por tanto, para comprender el comportamiento de los animales es imprescindible saber qu estmulos pueden captar y qu papel desempean en el control de la conducta. En general, la percepcin sensorial de los animales domsticos se estudia con relacin a la de los humanos. Por ejemplo, en el caso de los carnvoros domsticos muestran las siguientes diferencias con la de los humanos: 1) El sentido del olfato tiene un papel mucho ms importante en el control de la conducta, esta importancia queda reflejada en la funcin de las ferormonas. 2) El sentido del odo muestra una mayor sensibilidad a las altas frecuencias. 3) La visin es probablemente menos importante en los carnvoros domsticos que en los humanos. Aunque el perro y el gato muestran visin de los colores, sta es ms rudimentaria que la de los humanos. El gato muestra adaptaciones especiales para la visin en condiciones de iluminacin escasa. 4) En el caso del gato, merecen especial atencin los receptores mecnicos de la piel, y muy especialmente las denominadas vibrisas.

A) Visin Es el principal determinante del comportamiento, y de la que dependen tanto la atencin como la respuesta. Los ojos poseen una considerable capacidad de movilidad. El campo de visin puede ser alterado mediante los propios movimientos de los ojos, de la cabeza y de otras partes del cuerpo. El entorno que rodea al animal se percibe con carcter episdico, como una sucesin de imgenes y no de manera comprensiva. A.1. Ajustes al Campo de visin El campo de visin en los animales de granja es panormico y resultante de la movilidad de los ojos, cabeza, cuello y cuerpo. Las seales visuales llegan, a travs del cristalino, a la retina. La periferia de la retina es especialmente sensible a los cambios rpidos de campo visual y por lo tanto sirve como un sistema de alerta. Los movimientos rpidos de los ojos asociados a la mirada se denominan saccades (enfocadores); son los movimientos ms rpidos que realizan los ojos (pueden girar la rbita 70 grados en 0,1 segundos). Permiten al animal dirigir su lnea de visin all donde est el objeto de su inters. Incluyen cambios de la fijacin ptica tanto voluntarios como involuntarios y tambin los movimientos rpidos de los ojos que se producen durante el sueo REM. Se distinguen de los otros movimientos de los ojos, saccadicos en no , que tienen mucha capacidad en velocidad de cambio y amplios ngulos de movimiento. Son rpidos pero suelen ser de giro reducido y se enlentecen en determinadas circunstancias tales como la oscuridad, con la fatiga, el dolor o la falta de atencin. Se pueden complementar mediante movimientos voluntarios de la cabeza. El propsito de estos movimientos es colocar la imagen de un objeto visible dentro del rea central de la retina. Pueden ser ms amplios y continuarse con movimientos microsaccades correctivos. El tiempo de reaccin saccdico (lapsus de tiempo entre la aparicin del objeto de inters y la manifestacin de movimiento del ojo) normalmente es de 200 mlsegundos.

Adems de los movimientos "saccades o enfocadores" antes referidos, existen otros movimientos del ojo que el animal realiza en su continua percepcin del medio ambiente: 1. Microsaccades. Son breves y apenas detectables 2. Movimientos suaves de persecucin de un objeto que se mueve. 3. Movimientos combinados de cabeza y ojos, asociados a los desplazamientos vestibulares, cuando la cabeza y ojos se mueven juntos de manera involuntaria, la mirada cambia tambin continuando dirigida hacia el objeto deseado 4. Movimientos de convergencia de los ojos, para la visin frontal. Las especies herbvoras, de visin panormica, tienen limitada la convergencia en objetos cercanos. 5. Movimientos adaptativos del ojo, son la forma ms corriente de rectificar los movimientos reflejos antes sealados. 6. Movimientos voluntarios del ojo, para el control de la movilidad en general del globo ocular. A.2. Percepcin de la luminosidad/color La naturaleza de la luz como estmulo se comprende como resultado de dos tipos de radiacin, elctrica y magntica. Estas radiaciones pueden tener similares caractersticas en cuanto a ondas y partculas pero pueden predominar una u otra, darse con diferencia de tiempo o coexistir en el espacio y en el tiempo. Las partculas energticas de la radiacin electromagntica, fotones, se combinan dentro del haz de luz, y, al igual que en las ondas sonoras, la longitud de onda determina su energa (inversamente proporcional a la longitud de onda: una baja longitud de onda proporciona una alta intensidad de estimulacin de luz). Los receptores visuales dentro de la retina son los conos (clulas fotoreceptoras redondeadas que proporcionan tanto sensibilidad al color como al detalle) y los bastones (fotoreceptores hipersensibles delgados que responden a bajos niveles de iluminacin, dan respuestas de blanco y negro y son los principales responsables de la visin perifrica). La variacin desde luz brillante a dbil, o al contrario, supone un periodo de latencia en la adaptacin individual a la luz de varios minutos de duracin. 10

La latencia es mayor si el cambio es desde luz a oscuridad. Este tiempo es necesario para poder restaurar los niveles de pigmentos visuales (rodopsina) en los fotoreceptores. Es un proceso conocido como blanqueo y regeneracin. La apreciacin de una gama variada de colores parece ser el resultado de un procesado del patrn visual. En este proceso se comparan las imgenes separadas en bandas de ondas provenientes del sistema retinex (retina + cortex visual). La comparacin de luminosidades de las regiones determina el color, que depende de la luminosidad en cada banda de ondas (la luminosidad es independiente del flujo). El cdigo lumnico del sistema retinex determina la percepcin del color. La visin del color ha quedado de manifiesto en peces y en primates pero no tanto en los otros mamferos ya que, aunque tienen conos, parecen no utilizar las clulas retinales implicadas en la percepcin del color. Los estudios sobre percepcin de objetos coloreados en animales de granja muy motivados hace que tengamos que reconocer que algunos de estos animales, incluyendo los rumiantes, pueden percibir el color. Es muy difcil ensear a los gatos a discriminar entre colores aunque aprenden otras discriminaciones visuales con facilidad y tienen dos tipo de conos que puede absorber verde y azul. El color no parece ser relevante para perros. Los caballos poseen visin del color y pueden discriminar entre verde y amarillo, aunque con menor xito azul y rojo. Los cerdos tienen visin del color si el objeto dispone de ms de 12 Lux; por debajo de 1,5 Lux slo distinguen entre blanco y negro y la agudeza visual desciende, y a menos de 0,2 Lux la percepcin visual se reduce casi a cero. Los estudios de comportamiento sobre el reconocimiento por las ovejas de corderos coloreados artificialmente, han probado la visin del color en esta especie. Pero hay que precisar que en la visin animal se necesita una apropiada motivacin para tener una percepcin del color satisfactoria. Cuando se compara la agudeza visual de las especies domsticas, el cerdo ocupa el primer lugar, seguido de los ovinos, los bovinos, perros y caballos. A.3. Percepcin de la profundidad La posicin de los ojos tambin afecta a la visin: hace que sea monocular o binocular, con mejor visin lateral o hacia delante. En la visin tiene importancia tambin el procesamiento que se haga de la informacin total

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visual obtenida lo que le dar el carcter de dimensionalidad a la percepcin. En este sentido hay que tener en cuenta la velocidad de computacin de esta informacin. A.4. Relacin con la adaptabilidad. Diferencias interespecficas A.4.1. Diferencias en el campo visual La colocacin de los ojos en el crneo tambin afecta a la visin. Los caballos los tienen situados muy lateralizados por lo que pueden ver hacia los lado y hacia atrs. No ven bien lo que hay delante de su cabeza. La visin lateral es monocular, los caballos tiene una visin binocular de slo 70 por delante de su cabeza. La lente de los caballos no tiene capacidad de acomodacin, pero una retina inclinada les permite enfocar un objeto lejano cuando su cabeza est levantada o uno cercano si la tiene levantada. El valor para la a supervivencia de la especie es evidente: el caballo puede percibir a los depredadores a distancia y a la comida a corta distancia. La visin equina conlleva dos problemas de comportamiento tpicos en los caballos la tendencia a morder de los ponies y el caballo que falla en los saltos. El ponie no puede ver la mano que se le acerca sobre sus hocico y puede morder creyendo que es sea una zanahoria. Los caballos rehsan saltar si no pueden ver claramente, por ello se acercan a la salto con la cabeza levantada Los ojos situados a un lado de la cabeza en los animales en pastoreo proporcionan casi 360 grados de campo de visin. Las pupilas ranuradas o rectangulares proporcionan un campo visual ms grande en el caso de los predadores. Los humanos, las guilas y otros predadores, sin embargo, tienen ms profundidad de percepcin debido a que la situacin frontal de los ojos permite un amplio campo visual o visin binocular. La profundidad de percepcin es necesaria para medir distancias. Los animales que pastorean son especies presas (sujetas al ataque de los predadores) y su visin est adaptada para vigilar la mxima rea alrededor de l. A.4.2. Diferencias en la percepcin del color Tambin existen diferencias en las longitudes de onda que pueden percibir. Con respecto a la percepcin de los colores, varios investigadores

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creen que los bovinos, ovinos, caprinos y equinos no pueden ver el rojo, a la vez que se presume que los cerdos y los pollos ven todos los colores. La comunicacin de los animales depende de su habilidad para recibir los mensajes. Las capacidades sensoriales de los animales domsticos, a excepcin de los perros y los gatos, no han sido sistemticamente estudiadas. Una de las cuestiones ms demandadas es si tiene visin del color. La visin del color est muy desarrollada en peces y en primates, pero no en la mayora de los otros mamferos. Aunque los mamferos tienen conos (las clulas de la retina implicadas en la percepcin del color) no tiene una utilizacin normal de ellos. Es muy difcil para los gatos diferenciar entre colores, pero s pueden aprender con facilidad otras discriminaciones visuales ya que poseen dos tipos de conos que son capaces de absorber verde y azul. El color no parece ser muy relevante para los perros. Los caballos s poseen visn del color y pueden diferenciar entre verde, amarillo y , aunque en menor medida, azul y rojo. Los bovinos diferencian colores tales como el rojo, el verde y el amarillo; los cerdos tambin pueden ver el color. Los vacunos pueden distinguir colores. Las investigaciones ms recientes demuestran que los bovinos, los ovinos y los caprinos tienen visin dicromtica, con conos de mxima sensibilidad a la luz amarillo-verdosa (552555 nm) y azul-purprea (444-455 nm). Experiencias con caballos y demostraron que podan distinguir el rojo y el azul del gris, pero que no diferenciaban el verde del gris. En otro estudio, se hall que la mayora de los caballos poda diferenciar el gris del rojo, el azul, el amarillo y el verde, pero un caballo no poda distinguir entre el amarillo y el verde. La visin dicromtica puede servir para tener una mejor visin nocturna y para detectar movimientos. La agudeza visual de los toros puede ser inferior a la del ganado ms joven o las ovejas. A.4.3. Diferencias en profundidad y localizacin visual. Los animales herbvoros pueden ver en profundidad. Los caballos son sensibles a indicadores de profundidad visual en fotografas. Sin embargo, quizs deban detenerse y bajar la cabeza para percibir la profundidad del campo visual. Esto puede explicar por qu se frenan bruscamente cuando ven sombras en el suelo. El ganado bovino no puede percibir objetos ubicados por 13

encima de la lnea de la cabeza, a menos que stos se muevan. Este autor tambin sostiene que los vacunos, debido a sus pupilas horizontales, pueden percibir mejor las lneas verticales que las horizontales. Es interesante sealar que la mayora de los animales herbvoros tienen pupilas horizontales y que la mayora de los predadores tiene pupilas redondas. Investigaciones realizadas sobre caballos indican que tienen una banda horizontal de sensibilidad en la retina, en lugar de una FOVEA central, como los humanos. Esto les permite mantener bajo control visual su entorno mientras pastorean. Los gatos siameses no tienen una visin estereoscpica, pero otras razas s. Las condiciones ambientales afectan a su agudeza visual. Se ha encontrado que los gatos criado en condiciones de libertad son hipermtropes, mientras que los encerrados son miopes. Cuando comparamos la agudeza visual de las diferentes especies, el cerdo es el que la tiene mayor, seguidos de ovinos, bovinos, perros y caballos. A.4.4. Diferencias en rapidez de enfoque Los animales de pastoreo poseen un sistema ptico muy sensible al movimiento y a los contrastes de luz y sombra. Son capaces de visualizar permanentemente el horizonte mientras pastorean, pero pueden tener dificultades para enfocar rpidamente la vista en objetos cercanos, debido a que sus msculos oculares son dbiles. Esto explicara por qu se sobresaltan cuando algo se mueve repentinamente en su entorno. A. 5. Repercusiones en manejo El sentido de la visin es uno de los de mayor importancia en la reactividad. Cerca del 30% de la informacin sensorial externa que llega al Sistema Nervioso Central procede de la informacin visual. Dos problemas tpicos del comportamiento de los equinos, como son el morder y el coceo puede derivarse de su incapacidad de discriminacin de aquello que se le coloca cerca de los labios, para l la mano que se le aproxima a la boca bien podra ser una zanahoria, tambin reacciona coceando si se le aborda por detrs hacia la zona ciega. Lo primero que el animal percibe es la luminosidad del objeto, y segn la importancia e inters que le despierte esta percepcin, modificar su posicin para obtener una informacin ms refinada. Estos

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cambios son caractersticas visibles que manifiestan la reactividad del animal. La velocidad de la computacin antes referida tambin es determinante en la reactividad que se manifiesta en movimientos Los ungulados salvajes, el ganado bovino domesticado y los equinos respetan un cerco compacto, y rara vez se agolparn contra l o tratarn de atravesarlo a la carrera. Para encerrar ungulados salvajes en corrales, se pueden usar lienzos de plstico opaco, y se han empleado corrales porttiles construidos con lona para capturar caballos salvajes. Cuando est excitado, el ganado vacuno atropellar un cable o un cerco de cadenas, porque no puede verlo. Una baranda opaca de 30 cm de ancho, instalada a la altura de los ojos del animal, o cintas atadas al alambre, permiten a los animales ver el cerco y evitar que se agolpen contra el mismo. El vacuno tambin tiene una fuerte tendencia a moverse desde las zonas de escasa iluminacin hacia otras mejor iluminadas. No obstante, no se acercarn a una luz cegadora B. Odo y equilibrio El odo est compuesto por tres secciones: externa, media e interna. - El odo externo consta de la oreja y el conducto auditivo que termina en la membrana timpnica. - El odo medio es una cmara en la que se sitan tres pequeos huesos, el tercero de los cuales contacta con la ventana oval del odo medio. - El odo interno consiste en una espiral cerrada, la coclea, conectada con el nervio auditivo. Igualmente posee el laberinto y los canales semicirculares, estructuras relacionadas con el equilibrio. La audicin es la transmisin del sonido (ondas de aire) dentro del odo externo al medio y de ste por medio de las vibraciones de los huesecillos a la ventana oval y al interno a travs de las vibraciones del fluido coclear. Puesto que la ventana oval es mucho menor que la membrana timpnica, la fuerza de transmisin incrementa de 15 a 20 veces. Los movimientos del fluido en el conducto del odo interno estimulan las clulas

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pilosas del rgano de Corti donde se generan impulsos nerviosos que son transmitidos a las reas auditivas de la corteza cerebral. La cantidad de energa transmitida al odo interno puede ser modificada mediante la contraccin de pequeos msculos que estn fijados a la membrana timpnica y al tercer hueso del odo medio. Estos msculos protegen al aparato receptor acstico de estmulos sonoros intensos previniendo los daos por el exceso de vibracin. En el siguiente estado de la percepcin acstica, la ventana oval del odo interno se arquea hacia dentro de la coclea, produciendo una onda de presin que afecta a la membrana coclear. Las diferencias en la vibracin de las ondas modifican la presin ejercida en la ruta coclear por lo que se pueden distinguir diferentes niveles de tonos que son detectados por las clulas pilosas de la superficie de la membrana. El nervio auditivo lleva las seales hasta el cerebro a travs de la rama coclear del octavo nervio craneal

(vestibulococlear). Esta porcin del odo interno es la principal en la sensacin de sonidos. La porcin vestibular del odo interno, que tiene relacin con el equilibrio, est inervada por la rama vestibular del octavo nervio craneal, y la forman el laberinto seo, conocido como vestbulo, y tres canales semicirculares. Cada uno de estos canales est conectado con el vestbulo y estn situados cada uno de ellos en diferente plano, formando entre s un ngulo recto. Uno aproximadamente horizontal, otro vertical transverso a la cabeza, el tercero est en la misma direccin y alineado al cuerpo del animal. En cada uno de los canales hay una membrana del laberinto membranoso que forma un epitelio especializado, localizado en la parte vestibular, para recibir los estmulos resultantes del balanceo y del movimiento. La estimulacin de las clulas pilosas es el resultado de los efectos de la gravedad sobre la membrana. Cada canal semicircular tiene una terminacin bulbosa que culmina dentro de un rgano receptor denominado cripta, que detecta los cambios de movimiento. El sentido de la posicin y equilibrio se debe sobre todo a esta estimulacin. La localizacin de la fuente de sonido tambin es importante para el animal. Para ello hay que detectar las variaciones en la frecuencia acstica. En el proceso acstico intervienen dos hechos denominados tiempo de demora 16

interaural y diferencia de amplitud interaural Los sonidos provenientes . directamente de enfrente son detectados por ambos odos al mismo tiempo y con la misma amplitud de onda. La diferencia entre los dos odos en el tiempo de demora y la amplitud permite al sistema auditivo determinar la procedencia del sonido. Otro aspecto en la localizacin del sonido es el llamado efecto rebote Cuando el animal est situado mirando directamente a la fuente de . sonido, ste rebota en ambas orejas de la misma manera. Cuando el sonido proviene de un lado, el rebote ser fuerte en ese lado y dbil en el otro. Por ello la posicin del cuerpo forma parte tambin de la audicin. Los estmulos inciden en la formacin reticular del cerebro la cual tiene una porcin ascendente que controla la direccin y la atencin. B.1. Movilidad de las orejas El ganado tiene un sentido de la audicin dentro del rango de frecuencia de los humanos. Aquellas especies con orejas mviles, pueden fcilmente detectar y localizar la fuente de sonidos. Un factor adicional que merece atencin es la capacidad de localizar el sonido en el plano horizontal. Dicha capacidad se mide determinando el ngulo mnimo de separacin entre dos sonidos que el animal percibe como distintos. Los carnvoros domsticos, muy especialmente el gato, pero tambin el cerdo, tienen una alta capacidad de localizacin, aunque no tan alta como la especie humana. Es probable que esta facultad facilite la deteccin inicial del presa. Los cerdos no tienen mucha movilidad en las orejas, sin embargo los caballos, bovinos, ovinos y cabras s la tienen. El caballo es el que ms movilidad tiene y puede moverlas en un arco lateral de 180. Las orejas pueden moverse al unsono o por separado. La movilidad de las orejas se utiliza para comprobar la agudeza auditiva, aunque algunos movimientos son de proteccin (por ejemplo, cuando el caballo gira las orejas hacia atrs s se dispone a huir). No todas las seales sonoras alcanzan el nivel de lo consciente. La gama de estmulos acsticos que se puede percibir es dinmica. Dentro de la cantidad total de sonidos percibidos en un momento determinado por el animal ste es capaz de orientar sus orejas hacia aquellos que le resultan de importancia. En este aspecto es similar a la visin.

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B.2. Percepcin de frecuencias y tonos Los odos responden a la energa fsica de una onda sonora logartmica, la unidad bsica de esta respuesta se expresa en decibelios. Entre los animales de granja el rango de decibelios aceptable vara de 0 a 100. Los sonidos que pueden ser causantes de un dao fsico son aquellos que se encuentran por encima de los 130 decibelios. Por cada decibelio que incrementa el sonido, la seal sonora se incrementa en 10. La mayora de las especies domsticas presentan una mayor sensibilidad que los humanos a frecuencias altas. En general, los animales que poseen una alta sensibilidad a frecuencias altas tienen una sensibilidad a frecuencias bajas relativamente baja. El gato constituye una excepcin notable, ya que mantienen una sensibilidad alta en un intervalo de frecuencias relativamente amplio. En la audicin, como la visin, los gatos y perros parecen tener ms capacidad de percepcin que los humanos. El lmite mximo de audicin en perros y gatos es de 60-65 kHz (kiloherzios=kilociclos por segundo). Los perros y los gatos pueden discriminar de 1/8 a 1/10 tonos. La deteccin de las altas frecuencias requiere un desproporcionado incremento de las fibras del nervio coclear; el nmero de fibras necesarias por cada octavo no es constante pero aumenta con la frecuencia. Los gatos tienen 40.000 fibras cocleares y los humanos 30.000 a pesar de todo el rango de audicin de los gatos es slo 1,5 octavos mayor en los gatos que en los humanos. Los gatos pueden discriminar frecuencias de 8 kHz. Los ovinos tambin parecer responder a mayores frecuencias que los humanos. Los animales de pastoreo son muy sensibles a los sonidos de alta frecuencia. El odo humano tiene su mxima sensibilidad entre las frecuencias de 1000 a 3000 Hz, mientras que el ganado bovino la posee en los 8000 Hz. El bovino puede oir con facilidad hasta los 21000 Hz. Tanto los bovinos como los caprinos tienen menos capacidad que el comn de los mamferos para localizar sonidos. Estos autores sugieren que, dado que estas especies de presa cubren con su mejor visin la casi totalidad del horizonte, quizs no necesiten ubicar los sonidos con tanta precisin como los animales que tienen un campo visual ms estrecho. El ruido provoca estrs a los animales de pastoreo. Los alaridos 18

o chiflidos de la gente les generan ms estrs que los ruidos de puertas metlicas que retumban al cerrarse. En cuestin de odo, como en la visin, los perros y los gatos parecen percibir ms que los humanos. Los humanos pueden or 81/2 octavas; los gatos pueden or 10, pero los gatos, a pesar de la gran movilidad de sus orejas, slo pueden distinguir entre sonidos que estn separados entre ms de 5, mientras que los humanos diferencian rangos de 0,5. La oreja del gato disminuye significativamente el umbral auditivo. El limite superior absoluto en la audicin de perros y gatos est entre 60 y 65 kHz (kiloherzio=kilociclo por segundo). Los perros y los gatos pueden discriminar entre 1/8 y 1/10 tonos. Para la deteccin frecuencias altas se requiere un elevado el nmero de fibras del nervio coclear; el nmero de fibras que se necesita para cada octava no es constante, pero aumenta conforma aumenta la frecuencia. Los gatos tienen 40000 fibras cocleares y los humanos tienen 30000, sin embargo el rango de audicin del gato es slo de 1 octaves mayor que el de los humanos. Los gatos pueden diferenciar frecuencias de 8 kHz. Los ovinos tambin parecen responder a frecuencias superiores a las de los humanos: La agudeza auditiva de los perros se ha empleado para los silbatos silenciosos a base de ultrasonidos. B.3. Aplicaciones de manejo El ganado que se agita en la pista de ventas tiene ms propensin a retroceder o a saltar en respuesta a movimientos o sonidos sbitos e intermitentes. Este tipo de movimientos y sonidos parecen ser ms atemorizantes que los estmulos constantes. Los cerdos reaccionaban ms ante sonidos intermitentes que ante un sonido permanente. Los sonidos agudos aumentaban el ritmo cardaco de los cerdos ms que los sonidos bajos. Los movimientos bruscos tienen un mayor impacto activador sobre la amgdala que es la parte del cerebro que controla en sentimiento del miedo. C. El Olfato El olfato es para los animales mensaje que puede ser trasmitido en un ausencia del emisor. El emisor tiene que estar presente en el caso de las seales visuales o auditivas cuando stas son enviadas, pero en el caso de los

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olores, estos pueden persistir durante minutos o das despus de que el emisor se haya marchado. La agudeza olfatoria es posiblemente el sentido ms importante para las especies domsticas porque el reconocimiento de los olores y de las feromonas son una parte importante de su comunicacin Las sensaciones de gusto y olfato son el resultado de la interaccin de estmulos qumicos con las membranas de la nariz y de la superficie de la lengua. Los receptores son las papilas gustativas de la lengua y las clulas olfatorias de las membranas nasales. Ambos sentidos, aunque son diferentes, requieren ser considerados juntos. Su principal aspecto en comn es que ambos son sentidos qumicos, es decir, para su estimulacin dependen del contacto con sustancias qumicas, a diferencia de los otros sentidos que dependen de estimulacin lumnica, vibracin o presin. En el sentido del olfato estn implicadas diversas estructuras: 1. El sistema olfatorio bsico aporta al nervio olfatorio los estmulos. 2. El sistema trigmino, percibe los estmulos va terminaciones nerviosas de nariz, boca y ojos. 3. El sentido aromtico que reacciona ante sensaciones agudas y groseras para la deteccin de sustancias aromticas de lcalis y cidos y de origen vegetativo. 4. El sistema vomeronasal. El sentido del olfato es de vital importancia para la estimulacin de los animales. Los receptores olfatorios responsables del sentido del olfato se localizan en la membrana mucosa olfatoria, ubicada en la parte superior de la cavidad nasal. Al estar situada en el techo de la cavidad nasal, las molculas olorosas necesitan llegar en forma de aerosol. Cambian en funcin de cmo se aspira el aire hacia la cavidad nasal. Olfateando de manera intensa pasa una corriente de aire a la nariz; las sustancias olorosas toman contacto con el material lipdico y protenico de la membrana ciliada e interactan con los receptores olfatorios y por transduccin se inicia un potencial. La discriminacin del olor se puede producir en muchos sitios receptores diferentes, si bien parece que existen receptores especficos para cada uno de los olores. El olor de las molculas puede reconocerse por su tamao, por su polaridad o por su forma.

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Las molculas de las sustancias aromticas pueden combinar con la mayor parte de los tipos de receptores pero la eficiencia en el contacto variar con el sitio. Cuando el contacto entre el sitio receptor y la molcula es bueno, se produce una despolarizacin eficaz en la clula nerviosa, la cual formar un potencial elctrico que determinar la transmisin de la seal en el nervio olfatorio. El potencial viajar lentamente a travs de la membrana y buscar las terminaciones nerviosas, donde se pueda iniciar un potencial de accin que viajar desde el nervio olfatorio hasta el bulbo olfatorio y despus hasta la corteza para ser procesado. Los productos metablicos de la accin bacteriana o del metabolismo del cuerpo, son voltiles y pueden ser detectados mediante el sentido del olfato. Esta es la base de las propiedades comunicativas de algunos olores. El ejemplo ms conocido es el de los metabolitos esteroidales producidos por los cerdos en sus glndulas salivares. La exploracin socio-sexual que se produce entre machos y hembras normalmente se pone de manifiesto con contactos entre las dos cabezas, o ms precisamente jeta con boca. Como resultado de este ntimo olfateo, las sustancias esteroidales son comunicadas dando lugar a reacciones socio-sexuales. En el bulbo olfatorio del cerebro se recibe la informacin sensorial relativa al olfato. Es a este nivel donde las seales olfativas se vuelven conscientes. Ambos procesos, transmisin de la seal e interpretacin son inseparables. Sin embargo, la informacin sensorial se procesa en cada sinapsis a lo largo de la va aferente. Cada sinapsis contribuye a la organizacin de los estmulos y de la experiencia sensorial. Dentro del bulbo olfatorio del cerebro cada sinapsis del nervio olfatorio se procesa con cada uno de los tractos olfatorios del cerebro. Estos tractos atraviesan por varias reas del cerebro y quedan envueltos por un gran nmero de conexiones que forman el rinencfalo o cerebro olfativo, el cual forma parte del sistema lmbico. El sentido del olfato es mucho ms agudo en el ganado que en los humanos y es dificultoso para los humanos imaginar la informacin ambiental que el ganado recibe a travs del olfato.

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C.1. Diferencias interespecficas El perro posee la mayor agudeza olfatoria de las especies que nos ataen y ha sido una de las ms investigadas en este mbito. Los perros son capaces de detectar cidos alifticos a concentraciones 100 veces inferiores a las que son capaces los humanos. Son capaces de diferenciar los olores de gemelos homocigticos y distinguir los olores dejados con las huellas de los dedos sobre un cristal despus de seis semana de que se imprimieran en el cristal. Son entrenados para detectar drogas y prdidas de gas natural y muestras sanguneas; al parecer no existe ningn invento moderno que pueda sustituir a la mucosa olfatoria canina. El sentido del olfato del perro se caracteriza tanto por su sensibilidad como por su capacidad de discriminacin. Para una amplia variedad de compuestos, la concentracin mnima en el aire que puede ser captada por el olfato del perro es entre 103 y 108 veces inferior a la detectable por los humanos. Las adaptaciones causantes de esta diferencia no se conocen con certeza. No obstante, la superficie de la mucosa olfatoria del perro, al menos en algunas razas, es de unos 18 cm2, frente a los 2-4 cm2 de los humanos. Por otra parte, en los humanos slo una pequea porcin del aire inspirado es conducido a la mucosa olfatoria, mientras que en el perro esta proporcin es mayor. El perro muestra adems una extraordinaria capacidad de discriminacin entre diferentes estmulos olfativos. Por ejemplo, pueden distinguir entre parejas de gemelos univitelinos por el olor, aunque slo cuando ambos gemelos estn presentes. En este sentido, algunos autores han comparado la capacidad de discriminacin olfativa del perro con la capacidad de discriminacin visual de los humanos. En el caso del gato el olfato ha sido menos estudiado. La superficie de la mucosa olfatoria del gato es comparable a la del perro, pero por otra parte el bulbo olfatorio del gato es mucho ms pequeo. C.2. El rgano vomeronasal En la inmensa mayora de los mamferos estudiados hasta el momento, el bulbo olfatorio enva proyecciones nerviosas a la amgdala olfatoria, que

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incluye los ncleos corticales anterior y posterolateral. El sentido del olfato de la mayora de los mamferos no depende slo de la mucosa olfatoria, sino tambin del denominado rgano vomeronasal. El ganado tiene un rgano olfatorio accesorio denominado rgano vomeronasal localizado entre la boca y la cavidad nasal. Esta estructura capacita a los animales para hacer ultrafinas discriminaciones entre olores que los humanos an no pueden detectar. Cuando un carnero, toro o padrillo realiza el flehmen (olfatear la orina de la hembra para saber si est en celo) inspira molculas de olor dentro del rgano vomeronasal para su identificacin. El rgano vomeronasal se comunica con la cavidad bucal a travs del conducto nasopalatino. Los axones de las neuronas receptoras del rgano vomeronasal termina en una estructura del sistema nervioso central denominado bulbo vomeronasal o bulbo olfatorio accesorio. A partir del bulbo vomeronasal, la denominada va nerviosa vomeronasal contina por la amgdala, concretamente por los ncleos mediales y posteromediales que forman la amgdala vomeronasal, y a partir de sta se proyecta a las reas preptica y medial del hipotlamo. Por consiguiente, aunque tanto la mucosa olfatoria como el rgano vomeronasal envan sus proyecciones nerviosas a la amgdala, lo hacen a ncleos distintos, y puede considerarse pues que los dos sistemas olfatorios estn separados y tienen funciones distintas. La amgdala es una estructura del sistema lmbico que desempea un papel fundamental en el reconociendo individual, la conducta sexual y maternal, la conducta agresiva, y la seleccin del alimento. El sentido del olfato es importante en el control de estas conductas en la mayora de mamferos, entre ellos el perro y el gato. La utilizacin del rgano vomeronasal implica en ocasiones el desarrollo de la conducta denominada flehmen. Esta conducta consiste en que el animal alza la cabeza, retrae el labio superior y abre la boca, inhalando el aire. La conducta de flehmen ha sido bien estudiada en los ungulados. El gato domstico tambin la adopta aunque la presencia del filtrum en el labio superior impide su retraccin completa (en esta especie aparece despus de las seis semanas de edad). La presencia de flehmen es ms frecuente en machos que en hembras. El animal adopta esa conducta despus de oler un determinada sustancia, frecuentemente el estmulo desencadenante es orina, heces o

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secreciones de otros animales. Aunque el perro posee rgano vomeronasal funcional, no realiza flehmen, por lo que esta conducta no se considera imprescindible para que las sustancias inhaladas impregnen el rgano vomeronasal. D. El gusto El gusto es un factor importante con relacin a la capacidad de los animales para seleccionar la comida apropiadamente. Los animales poseen cierta capacidad para corregir los dficit en su dieta mediante seleccin diferencial de los alimentos. El sentido del gusto depende de las papilas gustativas que se encuentran en la mucosa de los rganos bucales, la mayora estn localizadas en los dos tercios anteriores de la lengua. D.1. Receptores gustativos Los receptores gustativos se encentran en la lengua, paredes de la cavidad bucal, labios faringe y laringe. La informacin procedente de dichos receptores es transmitida al sistema nervioso central por cuatro nervios craneales: vago, facial, glosofarngeo y trigmino. En los carnvoros domsticos, los nicos receptores estudiados son los inervados por le nervio facial, por lo que la informacin de que se dispone es incompleta. Los receptores para el sentido del gusto se agrupan en cuatro tipos. Cada tipo se caracteriza por una frecuencia basal de descarga que se modifica por estimulacin qumica. Los compuestos que aumentan o disminuyen la actividad de un determinado tipo de receptores, causan una misma sensacin gustativa. Dicha sensacin es distinta a la de los compuestos que tienen un efecto contrario o que actan sobre otro tipo de receptores. ? El tipo de receptores ms comn son los receptores de aminocidos o tipo A. Su actividad aumenta en respuesta a varios aminocidos de sabor dulce. En el perro, varios glcidos, particularmente sacarosa y fructosa, y algunos edulcorantes ratifcales, tienen tambin un efecto estimulador sobre los receptores tipo A. Los receptores de tipo A del gato responden a

aminocidos pero no a glcidos ni a edulcorantes. Esta caracterstica del gato podra estar relacionada con el hecho de que a diferencia de las otras especies domsticas, no muestre preferencias por soluciones azucaradas.

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Los aminocidos de mayor efecto estimulador sobre los receptores tipo A del gato son la prolina, la alanina, la lisina y la histidina. Por otra parte, varios nucletidos monofosfato particularmente abundantes en la carne en mal estado, tiene un efecto inhibidor sobre la actividad de los receptores A del gato aunque no parecen modificar los del perro. Ello explica porqu el gato rechaza con ms facilidad que el perro la carne en mal estado. ? El segundo tipo de receptores son los denominados tipo B o

receptores de cidos. Estos receptores tienen una baja frecuencia de descarga en condiciones basales y responden a algunos cidos inorgnicos y a algunos aminocidos. La carne cruda contiene una muy baja concentracin de cidos grasos libres y tiene un pH relativamente bajo, lo cual significa que, la mayor parte de las molculas de cidos presentes en la carne no estn ionizados y por lo tanto no estimulan a los receptores de tipo B. As pues en los animales que comen carne curda, la estimulacin de estos receptores respondern a la estimulacin de aminocidos tales como la histidina, la cisteina y la taurina. ? Los otros tipos de receptores estn peor caracterizados. El tipo C

es caracterstico de los carnvoros y responde a nucletidos. Los receptores de tipo D del perro son estimulados por sustancias como el furanol, que tienen gusto afrutado. ? Un caracterstica importante del los carnvoros domsticos es que a

diferencia de la mayora de los mamferos es que no tienen receptores que respondan especficamente a la sal, los cuales estn especialmente desarrollados en los herbvoros. En el gusto, parece ser que el monosodio glutamato (MSG) facilita la unin entre los estmulos qumicos y los nucletidos de la membrana de la lengua situados sobre los receptores del gusto o clulas gustativas. Las molculas se traducen en un impulso gustativo que se transmite al cerebro. D.2. Diferencias entre especies Entre las especies se dan diferencias para la deteccin del gusto y para preferencias. Se encuentran diferencias en el gusto por ejemplo entre ovejas y

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cabras, seleccionan especies pratenses diferentes y por ello la presin ecolgica es baja. As, las diferencias entre los herbvoros por sus preferencias de pastoreo reducen las competencias cuando se encuentran en un mismo nicho ecolgico. Las preferencias suponen una seleccin consciente de aquello que ingieren. El gusto juega un papel importante en el comportamiento de pastoreo y las variaciones en el grado de palatabilidad de la hierba son determinantes en el pastoreo selectivo. El comportamiento ingestivo anormal que se produce cuando el animal ingiere partculas no naturales como alimento se conoce como apetito depravado o pica. La pica se muestra, por ejemplo, cuando el bovino ingiere huesos viejos y tierra a consecuencia de una deficiencia en fsforo. El ganado fcilmente distingue entre los cuatro gustos, entre intensidades de estos sabores, y entre combinaciones de ellos. Por ejemplo, se ha demostrado que los bovinos pueden discriminar entre el 4% y un 5.5% de solucin azucarada y entre un 0.05% y un 0.09% de solucin salina. Los vacunos alimentados con ensilaje (gusto cido) disminuiran la sensibilidad al gusto de otros alimentos cidos e incrementara la sensibilidad a los dulces. A la vez que el ganado confa significativamente en el gusto para discriminar entre alimentos, los pollos tienen un pobre sentido del gusto y confan ms en la visin. Coloreando el alimento para los pollos puede influenciar significativamente la ingestin, sin embargo el sabor y el olor del alimento tienen ms influencia sobre la ingestin en bovinos, equinos o porcinos. E. Tacto y sensacin somtica El sentido del tacto est bien desarrollado en los animales de granja. Los bovinos y equinos detectan fcilmente un insecto sobre su piel y pueden sacudir selectivamente reas de piel para quitar muchos insectos. Todas las especies muestran considerable cuidado de sus cuerpos y se frotan en los postes o rboles, y se rascan ellos mismos con las pezuas o los cuernos. El tacto es importante en la comunicacin de los animales de granja. En general, el tacto suave tranquiliza y ayuda a mantener lazos sociales, como

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en los humanos. Los animales se rascan, lamen y se espantan las moscas unos a otros. A los cerdos les agrada estar unos contra otros, de modo que sus pieles se toquen. Los bovinos Brahman tienen un contacto ms estrecho uno con otros cuando se echan, con respecto a las razas europeas. Los caballos adultos no se ubican unos contra otros. Observando donde los animales les agrada tocarse o rascarse unos con otros, y donde les es dificultoso rascarse por s mismos, podra sugerirse donde un animal goza siendo acariciado o rascado. Los receptores del sistema sensorial son las terminaciones de las fibras nerviosas aferentes y las clulas especializadas no neuronales asociadas a ellas. Cada sensacin est asociada con un tipo especfico de receptor. Existen diferentes receptores para responder al calor, al fro, al tacto y la presin mecnica que incide sobre pelos, piel, tejido glandular subcutneo y los movimientos de rotacin de las articulaciones, y al dolor. Los cambios de temperatura, y en algunos casos cambios qumicos, tambin actan como estmulos. E. 1. Percepcin de la presin El rgano receptor de la presin al tacto es el corpsculo de Paccini (claro ejemplo de especificidad de los receptores), que se localiza en la piel. El lbulo terminal del corpsculo de Paccini est rodeado de clulas y fluido extracelular. Cuando un estmulo mecnico los desplaza, se genera un potencial y el receptor descarga el estmulo elctrico. Los diferentes receptores de articulaciones y ligamentos se activan por fuerzas mecnicas tales como el estiramiento, la torsin o la presin que se combinan en las seales sensitivas del movimiento natural de la articulacin. La frecuencia del potencial de accin en los nervios que van del receptor al sistema nervioso central indican diferentes hechos tales como una simple flexin o torsin. Los receptores de las articulaciones, ligamentos y tendones portan estimulacin al sistema nervioso central que se traducen en cambios de la posicin del cuerpo y movimientos de las articulaciones. La integracin de esta

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estimulacin junto con la informacin visual y vestibular dar lugar a la posicin, orientacin y postura del cuerpo ms segura. E.2. Percepcin de la temperatura A lo largo de la piel existen receptores termales. Algunos responden a temperaturas elevadas, otros en cambio a las bajas temperaturas. En la deteccin de la temperatura, la agitacin de los puntos moleculares de la piel genera cambios en las molculas de protenas que alteran la permeabilidad de la membrana. Esto produce un potencial generador en las terminaciones nerviosas quienes a su vez dejan un potencial de accin en el nervio. Pero an queda mucho por aprender con relacin a la percepcin de la temperatura. E.3. Percepcin del dolor Los receptores del dolor se encuentran al final de las pequeas neuronas aferentes. Estos receptores generan un potencial elctrico como respuesta a estimulaciones traumticas tales como una presin que pueda producir un dao en los tejidos, o calor intenso, irritacin por sustancias qumicas incisin sobre la piel o abrasin. La estimulacin elctrica incrementa conforme lo hace la severidad del estmulo. Se postula que la informacin del dolor se transmite al Sistema Nervioso Central por dos tipos de rutas ascendentes: una, con neuronas especializadas, va del tlamo al cortex cerebral para crear una percepcin del dolor; las otras no especficas van hacia el tallo del encfalo y una parte hacia el tlamo para producir reactividad en el animal. Las rutas no especficas tambin estn conectadas con el sistema lmbico que juega un papel importante en la integracin de las respuestas autnomas y endocrinas as como en el comportamiento de agresin/defensa. En el cerebro existen centros para el dolor. Las respuestas son reflejos de huida o retirada. Adems se producen una serie de cambios fisiolgicos a consecuencia de la activacin del sistema nervioso simptico por el sistema lmbico (BROOKS, 1981). Este efecto simptico se manifiesta como miedo, huida o lucha. Los cambios fisiolgicos asociados incluyen: incremento de la frecuencia cardaca, de la presin sangunea, de la glucemia y de la epinefrina (adrenalina) sangunea. Con todo ello disminuye el flujo sanguneo desde la piel hacia los rganos internos incrementando hacia la musculatura. Se ha

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sugerido que las experiencias previas influyen en las respuestas al dolor ms que en cualquier otro tipo de sensacin. La naturaleza del dolor es compleja pero, simplificando, se puede decir que un estmulo doloroso trae como resultado una sensacin de dolor que queda como experiencia y adems una rpida reaccin que tiene tanto un componente emocional como conductural. 2.3. Otros factores que afectan la percepcin Como ocurre con los humanos, todo lo detectado por el sistema sensorial no es necesariamente percibido por el animal. La informacin que obtiene alimenta al sistema nervioso central, mucha de ella es ignorada y parte es procesada, junto con la informacin de la memoria. La clasificacin depende de la experiencia de aprendizaje, edad, estado fisiolgico, estado de nimo, atencin, motivacin y otros factores. Por ejemplo, si se considera a una vaca criada en forma extensiva que nunca ha visto un comedero y una vaca lechera que est acostumbrada a comer en ellos, si ambas se sitan en un mismo corral con un comedero lleno, cada una lo percibira de modo diferente y actuaran en consecuencia. La vaca lechera probablemente lo asociara con alimento y se aproximara a l y la vaca criada en forma extensiva puede percibirlo como un objeto extrao y mostrar miedo. Existen diferencias individuales y entre razas en la sensibilidad de los animales al tacto, movimientos repentinos y sonidos. Estudios de la Universidad de Colorado sugieren que las vacas lecheras de raza Holstein son ms sensibles al sonido y al tacto que las razas carniceras cuando son sometidas a movimientos repentinos o sonidos intermitentes. Sus estudios tambin han demostrado que los novillos y las vaquillonas son ms sensibles al movimiento que los toros viejos o las vacas. Una vaca que es normalmente dcil, se vuelve arisca cuando ha parido y alguien se aproxima a su cra. La vista de las cabras no es diferente despus del nacimiento de su cra, pero su percepcin s y por ende su comportamiento. Un animal inquieto o en un ambiente nuevo y extrao puede asustarse por algunas cosas que normalmente no causaran miedo. Un buen productor es el que est alerta y vigilante de los factores que afectan la percepcin animal a los estmulos y se anticipara al comportamiento resultante.

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3) Comunicacin Animal (Tema 3. Continuacin)


Los mecanismos de comunicacin han recibido por parte de los etlogos una escasa atencin y en consecuencia se conoce poco sobre el significado de los movimientos de las diferentes partes corporales, de los sonidos, de los olores, de los contactos entre individuos. Es cierto que el lenguaje vocal y el intercambio de ideas abstractas no forma parte del repertorio de comunicacin entre individuos en nuestros animales domsticos. La necesidades, los gustos, el estado de activacin o de predisposicin, la receptividad sexual, el miedo, la sumisin o la intencin de luchar son mensajes que se transmiten de un animal a otro por medio de la combinacin de los sentidos. La estructura del rebao, el grado de cohesin o el bienestar del grupo en el caso de animales confinados, dependen de las diferentes formas de comunicacin. La comunicacin animal es un aspecto muy importante para los veterinarios clnicos y zootecnistas. Comprender los mensajes que el animal nos est mandando es fundamental para establecer un diagnstico. Antes de realizare un anlisis de una muestra sangunea, p.e. un veterinario experimentado sabr que un dolor abdominal en el perro viene expresado por un apostura con el tercio posterior elevado y la cabeza agachada; o que un caballo que sufre un clico se pasea por el establo y se patea su propia panza. Tambin ser necesario para determinar el estado de humor en el que se encuentra un animal que va ha ser inmovilizado o sujetado para un tratamiento. La comunicacin de los animales no slo se realiza mediante seales auditivas como la de los humanos sino tambin mediante seales visuales y olfativas. Algunos de los mensajes olfatorios no pueden ser detectados por los humanos pero algunos otros si que pueden serlo con facilidad (p.e. el olor de la feromonas de los machos cabrios). Existe una comunicacin vocal entre los animales, pero gran parte de ese lenguaje permanece sin descodificar. Lo que fundamentalmente

interpretamos de ese lenguaje son las seales visuales realizadas con las orejas, con la cola, con el hocico.

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Los animales regularmente se comunican a travs de varios sistemas sensoriales con los miembros de su propia especie. Existe tambin alguna comunicacin entre especies. Las vocalizaciones de los pollos y del ganado tienen distintos significados. Los pollos, por ejemplo tienen un sonido de alimentacin que atrae a otros pollos a comer. Un experimentado productor de pollos podra detectar estrs escuchando sus vocalizaciones. En el caballo han sido descritas 4 a 7 vocalizaciones. Un resoplido probablemente significa peligro; un relincho puede ser un sonido de estrs. Pueden haber significados adicionales debido a variaciones en la intensidad y la repeticin. Las personas han intentado ensear a algunas especies animales el lenguaje humano pero con poco xito, ya que carecen de la anatoma para generar un amplio espectro de sonidos presentes en la voz humana. Las personas pueden, sin embargo, comunicarse efectivamente con otras especies con patrones de voces humanas. Tonos bajos y suaves de larga duracin produciran un efecto de calma sobre los animales, tonos altos y cortos frecuentemente excitaran a los animales. Los pollos y el ganado confan grandemente en sus caractersticas visuales como un medio de comunicacin. Algunas son tan sutiles que pasan desapercibidas por los humanos. Un leve cambio en la postura, el contacto de los ojos, o la posicin de las orejas o la cola pueden tener un considerable significado. Comportamientos repetidos o exagerados-un rpido movimiento en forma de ltigo de la cola o encabritamiento-pueden tener significados. Los caballos son tan expresivos que un observador humano puede leer grados de amenaza, sumisin, excitacin y buen humor. PERROS: Comunicacin Auditiva Las comunicaciones vocales ms comunes de los perros son los ladridos, los quejidos, aullidos y gruidos.

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Los ladridos: Son la llamada territorial de los perros. Se utiliza para defender un territorio y para marcar sus lmites. Los perros que se han perdido o descarriado o los que se trasladan a un encierro temporal, muy raramente ladran. Se pueden observar diferentes tipos de ladridos: El ladrido que realizan en la casa dirigido a los humanos intrusos que puede ser distinto al que dirigen hacia los intrusos caninos. Los ladridos se dan tambin en cnidos salvajes; un lobo en un encierro seminatural ladrar a un intruso, pero el ladrido es un carcter que ha sido seleccionado en los perros domsticos. Los perros tienen una buena funcin como sistema de alarma, pero en ambientes urbanizados el ladrido puede ser un problema. Un perro muy ladrador puede generar un nivel de ruido que se considere considerado como molesto. 220 denuncias por

molestias de ladridos se registran en Los ngeles cada ao. Por estas razones, los propietarios pueden tener que desalojar a sus perros. Existen diferentes procedimientos descritos para la extirpacin de las cuerdas vocales que aunque no dejan al perro totalmente mudo, s disminuyen el volumen y la agudeza de sus voces. Un problema grande es el ladrido de los perros hospitalizados o encerrados en una clnica veterinaria. El nivel de ruido generado por los ladridos puede exceder los 90 decibelios permitidos por las normas de Salud y Seguridad en el trabajo. Por estas razones, Los

alojamientos hospitalarios para perros deben construirse con un buen aislamiento sonoro.. Quejidos y aullidos: Son llamadas de los perros solicitando atencin. Los primeros en emplearlas son los cachorritos para comunicarse con sus madres pidindoles proteccin y cuidados. Los perros adultos se quejan cuando quieren ser consolados por un dao o en medio de una situacin de frustracin, tal como cuando quieren escapar o salir de un encierro o para buscar un conejo mientras est excavando. El aullido es una conducta canina que an ha sido bien descifrada. Se da con ms frecuencia en cnidos salvajes tales como lobos y coyotes, y en algunas razas de perros tales como Huskies, Malamutes y, en menor medida, en los Hounds. Se ha encontrado que los aullidos de los lobos se multiplican por diez durante la estacin de cra. Conforme los

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cachorritos maduran, al ao, la camada se va dispersando y el aullido es sustituido por el marcaje olfativo. Gruidos: Es indicativo de agresin. Es interesante evolutivamente, ya que los perros ms plcidos pueden gruir cuando se les intenta retirar un hueso que est delante de l incluso cuando el perro est saciado. En general, la escasez de comida puede incrementar la agresin, pero la visin de un hueso parece tener un valor especial incluso para un perro que est saciado. Comunicacin Visual. El estado emocional del perro puede deducirse mediante la observacin del movimiento de sus orejas, de sus hocicos, las expresiones faciales, su cola, el pelo de la espalda y grupa y por las posturas corporales. El perro calmado permanece con las orejas y la cola hacia abajo. Cuando est alerta, su cola y sus orejas estn a pintando hacia arriba. Conforme el perro se vuelve ms agresivo, el pelo de la espalda y de la grupa se eriza y los labios se retraen. Las orejas permanecen hacia delante y la cola es sacudida lentamente. Conforme incrementa la agresin los labios son retrados totalmente y los dientes quedan expuestos. El perro est erguido. Conforme se va atemorizando, las orejas se giran hacia atrs que quedan pegadas a la cabeza y la cola desciende hasta que se queda pegada al cuerpo entre las extremidades. Postura: La postura de amenazar morder del perro es una de las ms probable para poder causar dao en el veterinario, es aquella en la que el perro amenaza con la cola y las orejas hacia abajo y el cuerpo se va inclinando hacia atrs conforme el perro se vuelve ms amenazante. El pelo est erizado y los labios retrados, Cuando se aproxima un perro, se debe tener cuidado en observar cmo se encuentran los labios de retrados porque sta puede ser la nica seal de una agresin defensiva o de un mordisco. El perro amenazante escapar si le es posible, pero si rebasamos la distancia mnima, que puede ser de slo un par de pasos, atacar. Afortunadamente lo ms comn es un perro cuyo temor no est asociado a la agresin. El perro temeroso se agacha con su cola pegada entre las patas y las orejas replegadas hacia abajo. Si al perro se le puede calificar

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de sumiso, se tumbar sobre un lado y levantar las patas posteriores exponiendo el rea inguinal. Tambin puede hacer movimientos o tentativas de lamer. Finalmente, puede orinar. Este comportamiento parece representar una reversin hacia un comportamiento propio de los cachorros, cuando ste se tumba y presenta su rea inguinal a su madre la cual, por supuesto dominante sobre el cachorro, la lamer y limpiar. La orina por sumisin es un comportamiento muy frecuente, se da con ms frecuencia en perros jvenes y de talla pequea. Si puede ser difcil convivir con un perro que es dominante sobre sus dueos, no lo es menos hacerlo con un perro que se orina por sumisin. Castigar al animal por orinar en situaciones de temor o de excitacin agravar el problema. El perro realmente tiene miedo a su propietario, y si se le castiga slo se confirmar ese temor. Lo ms acertado es evitar que el perro se sobreexcite. Se deben evitar las caricias demasiado efusivas y los castigos muy duros. El problema puede ser disminuido si la persona de la casa con la que realiza este comportamiento sumiso ignora al animal. El orinar por sumisin suele ir disminuyendo conforme el perro va madurando. Los perros saludan a sus amos como si fueran sus madres, mediante lamidos en la cara. Atvicamente, los cachorros lamen la cara de sus madres para reclamarles la comida regurgitada. Aunque el regurgitar la comida para los cachorros es frecuente en cnidos salvajes, los perros domsticos no lo suelen hacer. Sin embargo, este comportamiento atvico de lamer las caras de sus madres aparece en los cachorros domsticos y persiste en el animal adulto que lame la cara de sus dueo o realiza movimientos con tentativas de lamer para evitar la disciplina o el temor derivado de su pequea talla. El subirse sobre la mano de su propietario es otro signo de sumisin y otro modo de saludo. Los perros tambin tienen seales que indican el juego. Estas son necesarias porque, de otra forma, las actividades del juego podran ser consideradas como una verdadera agresin o como verdadera actividad sexual y provocar en los otros perros una respuesta en consecuencia. Una inclinacin con los cuartos delanteros agachados y los traseros levantados un ligero topetazo con la cabeza junto con sacudidas vigorosas de la cola son las

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seales

de incitacin al juego canino. En muchas ocasiones tambin se

manotean hacia el propio hocico.. Alteraciones genticas y quirrgicas. Puesto que las orejas, la cola y el pelo son importantes en la comunicacin visual entre perros, sta quedar alterada en aquellas razas que son modificadas tanto gentica como quirrgicamente. En los perros de orejas cadas como son los Hounds slo alcanzan a realizar intentos de manifestacin de su temor. Tampoco se puede detectar la piloereccin e perros de pelo largo tales como un Afgano. El pelo tambin puede impedir en algunas razas la visin de las seales de otros perros. Por ejemplo en el tradicional perro de pastor Ingls con el pelo por delante de la cara que le impide ver y adems en el que la amputacin de coxgea hace que la posicin de la cola tenga que dejarse a la imaginacin. Los perros con la cola cortada aprenden a sacudir sus cuartos traseros y as expresan su complacencia.. Olfatoria. Ya hemos hablado de la legendaria capacidad olfativa de los perros. Puesto que pueden oler concentraciones a 1/100-1/100.000 parte de las de los humanos, no nos sorprende que utilicen los olores como medio de comunicacin. Marcacin con olores. La importancia de la comunicacin olfativa de los perros queda puesta de manifiesto por la disposicin que tiene a marcar con la orina los objetos verticales. Ello puede suponer una posibilidad de reconocer, a partir de la orina de otros, la especie sexo o incluso hacer una identificacin individual. La marcacin con orina se realiza ms frecuentemente en zonas donde otros perros ya han marcado. El record se ha registrado en un perro que efectu 80 marcajes en 4 horas. El perro que marca con orina no suele vaciar completamente la vejiga. Posturas de eliminacin: Aunque sern discutidas en temas posteriores, adelantaremos algunos aspectos. Una de las preguntas ms frecuentes entre propietarios de perros es porqu sus perros machos de corta edad no levantan la pata trasera para orinar sino que se agachan.

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El orinar de pie levantando la pata es un comportamiento tpico del macho que se determina por tetosterona aunque en un 3% de los casos los machos pueden orinar en otras posiciones. El marcaje con orina suele ser el sistema de marcacin territorial ms comn en perros, pero tambin los objetos verticales pueden ser impregnados con heces tal como cualquier limpiador de perreras habr observado. La marcacin con heces se produce ms en machos que en hembras. La castracin reduce el marcaje territorial en los machos. Los machos que no tienen olfato (anosmia) no pueden identificar la orina de otros, marcan pero con menos frecuencia y no lo hacen sobre la orina de otros. Cuando los perros rascan o escarban despus de defecar no lo hacen para enterrar las heces sino para diseminarlas por el territorio y adems estn aadindoles el olor de las glndulas interdigitales. Orina. El principal mecanismo de comunicacin olfativa en la especie canina lo constituye la orina de una perra en celo.. Los perros resultan ms atrados por esta orina que por las propias secreciones vaginales o de las glndulas anales. Aunque parece que la secrecin vaginal rica en methil-phidroxybenzoato es la que induce la secuencia de comportamientos de la monta en el macho. La orina contiene feromonas. En la orina del celo (estro) estos componentes son metabolitos de estrgenos. La orina de una perra en celo puede atraer a perros a mucha distancia. El efecto de las feromonas de la perra en celo puede tener aplicaciones prcticas. Por ejemplo, puede servir para traer a perros perdidos y poder capturarlos con facilidad. Cabra pensar que los machos se sienten atrados por la orina de las perras receptivas de modo inevitable, pero tambin se dan casos de perros inexpertos, que nunca han cubierto y que, a diferencia de los sexualmente experimentados, no se interesan por la orina de las perras en estro y s lo hacen por las que estn en anestro.

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Secreciones anales: La orina no es el nico medio de comunicacin olfativa. El saco anal es ms que un mero problema clnico. Sus secreciones se elimina con las heces y tienen un olor particular. Se puede ver a los perros dentro de un grupo olisquendose unos a otros debajo de la cola. ste comportamiento es un sistema de comunicacin individual mediante el olfato. Un perro sobreexcitado puede forzar el vaciado de su saco anal de tal manera que hasta puede olerse por los humanos y constituir un verdadera feromona del temor. Las secreciones de las orejas tambin pueden intervenir en la identificacin individual ya que unote los modos de saludo entre perros es olisquearse las orejas unos a otros. GATOS: Auditiva. Moelk en 1944 realiz el primer estudio completo sobre las vocalizaciones de los gatos domsticos recopilando un vocabulario mucho ms extenso del que cualquier propietario de gatos pueda reconocer. La vocalizacin felina se compone de murmullos, patrones vocales y patrones de intensidad forzada. Murmullos: Un murmullo es una vocalizacin suave emitida rtmicamente mediante una exhalacin, otros murmullos son considerados como llamadas de saludo o de solicitacin que pueden variar desde una splica a una orden y un sonido de agradecimiento o confirmacin, un corto y nico murmullo con una descenso rpido de la entonacin. Tambin se puede reconocer con facilidad el ronroneo como un suave zumbido.. Cuando ocurre en un ambiente social puede indicar una situacin de sumisin ya que se aproxima a los sonidos de los cachorritos.. Los ronroneos estn asociados a contracciones rpidas de los msculos de la laringe y del diafragma. Growl. Gruidos. Una brusca vocalizacin de emisin baja que puede darse con frecuencia en encuentros agonsticos. Squeak. Chirridos. Una emisin vocal alta parecida a un llanto que se produce durante el juego, cuando la comida est prxima, en anticipacin y por parte de la hembra despus de la cpula.

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Shriek. Chillido. Un chillido es una vocalizacin de emisin brusca alta y fuerte que reproduce en situaciones de gran agresin o durante procedimientos dolorosos. HIss. Silbido. Es una vocalizacin agonstica producida con la boca abierta y los dientes expuestos. Esta vocalizacin es defensiva puede ser empleada para medir si un gato es defensivo u ofensivo. Chatter. Castaeteo. Algunos gatos castaean con los dientes como si cazaran, en especial cuando no son capaces de alcanzar su presa. Sonidos complejos: ? Maullido mew. Es un maullido de alta emisin y de mediana amplitud. Foneticament eel sonido parece una . Sucede en las e inetracciones entre madre y gatito y bajo las mismas situaciones que el squeak. ? Gemido Moan. Es un sonido de baja frecuencia y larga duracin. El sonido es o . Se produce antes de regurgitar una bola de o u pelo o ante una situacin relacionada con la caza. ? Maullido Meow. El caracterstico sonido i-a-u se da en una variedad de situaciones de saludo . Visual. Postura. El gato puede adoptar varias posturas con finalidad comunicativa. Un gato cuando est en disposicin de saludar lleva su cola en alto, tambin cuando investiga o cuando est frustrado. La cola est hacia abajo con la pinta movindose cuando est cazando. Cuando camina o corre la cola est a 40 con respecto al lomo, pero conforme se tranquiliza la cola va bajando. Una gato relajado, al igual que un perro relajado, lleva la cola colgando pero sus orejas se mantienen hacia arriba y hacia delante. Cuando se atrae la atencin del gato, su cola se levanta y ambas orejas se levantan erectas. Levantar la cola tambin puede considerarse como una seal de atencin. La postura correspondiente a la agresividad defensiva incluye la presentacin lateral del tronco, las extremidades totalmente extendidas, el lomo arqueado y la cola

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erguida o en posicin de U invertida. Frecuentemente el animal muestra piloereccin de la cola y en el dorso, las orejas pueden estar plegadas hacia atrs. La postura correspondiente a la agresividad ofensiva incluye simplemente contacto visual directo, y resulta por lo dems difcil de diferenciar de una postura normal. Finalmente el gato adopta una postura agachada, con el vientre en contacto con el suelo y las orejas plegadas para indicar sumisin. Las posturas de sumisin activa del perro, que incluyen secuencias motoras similares a las de cachorros, no tienen equivalente en el gato. Expresin. El gato en sumisin defensiva mantiene las orejas pegadas hacia atrs. Las pupilas del gato agresivo estn contradas y conforme se vuelve ms defensivo las pupilas se dilatan. La parte coloreada del iris tambin nos dan una informacin sobre el humor del gato. Es una importante seal interespecfica. Los ojos de un gato excitado pueden parecer rojos porque la vascularizacin de la retina puede verse a travs de la pupila dilatada. Un gato suele ser defensivo, pero se vuelve ofensivo si se le invade la distancia crtica. Una pista sobre las emociones de los gatos es fijarnos en las patas una postura muy caracterstica es la que muestra la pata posterior avanzada mientras que la delantera est encogida, zapata est encogida y est situada muy pegada al cuerpo por debajo. El quedarse con la boca abierta es una respuesta ante un olor extrao. La lengua se pega contra el paladar duro por delante de los incisivos superiores y el hocico queda abierto. Esta expresin es comn verla cuando huelen la orina de otro gato extrao y puede ser el equivalente a la respuesta de flehmen de los ungulados. Olfatorio. Marcaje con olores. El gato macho tambin marca el territorio. Los gatos defienden slo una pequea parte de su hogar el spraying es una de las principales razones por las que se suele llevar a castrar a un gato de ms de un ao de edad. Los resultados de la castracin en gatos adultos es muy variable, slo un 87 % de los castrados dejan de hacerlo. El marcaje con la orina parece ser ms dependiente del sexo en los gatos que en los perros. En ocasiones la realizan un macho castrado o incluso una hembra, suele suceder cuando entra un gato extrao en el hogar o para organizar temporalmente su actividad con otros gatos.

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Se considera que la seal de la orina tiene una validez menor de 24 horas, segn se ha puesto de manifiesto al estudiar los efectos sobre los machos de la orina fresca o vieja. Ell spraying tambin puede desencadenarse despus de la introduccin de un nuevo miembro a la familia, o al cambiar de propietario, o al cambiar algo e la rutina diaria del gato. El olor de la orina del gato puede ser detectado por los humanos, para evitarlo se ponen en prctica diferentes mtodos con un xito variable. Secreciones anales: ES bien conocido que los gatos entierran sus heces. Los gatos pueden emplear el olor de su saco anal para comunicarse. Cuando se conocen dos gatos por primera vez se tiran un buen rato dando vueltas uno junto a otro intentando olerse el rea perianal. Si el gato no es muy combativo permitir que el otro lo huela. El comportamiento de refregarse tambin es una manera de comunicarse para los gatos. En ella la secrecin de las glndulas de la cara queda depositada en el objeto contra el que se frota. Los gatos impregnan con su olor los objetos y los gatos que lo perciben responden con un gesto boquiabierto La orina de ms de tres das de antigedad puede dar lugar a . esta respuesta. CABALLOS. Al vivir en espacios llanos y abiertos, los caballos han desarrollado un amplio repertorio de signos acsticos, olfatorios, tctiles y visuales de comunicacin. Gracias a ellos pueden dar a conocer su identidad, estado emocional, estatus social, estado reproductivo, actividad, etc. Auditivas Es una seal de reactividad en los caballos. Las reacciones vocales son variadas y se puede considerar que en caballo existen tres sonidos bsicos. Relincho, gruido y un lamento agudo de dolor. Estos sonidos son variables en grado de intensidad y duracin y tambin pueden presentar variaciones con respecto al sexo y respecto al estmulo con el cual se elicitan. Se pueden dar

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ms variedades vocales como modificacin de los tres principales que se dan de la siguiente manera: 1.El relincho es el ruido emitido por el caballo. Se da frecuentemente cuando una hembra es separada de su cra o cuando un caballo siente

curiosidad por algo de su entorno o cuando quiere comunicarse con otros caballos. 2. Se pueden distinguir tres tipos de gruidos, el mas frecuente es el de antes de la comida. El segundo es el emitido por el semental ante el encuentro sexual y el tercero cuando la hembra est enfadada con su potrillo. 3. El lamento puede variar en volumen y se oye algunas veces durante encuentros agresivos de lucha o tambin por el rechazo de una hembra no receptiva al encuentro sexual. Otras formas adicionales de vocalizacin incluyen el trompeteo de los sementales y el gorgojeo de algunos caballos como evidencia de bienestar fisiolgico. Las vocalizaciones se acompaan muchas veces a las luchas y a los entrenamientos en los adultos. Conforme la reactividad incrementa, como cuando el animal est muy motivado, las vocalizaciones tienden a aumentar en volumen, cantidad y complejidad. Los signos vocales se utilizan dentro de la comunicacin social, especialmente entre madre e hijo entre semental y hembra, y entre caballos que tienen un vnculo cuando son separados. Los sonidos vocales proporcionar ms informacin que los no orales, y van desde el grito o chillido (nota corta que denota agresin entre machos o rechazo de una hembra al macho), relinchos de tono bajo o nicker (para cortejo de las hembras, llamar a las cras) y relinchos neighs y whinnies (ms comunes, de larga duracin y que pueden transmitirse a larga distancia. Se realizan cuando se pierden las cras, cuando estas llaman a sus madres). Los animales responden ms a sus cras o animales de lnea familiar, y parece que diferencian entre individuos. Los neight son llamadas de solicitacin o separacin. Se suele reliar por la yegua que es separada de su potro y lo harn repetidas veces. Es una llamada inespecfica, no parece que proporcione un reconocimiento individual. 41

Algunos caballos pueden llamar demandando la presencia de sus propietarios pero slo cando noten alguna seal de ellos. Nicker. El suave nicker es una llamada de proporcin (epimeltico) o solicitacin (etepimeltico) de cuidados. Se realiza por parte de la yegua hacia su potro cuando se rene con l y proporciona un reconocimiento para cada uno de ellos. Los caballos pueden dirigir estos nicker hacia sus cuidadores o si es un semental hacerlo hacia la propia yegua en celo. Los sonidos no vocales provienen de diversas actividades: alimentacin, sacudidas, tos, aseo, flatos y golpes con el casco. Tienen poca intencin de comunicacin. Los resoplidos y bufidos se suelen producir adrede como signo de alarma o advertencia. Los resoplidos, los chillidos y los rugidos, a diferencia de las otras vocalizaciones no suelen hacerse en secuencias repetidas. Los rugidos son vocalizaciones de alta amplitud que suelen dirigir los sementales hacia las yeguas. Un resoplido agudo puede ser una llamada de alarma. Un resoplido muy prolongado puede indicar frustracin ante la retencin del galope o cuando est siendo forzado a trabajar. Los resoplidos y los nickers son sonidos realizados con los hollares. La boca se mantiene cerrada, mientras que en otras permanece abierta. Cuando dos caballos extraos se encuentran, se saludan entre s empujndose con los hocicos. Los hollares estarn dilatados pero no habr ninguna seal vocal que pueda ser audible por los humanos. Normalmente uno de los caballos chillar o saltar hacia atrs aunque no haya sido amenazado de morder. El chillido (squeall) es tambin un modo de saludo defensivo. Se puede escuchar con frecuencia cuando los grupos de caballos estn formando su jerarqua de dominancia y se est produciendo algn intercambio de mordiscos. Las yeguas que no estn en celo chillan y patean cuando un semental se les acerca demasiado. Tambin pueden escucharse como respuesta a un dao. Visual: Los signos visuales son los ms comunes e importantes, aunque a la vez son los ms sutiles y difciles de descifrar. Comprenden cambios de postura y posicin de las orejas, labios, cola, patas y cabeza.

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Las orejas de los caballos son los mejores indicadores de sus emociones. El caballo que est alerta mira directamente al objeto que es de su inters y mantiene sus orejas hacia adelante Las orejas hacia atrs indican agresin, hacia delante inters, hacia los lados descanso o sumisin. El caballo muy agresivo mantiene las orejas pegadas hacia la cabeza. Otras expresiones faciales son ms sutiles pero pueden ser de utilidad para comprender el estado de nimo de los caballos. Un caballo sumiso girar sus orejas hacia atrs. Los caballos jvenes (de menos de tres aos de edad) muestran una expresividad muy dramtica cuando retraen los labios hacia atrs y llegan a hacerlos chasquear. Esta expresin la realizan los potrillos de un ao cuando se aproxima un semental o una yegua con un potro recin nacido. La yegua en celo receptiva muestra una expresin peculiar durante la monta , en la cual las orejas estn dirigidas hacia atrs y los labios caen flcidos.. La respuesta del Flehmen o del labio curvo que realiza el semental ser discutida posteriormente. Un caballo que puede ver la comida pero no puede cogerla, o en el momento en que aproxima la comida, suele realizar movimientos de masticacin y saca la lengua fuera. Un caballo dolorido tendr los labios flcidos pero los msculos maseteros contrados, si el dolor es clico patean su barriga, giran repetidamente las orejas hacia atrs como si escucharan hacia su abdomen.. Los caballos tienen un campo visual muy grande dada la colocacin lateral de sus rbitas. Tienden a dirigir los ojos hacia la misma direccin en la que estn mirando. Es decir, cuando las orejas de un caballo estn apuntando hacia delante, su vista se dirige hacia delante. Esto no puede indicar qu objeto puede estar intimidando a un caballo. El jinete, desde su montura, por la direccin de sus orejas, puede darse cuenta de cul es el objeto que est atemorizando a su caballo.

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El caballo puede ver mejor en el prado y slo sus extremidades le impedirn la visin. Puede ver en todas direcciones y detectar con facilidad a un depredador. Los caballos tienen puntos ciegos, en especial el rea que queda debajo de sus cara cuando tiene la cabeza levantada. Postura: La postura y las acciones del cuerpo tambin son empleadas para interpretar sus estados de nimo. Un caballo tranquilo espera relajado, mientras que uno nervioso se frota y se encabrita si dejarse sujetar La cola sobre el lomo indica confianza o excitacin, pegada al cuerpo seala miedo, sumisin o descanso. Los caballos cambian la posicin de diferentes partes del cuerpo y las combinan para distintos significados. El caballo asustado mantiene la cola pegada a la grupa y la boca cerrada. La contraccin muscular se observa especialmente cuando el animal prev un dao. El semental que conduce a su harn de yeguas asume una postura caracterstica con la cabeza hacia abajo casi tocando el suelo, y las orejas pegadas. Los caballos patean el terreno, no como agresin sino como frustracin si se les est impidiendo el galope o si quieren ir a pastar y estn siendo retenidos. El patear ante la comida puede ser un comportamiento derivado de escarbar en la nieve para buscar la hierba y puede ser considerado como un modo de conducta desitiada . Olfatoria: El marcaje por olores. La comunicacin olfatoria juega un papel importante en el comportamiento sexual del caballo. El caballo curva su labio superior en la posicin de flehmen mediante el cual puede oler la orina de la yegua en celo. Pero ambos sexos pueden curvar el labio como respuesta a otro tipo de estmulos olfativos y gustativos. Por ejemplo el escupir un medicamento puede causar la llamada risa del caballo aunque evidentemente no es un , signo de alegra.

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Los caballos pueden encontrar el camino a su hogar mediante pistas olorosas procedentes de sus dueos o de otros caballos.. Los caballos salvajes van formando montones de heces a lo largo del terreno en el que pastan. Tal vez sea un sistema de marcacin del terreno. Estos montones pueden marcar la divisin de harenes tanto espacial como temporalmente. As en un pastizal, los sementales seleccionan el sitio donde defecar y regresan a l para hacerlo con lo que el montn se va haciendo cada vez ms grande. Adems las yeguas y los potros van defecando en su periferia con lo que el montn va incrementando tambin de dimetro y como los caballos rechazan los pastos contaminados con heces, el pastizal ser abandonado. A diferencia de los caballos adultos los potros muestran coprofaga. La alta incidencia de parasitosis por estrngilos en los potros seve aumentada por la coprofaga. CERDOS Auditiva. Los signos vocales son posiblemente el medio de comunicacin ms empleado en porcinos. Se han llegado a identificar ms de 20 sonidos diferentes de los cales media docena pueden ser reconocibles por los humanos. Gruidos (grunt), ladridos (bart) y chillidos (squeal). El gruido ms comn viene a durar de 0,25 a 0,4 segundos y se realiza como respuesta sonidos familiares o a aquellos a los que el cerdo est acostumbrado. El gruido corto dura 0,1-0,2 seg. y se produce cuando el cerdo est excitado puede estar seguido de un chillido. Cuando una cerda est agresiva porque se le ha interferido en su camada el nmero de gruidos cortos se incrementa. El ladrido se emplea por parte de un cerdo asustado.

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El gruido largo (0,4-1,2 seg) aparece como respuesta a un estmulo agradable. Especialmente de tipo tctil. El chillido es una vocalizacin que se suele hacer cuando el cerdo est sintiendo dolor. La combinacin de varios gruidos no parece tener un significado especial, pero la intensidad de las vocalizaciones vara con la intensidad de las situaciones. Una secuencia muy comn es aquella que lleva gruidos normales seguidos de gruidos cortos y gruidos repetidos hasta chillidos conforme se va sujetando, pellizcando e inyectando al animal. Despus de que los cerdos permanezcan aislados, cuando son reunidos de nuevo, emiten gruidos cortos de saludo. Las cerdas hambrientas dan una serie de 20 gruidos sin pausa. Las llamadas de vinculacin con la camada sern tratadas ms adelante. Lo cerdos adultos se resisten a ser inmovilizados enrabietndose y produciendo sonidos muy fuertes y escandalosos. Cuando un cerdo est sometiendo a otro emite un ladrido agudo al mismo tiempo que le empuja con su hocico. Un cerdo con un dolor crnico rechina sus dientes. Visual: Posturas: Dado que el vocabulario de los porcinos es muy amplio, las seales visuales no parecen ser importantes. Podemos hacernos idea del estado trmico de los cerdos mediante sus posturas. Los lechones tienen un aislamento trmico muy deficiente y su relacin superfice/volumen es grande por lo que les cuesta mantener estable su temperatura corporal. Para ello recurre a estrategias comportamentales posturales. Por ejemplo un cerdito acalorado se tumbar plenamente, pero uno que tenga frio se mantendr con las patas replegadas bajo el cuerpo dejando una superficie de contacto tonel suelo mnima. Posicin de la cola. Una de las seales visuales en cerditos es la cola. sta es un buen indicador de bienestar. Una cola finamente curvada nos indica que el lechn est saludable, pero si est tiesa y corta, nos indica estrs.

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Cuando los cerdos se saludan entre ellos la cola est curvada y levantada, tambin cuando compiten por la comida con otros cerdos durante el cortejo y la intromisin. Cuando est descansando o durmiendo est estirada pero se curvar conforme se despierta, excepto si el animal sufre por aislamiento, dolor o temor. La cola se agita vigorosamente cuando la piel est irritada. La amputacin de las colas eliminar esta valiosa contribucin para los diagnsticos. Olfatoria: A diferencia de los caballos y los rumiantes, los cerdos machos no muestran flehmen como respuesta frente a las hembras en celo. Los berracos emplean signos visuales ms que feromonas para determinar la receptividad sexual de las cerdas. Sin embargo, las hembras son capaces de diferenciar machos castrados de intactos a partir del fuerte olor que emana de los berracos producido por los metabolitos de andrgenos presentes tanto en la saliva como en la secrecin prepucial. No obstante, los berracos tambin perciven los estrgenos por el rgano vomeronasal o por el olfato. Cuando se remueven animales de un grupo, los cerdos se olfatean investigando quin es el que falta ya que mediante el olor peden tener un reconocimiento individual. La parte ventral del cuerpo es la favorita para ser olfateada. De hecho, los cerdos pueden establecer su jerarqua con los ojos tapados, guiados ms por signos olorosos y auditivos que visuales. BOVINOS, OVINOS Y CAPRINOS Pese a la ntima asociacin entre humanos y rumiantes alo largo de los aos, los mecanismos de comunicacin de estas especies se conocen muy poco. Visual: Es realmente importante como mecanismo de comunicacin entre los bovinos. La expresin de amenaza de un toro se manifiesta arqueando la espalda para mostrar una silueta ms grande, la cabeza hacia abajo, en ocasiones sacuden la cabeza de un lado hacia otro. El toro puede orientar el cuerpo enfrentndolo hacia el objeto de la agresin y mantendr el cuello y la cabeza arqueados hacia un lado. Escarbar en el terreno con las extremidades 47

delanteras levantando la tierra y sacudindola hacia su espalda y hacia sus cuernos. La posicin de la cola tambin es muy descriptiva sobre el estado de nimo o la actividad. Cuando caminan, pastan o comen, la cola cae de manera natural hacia abajo. La cola se pega entre las extremidades cuando el animal tiene fro y cuando est asustado o en actitud sumisa. La cola est levantada durante la actividad sexual, cuando estn explorando y cuando se estn acicalando. Cuando van corriendo la cola est clocada muy prxima a la espalda. Cuando estn defecando u orinando est levantada y curvada en una posicin caracterstica. Los toros son atrados hacia las hembras en celo mediante signos visuales cuando ven que unas vacas estn montndose unas sobre otras. El estmulo de la U invertida que supone la imagen del tercio posterior de la vaca visto por detrs tambin es un estmulo importante para iniciar la monta. A distancia los signos visuales son ms importantes que los olfativos. Auditiva La mayora de las vocalizaciones de los bovinos parecen estar relacionadas con la frustracin o con el estrs. Los terneros que se separan por primera vez de sus madres expresan su estrs mediante repetidas llamadas. Cuando se someten al descornado los adultos tambin chillan durante el proceso. Los toros en ocasiones estiran sus cabezas y emiten un pitido fuerte que puede ser escuchado a distancia. Un comportamiento parecido puede darse en las vacas respondiendo desde la distancia a llamadas de solicitacin. Un profundo, fuerte pero corto mugido suele acompaar a los gestos de amenazas realizados por los toros. El toro tambin puede emitir sonidos guturales durante el juego sexual. Se ha descrito el significado de los diferentes sonidos de las vacas pero sin embargo es difcil atribuirles un significado porque el mismo sonido puede ser realizado en diferentes situaciones. La llamada mm es de baja amplitud y es fcilmente detectable a slo 7 metros. Es la llamada ms comn entre una vaca y su ternero, tambin se da ciando espera comer o cuando espera ser ordeada.

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Una llamada mm(h) se produce en situaciones ms frustrantes, por ejemplo cuando la vaca est aislada. Un toro amenazante emite un bramido de alta amplitud (M)enh Un ternero muy hambriento emitir una llamada de . elevada intensidad menh Durante la cpula se escuchan sonidos como . gruidos. Algunos humanos son capaces de diferenciar a sus vacas mediante la voz, luego no nos extraa que puedan reconocerse entre ellas. Los bovinos responden a una vocalizacin con otra de igual intensidad. Una vaca excitada contestar con llamadas excitadas. Los terneros tiene un moo o un baa especial para incitar al juego. La comunicacin vocal en las especies presas es un sistema de trasmisin de informacin sobre el estado de peligro del rebao. Si la comunicacin vocal de las especies de animales domsticos hubiese sido estudiada de manera tan precisa y con medios tan sofisticados como lo ha sido la de las aves salvajes, podramos encontrarnos con sistemas de comunicacin muy precisos que an permanecen por decodificar.. La nica vocalizacin que ha sido estudiada en los ovinos es la llamada de la oveja hacia su cordero y que est demostrado que se basa en el reconocimiento mutuo. Los ovinos adultos emplean la vocalizacin como un medio de establecer contacto entre ellos de manera que se establece la cohesin del grupo si este no es muy grande. Los ovinos tambin tienen una seal visual de comunicacin de amenazar topar. Las otras seales visuales del cortejo sern discutidas con posterioridad Olfativa La comunicacin olfatoria tambin es importante para la actividad sexual de los rumiantes. Los caprinos y los bovinos pueden distinguir a sus coespecficos mediante la orina. La orina de los machos es ms fcil de distinguir que la de las hembras. La respuesta de flehmen se observa en los machos frente a la orina de las hembras en estro. Est claro que el estmulo olfatorio de los machos afecta al ciclo sexual de las hembras siendo capaces de estimularlo. Perros entrenados han sido capaces de diferenciar los estados estrales a partir de la orina de vacas.

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TEMA 7.- Endocrinologa de la conducta. Gentica del comportamiento. Influencias ambientales sobre el comportamiento

TEMA 7 1) ENDOCRINOLOGA DE LA CONDUCTA


BASES QUMICAS DE LA TRANSMISIN EN NEUROETOLOGA Las neuronas se distinguen de las otras clulas por sus propiedades moleculares responsables de las actividades de sealizacin. Estas actividades incluyen: ? Respuesta a determinadas sustancias qumicas que alteran la permeabilidad de la membrana para los iones ms comunes (Na+, Cl-; K+, Ca). ? ? Conduccin de impulsos elctricos. Comunicacin con otras clulas post-sinpticas mediante el proceso conocido como transmisin sinptica. En relacin a ste ltimo, la transmisin qumica puede dividirse en cuatro pasos: 1- Sntesis de la sustancia transmisora 2- Almacenamiento y liberacin del transmisor 3- Interaccin del transmisor con un receptor de la membrana postsinptica. 4- Retirada del transmisor del botn sinptico. Los neurotransmisores son sustancias que estn relacionadas

sinpticamente con las neuronas y que afectan a otras neuronas u rganos efectores de modo especfico. Son muchas las sustancias que tienen una accin clara como transmisores. Los cuatro tipos de sustancias transmisoras son: 1. Acetilcolina. 2. Aminas biognicas 3. Aminocidos: 4. Neuropptidos. Los neurotransmisores tienen cuatro caractersticas esenciales:
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a) Son sintetizados en las neuronas b) Se encuentran presentes en las terminales presinpticas y se liberan para ejercer su accin en la neurona receptora o en el rgano efector c) Cuando se aplican de modo exgeno (como drogas) se reproduce exactamente la accin biolgica de los transmisores endgenos d) Tienen un mecanismo especfico para ser retiradas del botn sinptico que es su lugar de actuacin. Las clulas nerviosas han sido caracterizadas de acuerdo a su bioqumica transmisora y se ha demostrado que una neurona madura utiliza la misma sustancia transmisora en todas sus sinapsis. La mayora de las neuronas utilizan solamente una sustancia transmisora (especificidad neuronal). Caracterstica determinada por el conjunto especfico de enzimas biosintticas que posee, y que son las responsables de la sntesis total del transmisor. Este paso enzimtico hace que la neurona sea colinrgica, norepinefrinrgica (noradrenrgica), dopaminrgica, serotonrgica, etc. ? La Acetilcolina (Ach) es el transmisor utilizado por las neuronas motoras del cordn espinal y opera en todas las uniones nervio-msculo esqueltico de los vertebrados. La Ach est difusamente localizada en el cerebro, pero se encuentra en elevada concentracin en las neuronas de los ganglios basales. Es importante en el sistema nervioso autnomo, siendo el transmisor para neuronas parasimpticas. ? Los Transmisores amnicos (aminas biognicas). Los ms destacados son las catecolaminas (dopamina, noradrenalina o norepinefrina), indolaminas (serotonina) y histaminas; sustancias determinantes en el comportamiento. En el sistema nervioso perifrico, la noradrenalina es el transmisor de las neuronas post-ganglionares y es, por tanto, el transmisor del sistema nervioso simptico. Las clulas poseedoras de dopamina se encuentran localizadas en tres regiones: la sustancia negra (desde donde las clulas se proyectan hacia el estrato), el cerebro medio (con proyeccin haca al cortex lmbico) y desde el hipotlamo hacia el tallo de la pituitaria. Los cuerpos celulares serotonrgicos se localizan en la lnea media del bulbo raqudeo. Estas clulas (como las clulas noradrenalnicas del ncleo cerleo) mandan fibras a travs del

cerebro y mdula espinal. La histamina est concentrada en el hipotlamo. ? Transmisores aminocidos Determinados aminocidos, adems

intermediarios en las vas bioqumicas generales, actan como neurotransmisores (resultado de un pequeo cambio en su sntesis en la neurona). La glicina, el glutamato y el GABA (cido ? -aminobutrico) son 3 de los 20 aminocidos de este tipo. El glutamato es un transmisor en el cerebelo y mdula espinal. La glicina es un transmisor inhibidor en las interneuronas de la mdula espinal. El GABA est presente en las neuronas de los ganglios basales que se proyectan a la sustancia negra; clulas del cerebelo son GABA-minrgicas, como tambin en ciertas interneuronas inhibitorias de la mdula espinal ? Neuroptidos. Los neuropptidos actan en el Sistema Nervioso transmitiendo seales entre neuronas y contribuyen a la organizacin de las principales hormonas del cuerpo. Se han enumerado 17 categoras diferentes de pptidos en el cerebro. Aquellos que tienen propiedades opiceas tales como la morfina se denominaron endorfinas y encefalinas. Estas sustancias son los controladores internos del dolor. La ? -endorfina, por ejemplo es 100 veces ms poderosa que la morfina. La mayora de la actividad opicea de la pituitaria es debida a la ? endorfina. Las encefalinas y algunas endorfinas suprimen la percepcin del dolor. Pero tambin se ven involucradas en circuitos del cerebro reguladores de una amplia gama de funciones entre las que se incluye el control de la temperatura y de la presin sangunea, el control de ciertos movimientos del cuerpo (sacudidas) y de algunos comportamientos (evitacin, locomocin, copulacin) y en el perfeccionamiento de los comportamientos aprendidos. La influencia de las encefalinas y endorfinas en el automantenimiento y en el comportamiento sexual parece ser importante, jugando un papel adaptativo en muchas situaciones. juegan un papel importante en la regulacin de la excitabilidad lmbica. La administracin de ? -endorfina incrementa los acicalamientos. Junto a las endorfinas y a las encefalinas, la sustancia P es el pptido del cerebro ms estudiado. A la sustancia P se le atribuye

el papel de transmisor sensorial del dolor (nociceptor). As sucede en las races de algunas clulas de ganglios espinales dorsales cuyos procesos se extienden a la piel y a la espina dorsal. Al ser la sustancia P un transmisor del dolor, si bloqueamos sus receptores en los ganglios espinales mediante sustancias opiceas conseguimos un efecto analgsico. La sustancia P parece estar estrechamente asociada a la serotonina para la regulacin de las sensaciones dolorosas. La amigdala es otra rea del cerebro especialmente rica en sustancia P, serotonina y encefalina. Existe ms de una ruta neuronal para la sustancia P o para los otros pptidos transmisores. Muchas de estas rutas se proyectan hacia el sistema lmbico jugando un papel indudable en la produccin o en la modificacin de los comportamientos emocionales. HORMONAS Aunque los comportamientos se estudian considerando el estado biolgico de los individuos (gestacin, puerperio, amamantamiento,

prepubertad, adulto) y los ciclos estacionales, no hay que olvidar que la vida del animal es un proceso continuo de secuencias que son moduladas en esa continuidad. Las principales modulaciones se llevan a cabo por un sistema de glndulas sin conductos que se encuentran repartidas por el cuerpo y que producen y relacionan hormonas (mensajeros qumicos que circulan dentro del cuerpo influyendo en muchas funciones del cuerpo y en el comportamiento). Este sistema endocrino y sus hormonas circulantes, juegan un papel clave en todas las fases del desarrollo fsico y conductural siendo tambin reguladores del metabolismo. Conviene evaluar el papel y los efectos del sistema endocrino para la produccin de hormonas. 1. Hipotlamo En general, el hipotlamo constituye el mecanismo que integra y coordina la actividad endocrina, la actividad nerviosa autnoma y las respuestas conductuales. El hipotlamo es el responsable del control de las secreciones tanto de los lbulos anteriores como posteriores de la hipfisis o pituitaria y de sus hormonas. Adems, en el hipotlamo juegan un papel importante los factores de relacin y de inhibicin, los mecanismos de

retroalimentacin, el control de aquellos procesos cclicos o rtmicos y el comportamiento sexual. La estimulacin de las glndulas endocrinas por el hipotlamo se realiza mediante los factores de liberacin que controlan la secrecin hipofisaria y que tienen algn efecto sobre el comportamiento. Por ejemplo, la hormona de liberacin gonadotropica (GnRH) acta en el lbulo anterior de la hipfisis para que se produzcan dos hormonas: hormona luteinizante (LH) y hormona folculo estimulante (FSH), con las que se inicia el ciclo ovrico y el comportamiento estral. Los factores u hormonas que inciden sobre la hipfisis anterior son liberados desde las terminaciones nerviosas de la protuberancia medial del hipotlamo hacia los vasos portales de la hipfisis, pasando directamente a sta donde regulan sus secreciones. Los principales factores se esquematizan en la siguiente figura.

La mayor parte de la actividad hipotalmica, es excitadora (mediante la accin de los factores de liberacin), excepto para el control de la secrecin de prolactina que se realiza mediante un factor de inhibicin (PIF). Las zonas hipotalmicas especializadas comunican con la seccin anterior de la glndula pituitaria por va vascular mediante el sistema porta. Pero el control de las dos hormonas producidas por el lbulo posterior de la hipfisis (oxitocina y vasopresina) es neural. As pues, ya sea por va vascular

o por va neural, el hipotlamo hace llegar estas sustancias a las clulas especializadas de la hipfisis. El hipotlamo regula su produccin mediante un sistema de continua recepcin de seales que por va neuronal o humoral constituye un mecanismo de retroalimentacin (feed-back). Las principales hormonas hipotalmicas que inciden sobre la hipfisis son las siguientes: a) CRH (hormona de liberacin de corticotropina). Fue la primera en identificarse. Su accin hace que se libere ACTH (hormona

adrenocorticotropa del lbulo anterior de la hipfisis) que estimula la glucogenolisis. Se ha observado que en situaciones de estrs se reduce el glucgeno su reposicin se consigue gracias a la liberacin del

cortisol de las adrenales. b) TRH (hormona de liberacin de tirotropina). Acta liberando tirotropina (TSH) del lbulo anterior de la hipfisis. c) GnRH (hormona de liberacin gonadotropica). Se concentra en la protuberancia medial e induce la liberacin de FSH y LH por parte de las clulas de la hipfisis anterior. GHRH (hormona de liberacin de la hormona del crecimiento) d) PIF (factor inhibidor de la prolactina). Ejerce un efecto inhibidor de la secrecin de prolactina en ambos sexos. Los estmulos tales como la succin estimulan la produccin de prolactina porque se disminuye la secrecin de PIF. e) MRF (hormona estimulante de los melanocitos)..

2. Glndula pituitaria o hipfisis Es la principal glndula del sistema endocrino porque su funcin es controlar a otras glndulas endocrinas, que se consideran secundarias. Situada en la parte ventral del cerebro, es una glndula bulbosa que consta de dos lbulos, anterior y posterior, y conectada por un tallo con el cerebro primitivo hipotalmico uniendo los centros del cerebro a la pituitaria. El lbulo anterior de la hipfisis no mantiene conexin con el cerebro, pero est ligado al hipotlamo

por los vasos del sistema porta que la atraviesan. Mediante este sistema circulatorio, las sustancias hormonales pasan rpidamente desde el hipotlamo a las clulas de la porcin anterior de la hipfisis. Estas dos porciones de la hipfisis secretan sustancias especficas hormonales dentro de los sistemas circulatorios.
2.1. Hipfisis anterior

La hormona tiroestimulante (TSH) estimula el tiroides y provoca la liberacin de tiroxina, sustancia que interviene en el nivel metablico, la provisin de energa, la homeostasis termal y tambin en el comportamiento reproductivo en general, ya que la mayora de las actividades reproductivas precisan de una mayor liberacin de energa. Otra hormona de la hipfisis anterior involucrada en el control de otras glndulas es la hormona adrenocorticotropa (ACTH) o corticotropina que induce la liberacin y la produccin de diversos corticosteroides por parte de la corteza adrenal. El ms caracterstico es el cortisol, que aumenta su nivel en sangre, durante los estados de estrs, como consecuencia del incremento de la actividad de la ACTH. Cuando se producen desrdenes importantes en la cra animal se altera el ritmo de liberacin de cortisol a consecuencia de las alteraciones en la produccin de ACTH. En algunas ocasiones se ha denominado a la ACTH como hormona adaptativa puesto que se secreta en mayor medida durante los procesos o intentos de adaptacin a circunstancias no habituales. La liberacin de hormonas gonadotrpicas, por parte de la hipfisis anterior, es fundamental para el comportamiento reproductivo. Las dos gonadotropinas, hormona luteinizante (LH) y hormona folculo estimulante (FSH), se producen en ambos sexos (en niveles variables en las hembras y constantes en los machos), una en funcin de la otra. La FSH estimula la produccin de gametos (espermatozoides y vulos) y la LH promueve la actividad de las clulas gonadales (las clulas intersticiales del testculo y las del propio ovario). As mismo, la LH puede estimular la produccin de esteroides, tanto en el ovario como en el testculo. Los niveles elevados de andrgenos o estrgenos inhiben la secrecin de FSH, as como la de LH, por un efecto de retroalimentacin hacia el hipotlamo.
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La prolactina es otra hormona de la hipfisis anterior tambin relacionada con la funcin reproductiva. Est considerada como la hormona que evoca la conducta maternal. Sin embargo, el comportamiento maternal no depende exclusivamente de la prolactina, parte de l est gobernado por la relacin progesterona/estrgeno que se produce en el periodo del postparto. La prolactina tambin induce a comportamientos de acicalamiento.
2.2. Hipfisis posterior

Se corresponde anatmicamente con la neurohipfisis. Produce las hormonas oxitocina y vasopresina. La oxitocina desempea un papel importante en el parto, si bien es ms conocida por su accin en la liberacin del flujo de leche, hormona de la bajada de la leche Se produce subsecuentemente a las seales estimulantes . provenientes de los animales recin nacidos, normalmente por una estimulacin fsica de la regin mamaria durante el amamantamiento. La vasopresina est asociada con la ACTH y su liberacin; juntas participan en la respuesta al estrs. Recientemente se ha reconocido a la vasopresina como un neuropptido con funcin de neurotransmisor.

Ciertamente, las clulas hipotalmicas dependen de la vasopresina como seal para otras clulas del cerebro y claramente esta hormona es iniciadora para algunas conductas. La liberacin de vasopresina ayuda a la memoria y mejora la atencin y el aprendizaje. En experiencias con animales a los que se les eleva la presin sangunea mediante vasopresina, se mejoraba tambin la capacidad para el aprendizaje y los resultados en los entrenamientos. La vasopresina tambin se utiliza como seal para ver si la posibilidad de supervivencia del animal est afectada por los cambios. Su ausencia significa que el animal est fuera de peligro.

3. Glndula pineal
Es una glndula impar pequea y redondeada de consistencia slida que est localizada dentro del cerebro, en la lnea media de la parte superior del tlamo. En los mamferos, la glndula pineal est influida por los estmulos luminosos del medio ambiente a travs del sistema visual. La melatonina secretada se libera a la circulacin general, por ello la glndula pineal es una

verdadera glndula neuroendocrina. La produccin de melatonina est influida por el fotoperiodo y resulta fundamental en numerosos procesos cclicos y estacionales. An queda mucho por conocer sobre el papel de la melatonina en los comportamientos de ciclos diurnos y estacionales. 4. Tiroides El tiroides, mediante la secrecin de tiroxina, es activador de muchas funciones. La hormona tiroidea influye en el comportamiento energtico ya que afecta al metabolismo del nitrgeno y a la energa disponible. Tambin, conjuntamente con las gonadotropinas, activa el funcionamiento gonadal y mantiene la lactacin. Una prueba de ello es que en la mayora de las especies se producen alteraciones del ciclo estral tanto por hipotiroidismo como por hipertiroidismo. Sus efectos sobre el ciclo pueden ser tanto alargarlo como alterar la regularidad o anularlo por completo. En bovinos la tiroidectoma hace que las novillas no muestren los habituales signos de celo y se den celos silenciosos. 5. Testculos La testosterona se produce por las clulas intersticiales de Leydig de los animales adultos, bajo la influencia de la LH de la hipfisis anterior. Es responsable de los comportamientos tpicos del macho, pero los niveles sanguneos de testosterona no son los nicos que intervienen en la libido o comportamiento sexual del macho, ya que ste no desaparece totalmente en ausencia de testosterona. Una produccin excesiva de testosterona afectar a la hipfisis por mecanismo feedback de manera que se reducir la produccin de LH. En aquellas especies con variaciones estacionales en la expresin de la libido del macho (el caballo y el carnero), existe una fluctuacin en la produccin de testosterona. En la mayora de los casos, la reduccin o cese de la produccin de testosterona se asocia con una reduccin en el tamao de las clulas intersticiales testiculares. Las clulas de Leydig parecen encogerse peridicamente en los reproductores estacionales. En el carnero, de libido con variacin estacional, es difcil encontrar clulas de Leydig que sean

histolgicamente comparables a las del toro, el cual posee una libido casi constante durante todo el ao.

6. Ovario
Tanto las clulas intersticiales como los folculos ovricos producen hormonas. Conforme los folculos maduran, durante el rpido crecimiento que manifiestan en el pro-estro, su produccin de estrgeno, hormona sexual femenina, aumenta sensiblemente. A medida que se va alcanzando el umbral de respuesta, el comportamiento del animal se ver afectado y aparecern las seales tpicas del estro de la especie en cuestin. Parece ser que la progesterona pre-ovulatoria es necesaria para que junto al estrgeno se produzcan plenamente las caractersticas del estro. El comportamiento estral dura el tiempo en el que el folculo ovrico tiene su mximo grado de madurez. Con la parada folicular se disminuye ligeramente la produccin de estrgeno. A consecuencia de la desaparicin del estrgeno en la circulacin general, finaliza el comportamiento estral. As, en condiciones normales, el estro solamente se manifestar durante la presencia de un folculo maduro en el ovario, condicin que sucede de manera breve y peridica. En esto se diferencia de la libido del macho la cual se mantiene por un largo periodo de tiempo debido a la permanente produccin de testosterona por las clulas intersticiales que no desaparecen. Aunque el cuerpo lteo inicia las funciones endocrinas en la gestacin, enseguida se producen hormonas por parte de las clulas de la placenta, convirtindose as el cuerpo lteo en prescindible, como una glndula endocrina provisional.

7. Placenta
Durante la gestacin, la placenta sintetiza hormonas esteroideas (progesterona y estrgeno). A medida que progresa la gestacin, van aumentado los niveles de progesterona y estrgenos en el tejido placentario, en la sangre y orina materna. Parece que la placenta contiene una elevada concentracin de ? endorfinas. Se piensa que las modificaciones uterinas del parto provocan la liberacin de ? -endorfinas por la placenta, pasando stas a la sangre maternal,

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producindose entonces un estado opioide que bloquea algo el dolor durante el parto.

8. Glndula adrenal
Desde una perspectiva endocrina, la glndula adrenal consta de una porcin externa, el cortex, y una porcin interna, la mdula. En el cortex adrenal se dan varios compuestos esteroideos: las hormonas corticales-adrenales (glucocorticoides), con actividad glicognica, y las hormonas sexuales masculinas (andrgenos). El glucocorticoide ms activo en los ungulados y en el hombre es el cortisol, pero en roedores y aves es la corticosterona. Bajo su influencia se reducen los efectos de los diversos agentes estresores. Estas hormonas son capaces de activar el metabolismo de los carbohidratos para as aumentar el azcar sanguneo necesario ante demandas sbitas de energa. La produccin hormonal de la mdula adrenal es la adrenalina (epinefrina) que es biolgicamente parecida a la noradrenalina (norepinefrina). Los efectos de la adrenalina en el cuerpo son complejos y variados: principalmente, la hormona prepara al animal para actividades fsicas en situaciones de emergencia. Es tambin responsable del aumento temporal de la presin sangunea en respuesta a un estmulo estresante. Las elevaciones sbitas de la produccin de adrenalina por lo general estn asociadas a actos agonsticos, y a sus formas especficas de manifestacin, tales como peleas entre machos y proteccin materna. La adrenalina tambin provee la base para las respuestas de alarma en general.

9. Otras hormonas
En el cuerpo se producen muchas otras hormonas no mencionadas anteriormente, algunas de ellas cuya secrecin est controlada, por lo menos en parte, por mecanismos completamente distintos. Entre stas se incluye a la aldosterona de la corteza adrenal, la insulina y el glucagn pancreticos, la hormona paratiroidea, y muchas hormonas renales y gastrointestinales. No parece ser importante su significado en el comportamiento por lo que omitimos su descripcin y mecanismos de accin.

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2) GENTICA DE LA CONDUCTA
Como ya se discuti, desde hace mucho tiempo existe, entre los etologistas (interesados en el proceso evolutivo y en la gentica) y los conducturalistas (ms dedicados al proceso de aprendizaje) una controversia sobre si un comportamiento es innato o es aprendido. Von Holst mediante experiencias de estimulacin de determinadas reas del cerebro demostr cmo los genes pueden controlar un comportamiento innato y por lo tanto que existir tambin una base gentica en los procesos de aprendizaje. Conceptualmente, las caractersticas del comportamiento no difieren de los otros caracteres de los animales. En el momento de la concepcin, un individuo heredara de sus padres el potencial gentico para determinar ciertas conductas y una predisposicin gentica para la manera en que se plasmara el fenotipo. Durante el desarrollo, el ambiente puede modificar o influir en la expresin conductural, de tal forma que el comportamiento observado al final tiene un componente gentico y otro ambiental. Los genes afectan al modo de expresin de estos comportamientos por alguna de las siguientes vas:
Genes ? Genes ? Genes ? Estructura neural ? Estructura fsica ? Defecto fisiolgico ? Comportamiento Comportamiento Comportamiento

El que esto sea as da lugar a que existan diferencias en la conducta entre especies o razas (diferencias macrogenticas), o dentro de una raza o poblacin (diferencias microgenticas). Algunas particularidades de la gentica conducturalista: Las generalidades que resumimos a continuacin son importantes no slo desde el punto de vista prctico, sino tambin para entender las diferencias individuales en el desarrollo de la conducta: 1) Los caracteres de conducta son observables y medibles, es decir, son caracteres fenotpicos. Por consiguiente, todos los caracteres de conducta son el resultado de efectos ambientales y genticos; en otras palabras, todos

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los caracteres de conducta sin excepcin estn influidos por el genotipo del animal. Es frecuente que exista interaccin genotipo-ambiente en la expresin de caracteres comportamentales; en otras palabras, la superioridad de un genotipo sobre otro depende a menudo del ambiente en que se mide el carcter e incluso del ambiente en que se ha mantenido al animal en etapas tempranas del desarrollo. 2) Si despus de varias generaciones de seleccin artificial para un carcter considerado, se observan diferencias cuantitativas del mismo, se asume que existe control gentico en el mismo ya que responde a la seleccin. 3) La mayora de las caractersticas conductuales estn influidas por muchos genes cuyo efecto gentico suele ser aditivo. Es decir, son caracteres polignicos y suelen tener herencia intermedia (la cantidad de comportamiento expresado en la descendencia es la mitad de la cantidad del mismo expresado en los padres) aunque tambin puede darse heterosis conductural si el genotipo conductural expresado en la descendencia excede al de los padres (realizando siempre los testajes en condiciones ambientales controladas para que un ambiente favorable a la descendencia no sea la causa de tales diferencias). 4) La inmensa mayora de caracteres de conducta presentan variacin continua. Tradicionalmente, esta variacin continua se ha explicado mediante el llamado modelo infinitesimal, que presupone que un carcter est afectado por muchos genes, cada uno de los cuales tiene un efecto pequeo sobre el carcter. No obstante, recientemente se ha sugerido que una parte importante de la variabilidad de algunos caracteres podra ser debida a la accin de unos pocos genes. Ello supone un cambio importante con respecto al modelo infinitesimal. Una parte importante de las investigaciones ms recientes sobre gentica del comportamiento se refieren a trastornos de la conducta humana. Dichas investigaciones han mostrado que algunos trastornos se deben a la accin de un solo gen, es decir que la presencia de una mutacin en un solo gen es necesaria y suficiente para que aparezca el problema. En otros muchos casos, sin embargo, el carcter depende de la accin de varios genes, aunque algunos de ellos tienen un efecto mayor que otros. As sucede, por ejemplo, con la relacin entre una forma de la enfermedad de Alzheimer y el alelo denominado Apo-E4. Dicho alelo parece explicar el 17 por ciento de la
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variabilidad en la tendencia a desarrollar el problema; sin embargo, su presencia no es ni necesaria ni suficiente para que aparezca el problema. Muchas personas que padecen la forma en cuestin de la enfermedad de Alzheimer no tienen el alelo Apo-E4 y, a la inversa, muchas personas que s lo tienen no desarrollan la enfermedad. En definitiva, estos trabajos parecen sugerir que los estudios sobre gentica del comportamiento deben basarse en la combinacin de gentica molecular y gentica cuantitativa. 5). Es posible tambin utilizar lneas consanguneas, por lo tanto homogneas para sus caracteres y buscar las diferencias conductuales que identifiquen a la estirpe. 6) El concepto ms utilizado para determinar en qu medida un carcter es debido a factores ambientales o es inherente es la heredabilidad. Expresa en qu medida el grado de variacin del comportamiento es debido a diferencias en la dotacin gentica de los individuos o a diferencias ambientales. Para determinarla se realizan comparaciones de parientes bajo condiciones ambientales controladas (si los caracteres a estudiar slo se expresan en un sexo se recurre a test de progenie para establecer comparaciones). Una heredabilidad alta para un carcter indica que se puede conseguir, mediante la seleccin, modificar en poco tiempo el patrn de conducta de un carcter. El hecho de que los efectos genticos sean importantes en la conducta de las personas no debe hacer olvidar la importancia de los factores ambientales. En efecto, las heredabilidades ms altas estimadas para alteraciones de la conducta en personas son de aproximadamente 0,5. El concepto de heredabilidad hace referencia a la proporcin de la variabilidad en un determinado carcter que es debida a factores genticos. La heredabilidad oscila entre 0 y 1. Por consiguiente, una heredabilidad de 0,5 significa que el 50 por ciento de la variabilidad de un carcter se debe a factores genticos, y el otro 50 por ciento a factores ambientales. Los caracteres instintivos que tienen un valor fundamental para la supervivencia de la especie tienen un valor de heredabilidad 0 porque se expresa de modo idntico en todos los individuos, por ello los caracteres

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conductuales relacionados con la reproduccin tienen valores de heredabilidad muy bajos y son difcilmente seleccionables.

En resumen, los cambios que ha experimentado el estudio de la gentica del comportamiento podran esquematizarse en tres etapas. En primer lugar, se acept que la variabilidad en la conducta se debe tanto a factores genticos como a factores ambientales. Esto permiti superar la controversia entre aquellos que abogaban por el papel exclusivo de uno u otro tipo de factores. En segundo lugar, se aplic la metodologa de la gentica cuantitativa al estudio de la conducta, estimndose la heredabilidad de diferentes caracteres. Finalmente, se intent combinar la aproximacin molecular y gentica. En nuestros animales domsticos todava no se ha llegado a la tercera fase.

Metodologa.
Desde el punto de vista metodolgico, el comportamiento se puede analizar en dos direcciones contrarias: partiendo de genotipos mutantes tratar de analizar las posibles variaciones en el patrn de conducta (mtodo genotpico) a partir de la variabilidad fenotpica del comportamiento, analizar su base gentica (mtodo fenotpico). 1. Mtodo genotpico. El cortejo sexual en Drosophila melanogaster incluye varias fases: la orientacin del macho hacia la hembra, la vibracin por parte del macho de una de sus alas previamente extendida, la colocacin del macho detrs de la hembra para realizar el lamido de sus genitales y, por ltimo la cpula que podr realizarse si la hembra extiende sus alas. Pues bien, BASTOCK (1956) demostr que los machos yellow (mutacin recesiva ligada al sexo que produce un color amarillento del cuerpo) compiten con desventaja en el apareamiento porque durante el cortejo vibran las alas menos tiempo y con mayor intervalo entre vibraciones consecutivas, lo cual permite que las hembras se distraigan con otros estmulos y se alejen del macho. 2. Mtodo fenotpico. El comportamiento puede estar determinado por uno o pocos genes de efectos drsticos perfectamente identificables (genes

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mayores) o por la accin simultnea de muchos genes de efectos individuales pequeos, generalmente aditivos, y en muchas ocasiones enmascarados por la influencia ambiental (genes menores o poligenes). La existencia de estos dos tipos de determinismo gentico para el comportamiento aconseja un tratamiento metodolgico independiente. 2.1. Mendelismo simple.- Cuando el comportamiento est controlado por uno o pocos genes mayores, el anlisis gentico resulta elemental. Uno de los primeros casos descritos de anomalas del comportamiento atribuibles por lo general a un solo gen recesivo es el de los ratones danzarines ratones que se mueven en crculo como queriendo morderse la : cola y que cuando estn parados su cabeza est en movimiento continuo de vaivn y adems son sordos. DEOL (1956) demostr que el gen recesivo produce anomalas en el odo interno que conducen al desequilibrio y a la sordera por la degeneracin de los canales semicirculares y la coclea, respectivamente. En individuos que presentan variabilidad en la expresin de acciones instintivas tambin puede encontrarse este determinismo gentico. Tal es el caso estudiado por ROTHENBUHLER (1967) sobre las llamadas abejas higinicas y no higinicas con relacin a que realizasen el destapado y limpieza de las celdillas de la colmena que contenan larvas o pupas muertas para poder ser reutilizadas de nuevo por la reina y sin el riesgo de ser contaminadas por el Bacilus larvae. Rothenbuhler, utilizando colonias resistentes y susceptibles a este bacilo, demostr que este comportamiento higinico instintivo est

determinado por dos genes recesivos: el u que induce la accin destapar las celdillas y el r la de limpiar el interior de la misma sacando los restos de larvas o pupas muertas.

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Retrocruzamientos Tipos hembras Higinica No higinica parentales uu rr ++ ++ F1 Hembras u+ r+ no higinica Zngano Reina (hapolides) (higinica) ur u+ +r ++ X uu rr Obreras (diploides) uu rr (1) uu r+ (2) u+ rr (3) u+ r+ (4)

Los fenotipos correspondientes a obreras obtenidos del retrocruzamiento de una reina higinica con los znganos originados a partir de las reinas de la F1 son de cuatro tipos: 1. ur higinicas que destapan y limpian 2. u+ que slo destapan 3. +r que slo limpian cuando se ha destapado previamente de forma artificial 4. ++ no higinicas, no destapan ni limpian. 2.2. Poligenismo. Cuando el comportamiento se puede cuantificar, sea en valores de nmero de aciertos o errores en un aprendizaje, sea en velocidad de apareamiento sexual, etc., la metodologa a emplear entra de lleno en el campo de la Gentica Cuantitativa.. De particular inters es la seleccin para intentar determinar las bases genticas del aprendizaje. Son clsicas las experiencias de TRYON (1940) en las que seleccionaba, generacin tras generacin, las ratas listas y las tontas para un laberinto, mltiple en T, cuantificando el comportamiento por los errores cometidos. Cruzando entre s las ratas ms listas por un lado y las ms tontas por otro, lleg a establecer dos lneas perfectamente diferenciadas a partir de la octava generacin en las que ya apenas si haba solapamiento: las ratas ms tontas de la familia de las listas cometan los mismos errores que las ms listas de las familias de las tontas Por otro lado, al cruzar ratas . listas con tontas la descendencia presentaba un comportamiento intermedio. Todos estos hechos justifican la presencia de un control gentico del aprendizaje.

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El anlisis de la base gentica molecular del aprendizaje presenta las dificultades inherentes al estudio del comportamiento. Por un lado con la propia definicin de aprendizaje se cae en un crculo vicioso: trata de definir un se fenmeno an no bien descrito y luego se usa esa definicin tanto para ampliar la definicin como para buscarle una explicacin; por otro lado hay que considerar la distincin entre almacenaje de la informacin y realizacin de lo aprendido sobre la base de la informacin almacenada: al no poder medirse directamente la memoria hay que basarse en su ejecucin y sobre sta pueden incidir multitud de factores difcilmente controlables tales como la motivacin, el cansancio, etc. Es decir no se puede establecer "a priori" con absoluta seguridad una proporcin entre lo aprendido y lo olvidado y la magnitud de los cambios experimentados en el Sistema Nervioso. No obstante, a pesar de estas dificultades las investigaciones van poco a poco arrojando luz sobre el problema.

Diferencias genticas en el comportamiento


Puesto que el comportamiento es frecuentemente relacionado con ajustes a cambios en las condiciones ambientales, una amplia parte de la variacin comportamental es causada por diferencias en la estimulacin ambiental. Sin embargo, an cuando la estimulacin ambiental es uniforme, los individuos siempre reaccionan de manera diferente unos de otros. Los machos actan de manera diferente a las hembras, y varias razas y lneas de animales frecuentemente difieren unos de otros. 1. Diferencias de conducta entre especies o razas (macrogenticas) Adems de la variacin entre individuos y razas dentro de las especies, existen amplias diferencias en el comportamiento entre especies, y stas son usualmente proporcionales a su posicin taxonmica. Por ejemplo. las aves son muy diferentes de otras especies animales, y muchas de estas diferencias estn relacionadas a sus mtodos primarios de adaptacin. Con pocas excepciones la clase Aves est adaptada para el vuelo, y esto se refleja en sus rganos de los sentidos, su cuerpo cubierto de plumas y su pequeo tamao y peso. Sus patrones de comportamiento son igualmente relacionados al vuelo, como es el rpido desarrollo de tal comportamiento. Las aves generalmente se

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desarrollan ms rpido que el resto de los animales y consecuentemente tienen menos tiempo para adquirir comportamientos aprendidos. En muchas reas del mundo, ovejas y cabras pastan y se trasladan en la misma piara, si bien difieren en algunos aspectos de comportamiento en pastoreo: las primeras son consideradas animales consumidores de pastos mientras que las otras son preferentemente ramoneadoras. Esto resulta beneficioso para aprovechar el forraje de ambientes heterogneos de un modo ms eficiente. Otra diferencia es que los corderos de corta edad siguen junto a sus madres cuando ellas se desplazan y pastan, mientras que las cabras esconden sus chivos ante de salir a pastar y vuelven hacia ellos en intervalos peridicos; esta diferencia hace que el pastoreo conjunto de cabras y ovejas sea ms difcil, especialmente durante la lactacin. En Canad, hbridos de Bisonte Americano-Bos Taurus manifestaron conductas en pastoreo, en inviernos severos, diferentes a la de las razas tradicionales britnicas. El hbrido est ms dispuesto a pastar en condiciones climticas desfavorables, se aventuran a pastar ms lejos de las reas de albergues y lo hacen juntos como un "todos o ninguno". El Bos Taurus y el Indicus, considerados como especies diferentes, se aparean libremente entre ellos y son capaces de dar descendencia viable y frtil. En Bangladesh se han estudiado las diferencias de conducta en pastoreo entre bovinos locales (Bos Indicus) y europeos (Bos Taurus): en las estaciones ms clidas, las razas europeas, a diferencia de las locales, reducen su tiempo de pastoreo, incrementando el tiempo de bsqueda de sombra, eligen las sombras ms grandes y disminuyen la ingestin de alimentos concentrados. Bemet y col. sugirieron seleccionar por la tolerancia al calor, para reducir el tiempo gastado en bsqueda de sombra, lo cual aumentara adaptabilidad a las altas temperaturas. Para el comportamiento ingestivo, tambin se han realizado

comparaciones entre las razas Hereford y la Santa Gertrudis (con sangre del Bos Taurus y del Bos Indicus): la Hereford gasta un 15% ms de tiempo pastando, pero tienen igual tiempo de rumia, difieren moderadamente en las preferencias de forraje, segn la estacin. As mismo, la Santa Gertrudis admite con ms facilidad la adopcin de terneros extraos.
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Examinando, en heces, los restos de paredes celulares de plantas, se ha puesto de manifiesto que los bovinos del grupo Bos Taurus tienen una dieta ms variada que los descendientes del Bos Indicus. Esto puede ser una ventaja o una desventaja, segn las condiciones en las que vivan; puede ser beneficioso al permitir, en pocas de disponibilidad de nutrientes limitadas, aprovechar gran proporcin del pasto, y podra ser perjudicial dada la gran variabilidad de plantas txicas que existen. En comportamiento en pastoreo, las ovejas egipcias Ossimi,

comparadas con otras razas importadas (Texel, Merino Ruso y Fleichschaff) en condiciones ridas subtropicales, caminan ms rpido y durante ms tiempo, rumian menos y son las que menos discriminan al pastar. La Texel es la ms selectiva al pastar y los Merinos Fleischschaff parecen ser los ms sensibles a la radiacin solar. En la comparacin de 6 razas ovinas en Australia (Romney, Dorset Horno, Border Leicester, Suffolk, Southdown y Cheviot), la Border Leicester es la que modific ms drsticamente su conducta de ingestin como respuesta a los cambios climticos, en tanto que la Dorset Horno se mostr como la menos sensible a las fluctuaciones medioambientales. Tambin se han descrito diferencias en el comportamiento maternal y reproductivo de diversas razas ovinas. En comportamiento de apareamiento, los carneros Rambouillet se mostraron como los mejores en nmero de ovejas cortejadas y montadas. El mejor comportamiento maternal se observ en ovejas cruzadas Border Leicester-Romney. Las ovejas Cheviot abandonan rpidamente a sus corderos ante la aproximacin de un extrao, pero tambin son rpidas para reclamar los corderos cuando el intruso se ha marchado. Ante condiciones climticas desfavorables de fuertes vientos y lluvia, las ovejas Merinas son las primeras que reaccionan resguardndose. Ello sugiere una tolerancia innata muy baja al fro hmedo, pero dado el comportamiento imitativo de las ovejas, en grupos con dos razas mezcladas, todas se comportan como si fueran Merinos. Es decir, el comportamiento de los animales en un grupo puede verse afectado por el de sus compaeros.

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En comportamiento social y temperamento, tambin se han encontrado diferencias entre razas de bovinos: en vacas de leche, la Parda Alpina tiende a dominar a la Holstein, sta a la Guernsey que dominar sobre la Ayrshire y sta sobre la Jersey, lo que coincidi directamente con el peso corporal. Pero en bovinos de carne, se vio que la Angus era ms temperamental que la Hereford y dominaban sobre ellos a pesar de tener un peso ms ligero. Las razas crnicas britnicas son, en general, ms dciles que las razas de carne del resto de Europa. Las razas bovinas de carne son ms cautelosas o remisas ante la presencia del hombre que las de leche, ello es posible que se deba a una seleccin efectiva, intencionada o no, en favor de la docilidad en vacas lecheras. Las diferencias entre razas en cuanto a habilidad de aprendizaje han sido estudiadas por comparacin de cerdos Hampshire y Duroc, sometidos a las tres semanas de edad a unas pruebas que controlan la respuesta ante una seal de aviso de una amenaza de descarga elctrica (condicionamiento de evitacin). Los Duroc tienen mayor proporcin de respuestas correctas y aprendieron ms rpidamente, son ms dciles y menos emocionales, especulndose que esto pueda influir en la habilidad de aprendizaje. Por otra parte, se ha visto que razas cruzadas de cerdos aprendieron ms despacio que los grupos puros, lo que parece apuntar hacia una heterosis negativa para la inteligencia. Durante los aos 50 y 60, dos cientficos americanos -Scott y Fuller compararon la conducta de perros de cinco razas distintas criados exactamente en las mismas condiciones. Las razas estudiadas fueron el Basenji, el Foxterrier, el Cocker spaniel, el Beagle y el perro de Shetland. Scott y Fuller hallaron diferencias significativas entre las razas para todos los caracteres estudiados y atribuyeron estas diferencias a factores genticos. Por otra parte, la variabilidad dentro de cada raza fue tambin considerable. Las estimaciones de la heredabilidad de la conducta se han centrado a menudo en caracteres relacionados con la utilizacin del perro como animal de trabajo. Muchos de estos caracteres son probablemente difciles de definir y de cuantificar. En general, la heredabilidad estimada es baja y en muchos casos
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no es significativamente distinta de cero. Ello podra ser debido en parte a la dificultad anteriormente mencionada La nica excepcin importante es el carcter definido como excitabilidad, miedo, nerviosismo o emocionalidad, y que concierne a la tendencia del perro a mostrar una respuesta de miedo cuando se encuentra en un ambiente extrao. Las estimaciones de la heredabilidad de este carcter, pese a ser variables, oscilan a menudo entre 0,4 y 0,5. Es interesante sealar que los estudios acerca de este carcter en roedores de laboratorio indican tambin una heredabilidad alta. Por otra parte, el carcter miedo condiciona considerablemente la utilizacin del perro como animal de trabajo y, segn algunos autores, una respuesta de miedo excesiva es la causa principal de rechazo de animales en centros dedicados al adiestramiento de perros gua Un estudio relativamente reciente analiz las diferencias entre un total de 56 razas de perros con relacin a 13 caracteres de conducta. El estudio se realiz a partir de la puntuacin otorgada a cada raza para cada carcter por un grupo de veterinarios y jueces de exposiciones caninas. El estudio concluy que el efecto raza era significativo en todos los caracteres. No obstante, el cociente entre la varianza interracial y la varianza intrarracial fue muy distinto en funcin del carcter. En otras palabras, algunos caracteres son ms predecibles que otros en funcin de la raza del animal. En cualquier caso, el estudio mostr diferencias significativas entre razas en caracteres de gran inters prctico, tales como la tendencia a mostrar agresividad competitiva o por dominancia. Comportamiento Excitabilidad Actividad general Facilidad de adiestramiento Agresividad hacia otros perros Dominancia hacia el propietario Valor F 9,6 9,5 6,6 5,0 4,3

Valor F (cociente entre la varianza interracial y la varianza intrarracial) para diferentes caractersticas comportamentales en razas de perros. Cuanto

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mayor es el valor F, mayor es el valor predictivo del factor raza con relacin a la caracterstica que se est estudiando. Razas de tendencia baja Razas de tendencia alta
Retriever dorado Pastor australiano Pastor de Shetland Collie Spaniel bretn Perro de san Huberto Springer spaniel Retriever del Labrador Caniche grande Bichn de pelo rizado Vizsla Chihuahua Lhasa Apso Terrier de West Highland Rottweiler Terrier de Airedale Fox Terrier Husky Siberiano Afgano Schnauzer Enano Chow Chow Terrier Escocs

Razas de perro con predisposicin muy alta o muy baja a mostrar agresividad por dominancia hacia el propietario sobre un total de 56 razas (modificado a partir de Hart, B.L.; Hart, L.A. [1985] Selecting Pet Oogs on the Basis of Cluster Analysis of Breed Behavior Profiles and Gender. Journal of the American Veterinary Medical Association, 186: 1181-1185)

2. Diferencias genticas en comportamiento dentro de razas (microgenticas) La puesta en evidencia de las diferencias microgenticas est basada en establecer comparaciones entre parejas de gemelos idnticos. Se maneja a los animales de manera que el mimetismo entre gemelos en un grupo no sea posible, para que no influya materialmente en la concordancia gemelo-grupo. Se han detectado similitudes entre gemelos para aspectos tales como: tiempo de esparcimiento en pastoreo, tiempo que permanecen tumbados, nmero de veces que beben y defecan, temperamento, comportamiento de apareamiento (p.e. postura durante la monta, tiempo de latencia precedente). Se ha estimado una heredabilidad de 0 5 para el temperamento en 4-0 bovinos, pero puede influir, no slo el efecto gentico sino tambin el maternal. Es posible que una vaca cre terneros nerviosos o dciles segn sta sea nerviosa o dcil. Es decir, existe un "efecto cultural": el ternero puede aprender parte de su temperamento por imitacin consciente o inconsciente de su madre. Este tipo de influencias podran salvarse si se utilizase la transferencia

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de embriones en estas investigaciones basadas en la comparacin de gemelos monocigticos. Si un carcter conductural cambia como respuesta directa a la seleccin, ste tiene que ser heredable. Si cambia correlacionado con otro carcter, es heredable y correlacionado genticamente con el carcter hacia el que la seleccin va dirigida. Estudiando el comportamiento de apareamiento de carneros

Rambouillet, se vio que aquellos procedentes de lneas de alta prolificidad montaban ms veces por unidad de tiempo y tenan menor tiempo de latencia para la primera monta. La seleccin para prolificidad, intensifica al mismo tiempo la conducta sexual. Ello sugiere que incluir los caracteres de conducta en los diseos de ndices de seleccin para incrementar la prolificidad, incrementar la tasa de respuesta a la seleccin.

3) INFLUENCIAS AMBIENTALES SOBRE EL COMPORTAMIENTO


En condiciones naturales cada especie ocupa un nicho eclgico determinado al que los organismos estn bien adaptados al ambiente y sus fluctuaciones. Estas pequeas fluctuaciones ambientales pueden ser

compensadas mediante cambios fisiolgicos y/o comportamentales, pero los cambios importantes del medio ambiente deben ser compensados por cambios comportamentales. Por ejemplo un animal de sangre caliente responde fisiolgicamente ante un da caluroso de verano reduciendo su tasa metablica de produccin de calor y empleando todos los mecanismos disponibles para disipar calor. Comportamentalmente reducir la tasa metablica mediante una ingestin de alimento menor y mediante posturas que permiten el enfriamiento del cuerpo. Si el calor persiste mucho tiempo y puede desencadenar una situacin de estrs, se cambirn las horas de alimentacin hacia las horas frescas de la maana o a la cada de la tarde, o incluso hacia la noche, reservndose el medio da para estar tumbado a la sombra. Si el cambio ambiental supera sus capacidades fisiolgicas, puede verse forzado a emigrar, a estivar, a volverse de hbitos nocturnos u otras estrategias.

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Estn bastante aceptadas, las teoras de Allen sobre las adaptaciones del color y forma del pelaje en funcin del clima y su papel evolutivo. Pero no existen unos postulados equivalentes que correlacionen el comportiamoento con el clima, si exceptuamos la relacin inversa entre la temperatura y la productividad (carne, leche, trabajo, etc). En climas tropicales calurosos la productividad es menor que en climas fros.

3.1. Comportamiento termoregulatorio.


En un animal homeotermo la eficacia y la continuidad en sus actividades dependen de la capacidad que tenga para mantener constante su temperatura corporal. Por ello, los receptores externos envan continuamente informacin sobre la temperatura al Sistema Nervioso Central, el cual activa los mecanismos para evitar cambios en la Temperatura Corporal. Existe un gradiente entre la temperatura en las partes partes ms superficiales del cuerpo y las ms internas. Lo cual permite el flujo de

intercambio de calor a estos niveles. Ante un descenso de la temperatura, se debe incrementar la tasa de produccin de calor interno y/o disminuir las prdidas por flujo de calor hacia el exterior, por ejemplo, mediante desplazamientos hacia una zona ms clida. Los ajustes de comportamiento ms importantes se realizan cuando la temperatura ambiental excede la interna (la del cerebro) en este caso el flujo de calor se produce desde el exterior hacia el interior. a) Ambientes calurosos. Por lo tanto, un animal que es llevado repentinamente de una zona fra a otra con temperatura ambiental muy elevada tendr que reducir su produccin de calor interno y poner en marcha los correspondientes mecanismos de disipacin del calor. La produccin de calor se puede reducir disminuyendo las actividades cinticas y la ingestin de alimentos. La exposicin a latas temperaturas suele venir acompaada de un incremento del letargo y de una prdida de apetito. Pero existen limitaciones a ello, la produccin de calor interno no puede reducirse por debajo de los lmites basales y la actividad muscular no puede suprimirse totalmente durante periodos de tiempo muy largos. Aunque no produjese

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ningn calor, si la temperatura externa excede la corporal, el animal ganara calor de cualquier manera En estas condiciones la disipacin de calor mediante radiacin o evaporacin es la clave de la supervivencia. La radiacin de calor slo puede darse si el rea que rodea al animal est ms fresca que el propio cuerpo. En estas condiciones la evapo-transpiracin de agua es el principal mecanismo, ya sea mediante sudor o transpiracin no perceptible. La efectividad de la evaporacin depender de que exista aire circulante

alrededor y de que ese aire no est ya saturado de agua. En la tabla pueden verse los comportamientos que realizan aves y mamferos para adaptarse al calor asumiendo que no tiene posibilidad de escapar hacia sitios ms frescos.
Temperatura corporal Estrategia de enfriamiento Ajuste comportamental Disminuye ingestin de comida Dismiuye actividad cintica Evitar radiacin solar directa Buscar superficies fras Evitar superficies calientes (dispersin del grupo) Incrementar consumo de agua. Incrementar tasa respitaroria Humedecer el cuerpo mediante lameteos, revolcones, etc Aumnetar el rea de superficie de cuerpo por estiramiento, etc. Aumentar los movimientos areos sobre del cuerpo abanicando, etc. La anorexia El letargo Los mismo que antes Frecuencia respiratoria mxima (jadeando y abriendo la boca) Anorexia, debilidad y estupor, Desequilibrio postural, convulsiones

Normal

Reducir produccin de calor Radiacin termal Evaporacin

Incremento crtico

moderado

no

Reducir produccin de calor Radiacin termal Evaporacin

Incremento crtico

Ninguno

En los bovinos, estos aspectos se han estudiado en profundidad para comparar el Ceb (Bos Indicus) con los bovinos europeos (Bos taurus). En los europeos La zona termoneutral de confort se encuentra entre los 1,5-21 C, mientras que en le Ceb est 10-27 C. Ambos tendrn que realizar ajustes por encima de los 27 C pero los europeos en mayor medida que los Cebs.

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La frecuencia respiratoria slo puede incrementarse hasta un tope mximo que depende de la edad y de la raza. Las vacas Jersey (B. Taurus) adultas tienen el tope en 130 respiraciones por minuto, mientras que su cruce con Ceb lo tienen en 110. Las temperaturas en las zonas del mundo ms calurosas no suele exceder los 37-38 C en unas pocas horas del da, pero es comn que existan zonas geogrficas que mantienen 34-35 C durante periodos muy largos y bajo presiones de vapor de 25-30 mm de Hg. En estas condiciones la evapracin est muy dificultada as que la estrategia ms eficaz es reducir la produccin de calor e incrementar la prdida por radiacin. En las reas ms secas del planeta las temperaturas pueden llegar a superar los 43 C, los animales pueden llegar a adaptarse a estas temperaturas si se desproporciona agua y comida suficientes ya que el exceso de calor s que podr ser disipado mediante el enfriamiento evaporativo para lo que se incrementa el consumo de agua. En estos ambientes la radiacin tambin es un factor importante por lo que los comportamientos van orientados hacia la bsqueda de sombras, en especial para la regin de la cabeza y la cara. El tiempo y los momentos de salida a pastoreo varan de unas zonas a otras del planeta y con la estacin. Por ejemplo, durante un verano en Lousiana, los bovinos pastan 2 horas en el dia, y 6 1/2 en la noche. Sin embargo, en das fros, gastan una media de 4 en pastar por el da y durante la noche disminuye en 5 horas. El tiempo total de pastoreo en das fros puede ser 1 hora mayor en dias fros que en calurosos. Las aves responden al estrs termal de manera similar a los mamferos mediante incremento de la frecuencia respiratoria y disminuyendo la ingestin de comida. Al tener una temperatura basal mayor tambin pueden resistir una temperatura ambiental mayor. Puesto que la cubierta de plumas suponen un aislamiento, tienen un sistema de disipacin de calor adicional basado en la evaporacin por la mucosa oral y el saco areo (haciendo temblar el buche). Debajo de las alas las plumas son ms escasas, as que se agachan separando las alas del cuerpo para que el aire pueda circular entre ellas. Tambin se les puede ver tumbadas sobre el suelo estirando la cabeza y el cuello con lo que al aplastar las plumas del pecho se facilita la prdida de calor
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hacia la tierra fresca. Son conductas frecuentes en las aves acaloradas las actitudes letrgicas abriendo y cerrando la boca. El albatros se ha observado tambin que ante dias caurosos apoyan su cuerpo sobre los talones y levantan la parte anterior de las patas para separar la zona vascularizada del suelo y facilitar la dispersin de calor. b) Ambiente fro. Los ajustes comportamentales al fro suelen ser los contrarios a los que ya se han visto para el calor. La superficie del cuerpo se minimiza para conservar el calor. La tasa respiratoria se reduce, incrementa la produccin interna de calor y la actividad motora tambin incrementa en la tabla de abajo pueden verse los ajustes necesarios.
Temperatura corporal Estrategia de calentamiento Produccin de calor Radiacin termal Ajuste comportamental Incrementa ingestin de comida Incrementa la actividad cintica Buscar los cuerpos ms calurosos (agrupndose) Buscar luz del sol directa Disminucin de la frecuencia respiratoria. Disminucin de la superficie del cuerpo expuesta (encogido). Minimizar el movimiento del aire sobre el cuerpo. Hiperfagia Temblores Disminucin de la actividad general. Igual que antes. Aumentar la flexin del cuerpo al mximo Disminuir la respiracin Cesan los temblores, se deprime el metabolisnmo, letrgico, reduccin de la actividad mental.

Normal

Evaporacin

Descenso crtico

moderado

no

Incrementar produccin de calor. Radiacin termal Evaporacin

Descenso crtico

Ninguno

La mayora de nuestros animales domsticos estn mejor adaptados a desenvolverse en climas fros que calurosos. Los rangos de confort termal en los bovinos europeos estn cerca de las temperaturas de congelacin. Las temperaturas prximas a los -18C no tienen efecto apreciable sobre la

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produccin de calor de bovinos Holstein, pero s que incrementan rpidamente la ingestin de alimento en los Cebs. Algunos mamferos y los pjaros son capaces de alterar el grado de rizado de sus plumas o pelaje para incrementar la capacidad aislante y reducir la prdida de calor. La pilorereccin es otro mecanismo para atrapar el aire entre la piel y el pelo. En los pjaros la postura para dormir (momento en el que el metabolismo est ms bajo), con la cabeza bajo el ala, tambin reduce la prdida de calor. Se ha conseguido el condicionamiento operante para controlar los dispositivos que activan voluntariamente la fuente de calor no slo en ratas de laboratorio sino tambin en cerdos. c) Comportamientos maternales termoregulatorios Aunque entre las especies homeotermas existen diferencias en cuanto al grado de desarrollo de sus cras al nacimiento, en general, en todas las especies el recin nacido tiene un control trmico muy deficiente (en los humanos se estima que no queda establecido hasta 1-2 aos de edad). Los padres deben buscar los mecanismos necesarios para proveer el calor a las cras hasta que stas desarrollan sus propios mecanismos reguladores. El agrupamiento de la camada en un nido tal como lo realizan las especies poltocas es una estrategia eficaz para mantenerlos en calor. Ese agrupamiento puede perdurar hasta que los cerditos son adultos y pesan 90 Kg. En las especies monotocas que paren una sola cra al aire libre, se aprecia un

incremento de la mortalidad neonatal en la estacin fra. En ratas albinas se ha investigado la actividad de construccin del nido (aparece a los 20 dias de edad en ambos sexos) en relacin a la temperatura exterior. Un aumento de la humedad relativa bajo condiciones de temperaturas muy bajas incrementar las actividades de construccin de nido, en cambio, dicha actividad se ve inhibida a temperaturas superiores a los 27C. En aves, el tiempo que pasan echadas sobre los huevos tambin es superior ante temperaturas bajas que altas. La transferencia de calor de los pjaros a los huevos es mediante unas placas o reas de la zona ventral que estn

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especialmente capilarizadas durante la estacin reproductiva. Los movimientos que realiza la hembra cuando est sobre el nido estn encaminados a maximizar el rea de contacto entre esta zona y los huevos y a aislarlos del ambiente exterior. En zonas calurosas, el problema puede ser el

sobrecalientamiento de los huevos que propicia su desecamiento.

3.2. Ritmos biolgicos y respuestas al fotoperiodo


La radiacin solar, tanto por las variaciones lumnicas como termales, tiene, directa o indirectamente, un efecto marcado sobre el comportamiento de los animales. La radiacin visible (la luz) proporciona un fotoperiodo que condiciona mucha de la actividad diurna y estacional hasta tal punto que algunos animales parecen tener un reloj interno que marca sus actividades. Cuando un proceso se repite en un intervalo de tiempo constante, se habla de un ritmo biolgico y puede ser el resultado de ritmos fsico externos tales como la longitud de los dias, temperatura, humedad, presin, etc. En otras ocasiones, los ritmos estn condicionados a la actividad humana, p. e. el ordeo. La mayora de los ritmos se dan en ciclos de 24 horas y se llaman circadianos. Los ritmos circadianos se definen como oscilaciones de la actividad innata que puede modificarse por factores medioambientales dependientes de la longitud y de la temperatura del dia. Para actividades desarrolladas con ritmo circadiano, la actividad podra volverse continua bajo condiciones de luz/oscuridad

constantes. Los ejemplos ms significativos son la puesta de las aves y la bsqueda de alimento de los mamferos. Respuestas fotoperodicas Muchas de las actividades reproductivas de nuestros animales domsticos tienen una naturaleza cclica estacional dependiente de la longitud del da (cambio del fotoperodo). La actividad de puesta de las aves es dependiente del % de luz-oscuridad. Tambin lo es la duracin y la intensidad de la actividad sexual de la oveja en celo cuya incidencia estacional est en relacin inversa con la longitud del dia y puede controlarse y modificarse mediante cambios en el fotoperiodo.

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Como se ha descrito, la va de estimulacin de estos cambios es la va hipotlamo-hipofisaria interconectada con la retina y los nervios pticos. Estos sistemas estimulan la descarga de FSH y LH por parte de la adenohipfisis, la cual fue, a su vez, activada por las hormonas de liberacin hipotalmicas. Para estas actividades, la activacin hipotalmica comienza 25 antes de la salida del sol y finaliza 25despus del crepsculo. El efecto de la luz de la luna tambin podra dejarse notar de manera fotoperidica en el ganado.

3.3. Factores qumicos y fisoqumicos.


Realmente no parecen tener un efecto realmente importante sobre el comportamiento de los animales domsticos, ya que son controlado por el hombre. El Oxgeno, el Nitrgeno y el Dixido de Carbono suelen estar en las cantidades adecuadas, si exceptuamos las condiciones de elevada altitud con baja presin de O2 que puedieran afectar a las posibilidades motoras del animal que no est aclimatado. Los ajustes fisiolgicos suelen ser suficientes para compensar y aclimatar pero las caractersticas del medio ambiente en cuanto a sus recursos pastables puede verse afectada por la elevada altitud que permite un menor desarrollo de la longitud de la hierba con lo que el animal necesitar aumentar su tiempo de pastoreo para cubrir sus requerimientos alimenticios,. La lluvia u los movimientos de aire s que afectan al comportamiento por sus repercusiones sobre el control trmico, como ya se ha explicado, Tanto la lluvia como el viento resultan nefastos bajo condiciones de fro por lo que el animal pondr en marcha mecanismos de conservacin del calor y buscar refugio para evitar la lluvia y el viento.

3. 4. Espacio Disponible
El concepto de territorio es la base de la relacin entre el comportamiento social y el espacio. El restringir el espacio tiene consecuencias directas sobre el comportamiento. En aves, por ejemplo, que se cran aisladas y con poco espacio, se desarrollan movimientos rotatorios de la cabeza. Los movimientos estereotipados (repetitivos) estn especialmente relacionados con la falta de espacio. En otras ocasione, la estabilidad en la organizacin social est
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posibilitadas por las dimensiones del espacio y la distribucin del alimento en el mismo. En unas experiencias sobre diferentes niveles de densidad en aves, se vi que no existan diferencias en la productividad si se satisfacan las necesidades de alimento y agua de cada ave, pero s que incrementaba el canibalismo en aquellos con menor superficie del animal.

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TEMA 8.- Ontogenia de la conducta y Etologa del sueo. Generalidades. Desarrollo de la conducta y aprendizaje en rumiantes. Comportamiento durante el reposo y el sueo: fisiologa del sueo. Formas de descanso. Temporalizacin del sueo. Influencias ambientales durante el descanso.

TEMA 8 ONTOGENIA DE LA CONDUCTA. GENERALIDADES


La ontogenia de la conducta estudia los cambios que se producen en la conducta de un individuo a lo largo de su desarrollo, as como los mecanismos responsables de los mismos. Existen cuatro razones principales que explican dichos cambios. ? En primer lugar, la conducta puede cambiar como resultado de variaciones en la concentracin plasmtica de hormonas; ste es el caso, por ejemplo, de los cambios de conducta que tienen lugar cuando el animal llega a la pubertad, y que son consecuencia del efecto activador de las hormonas sexuales sobre las conductas sexualmente dimrficas. ? En segundo lugar, la conducta puede variar como consecuencia de la maduracin del sistema nervioso central. Este mecanismo es especialmente importante en las primeras etapas del desarrollo postnatal en las especies altriciales. Los individuos de las especies altriciales -en oposicin a las precociales- nacen en un estado de desarrollo sensorial y motor relativamente atrasado. Los carnvoros domsticos y algunos roedores de laboratorio son ejemplos de especies altriciales, mientras que los ungulados domsticos son especies precociales. ? En tercer lugar, la conducta puede ser objeto de cambios debidos al aprendizaje. El aprendizaje se define como un cambio en la conducta que es consecuencia de la experiencia y que no puede por lo tanto explicarse en trminos de maduracin del sistema

nervioso, fatiga muscular o adaptacin de los receptores sensoriales. ? Por ltimo, la conducta del animal se ve modificada como consecuencia del proceso de envejecimiento, que afecta tanto a la funcin del sistema nervioso central como a los rganos efectores de la conducta y a los receptores sensoriales. El desarrollo de la conducta de un animal es el resultado de la accin conjunta del genotipo y del ambiente, y a menudo resulta imposible desligar los aspectos genticos de los ambientales. Por consiguiente, para comprender tanto el desarrollo de la conducta como las diferencias individuales que resultan de dicho desarrollo es imprescindible tener en cuenta los principios generales de la gentica del comportamiento que ya hemos estudiado. La accin del ambiente sobre el desarrollo de la conducta no es constante a lo largo de la vida del animal, sino que en determinados perodos resulta particularmente intensa y duradera. Dichos perodos se denominan sensibles o crticos, y su existencia tiene repercusiones prcticas importantes. Los objetivos de este bloque de temas (5,6,7 y 8) son los siguientes: ? Estudiar los cambios comportamentales que se producen en las primeras etapas del desarrollo. ? Describir las caractersticas de los principales tipos de

aprendizaje. ? Describir los principales cambios de conducta debidos al envejecimiento.

1) DESARROLLO DE LA CONDUCTA EN RUMIANTES


Los rumiantes nacen con un grado de desarrollo avanzado, ya que se trata de especies precociales. Son capaces de ponerse de pie y caminar a las pocas horas de nacer. Desde el primer momento, son capaces de ver y or. Con el tiempo deben de cambiar su digestin monogstrica (para la ingestin de leche y agua) hacia la digestin basada en un estmago compartimentado (para el consumo de pasto).

1.1. Bovinos
El ternero puede ponerse de pie en la primera hora siguiente a su nacimiento e intenta empezar a alimentarse a las dos horas. El ternero que va amamantarse, an estando de pie, permanece ligeramente agachado, con las patas separadas y el tercio anterior descendido, lo que le permite golpear la ubre desde abajo; ese golpear la mama estimula el descenso de la leche. El ternero, cuando busca la ubre, olfatea y lametea la lnea ventral de la vaca; los pliegues cutneos -como la axila o la regin inguinal- reciben una mayor atencin, aunque el ternero olfatea cualquier protuberancia de la anatoma ventral de la madre en el transcurso de la bsqueda de la ubre. Los terneros recin nacidos maman 5 10 veces diarias, teniendo cada sesin una duracin superior a los 10 minutos. Generalmente, el nmero de mamadas disminuye con la edad, aunque ello depende del ritmo de crecimiento del ternero y de la produccin lechera de la vaca: a los seis meses de edad, el ternero mama de 3 a 6 veces diarias. Al amanecer es cuando normalmente maman y, luego, alrededor del medioda, al final de la tarde y a medianoche, horarios que se mantienen muy parecidos en los animales alimentados a cubo. Mientras maman del cubo, es frecuente que mantengan los cuartos traseros desviados de la direccin en que se encuentra el cuello y prefieren, asimismo, mantener el cuerpo apoyado contra una pared. Este comportamiento recuerda la postura caracterstica del recin nacido con su madre, consistente en que dirige el costado y los cuartos traseros de forma que estn en contacto con el costado de la vaca. Juego: Los terneros juegan de varias formas, a menudo trotando con la cola levantada, de una forma tpica; tambin cocean con ambas patas traseras. El coceo ldico, que no es agresivo, puede dirigirse hacia uno de los lados, con ambas patas; otras veces patean a un objeto determinado, generalmente con slo una extremidad. El juego incluye tambin el topar con sus cabezas a otros animales o a objetos inanimados, el patear y rascar la tierra tal como lo hacen los toros adultos, incluso con resoplidos por la nariz, pero sin intencin de amenaza, el hacinar el material de la cama, los intentos de amenaza y el hacer ruidos roncos. Tambin es frecuente observar el comportamiento de monta ldico. A menudo se producen explosiones de juego cuando se saca a los
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terneros de su alojamiento, cuando se les cambia de cama, cuando se introducen nuevos animales o cualquier cambio en su rutina o medio ambiente. Siempre es ms frecuente el juego en los animales ms jvenes y en los de buena salud. Existen diferencias entre sexos en los modos de juego. Los machos montan, empujan y hacen flehmen en mayor medida que las hembras, pero los topetazos se dan por igual e en ambos sexos. La mayora de estas actividades de los terneros se dirigen hacia otros machos, pero el flehmen lo hacen hacia las hembras. Cuando se les desteta, los terneros empiezan a manifestar, de forma claramente definida, las actividades de mantenimiento caractersticas de los adultos. Esas actividades de mantenimiento, a travs de la prdida de las oportunidades ldicas, se modifican en los terneros de ms edad alojados individualmente. Estos terneros mantenidos en aislamiento pueden pasar ms tiempo descansando de pie que los alojados en grupo que, en cambio, pasan ms tiempo tumbados. Estos terneros reparten de la siguiente forma sus actividades de mantenimiento: alimentacin, 22 %; bebida, 2 %; rumia, 28 %; acicalamiento, 5 %; descanso, 40 % y exploracin, 3 %. Los animales jvenes, que ya tienen comportamiento adquirido, aprenden a anticipar el momento de la comida, mostrando intranquilidad cuando se aproxima. El tiempo de rumia va aumentando para llegar a durar 7 horas diarias cuando tienen 7 semanas de vida (9 horas en adultos). Durante las horas de descanso, los terneros tienden agruparse unos con otros. Sus madres abandonan sus zonas habituales de descanso para estar en la zona de los terneros. Los terneros que son criados en boxes

separados y aislados tienen mayor tendencia a relacionarse con los de los cubculos adyacentes que cuando estn e el prado. La relacin entre un ternero que se ha criado solo frente a terneros que se criaron en grupo ser siempre de subordinacin y muy raramente llega a integrarse en el grupo.

1.2. Ovinos
Parece que, en general, los corderos nacen en un avanzado estado de desarrollo, tanto fsico como comportamental ya que, por ejemplo, en la primera

hora de vida pueden ponerse de pie, caminar y mamar. Sus sentidos de la vista y odo estn evidentemente mejor desarrollados que los de otros neonatos, como puedan ser los potros, de ah que el desarrollo conductural sea realmente rpido durante la fase de amamantamiento En las primeras semanas de vida, los corderos se mantienen bastante prximos a sus madres que les proporciona proteccin, (en este aspecto difieren de los cabritos que tienen mayor tendencia a separarse y despistarse de sus madres), cuando alcanzan el mes pasan ya dos tercios de su tiempo en compaa de otros corderos, edad en la que el juego est bien establecido. Juego: Al mes de edad ya estn bien establecidos los patrones de juego, aunque a los pocos das de vida ya estn jugando e investigando. En esta especie, es muy tpica la forma retozante de jugar, en la que dan saltos hacia arriba, bailoteos y se persiguen en grupo. El juego consiste en topetazos, saltos verticales, brincar sobre sus patas traseras, empujarse unos a otros con sus cabezas y sus hocicos. Se montan entre ellos (los machos en mayor

medida que las hembras). En otras ocasiones, se colocan detrs de un compaero y le dan manotazos hacia el vientre. Para jugar forman grupos, como tambin lo hacen para pastar y para descansar. El juego en solitario slo se produce cuando corren y cuando saltan. Los juegos se producen fundamentalmente a la cada de la tarde. El juego disminuye al crecer los animales siendo ya mnimo cuando alcanzan los cuatro meses. Destete: El destete no coincide necesariamente cuando lo hace la produccin de leche. La produccin de leche disminuye de forma gradual, pero el amamantamiento se detiene bruscamente cuando el nivel lechero llega a unos mnimos. Normalmente coincide con el momento de celo. Llegado ese momento, las corderas continuarn con sus madres, pero los machos no, sino que se marchan con el grupo de jvenes machos. Relaciones sociales: Las relaciones sociales se forman durante las primeras semanas de vida y, si el grupo no se modifica, persisten a lo largo de toda ella. De esta manera, las ovejas son seguidas por sus corderas quienes

son subordinadas de ellas. stas, cuando son adultas, continuarn siguiendo a sus madres, mientras sus corderas las siguen a ellas. Comportamento sexual: Se desarrolla gradualmente. A excepcin del juego sexual, los corderos no se sentirn atrados por las hembras en celo hasta la edad de 6 meses. A los 10 meses ya muestran inters por ellas, a los 13 meses ya pueden montarlas, pero la cubricin no se completa con la cpula hasta los 17 meses. Sueo: El sueo de los corderos ocupa el 40% del dia y pasar a ser del 15% cuando son adultos. El tiempo de acicalamiento en los jvenes corderitos (9%) tambin es mayor que en los adultos.

1.3. Caprinos.
Los cabritos parecen ser ms vivaces que los corderos. Aunque estn encerrados se ponen a jugar a ser rey de la montaa y se suben a lo alto el de cualquier superficie elevada, que puede ser un cubo boca abajo, un comedero u otro animal del grupo. Juego: Una forma de juego puede consistir en una sbita carrera (de menos de 15 seg.), saltar en el aire, lanzar patadas o topetazos, simular montas (en mayor medida los machos que las hembras), subirse sobre los objetos y mantenerse sobre las patas posteriores mientras las anteriores estn apoyadas sobre un objeto vertical. El juego se produce fundamentalmente al amanecer y al anochecer en periodos de una hora de duracin con un tiempo de descanso entre ellos. Si mantenemos a los cabritos en confinamiento, luego puede producirse un efecto rebote con perodos de juego de tres horas de duracin. Vocalizaciones: Las vocalizaciones de los cabritos al nacimiento alcanzan los 600 kHz, pudiendo descender al 5 da a frecuencias de slo 250350 kHz. A las 4 semanas existen diferencias entre sexos de tal manera que la voz de los machos es 3 octavas menor que la de las hembras. La duracin de las vocalizaciones varan desde 1 seg. para la de orientacin y a 1 minuto y medio para las de disconfort.

Social: Los patrones de dominancia de los animales ms viejos sobre los ms jvenes permanecen muy estables en los caprinos pero se modifican al introducir un nuevo macho en el grupo. Sin embargo, la dominancia de una cabra sobre su cra adoptiva no desaparece nunca, incluso cuando la cabrita se hace adulta.

2) EXPERIENCIA Y APRENDIZAJE.
El comportamiento adquirido es aquel que est cambiando

continuamente con la experiencia, es el conjunto de manifestaciones conductuales (reflejos condicionados, respuestas aprendidas y hbitos generales) que se obtienen mediante aprendizaje. De manera muy general, se puede decir que el animal aprende por dos vas: Por aprendizaje slo con su medio ambiente. Por educacin, es decir, por imitacin de un modelo.

2.1 Experiencia
Durante el desarrollo, la expresin de los genes y los procesos sintticos que llevan al crecimiento de las clulas y rganos hacia una forma particular dependen de factores medioambientales. En la edad adulta, muchos genes son todava activos y una gran serie de procesos corporales son modificados por el resto del cuerpo y por el medio ambiente que lo rodea. El comportamiento est controlado por el Sistema Nervioso y llevado a cabo por los msculos, huesos, etc., en tanto que el medio ambiente afecta a su desarrollo y el funcionamiento posterior. Es decir, todo comportamiento es dependiente de la dotacin gentica del animal y de los factores medioambientales. El efecto del medio sobre el comportamiento puede estar mediado va rganos sensoriales o va otras clulas del cuerpo. Se ha sugerido, que siempre que se tiene una experiencia se ve implicada la percepcin sensorial, sin embargo, un cambio en la concentracin ambiental del oxigeno puede producir modificaciones en el comportamiento sin implicacin de ningn rgano sensorial. No existe una razn fundamental para distinguir entre tal efecto

medioambiental y el que llega al cerebro como un estmulo percibido por los sentidos. El animal puede descubrir que si va a un determinado lugar sufrir una serie de consecuencias debidas a la falta de oxigeno y que si va a un segundo lugar, sus sentidos detectaran a un depredador peligroso. Ambos pueden ser considerados como parte de la experiencia del animal. Una experiencia es considerada como una construccin mental resultante de algn suceso en el medio, no solo del cuerpo sino tambin del cerebro. Algunas experiencias son consecuencias de cambios en los niveles hormonales o de otros aspectos del medio fsico o qumico del cerebro, y otras muchas lo son sensoriales. La entrada de informacin al cerebro, mediatizada, normalmente es el resultado de algn cambio externo al cuerpo. Sin embargo, algunas veces es consecuencia de cambios fisiolgicos que a su vez lo son de cambios previos ocurridos fuera del cuerpo o de cambios totalmente internos. Un suceso imaginario puede producir actividad adrenal y sta a su vez producir un cambio corporal. Una experiencia es un cambio en el cerebro la cual resulta de la informacin externa adquirida. Algunas experiencias son muy breves mientras que otras son de larga duracin. La informacin previa existente en el cerebro determina su duracin.

2.2. Aprendizaje
Cuando ocurre el aprendizaje, alguna experiencia ha producido un cambio en el comportamiento, que a su vez debe ser el resultado de un proceso dentro del cerebro. As, se podra definir el aprendizaje como "un cambio en el cerebro que, como consecuencia de la informacin proveniente de fuera del cerebro, modifica el comportamiento por ms de unos segundos". La referencia a unos segundosexcluye las reacciones simples. Las investigaciones sobre el aprendizaje son importantes para todos aquellos estudiosos del comportamiento. Es importante considerar, como dice

HINDE (1973), que aprendizaje no es episdico, ocurre continuamente, el aunque no necesariamente afecta al comportamiento de inmediato . Predisposicin a aprender Sin embargo, muchos sucesos del medio ambiente de un animal no producen cambio alguno en el comportamiento futuro. Algunos sucesos no son detectados por el animal, algunos no llegan a los centros de toma de decisiones por medio de mecanismos de filtracin sensorial, pero algunos son seales reales ya que el animal puede detectarlas. Una cuestin de gran importancia es cmo los animales aprenden a ignorar seales irrelevantes. Tal aprendizaje ocurre en parte debido a que los animales poseen cierta predisposicin a responder a ciertas seales, asocindolas con acciones particulares (LORENZ, 1965), y en parte por cambios de estas respuestas con la repeticin de las seales. En el aprendizaje asociativo los animales aprenden a asociar seales con acciones u otras seales. El aprendizaje asociativo se refiere a la asociacin entre dos eventos, tales como dos estmulos (Condicionamiento Clsico), o entre una respuesta y sus consecuencias (Condicionamiento Operante). Generalmente aprenden antes a reaccionar frente a estmulos adversos que frente a estmulos positivos: aprenden con mayor frecuencia y ms fcilmente a reaccionar ante una descarga elctrica que a una seal indicadora de la llegada inminente de comida al presionar una palanca. Esto es explicable ya que cuando modifican su conducta frente a seales de peligro, la supervivencia es mayor y su genotipo se difunde ms ampliamente en la poblacin; los genes que promueven tal habilidad se han dispersado en la poblacin. Por el contrario, el aprender nuevas actividades para obtener comida es ms raro y puede ser mejor si es lento debido a la necesidad de evitar objetos nuevos que puedan ser venenosos o peligrosos. Algunas clases de respuestas son muy difciles de asociar con la comida mientras que otras no. Unos Hmsters fueron expuestos a comida en varios momentos en los que estaban realizando alguna actividad: aprendieron fcilmente asociar algunas actividades con la comida, pero no aprendieron tan fcilmente con otras

actividades. Las actividades que antes aprenden son las implicadas en la bsqueda y adquisicin de comida, as si la posibilidad de que la llegada de comida era dependiente de tal actividad fuese ms creble para el hmster que si fuera dependiente de la limpieza corporal u otra actividad social. Se pueden dar acciones similares de predisposicin a aprender para otras situaciones de aprendizaje, por ejemplo, seales asociadas con un depredador peligroso y en menor frecuencia a disturbios o seales sociales de menor importancia. Las predisposiciones a aprender se desarrollan, fundamentalmente, como consecuencia de factores genticos y medioambientales. Los animales que tenan predisposiciones ms efectivas produjeron ms descendencia; as, los genes que promueven el aprendizaje efectivo sobre depredadores se dispersan en la poblacin. Sin embargo, los factores genticos y

medioambientales confluyen desarrollando un conjunto de predisposiciones tanto en sentido general como con relacin a actividades particulares. Una accin dentro del repertorio del comportamiento podra incorporarse dentro de una secuencia de limpieza corporal dificultndose la asociacin con la comida, o si es dentro de una secuencia de excavar por ejemplo ser ms fcil asociarla con la comida. Mecanismos de aprendizaje Los tipos ms comunes de aprendizaje son la habituacin, el condicionamiento clsico y el condicionamiento operante a) Habituacin y sensibilizacin La habituacin es el ms simple de los mecanismos de aprendizaje y se define como la desaparicin de las respuestas frente aun estmulo que no tiene consecuencias para el animal. Si un rebao de ovejas se traslada de una zona tranquila a una zona cerca de una carretera, stas mostrarn una respuesta de escape en la primera ocasin que vean u oigan un vehculo pasar por el camino o carretera. Los vehculos que pasen con posterioridad producirn cada vez menos respuesta hasta que cada miembro del rebao deje de mostrar cualquier respuesta sobre este comportamiento; ste se habita. La

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habituacin es la disminucin de la frecuencia de una respuesta, ante un estmulo repetido. Las caractersticas principales de la habituacin pueden resumirse de la siguiente manera: ? La habituacin se produce ms rpidamente cuanto ms dbil es el estmulo. ? Si una vez producida la habituacin, el estmulo no se presenta durante un tiempo suficientemente largo, la respuesta se recupera inmediatamente. ? La habituacin a un estmulo determinado puede causar la habituacin a otro similar. ? Cuando la respuesta a un estmulo ha desaparecido por habituacin, la presencia de un estmulo igual o similar pero en forma muy intensa puede causar una recuperacin de la respuesta con una magnitud superior a la que tena incluso antes de la habituacin. La repeticin puede ser muy frecuente o tan infrecuente como una vez al da pero la habituacin se va produciendo. La probabilidad de la habituacin y su frecuencia depender de la naturaleza del estmulo, de su frecuencia, de su regularidad y del estado del animal. Un estmulo como es el sonido de una pia cayndose puede producir inicialmente una respuesta asustadiza por parte de una oveja, pero la habituacin se producir rpidamente si las pias cayeran cada minuto y ms lentamente si cayeran irregularmente en una proporcin de 5 por da. Sin embargo, no cabra esperar que las ovejas se habiten a la presencia de los lobos. De hecho, es ms probable que ocurra lo contrario, que el animal se sensibilice. La sensibilizacin es el aumento de una respuesta a un estmulo repetido. Puede que ejerza un cierto papel en e desarrollo de las fobias. El lobo puede producir una mayor respuesta la segunda vez que es visto, ms que la primera vez, o un sonido como el crujido de un palo podra producir poca respuesta la primera vez pero una respuesta mayor cada vez

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cuanto ms se repita. La repeticin puede significar un peligro mayor que el del estmulo primario, as la sensibilizacin es ventajosa. La habituacin es un proceso ms importante ya que ahorra la energa que podra ser malgastada en respuestas repetidas a estmulos triviales y tambin puede prevenir que el animal sea detectado por un depredador durante una respuesta a un estmulo trivial. La habituacin es una forma importante de asegurar que los animales no respondan a muchos sucesos que acontecen en su medio ambiente. La habituacin constituye la base de la correccin de los problemas de comportamiento resultantes de respuestas de miedo. En ocasiones la propia respuesta de miedo dificulta el aprendizaje La habituacin podra darse a consecuencia de la fatiga de un receptor o por la adaptacin de una neurona en las vas cerebrales. Es posible, sin embargo, que la habituacin, al ser tan especfica, sea tan compleja como las formas de aprendizaje asociativo. Esto es ms una forma elaborada de aprendizaje que una mera adaptacin neuronal. Los aspectos prcticos ms importantes de la habituacin se refieren a la disminucin de las respuestas de los animales de granja y a los procedimientos de manejo y condiciones de alojamiento. Si durante la vida del animal se va a necesitar un manejo muy frecuente, como es el caso de las vacas lecheras, de animales reproductores o de exhibicin, entonces es necesario realizar una habituacin cuidadosa de los animales al manejo. Cualquier procedimiento nuevo o un nuevo tipo de equipo puede precisar un adiestramiento prolongado. La introduccin de un vehculo diferente para la distribucin de comida puede desencadenar repuestas de escape, pero la exposicin previa y el acercamiento paulatino permitirn una pronta habituacin. Similarmente, una vestimenta distinta a la ya conocida por el animal, puede producir una respuesta en ste. Este ltimo punto es especialmente importante para animales llevados a exhibiciones o mercados, al ser necesario el exhibir los animales gradualmente a situaciones donde hay mucha gente y otros nuevos estmulos.

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b) El condicionamiento clsico. Como se ha dicho el condicionamiento clsico se refiere a la asociacin de dos estmulos. Los fundamentos del condicionamiento clsico pueden resumirse del siguiente modo: ? Algunos estmulos desencadenan una respuesta de forma espontnea, sin que sea necsario un proceso de aprendizaje, estos estmulos se denominan estmulos no condicionaos ? Si el ENC se presenta repetidas veces precedido por otro estmulo que en principio no causaba la respuesta, sta acabar apareciendo como consecuencia de la presentacin del nuevo estmulo, sin necesidad de la presentacin del ENC. El nuevo estmulo se denomina estmulo condicionado (EC), y el proceso que hace que el EC cause la respuesta se denomina condicionamiento clsico Para que se produzca un proceso de aprendizaje por condicionamiento clsico es necesario que el EC preceda al ENC. Adems, el intervalo de tiempo entre ambos estmulos debe ser mnimo -algunos trabajos indican como intervalo ptimo un perodo de tiempo de 0,5 segundos. Si despus de la adquisicin de la respuesta al EC, el ENC se presenta varias veces sin ir precedido por el EC, la respuesta a este ltimo desaparece. Este proceso se denomina extincin El caso ms conocido de condicionamiento clsico en granjas es la eyeccin lctea en respuesta a los sonidos tpicos de una sala de ordeo: la eyeccin de leche se convierte en una respuesta condicionada al estmulo de sonidos metlicos, etc. en la sala de ordeo. Los granjeros han de tener en cuenta el hecho de que la eyeccin lctea en la sala de ordeo es una respuesta condicionada y que tal aprendizaje depende de un entrenamiento adecuado. Si se presentan estmulos molestos en la sala de ordeo, la vaca joven puede no aprender y la vaca adulta ya condicionada puede inhibirse y no mostrar esa respuesta. Cualquier tarea veterinaria que produzca molestia a la vaca no debera realizarse en la sala de ordeo sino en una habitacin aparte.

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Existen diferencias entre las razas de vacuno con respecto a la facilidad para que ocurra este condicionamiento: razas tales como la Salers presentan mayor dificultad para producir la eyeccin lctea por otros estmulos que no sea el ternero en s, mientras que en las razas como la Frisia ocurre lo contrario. c) Otra forma de aprendizaje asociativo es el condicionamiento operante. Consiste en que la frecuencia de una determinada conducta aumenta o disminuye en funcin de sus consecuencias. Si la conducta va seguida de un estmulo agradable para el animal-reforzamiento positivo-, su frecuencia de presentacin aumenta. Si, por el contrario, la conducta va seguida de un estmulo aversivo -es decir, de un castigo-, su frecuencia de presentacin disminuye. Definamos estos conceptos: Refuerzo: Un estmulo que hace que incremente la probabilidad de un comportamiento previo a l. Los tipos de refuerzo son: contactos, sonidos, comida, actividad fsica y juegos, atencin, evitacin del dolor. Castigo: Un estmulo que reduce la probabilidad de un comportamiento previo a l. Se aplica mediante la retirada de un premio, dolor fsico, provocar miedo, intimidacin. Positivo: Un estmulo que se aade a una situacin (comida o shock). Negativo: Un estmulo que se elimina de una situacin (cese del shock o negarles comida). Por ejemplo:

Positivo Refuerzo Castigo Presentacin de comida Aplicacin de shock

Negativo Cese del shock Retirada de la comida

Entre los refuerzos positivos se incluyen varios correctores del desequilibrio homeostsico tales como la comida, agua, cambio de temperatura, etc., y oportunidades de comportamiento social, sexual o exploracin. Entre los refuerzos negativos encontramos sucesos dolorosos, estmulos asustadizos o precursores del desequilibrio homeostsico

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Las ovejas aprenden a operar un interruptor para obtener comida, luz o calor. Una oveja pudo encender un calefactor sobre su corral al colocar su nariz en una ranura e interponerse en un haz regulado por una clula fotoelctrica, aprendiendo que cuando la temperatura ambiental era baja podra calentarse a travs del comportamiento operante de poner su nariz en la ranura. Las ovejas no hicieron esto cuando tenan un velln completo sino slo cuando haban sido esquiladas. Es importante tener en cuenta que el trmino reforzamiento negativo no es sinnimo de castigo, sino que se refiere a la desaparicin o disminucin de un estmulo aversivo como consecuencia de la conducta; el reforzamiento negativo, por tanto, causa un aumento en la frecuencia de presentacin de la conducta. Los estmulos que de forma espontnea son agradables y actan por tanto como reforzamiento positivo se denominan reforzamientos primarios. Los estmulos que en principio son neutros pero que adquieren caractersticas de reforzamiento al presentarse varias veces junto a un reforzamiento primario se denominan reforzamientos secundarios. Cuando la conducta del animal va siempre seguida de un reforzamiento, ste se denomina continuo. Cuando la conducta no va siempre seguida de un reforzamiento, ste se denomina intermitente. El reforzamiento continuo conlleva un proceso de aprendizaje ms rpido. En cambio, el reforzamiento intermitente hace que el aprendizaje, una vez adquirido, sea ms resistente a la extincin -en el condicionamiento operante, la extincin alude al hecho de que si en repetidas ocasiones la conducta no va seguida de reforzamiento, su frecuencia disminuye. Al igual que en el condicionamiento clsico, el intervalo de tiempo entre la conducta y el reforzamiento o el castigo debe ser muy breve; de lo contrario, el aprendizaje por condicionamiento operante no se produce. El aprendizaje por condicionamiento operante tiene inters prctico por varias razones. En primer lugar, constituye el mecanismo responsable de las denominadas conductas reforzadas por el propietario. Este trmino alude a cualquier comportamiento que, independientemente de su motivacin inicial, se mantiene a consecuencia de que el propietario dirige muestras de atencin al

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animal cada vez que ste manifiesta la conducta. La correccin de las conductas reforzadas por el propietario es tericamente muy fcil, y consiste slo en que el propietario ignore al animal cuando manifiesta la conducta y dirija muestras de atencin hacia l slo en otras situaciones. En la prctica, no obstante, la correccin es a menudo muy difcil, puesto que el propietario ignora al animal slo en la mayora de las ocasiones; el resultado es que el reforzamiento pasa a ser intermitente, con lo que la conducta se hace ms resistente a la extincin. En segundo lugar, el condicionamiento operante es la base del adiestramiento. A menudo, el adiestramiento implica la utilizacin de los denominados reforzamientos secundarios. Por otra parte, en la correccin de los problemas de comportamiento, el condicionamiento operante se utiliza tanto para disminuir la frecuencia de conductas indeseables como para aumentar la frecuencia de conductas adecuadas que resultan incompatibles con la conducta que quiere corregirse. En cualquiera de los dos casos, es fundamental recordar que tanto el castigo como el reforzamiento positivo deben aplicarse inmediatamente despus de la conducta. En lo referente al castigo, conviene tener en cuenta adems las siguientes consideraciones: ? El castigo est contraindicado en el caso de problemas de comportamiento causados por el miedo o la ansiedad. ? En la medida de lo posible, es preferible que el castigo no sea aplicado directamente por el propietario, con objeto de que el animal no los asocie. No obstante, en el caso de la agresividad por dominancia, el castigo Algunos experimentos han comparado los efectos de distintos programas de refuerzos o recompensas. Si la comida es liberada cada vez que se presiona por quinta vez la palanca, nos referimos a una escala fija de refuerzo (FR5). Los animales aprenden an cuando la escala es muy alta y esto no es sorprendente ya que en condiciones de libertad pueden necesitar llevar a cabo este tipo de comportamiento de bsqueda de comida muchas veces para as obtener un objeto comestible. Una consecuencia de esto para animales de granja es que pueden repetir muchas veces un movimiento que se traduce en recompensa.
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Un programa bastante diferente de refuerzo es cuando la recompensa sigue al comportamiento operante pero solo despus de un intervalo de tiempo fijo: despus de presionar la palanca varias veces, ha de esperar cierto tiempo para que se produzca la recompensa. Si el intervalo es bastante grande, los animales aprenden a no presionar la palanca excepto cuando el momento de la recompensa se acerca. Las vacas utilizan la respuesta operante del mugido cuando es el momento para que el granjero las agrupe para el ordeo y las cerdas que utilizan un comedero electrnico entran al comedero ms a menudo en el momento del da en que comienza el ciclo de alimentacin. La habilidad de aprender en animales de granja. Los estudios llevados a cabo por POLLARD et al. (1971) compararon la actuacin de muchas especies en un laberinto variable que posea un conjunto de 6 desvos simples distintos para alcanzar un objetivo. Si el animal resolva el problema en las primeras 4-8 carreras dadas en un da se le asignaba una marca del 100% y para un aprendizaje ms lento se le daba una marca ms baja. KILGOUR (1987) repiti estos ensayos utilizando distintos animales de granja, perros, gatos y al hombre. Las puntuaciones de aprendizaje fueron 99 para nios, de 90-93 para perros, vacas, cabras y cerdos, 85 para ovejas, 81 para gatos y ratas, 61-66 para gallinas y palomos y 48-53 para ratones y cobayas. Utilizando una puntuacin basada en un nmero de errores, las ovejas eran tan buenas como las vacas y perros pero los cerdos lo eran menos. Algunos resultados de tales experimentos pueden estar afectados por la variacin en el estado de motivacin, especialmente si estn asustados, pero est claro que los animales de granja lo hicieron bien. Se han realizado estudios comparativos de la habilidad de aprendizaje para muchas tareas, pero son tan dependientes del estado de motivacin que es dificultoso extraer conclusiones realistas. Son muchos los estudios que muestran como las especies de animales de granja pueden aprender tareas simples y complejas con gran rapidez. La comparacin de la mxima actuacin posible en cualquiera de las distintas situaciones de aprendizaje es probablemente el mejor indicador de la habilidad de aprender. Utilizando tal criterio, el ganado vacuno, ovino, caprino y porcino aprende por lo menos igual de bien que los perros. La medida del cerebro o su tamao en comparacin con el corporal

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ofrecen poca informacin adicional. Para los mamferos, el grado de circunvalaciones de la corteza cerebral puede estar relacionado con la habilidad intelectual. Los ungulados tales como las ovejas, vacas, cabras, cerdos y caballos poseen ms circunvalaciones que el resto de los mamferos, siendo slo los primates y ballenas los que claramente muestran ms circunvalaciones. Situaciones en las que interviene el aprendizaje en rumiantes Las observaciones del aprendizaje en el ambiente en el que se encuentran los animales de granja ofrecen la evidencia ms patente de su habilidad. Frecuentemente se piensa que los animales que pastorean llevan a cabo una vida menos complicada, pero numerosos estudios muestran que no es as. Las ovejas y vacas son muy selectivas sobre lo que comen y han de aprender las caractersticas de las plantas de su entorno, de las zonas de pastoreo y cmo volver a stas despus de un cierto tiempo para as obtener una adecuada cantidad de una mezcla de plantas sin malgastar energa yendo a sitios que todava no han retoado despus del ltimo pastoreo. Estos animales viven en grupos con una elaborada estructural social y tienen que aprender mucho acerca de los otros individuos. Las tareas ms complejas en las vidas de los animales son aquellas asociadas con el establecimiento y mantenimiento de relaciones sociales. Por lo tanto el vivir en un rebao o manada requiere un desarrollo intelectual considerable. Los granjeros estn acostumbrados al rpido aprendizaje de sus animales hasta el punto de que en ocasiones puedan no apreciar que se les est pidiendo demasiado. Una forma simple de condicionamiento con un refuerzo negativo es aprender a evitar una verja elctrica. Algunos individuos exploran la verja y aprenden a evitarla despus de recibir una descarga elctrica. Otros aprenden que la verja posee caractersticas no deseables, al mirar a otros. Algunos pocos descubren que al tocar con la nariz reciben una fuerte descarga, mientras que en otras zonas el efecto es menor y de esta manera comprueban a intervalos si la verja est activada. El abastecimiento de comida en comederos con tapas que requieren ser levantadas, necesita un condicionamiento algo sofisticado, tal como el uso de las puertas Callan-Broadbent que se abren solamente cuando la vaca que posee el emisor correcto se acerca a ella. Por lo tanto, una vaca que est

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equipada con tal emisor tiene que aprender que la comida est a disposicin cuando sta presiona hacia abajo con su cabeza en la puerta adecuada. Esta tarea bastante compleja es aprendida muy rpido por la mayora de las vacas con poco entrenamiento. Otro comedero automtico complejo cuya operacin es fcilmente aprendida es el pesebre de comedero electrnico para vacas o cerdos el cual tambin depende de la utilizacin de un emisor pero en el cual la operacin es ms compleja. Los problemas para el entrenamiento de los animales a utilizar estos pesebres son debidos ms al contacto social entre las vacas o cerdas cerca del comedero que por el sistema de operacin. No slo aprenden a utilizar estos comederos, sino tambin aprenden a ganarle al sistema y obtener comida extra al expulsar a otros animales, o volviendo a entrar a travs de la puerta de salida, o golpeando el comedero hasta que ste suelte ms comida.

2. 3. La impronta y los procesos de aprendizaje similares.


Un proceso de aprendizaje puede estar determinado de distintas formas por las adaptaciones filogenticas: los animales prefieren el sonido de sus congneres, basndose en el conocimiento innato de qu deben aprender; igualmente poseen el conocimiento innato de que las amenazas se producen haciendo ruido, pero deben aprender el mtodo adecuado para hacerlo. Ahora bien, los animales tambin aprenden las vocalizaciones, gestos, etc. de quin los cra, aunque sean de distinta especie, si bien la preferencia es tomar como modelo a la propia especie. En muchos casos el aprendizaje est programado genticamente de tal forma que los animales pueden aprender en determinados periodos sensibles y slo en esos momentos. Si este periodo est limitado a una poca del desarrollo, pasada la cual el animal ya no aprende ms, hablamos de un periodo crtico. Este periodo termina como resultado de cambios internos aunque el animal no haya aprendido nada. Cuando un animal ha aprendido algo en particular durante la fase sensible o crtica termina su disposicin a aprender y en general se aferra firmemente a lo que ha aprendido. Se conocen muchos ejemplos de animales que han aprendido detalles particulares de un objeto para un patrn fijo de

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conducta durante un determinado periodo de su desarrollo y que despus parecen estar fijados sobre ese objeto particular con respecto a un impulso determinado (impronta de un objeto). Ms tarde se descubrieron perodos sensibles anlogos para procesos de aprendizaje de actividades motoras. Definiciones y caractersticas de la impronta El trmino impronta en el sentido estricto se refiere a la formacin de primer vnculo social en las especies de animales precoces (las que maduran rpidamente, abandonan con rapidez el nido) y en aves. La definicin debe ser amplia y cubrir tanto a aquellos procesos en los que hay atencin o intervencin en el cuidado de los recin nacidos como en los que no. SCOTT (1945) aplic el trmino socializacin para referirse a las respuestas sociales que se realizan para vincularse y que se dan durante un periodo sensitivo que dura algunos das o semanas despus del nacimiento. MALCOM y GRAVES (1977) ampliaron la aplicacin de esta definicin incluyendo las relaciones que el recin nacido tiene con un ambiente o alimento en particular. HEINROTH y LORENZ asignaron el trmino impronta para describir la huella impresa que, con relacin al vnculo social, queda entre los pjaros y sus cuidadores. Las caractersticas de este proceso son: 1. Ocurren en la primera fase de la vida del individuo, exclusivamente durante un periodo crtico o sensible .

Pasado ese perodo el animal ya no puede recibir una impronta. Pero este periodo sensible no tiene porqu estar limitado necesariamente a

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los primeros das o semanas de vida, pudiendo el momento y su duracin variar en un mismo animal segn cual sea la reaccin afectada por la impronta. 2. El conocimiento adquirido sobre el objeto desencadenador es conservado durante toda la vida, en contraposicin al olvido que es una caracterstica esencial de todo aprendizaje. No slo se retiene lo aprendido sino que el objeto de la impronta es preferido durante toda la vida; la impronta es irreversible. 3. La impronta es supraindividual, el animal aprende caractersticas supraindividuales de la especie, es decir la impronta generaliza a la especie y no relaciona a un individuo o clases de individuos. 4. Frente a un objeto particular slo sufre la impronta para una determinada reaccin. 5. La determinacin del objeto para una actividad instintiva puede tener lugar cuando esta actividad an no ha madurado, como en el ejemplo citado de la impronta sexual. La impronta condiciona las respuesta futuras de un animal, p.e. las actuaciones sexuales de los animales adultos se dirigirn hacia la especie con la que se vincul. Las improntas de un objeto sexual crean barreras reproductivas entre especies estrechamente emparentadas, lo que es importante para aquellos tipos de especies de desarrollo precoz. Puesto que el conocimiento adquirido del objeto incluye mayor nmero de caracteres que un mecanismo desencadenador innato, se evitan mejor las mezclas entre especies de aspecto semejante. 6. Se dan independientemente de las recompensas o castigos implicados en las otras clases de aprendizaje. Los estmulos de castigo refuerzan la impronta, mientras que en general el castigo da como resultado el rechazo del estmulo asociado. En el vnculo hay dos partes implicadas, el cuidador y el recin nacido. En los mamferos el rango de tiempo para la impronta de las cras hacia las madres y de las madres hacia las cras est invertido. Las ovejas y las cabras se improntan con respecto a sus recin nacidos dentro de los primeros minutos

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u horas despus del parto y despus rechazan el contacto con los corderos ajenos. No obstante antes de que finalice ese periodo crtico puede conseguirse la vinculacin a los corderos ajenos. La capacidad de un cordero para reconocer a su propia madre aparecer algunos das despus del nacimiento. Antes de ello el cordero podr seguir a los humanos, a los perros u a otros objetos movibles. En las especies denominadas seguidoras tales , como los ovinos y los equinos, los jvenes nacidos siguen el rastro de la madre algunas horas despus del parto, antes de que el cordero extrao sea rechazado. Sin embargo, en las especies que permanecen echadas en el nido por mucho tiempo, denominadas ocultadoras las cras ajenas podrn ser , rechazadas por parte de la madre a los pocos minutos de haberse producido el contacto con su hijo. An no se han realizado suficientes observaciones sobre la impronta en los mamferos. Los ungulados (cabras y potros) pueden ser sometidos a la impronta del hombre con respecto a la reaccin de seguir. Los perros pasan por un periodo crtico del desarrollo de las relaciones sociales entre la cuarta y sexta semana de vida. Durante ese tiempo forman un estrecho vnculo social con sus congneres o con el hombre como sustituto, independientemente de si se les castiga, se les alimenta o se les trata con indiferencia. El proceso interno en el que se basa esa predisposicin parece ser ms decisivo que los factores externos. Para el manejo de los animales de granja es deseable comprender el comportamiento relacionado con los vnculos sociales y con el desarrollo de las relaciones sociales entre el recin nacido y sus compaeros de camada, as como con los miembros de otras especies. WILLIAM JAMES (1890) escribi En los pollos y en los terneros ... el instinto de seguir y de vincularse desaparece despus de unos das ...... entonces aparece el instinto de huida......la conducta de las criaturas frente a los humanos se decide durante estos das . Es decir, el inicio del periodo sensible depende del desarrollo sensorial y motor del animal, pero su finalizacin depende de la aparicin de respuestas de miedo frente a estmulos desconocidos.

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2.4. Memoria
Los conceptos de aprendizaje y memoria no pueden estudiarse por separado. Tradicionalmente, los fisilogos de la conducta distinguen dos tipos de memoria: la memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo. ? La memoria a corto plazo hace referencia a los hechos que se olvidan en minutos u horas. ? La memoria a largo plazo concierne a los recuerdos que permanecen durante semanas, meses o incluso aos. En realidad, la definicin de ambos tipos de memoria vara segn los autores, y algunos definen la memoria a corto plazo como aquella que acta desde varios segundos hasta un minuto. Algunos autores consideran adems la memoria a medio plazo y la memoria permanente. Es importante tener en cuenta, adems, que la distincin entre memoria a corto plazo y memoria a largo plazo no est basada nicamente en el tiempo de permanencia de los recuerdos, sino tambin en los mecanismos celulares responsables de su formacin. Las bases celulares del aprendizaje y la memoria constituyen un rea de investigacin muy activa en fisiologa de la conducta. Para que un animal pueda recordar un acontecimiento pasado se requiere la participacin de tres procesos distintos: la codificacin, la consolidacin y la recuperacin. La codificacin es el proceso mediante el cual la informacin adquirida durante el aprendizaje pasa a la memoria a corto plazo. La consolidacin, por su parte, consiste en la transferencia de informacin desde la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. El proceso de consolidacin de la memoria es particularmente interesante, puesto que se ve afectado por una considerable variedad de hormonas y neurotransmisores. En primer lugar, un aumento en la concentracin plasmtica de adrenalina facilita el proceso de consolidacin; a partir de una cierta concentracin, sin embargo, un aumento ulterior tiene el efecto contrario. Muy probablemente, la adrenalina facilita la consolidacin debido a que

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aumenta la concentracin plasmtica de glucosa. La implicacin prctica que se deriva del efecto de la adrenalina sobre la consolidacin de la memoria es que sta se ve favorecida en situaciones que comportan una activacin media del sistema nervioso del animal. Por tanto, las situaciones que causan una respuesta de estrs o miedo exagerada dificultan la efectividad del aprendizaje. Varios neurotransmisores y neuromoduladores -tales como la acetilcolina, las endorfinas y la noradrenalina- participan en el proceso de consolidacin. En segundo lugar, tanto el hipocampo como el crtex prefrontal tienen un papel fundamental en el proceso de consolidacin de la memoria. Ello explicara la relacin entre la disminucin de la funcin de ambas estructuras y la prdida de memoria que se produce durante el envejecimiento. Finalmente, algunos frmacos -como las benzodiacepinas, por ejemplopodran dificultar el proceso de consolidacin, aspecto que hay que tener en consideracin cuando se utiliza conjuntamente tratamiento farmacolgico y habituacin o condicionamiento para corregir un problema de comportamiento.

3) CAMBIOS DE CONDUCTA CAUSADOS POR EL ENVEJECIMIENTO


Tal como hemos indicado al principio del captulo, el envejecimiento es uno de los factores responsables de los cambios de conducta que se producen a lo largo de la vida de un animal. Dichos cambios han sido poco estudiados; De forma muy resumida, los cambios de conducta causados por el envejecimiento son bsicamente de dos tipos 1) El denominado sndrome de disfuncin cognitiva hace referencia a los cambios de conducta que se producen en edad avanzada y que consisten principalmente en una disminucin de la conducta exploratoria y de la actividad general, y en una alteracin del aprendizaje y la memoria. Esto ltimo conduce a la desaparicin de conductas aprendidas -tales como los hbitos de eliminacin- y causa problemas de orientacin. Algunos autores han sugerido que el sndrome de disfuncin cognitiva podra ser debido a una disminucin en el riego sanguneo cerebral. Si ste es

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el caso, la utilizacin de frmacos con accin vasodilatadora a nivel central podra ser de utilidad. Algunos estudios parecen confirmar dicha suposicin. Por otra parte, tanto en humanos como en roedores de laboratorio, la disminucin en la capacidad de aprendizaje que se produce como consecuencia del envejecimiento parece estar relacionada en parte con alteraciones en la funcin del hipocampo. El hipocampo tiene un papel fundamental en el proceso de adquisicin de la memoria, y las lesiones experimentales producidas en l causan alteraciones en el proceso de aprendizaje. En general, el hipocampo parece ser importante en el proceso de consolidacin que da lugar a la formacin de memoria a largo plazo; por consiguiente, una alteracin en sus funciones causa sobre todo una incapacidad de establecer nuevas memorias, aunque en la mayora de los casos dicha incapacidad va acompaada de prdida de la memoria ya establecida. La disminucin en el nmero de neuronas del hipocampo que acompaa al envejecimiento parece estar implicada en la prdida de memoria. Dicha disminucin es el resultado de un proceso de muerte celular y aumenta en respuesta a concentraciones plasmticas elevadas de glucocorticoides. A su vez, el hipocampo participa en los mecanismos que regulan la sntesis y secrecin de glucocorticoides; as pues, una disminucin en la funcin del hipocampo causa un aumento en la concentracin de glucocorticoides, que al mismo tiempo aceleran el proceso de muerte neuronal. Algunos trabajos realizados con roedores de laboratorio han puesto de manifiesto que estos efectos del envejecimiento son menos marcados en animales que haban experimentado un proceso de manipulacin neonatal. Ello es probablemente debido a que la manipulacin neonatal produce un mecanismo de control de la secrecin de glucocorticoides ms eficaz. Finalmente, la prdida de memoria que tiene lugar durante el envejecimiento puede tambin ser consecuencia de una disminucin en la funcin del crtex prefrontal. 2) Algunos cambios de conducta que acompaan al envejecimiento son consecuencia directa de enfermedades que resultan ms frecuentes en animales de edad avanzada. Este sera el caso, por ejemplo, de algunas
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formas de incontinencia urinaria y de la diabetes mellitus, que pueden alterar la conducta de miccin. Igualmente, los problemas articulares que causan dolor pueden provocar una disminucin de la actividad general del animal.

COMPORTAMIENTO DURANTE EL REPOSO Y EL SUEO.


Tanto el sueo como el descanso constituyen dos formas de conservacin fsica y pueden llegar a ocupar 1/4 1/2 de la vida del animal. Ambos se encuentran bajo controles temporales y el propsito de ambos es restaurador, para permitir la recuperacin metablica y la conservacin de la energa. No considerado como un componente del comportamiento, el sueo es un periodo de inmovilidad en el cual el animal no responde al medio ambiente. Poco conocido en cuanto a su funcin, es bien conocido su efecto sobre la productividad y rendimiento de los animales. Todos los animales domsticos duermen, producindose con regularidad las fases de sueo de ondas lentas y de sueo paradjico, ligados, respectivamente, al sueo mental y al sueo corporal. Otro sistema de descanso es el dormitar, que, como todas las formas de descanso constituye una de las grandes necesidades de autoconservacin. El sueo de los principales animales domsticos es de dos tipos: sueo paradjico, caracterizado por actividad rpida de bajo voltaje y prdida completa del tono postural, y sueo de onda lenta con actividad rpida de bajo voltaje. Tambin presenta somnolencia con voltaje y actividad intermedias.

FISIOLOGA DEL SUEO


Adems de las manifestaciones del comportamiento, en la descripcin del sueo es necesario incluir un anlisis electrofisiolgico de varios rganos: electroencefalograma, electrooculograma y electromiograma. En el estado de activacin de un animal podemos distinguir diferentes niveles, de mayor a menor: vigilia, somnolencia, sueo de onda lenta y sueo

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paradjico. A medida que desciende el nivel de activacin, las ondas del electroencefalograma disminuyen en frecuencia y aumentan en amplitud. Cuando un animal est en vigilia las caractersticas del

electroencefalograma son amplitud baja, ondas rpidas de la banda beta. Los movimientos oculares son frecuentes e irregulares, y el tono muscular del cuello es alto. Cuando entra en vigilia difusa, a medida que se vuelve somnoliento, las ondas beta son parcialmente reemplazadas por ondas grandes y lentas en la banda delta, alternando con ondas alpha. Cuando se duerme aumentan las ondas beta, los movimientos oculares se hacen lentos y casi horizontales y el tono muscular es moderadamente alto y muy regular. Durante el sueo de onda lenta el electroencefalograma es de tipo de ondas lentas de alto voltaje con ondas grandes delta. Los movimientos oculares son muy escasos y de categora baja/horizontal, los prpados pueden estar semiabiertos y se aprecia una relativa inmovilidad de los globos oculares. La actividad muscular es reducida aunque persistente. Cuando el animal est en la fase de sueo paradjico la actividad elctrica del cerebro consiste principalmente en ondas beta similares a las del estado de vigilancia. El tono muscular desaparece completamente y a espacios regulares se observan movimiento rpidos del globo ocular asociados a desplazamientos de las orejas, contracciones espasmdicas de los msculos faciales, labiales y de las extremidades, y hasta relinchos. Las modificaciones en la actividad elctrica del cerebro se acompaan de otras manifestaciones como la disminucin de los ritmos cardiaco y respiratorio con episodios de arritmias: taquicardia seguida de bradicardia y aceleracin de la respiracin con pausas respiratorias.

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CARACTERSTICAS TEMPORALES DEL COMPORTAMIENTO DEL SUEO


Las horas del da que pasan despiertos, dormitando y durmiendo vara de una especie a otra.
HORAS DIARIAS QUE PASAN DESPIERTOS, DORMITANDO Y DURMIENDO, CABALLO, VACUNO, OVINO Y CERDOS. ANIMAL
CABALLO

PERIODO DEL DA
DA NOCHE TOTAL

DESPIERTOS
12.9 5.3 18.2 10.6 1.9 12.5 10.0 5.9 15.9 7.4 4.4 11.8

DORMITANDO
0.9 1.5 2.4 1.2 6.3 7.5 1.6 2.7 4.3 2.5 2.5 5.0

DURMIENDO
0.6 2.8 3.4 0.2 3.8 4.0 0.6 3.2 3.8 2.0 5.2 7.2

VACUNO

DA NOCHE TOTAL

OVINO

DA NOCHE TOTAL

CERDO

DA NOCHE TOTAL

Tomado de Ruckebusch (1971).

En el sueo podemos detectar episodios organizados en ciclos que se miden desde el comienzo de un sueo paradjico hasta el comienzo del siguiente. As, el sueo en los caballos es polifsico (acontecen ms de una fase de sueo durante el da) y en cada fase podemos observar uno o ms ciclos. La duracin del ciclo es de unos 15 minutos, con 4 y 6 minutos de media 2 4 para el sueo paradjico y de onda lento, respectivamente; el resto corresponde a la fase de somnolencia y a una fase intermedia entre ambos sueos que aparece en casi el 30% de los ciclos (fase que asemeja a la de somnolencia y que se considera como un mecanismo de proteccin para evitar que el animal entre en sueo profundo sin considerar la seguridad del medio ambiente). El promedio de tiempo total de sueo es de 3 a 5 horas diarias, presentando unas 5-7 fases (de 30 a 40 minutos) durante la noche. En los

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caballos alojados en cuadras, el sueo es principalmente nocturno, generalmente entre las 12 y las 2, aunque depende de la actividad que se desarrolle en el entorno.

FORMAS DE DESCANSO Y SUEO.


Los bovinos se echan de un modo caracterstico sobre el esternn y sobre un lado, con sus extremidades anteriores flexionados bajo el cuerpo: una de las patas traseras est flexionada hacia adelante, bajo el cuerpo, mientras que la otra permanece estirada hacia afuera. En un terreno que est en pendiente, el eje longitudinal del cuerpo de la vaca, en cualquiera de los dos sentidos, tanto dirigido hacia arriba como hacia abajo, es decir, tanto con la parte posterior un poco ms alta que la anterior como al contrario. La posicin de la cabeza es generalmente erecta porque cualquier otra interfiere al eructar los gases desde el rumen y tambin impedir el tragar. Los cambios de posicin de un lado a otro no son raros de ver. Se ha sugerido que las vacas tienen preferencia por echarse por un lado en concreto. Para Nottbohn (1928) este lado era el izquierdo, aunque Ewbank (1966) observ a 22 animales durante el 75% de su tiempo total de descanso, encontrando que se echaban mayoritariamente sobre un lado en concreto, 13 de los 22 preferan el derecho y ninguno el izquierdo. En contraste con lo observado en equinos, los bovinos no suelen tumbarse sobre el costado y si lo hacen es por un breve espacio de tiempo. Los toros Hereford y Aberdeen Angus pueden ser vistos algunas veces descansando en postura de perro sentado ( el tercio anterior levantado sobre las patas anteriores que estn extendidas y el tercio posterior descansa sobre el suelo. Parece que esta postura es bastante habitual en toros de algunas razas de elevada produccin crnica. Algunos autores piensan que los bovinos adultos no duermen. Pudiera ser, pero se ha demostrado recientemente por medio de los electrocardiografa que las cabras tienen tanto sueo verdadero como paradjico cuando estn echadas en posicin esternal, con la cabeza apoyada a veces en el costado y con los ojos cerrados. Esta posicin puede verse tambin en los bovinos aunque por periodos de tiempo muy cortos cada vez. Es decir, que si el bovino

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adulto duerme, posiblemente lo haga en alguno de estos cortos periodos. Los terneros pasan ms de hora en la posicin anteriormente descrita, con la cabeza girada hacia atrs y apoyada sobre el flanco, esta posicin ha sido reconocida como sueo y se realiza como mucho un total de 3 horas al da. 2 Es comn que los caballos duerman de pie, aunque en esta postura no alcanzan el nivel de sueo paradjico para lo que necesitan echarse. En somnolencia, tiene los prpados a medio cerrar y baja la cabeza de forma gradual. Si est confiado se acuesta: flexiona las extremidades anteriores y despus las posteriores, se tiende en decbito esternocostal y vuelve a entrar en somnolencia para rpidamente pasar a sueo de onda lenta y a continuacin en sueo paradjico. En este periodo el caballo se tiende en decbito lateral. El descanso de los potros es ms frecuente y diferente del de los adultos. Los recin nacidos dedican un tercio de su tiempo descansando en decbito: mueven las patas, pueden relinchar y sacudir las orejas y mueven rpidamente los ojos hacia atrs y delante. Este tipo descanso decae en los adultos, que no dedican ms del 5% de su tiempo en esta actividad (2% durante el da y el 10% en la noche). El descanso en estacin sigue una evolucin contraria al anterior: el potro pasa del 4 al 8% de su tiempos en esta posicin, en tanto que en los adultos ocupa del 13 al 33% de su tiempo. El animal flexiona una pata trasera, cierra total o parcialmente los prpados, el labio inferior queda flcido y deja caer las orejas hacia el costado.

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FORMAS DE DESCANSO EN LOS EQUINOS

INFLUENCIAS DEL MEDIO AMBIENTE SOBRE EL SUEO


a) Hbitat.Los factores ambientales pueden alterar el sueo, adoptando la posicin de decbito slo en ambientes familiares. El cambio de lugar provoca retrasos en el sueo, si bien la recuperacin del hbito puede facilitarse socialmente a travs de la presencia de otro animal que est habituado al lugar. Se ha estimado que los novillos Hereford pasan el 50% del da echados, durante la mayor parte de este tiempo el animal est rumiando. Los bovinos cebuinos de los trpicos se echan mayoritariamente durante la noche. En climas calurosos, los bovinos europeos se echan ms si existe alguna sombra disponible que si quedan expuestos directamente a la luz solar. En general, el bovino emplea de 9-12 horas/da echado; est en funcin de la estacin, raza y de variaciones individuales. Tambin se ha sugerido que las vacas de ms edad pasan ms tiempo echadas que los jvenes. Cuando los animales pasan de las caballerizas a las praderas aumenta el tiempo total de descanso aunque con una disminucin del tiempo que pasan

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en decbito de manera que disminuye el sueo de onda lenta y el paradjico con un aumento de la somnolencia. b) Dieta y sueo.Cuando se cambia el heno por un grano aumenta el tiempo total de descanso, por aumento del tiempo de sueo, si bien esta modificacin suele ser transitoria y desaparecer a los 3-4 das. El ayuno tambin modifica el sueo, aumentndolo. c) Aburrimiento.La disminucin de los estmulos provenientes del medio aumentan el tiempo de sueo.

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TEMA 9.- Desarrollo de la conducta y aprendizaje en equinos y porcinos

TEMA 9 DESARROLLO DE LA CONDUCTA Y APRENDIZAJE EN EQUINOS Y PORCINOS

1) Desarrollo de la conducta en equinos


A partir del tercer mes de preez se detectan los primeros movimientos fetales, con un promedio de 2 cada 10 minutos, para subir a 16 cada 10 minutos hacia el noveno mes de gestacin. Con la gestacin descienden los movimientos simples y aumentan los complejos, que en los tres ltimos das formas periodos continuos, constituyendo ambos una forma de ejercicio fetal. El periodo de desarrollo generalmente se considera desde que el animal inicia sus movimientos hasta que se convierte en adulto. La mayora de los comportamientos del recin nacido son una mezcla de patrones de accin mediante los cuales el animal se adapta a las nuevas condiciones. Estos comportamientos son de vital importancia para la supervivencia del recin nacido. Dos pasos importantes son la cintica y la nutricin. El primero de estos dos aspectos es la primera movilidad donde los pasos son los siguientes: 1. Coordinacin con el animal tumbado 2. Levantarse y estabilidad cuadrpeda. 3. Deambulacin. 4. - Orientacin maternal 5. - Bsqueda de teta y succin.

Cuando ya se ha conseguido mamar el calostro, se puede decir que se entra en la fase consolidacin de la adaptacin, en la cual el animal orina, defeca, duerme, se levanta y se tumba estura sus miembros. Suceden a partir de la segunda hora de la vida postnatal. A partir de entonces, incrementa la coordinacin cintica y empiezan las primeras carreras. 1. 1. Primer estadio del comportamiento neonatal A) Coordinacin tumbado Inmediatamente despus de nacer el potro empieza a estirarse levantando su cabeza y su cuello. Comienza a rotar el cuerpo hasta que consigue colocarse en decbito esternal. La cabeza puede girarse y las orejas son mviles. Los miembros posteriores permanecen flexionados. La cabeza empieza a moverse de manera que hace de palanca para intentar levantar el cuerpo. La madre en la limpieza puede ayudar a que lo consiga con ms facilidad. Durante su posicin de tumbado la limpieza de la zona dorsal por parte de la madre est ms facilitada. En estas condiciones la expulsin del meconio puede producirse antes de que el potro logre ponerse de pie. El potro realiza movimientos tambaleantes y torpes hacia los 15 minutos de vida: levanta las extremidades delanteras, las traseras y se mantienen en pie. B) Estabilidad cuadrpeda. La media en ponerse de pie est entre 30 y 50 minutos. Lo normal es que fallen 3-4 veces en sus intentos hasta conseguirlo. Se aprecian diferencias de raza, sexo y tamao, pero nunca debe producirse despus de 2 horas. Las potrillas lo consiguen antes que los potros, quizs porque los machos pesan ms al nacer. En los Pura Sangre Ingleses se considera un tiempo medio de 20 minutos, pero los ponis necesitan de media 32 minutos. Esta fase se completa cuando la estabilidad cuadrpeda es suficiente para iniciar la deambulacin. Fraser, ha estudiado las actividades neonatales en equinos de PSI y obtiene los datos que se exponen en la grfica y en la tabla de abajo:

C. Deambulacin Las extremidades anteriores son estiradas antes que las posteriores. El reflejo del laberinto con la flexin del cuello permite mantener el equilibrio y ayuda a compensar la gravedad. Una vez que se ha conseguido la estabilidad los intentos de caminar se inician enseguida. Los primeros pasos se producen cuanto las cuatro extremidades han conseguido avanzar. Al principio los pasos son exagerados y se ven dificultados por el colgeno que cubre los pequeos cascos cuya misin es proteger el canal del parto durante la expulsin. Durante las primeras caminatas va desapareciendo rpidamente este material. Los movimientos torpes del recin nacido estimulan el instinto maternal. Cuando consigue andar empieza a establecer contacto con objetos y paredes sobre los que se apoya, incluyendo los costados de su propia madre. D. Orientacin Se inicia una gran actividad exploratoria de todo lo que le rodea, conforme se familiariza con ellos, adquiere su capacidad de orientarse espacialmente. El msculo que rodea la lente ptica es an dbil en los potros, por lo que son un tanto miopes y sus capacidades de visin a lo lejos y la acomodacin del ojo para enfocar an son pobres. Por ello, la actividad exploratoria se realiza mediante los contactos con el hocico. Durante stas es interceptado por su madre que se le coloca entremedias y que se convierte en su principal centro de atencin facilitndole el desarrollo de la impronta. La sombra que proyecta la madre tambin le ayuda a localizar la regin mamaria para lo cual la tigmotaxia (motivacin a tocar) junto con las vibrisas (pelos tctiles del hocico) son determinantes. Durante este periodo la madre vocaliza con ms insistencia y frecuencia, con lo que el potro aprende ms sobre los objetos que le rodean, a partir de los nickers de su madre. E. Bsqueda de tetas y amantamiento El comportamiento pre-amamantamiento comprende extender la cabeza y cuello, mientras abre y cierra la boca, extiende la lengua y succiona el aire. Mediante un gradiente de calor y animado por la madre, el potro busca la ubre
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para mamar, lo cual hace entre los 35 y 420 minutos de vida, no debiendo sobrepasar las 3 horas. Lo suelen conseguir antes las potras que los potros. As, en un estudio con PSI, se encontr que los potros tardaban 2 horas desde que nacan hasta que conseguan mamar, mientras que las potras lo hacan en 1 hora y media. El amamantamiento lo suele iniciar el potro acercndose a su madre y buscando las ubres. El potro se dirige directamente a las ubres o bien da vueltas alrededor de la madre para luego acercarse a la ubre. Este ltimo proceder puede servir para dar a conocer a la hembra la intencin de la cra y facilitar la bajada de la leche. Si la hembra no se detiene, el potro camina en crculos frente a ella, frotando su cuerpo con las escpulas y la base del cuello, o bien se coloca en posicin paralela en la misma direccin. Una vez que ha conseguido mamar por primera vez, la bsqueda de tetas se ha visto reforzada y el aprendizaje se ha logrado. Los potros pasan gran parte de su tiempo mamando en las primeras semanas de vida, de 4 a 5 veces por hora con una duracin algo ms de 1 minuto por vez. Frecuencia que desciende a 3 veces/hora en la 2-3 semanas de vida, 2 en la 6 y de 1 en la 24. La frecuencia y duracin de las tetadas difiere entre individuos y no entre sexos. Despus de mamar suelen dormirse, lo cual indica que la cantidad ingerida ha sido suficiente Es en estas horas de vida (2 ) cuando se logra la primera expulsin de meconio, El meconio debe ser eliminado en los cuatro primeros das de vida, mostrando los potros con retencin de meconio signos de tensin, se agachan, levantan la cola, ruedan, se miran los flancos y yacen sobre el lomo. Se estima que un 5% de los potros necesitan asistencia para ser amantados y un 2% sufren retencin de meconio. Adems de servir de alimento, el frotar y succionar las ubres parece ser un comportamiento de bienestar.

1. 2. Periodo de consolidacin Si la adopcin maternal se ha conseguido, el potro queda consolidado con su alimento, con su ejercicio y con su descanso. A. Descaso El potro tiene su primer sueo a las tres horas de nacer, generalmente despus de haber mamado por primera vez. El sueo de los caballos es de dos tipos: sueo paradjico, caracterizado por actividad rpida de bajo voltaje y prdida completa del tono postural, y sueo de onda lenta con actividad rpida de bajo voltaje. Tambin presenta somnolencia con voltaje y actividad intermedias. Los periodos de sueo tendrn una duracin aproximada de 15-30 minutos El descanso de los potros es ms frecuente y diferente del de los adultos. Durante la primera semana de vida pasa la mayor parte del dia descansando. En las otras dos o tres semanas ya slo descansan la mitad de ese tiempo. La postura tpica es el decbito lateral, hasta los seis meses de edad en la que su madurez fsica les exige tumbarse con menos frecuencia y cuando lo hacen es en decbito esternal. Tambin pueden tumbarse en grupos siendo muy evidente en este descanso el fenmeno de la facilitacin social.. Los recin nacidos dedican un tercio de su tiempo descansando en decbito: mueven las patas, pueden relinchar y sacudir las orejas y mueven rpidamente los ojos hacia atrs y delante. Este tipo descanso decae en los adultos, que no dedican ms del 5% de su tiempo en esta actividad (2% durante el da y el 10% en la noche). El descanso en estacin sigue una evolucin contraria al anterior: el potro pasa del 4 al 8% de su tiempo en esta posicin, en tanto que en los adultos ocupa del 13 al 33% de su tiempo. El animal flexiona una pata trasera, cierra total o parcialmente los prpados, el labio inferior queda flcido y deja caer las orejas hacia el costado.

B. Miccin y defecacin La primera orina se produce despus de varios episodios de amamantamiento y descanso. La media de tiempo para la primer orina est en 8,5 horas dentro del rango de las 2,7 y las 15 horas. Los potros orinan por primera vez a las 6 horas de media y las potras a las 10 horas de edad. La miccin suele suceder de manera peridica a continuacin de la ingestin de leche unas diez veces al dia. La defecacin se produce de3 a 5 veces al da. La tabla de abajo cuantifica las funciones neonatales de los equinos. Funcin Nmero de orinas Nmero de defecaciones Nmero de paseos Nmero de sueos Duracin del sueo Nmero de amamantamientos Duracin de los amamantamientos Cantidad al dia 4-10 3-5 8-14 20-25 20-60 minutos 18-24 28-58 segundos

C. Asociacin Una de las caractersticas del comportamiento equino es la tendencia a formar manadas, tendencia evidente en los animales jvenes y que es innata. La primera asociacin con la madre debe producirse en las dos primeras horas de vida, producindose desorientacin en el potro y desasosiego en la madre si se separan con posterioridad. Despus se alejan cada vez ms de sus madres y pasa, progresivamente, cada vez ms tiempo jugando con otros potros; sin embargo, el vnculo con la madre permanece durante uno a tres aos y puede seguir igual de fuerte incluso cuando hayan nacido otros potros despus de l. Los potros permanecen cerca de su madre hasta unos dos aos, formando una subunidad en la manada. A medida que el potro crece, esta

relacin disminuye gradualmente. En la primera semana pasan el 90% del tiempo a menos de 5 metros de la madre, se reduce al 66% al final del segundo mes. Ello viene motivado por el inicio de relaciones sociales con otros miembros del grupo, principalmente sus hermanos y hembras y cras con las que se relaciona su madre. A pesar del distanciamiento las relaciones ms frecuentes del potro son con su madre. Suelen pastar juntos y el potro se suele amparar en la madre para protegerse de las moscas, bien metiendo la cabeza debajo de la cola de la yegua o colocando la cabeza junto a las nalgas para que la hembra con su cola las espante. D. El juego Es un comportamiento muy importante para el desarrollo social y corporal. Este tipo de comportamiento es de tres tipos: a) motor general: trote y galopes exagerados con elevacin de la cabeza y cola e hiperflexin de las extremidades. Lo hacen solos o acompaados. b) interactivo: es un juego social caracterizado por el continuo contacto fsico entre animales. c) manipulacin de objetos inanimados. Los juegos de los adultos son una combinacin de los anteriores, con predominio de actividades motoras. Los potros suelen desarrollar con mayor frecuencia juegos interactivos, en tanto que las hembras ms juegos motores. En el medio natural, los juegos interactivos tienen gran importancia para el desarrollo de destrezas y del estatus social. Las actividades ldicas son una buena demostracin de la importancia del juego como actividad cintica, de hecho, el 75% de la actividad cintica se realiza en forma de juegos. Estos se inician mordisqueando las patas y las crines de la yegua; en un estadio posterior, se produce el acicalamiento mutuo entre ambos: los potros muy jvenes permanecen junto a sus madres, en la

mayor parte del tiempo manteniendo contacto fsico con ella, incluso mientras caminan, hasta el extremo de que cuando tiene slo semanas de edad, raramente se alejan de ella durante ms de cinco minutos. En los grupos de potros, el juego social va incrementando a medida que lo hace su edad, a la vez que declina el juego en solitario, reducindose a un mnimo cuando el potro slo cuenta con dos meses de edad. No obstante, en los potros que se cran aislados ese juego persiste y su actividad ldica social puede dirigirse a otros animales o al hombre; tambin puede jugar con objetos inanimados. El sexo influye sobre el tipo de juego, de forma que los machos se montan ms y se entregan al juego ms vigorosamente que las potrillas. La respuesta de las potrillas ante los machos es de huida o de agresin. E. Acicalamiento Adems del acicalamiento mutuo con sus madres, los potros tambin lo hacen con los otros compaeros. Es frecuente que ese acicalamiento inicie el juego, en cuyo comienzo se observan tambin mordisqueos. La forma ms corriente de jugar entre los potros supone el mordisqueo de la cabeza y de la crin, encabritarse uno frente al otro, perseguirse montarse y luchas laterales. Dos animales parados lado a lado, en direccin opuesta y usando sus incisivos se asean mutuamente. Las zonas aseadas con ms frecuencia son el cuello, la cruz, el lomo, el anca y la cintura escapular. Los dientes se usan de dos maneras: apoyan los incisivos superiores sobre la piel y con ellos rascan la piel, o bien levanta un trozo de piel con los dientes y luego deja que se deslice entre los dientes. Los potros se asean mutuamente o con su madre. El aseo entre jvenes da comienzo hacia el segundo mes de vida, con un pico en el tercero para despus disminuir. La duracin del aseo es de 1 minuto aunque puede llegar a 9. El autoaseo es otra forma de cuidarse el pelaje y es necesario para eliminar clulas muertas y mantener el pelo en su direccin adecuada.

En el autoaseo se observan diversos comportamientos: contracciones musculares, sacudidas, golpear una parte de su cuerpo contra otra o contra el suelo o paredes. La frecuencia de auto aseos en los potros es similar a la de las madres, unas 5 a 12 veces al da, si bien las tcnicas difieren con la edad: rozan la cabeza y cuello con sus patas traseras, en tanto que las yeguas los frotan con objetos inanimados. F. Inicio del pastoreo El consumo de pasto no se inicia de forma brusca sino progresivamente. Desde el primer da de vida, el potro mordisquea el pasto y con la edad inicia y aumenta su consumo. A partir de la primera semana empieza gradualmente a ingerir hierba, de manera que cuando alcanzan los 3-4 meses de edad emplean en pastar unos 15 minutos por cada hora de luz diurna; cuando alcanzan el ao de edad ese tiempo es ya de 45 minutos. Al principio, durante una o dos semanas, para poder alcanzar la hierba, el potro tiene que separar y flexionar las patas delanteras; hasta que su cuello crece es incapaz de caminar y pastar simultneamente. La alimentacin principal tiene lugar a primeras horas de la maana y por la tarde, y normalmente sincrnica con la madre. La coprofagia suele ser normal en potros jvenes en sus primeras 8 semanas de vida, especialmente de las heces de su madre pero a veces tambin de otros animales del grupo. La ingesta es de heces frescas, de las que slo consumen parte. La frecuencia de este comportamiento vara desde una vez cada 4 horas, en Welsh pony en praderas, hasta la mitad en p.S.I. en cuadra. La funcin exacta de la coprofaga no se conoce, pero se aventura que pueda deberse a la presencia en las heces de sus madres de alguna ferormona que sea indicadora de algn elemento nutritivo necesario.

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En el medio natural, el destete se produce antes de que nazca la siguiente cra, 1 2 aos despus. Los potros domsticos se destetan hacia los 4 a 6 meses de edad. Si el destete es brusco, aumenta la actividad motora y vocalizaciones tanto de la madre como de la cra. Cuando el estrs es muy intenso, puede provocar anorexia y enfermedad. G. Chasqueo de dientes y Flehmen Se caracteriza por la retraccin de la comisura de los labios con exposicin parcial de los dientes y se acompaa con un movimiento rpido de la mandbula hacia arriba y abajo. El potro gira el pabelln auricular para que la parte cncava est dirigida lateralmente. Se ha descrito como una forma ritual de amamantamiento que aparece en circunstancias de excesiva excitacin. Los potros lo muestran flehmen desde el primer da de vida, con mayor frecuencia (1 vez cada 1-2 horas) en el primer mes de vida que en el 5 (1 vez cada 5 horas). La frecuencia difiere segn sexos, ms abundantes en los machos.

2) Aprendizaje en equinos.
2.1. Inteligencia en equinos Los caballos son capaces de abrir los pestillos de las puertas con los dientes o con los cascos, esto indica un cierto grado de inteligencia, aunque resultan entupidos cuando tienen un compaero delante de ellos (detrs de una valla) y no son capaces de encontrar la salida para reunirse con l si sta est localizada detrs de l. El caso de Clever Hans, en 1900, un caballo alemn mundialmente famoso porque poda resolver operaciones matemticas de sumar y multiplicar, golpeando con el casco tantas veces como era la respuesta, result ser un fraude ya que aunque responda sin que estuviera presente su entrenador, era capaz de detectar los cambios en los gestos del espectador para cesar de

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golpear cuando se haba alcanzado el nmero correcto. Era un especialista de la comunicacin, no un matemtico. 2.2. Entrenamiento de caballos Los caballos deben de ser adiestrados a corta edad. Lo comn es que un caballo de dos aos ya est siendo entrenado, pero es ms raro ver uno que lo est siendo con cinco aos. Las base del entrenamiento en caballos es el refuerzo negativo (mantener el estimulo molesto hasta que el caballo realice la respuesta deseada). Luego hay que intentar sustituir un estmulo condicionado (una voz, una presin con las piernas del jinete) por el estmulo incondicionado (el dolor de la fusta o el bocado) as, la rienda puede ser reemplazada. Cuando se aplica el castigo debe hacerse inmediatamente. Una cachetada en el hocico de un poni que sea aplicada a los 30 segundos de que haya mordido, slo servir para enfadarle, pero un leve golpe al segundo de haber mordido lo inhibir de hacerlo con posterioridad. Aunque cada domador tienen sus propias tcnicas, hay un aserie de principios bsicos. 1. Los potros no deben nunca ser sobretrabajados, deben dejarse en un lugar tranquilo reposando tan pronto como han captado una nueva idea. La mayora de las pautas de entrenamiento se hacen conscientes cuando se ha parado. 2. Nunca debe drsele la oportunidad de tener una reaccin indeseable frente a la seal. En este sentido se diferencia del entrenamiento de animales de laboratorio basado en aciertoerror. A stos se les da la oportunidad de elegir entre la respuesta correcta y la incorrecta logrando aprender la correcta despus de recordar sus consecuencias. Cuando el caballo se doma, todos los esfuerzos se centran en lograr una respuesta correcta y prevenir una incorrecta. 3. Las seales deben ser fcilmente distinguibles por el animal y aplicarse de manera uniforma. Si la seal es vocal (p.e. una palabra) se debe cuidar decir siempre la misma palabra y en el
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mismo

tono

en el

todas

las

ocasiones. se va

Conforme mejorando

va la

intensificndose

entrenamiento

discriminacin sensorial. Nota los cambios de presin que se producen en su boca y en sus flancos y se hace muy sensible a estos cambios. Los caballos de alta escuela pueden ser sensibles los estados emocionales de sus jinetes. El tipo de seal debe ser elegida en funcin de los que se pretende que haga el caballo. 4. El entrenador debe comprender y tener en cuenta las caractersticas individuales de cada caballo as como el significado de sus expresiones faciales durante y despus del entrenamiento. El condicionamiento operante se ha practicado en caballos para evaluar sus preferencias ambientales. En pruebas de laberinto, los potros de un ao aprenden con facilidad a realizar los recorridos en diferentes direcciones y sentidos. El castigo no

mejora los resultados. No se ha encontrado correlacin entre capacidad de aprendizaje y posicin en el orden jerrquico. Se ha demostrado la existencia de aprendizaje observacional en caballos. Por ejemplo, para la eleccin de comida. Esto es de inters ya que se piensa que algunas anomalas orales de los caballos, tales como morder el borde del pesebre pueden ser aprendidas por observacin. 2.3. Influencia de la edad y el sistema de cra. Los potros recin destetados aprenden con facilidad los laberintos y con menor tasa de error que los adultos, pero estos ltimos se mueven con ms rapidez, por lo que consiguen antes la comida. Los potros que se han criado sin sus madres no parecen tener afectada su capacidad de aprendizaje, pero se muestran ms cautelosos que los criados con sus madres.

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Un manejo moderado, no excesivo, mejora los resultados en los test de aprendizaje en laberinto. Un caballo emocional ser el que peor capacidad de aprendizaje tenga. 2.4. Situaciones de entrenamiento para caballos. Enganche. Adems de la obediencia a las seales debe adiestrarse a a sobreponerse a su temor de ser perseguido (no slo del propio coche sino de otros que estn en la carretera) para ello se necesita emplear la habitacin y ayudarse de anteojeras. Montura o Silla. Suelen rechazarse aquellos caballos que no son capaces de diferenciar cambios de presin muy pequeos. Los recursos que emplean los diferentes jinetes para ello son determinantes para elegirlos entre el personal. Salto. Son pocos los caballos que saltan de manera rutinaria a diario. La habilidad lograda depender de su estado fsico, de su temperamento y de la confianza adquirida durante el entrenamiento ya que por su falta de visin binocular tienen dificultad para ver la distancia correcta. La primera intencin ser aproximarse mucho al obstculo antes de intentar saltarlo. Por la misma razn, prefieren los obstculos verticales que los horizontales y evitan el charco. Circo. Se da la circunstancia de que deben realizar las respuestas

conjuntamente a la vez con otros caballos sin distraerse. La tcnica se basa en principios de: a) repeticin b) insistencia en la obediencia c) premio mediante alimento cuando se produce la respuesta.

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3) Desarrollo de la conducta en porcinos


3.1 Aclimatacin A los pocos minutos de nacer los lechones pueden andar, ver y oir. En esa poca, sin embargo, ciertos mecanismos fisiolgicos -como la regulacin trmica- no han madurado, de ah que la conservacin de la temperatura corporal, a travs del hacinamiento, sea una de las caractersticas bsicas de su comportamiento neonatal. No son capaces de regulara su temperatura corporal hasta pasados 2-3 dias despus de nacer. A los pocos minutos del nacimiento ya estn agrupados todos para mantenerse calientes. La tendencia a agruparse permanece hasta que son adultos y si hace fro se colocan unos junto a otros con sus caras enfrentadas. En los lechones, la mortalidad es elevada, normalmente del orden del 20%, y parte de ella se debe a accidentes como el alejamiento del resto de la camada, alejamiento que es un sntoma precoz de la inanicin. Los animales sanos y bien alimentados permanecen muy cerca del resto de la camada y de la regin mamaria de la cerda; los alejados es fcil que sean aplastados, heridos y traumatizados por otros cerdos. En el caso de situaciones de calor, el enfriamiento evaporativo es el ms importante. Si pueden escarban en el suelo buscando la parte hmeda de debajo y si hay agua formarn baos de barro. Si hace viento y calor colocarn sus caras en sentido contrario al viento. 3.2. Amamantamiento y Asociacin Los lechones llegan a localizar los pezones a las pocas horas de haber nacido, incluso cuando el cordn umbilical an est colgando. Responden succionando ante cualquier objeto que toca su pequea jeta. Si se crian separados de las madres hay que separarlos de otros compaeros pues se maman entre ellos. Durante los primeros dias de vida los cerditos compiten entre ellos para tomar su sitio, su pezn para mamar. A las dos semanas ya existe un pezn determinado para cada cerdito. Se establece un orden de teta que viene condicionado por la vitalidad de los cerditos y por el orden en el que han nacido. Aquellos ms avanzados se harn con los pezones delanteros que son

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ms productivos que los posteriores. El orden de teta permanecer estable hasta el destete. El comportamiento agonstico aparece a los dos dias de vida. Ya nacen con los colmillos de leche fuera y los utilizan para morder a sus hermanos. Cuando ya se ha establecido el orden de teta, la versin disminuye. La formacin de la organizacin social dentro de la camada, que se va a corresponder con el "orden de teta", es un notable fenmeno que ha sido muy estudiado. El alto grado de organizacin inherente a ese orden de teta es un medio importante de supervivencia de la camada, tambin facilita el amamantamiento sincrnico, hecho que resulta importante para evitar la inanicin de los lechones. Tan pronto la cerda adopta la postura de cra empiezan a succionar vigorosamente lo hacen durante un tiempo que oscila entre los 50 y los 140 segundos, despus realizan una pausa. Cuando son jvenes, los lechones maman muy frecuentemente, hasta el punto de que muchos de ellos mantienen la prehensin del pezn entre una tetada y otra Al crecer disminuye gradualmente el nmero y la duracin de las mamadas, desde una cada 20-30 minutos en el primero o segundo da de vida, a slo 6 diarias a los dos meses de edad. 3.3. Cambio de alimentacin y Destete Cuando alcanzan los siete-diez das de edad, los lechones intentan ingerir alimento slido, sintindose especialmente atrados por los que estn azucarados y en grnulos de pequeo tamao. La ingestin de alimento slido, sin embargo, no resulta esencial hasta las tres semanas de edad, a menos que se vean privados de la leche. Los lechones aprenden fcilmente a comer el mismo alimento que sus madres y es frecuente que intenten consumido a la vez que lo hace la cerda. En algunas empresas, muchos lechones se mantienen en aislamiento, lo que afecta sensiblemente a su comportamiento: Por ejemplo, cuando se les cra aislados de la madre y en grupo se chupan excesivamente entre s y defecan en el rea de descanso, en claro contraste con la disciplina normal de excrecin que se desarrolla rpidamente en los primeros das de vida, hasta el

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punto de que el comportamiento eliminativo de los lechones de unos cuatro das de edad muestra una clara tendencia a usar los lugares de excrecin, comunales y restringidos, situados por lo comn en el punto ms alejado del rea de reposo. Al manejar a los lechones aislados, stos emiten frecuentes llamadas de estrs, mientras que los criados normalmente slo lo hacen cuando se les lastima. Incluso cuando se les separa de la hembra por unas horas, empiezan a emitir vocalizaciones de estrs, en forma de quejidos o gruidos. Tales vocalizaciones aumentan al hacerla el tiempo de separacin y, si se les mantiene individualmente separados, el estrs es mayor que si se separa a la camada entera de su madre. .

A menudo se desteta a los lechones a las 3-4 semanas de edad para as incrementar el nmero de camadas que puedan obtenerse de la cerda en un tiempo dado. Estos animales precozmente destetados es frecuente que se masajeen y hocen entre s, especialmente en el vientre, a la vez que pasan menos tiempo explorando los objetos inanimados. Estos lechones destetados precozmente y mantenidos en batera descansan apoyndose sobre sus caderas, al menos con ms frecuencia que los mantenidos sobre paja, y muestran una menor inclinacin a permanecer sentados. 3.4. Juego En la segunda semana de vida los lechones se desarrollan de forma notable, siendo el juego una de las caractersticas ms notables de su comportamiento expresado, fundamentalmente, en la forma de lucha. Una de las prcticas que ms se observa es la lucha boca a boca, en la que cada uno de los lechones muerde y hoza la jeta, cuello y hombros del otro. Cuando alcanzan varias semanas de vida la forma ms corriente de jugar consiste en retozo s y persecuciones, stas, por lo general, muy breves. El comportamiento ldico individual, por su parte, se limita a hozar o chupar los objetos novedosos. La exploracin y manipulacin oral del medio constituyen la caracterstica bsica del comportamiento del cerdo, prolongable a su vida adulta. Cuando los lechones estn enfermos su comportamiento ldico se interrumpe, al igual que ocurre en las otras especies animales. En este sentido la cantidad de juego explicitada por estos animales puede considerarse como un parmetro de

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salubridad, del que podra hacerse un mayor uso en la prctica de la medicina veterinaria peditrica preventiva. 3.5. Sueo y descanso El desarrollo del sueo se ha estudiado en los lechones de hasta 5 semanas de vida, habindose constatado que el tiempo diario que dedican al sueo permanece invariable hasta esa edad, como tambin es constante la duracin de los episodios de sueo: Los lechones emplean unos 26 minutos de cada hora en dormir, cifra que, como hemos dicho, permanece constante en las primeras cinco semanas de vida. Los ciclos de sueo no son excesivamente aparentes, pero - por trmino medio- duermen unas diez horas y media diarias. Estas cantidades contrastan fuertemente con las que ofrecen los lechones de 3-4 meses de edad, quienes duermen unas ocho horas diarias. La duracin de uno de los tipos de sueo (paradjico o REM) apenas vara por el hecho de que el animal est creciendo. Por lo general los lechones duermen totalmente agachados, con las cuatro extremidades recogidas bajo el cuerpo. 3.6. Pubertad La mayora de los cerditos alcanza la pubertad a los 6-7 meses de edad aunque depende de la raza. Hasta entonces las cerditas exploraban o atacaban a los machos, pero despus se vuelven sexualmente interesadas por ellos. Aunque anteriormente presnetaran patrones sexuales tales como montas o reflejo de inmovilizacin, ninguna se dejaba montar por el macho.

4) Aprendizaje en porcinos
4.1. Condicionamiento clsico y pruebas de laberinto Aunque Paulov dijera que no se poda condicionar a los cerdos, la realidad es que son capaces de responder salivando ante el sonido de una campanilla, Liddele (1934) encontr que el condicionamiento clsico resultaba ms fcil en esta especie que en pequeos rumiantes o que en conejos. Se condicionan bien para responder a sonidos, colores y estmulos olfativos. La capacidad de aprendizaje en el cerdo mediante condicionamiento est en funcin de la modalidad sensorial que se ponga en juego en el proceso

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de discriminacin. Responden mejor a los sonidos que a las luces. No obstante, la discriminacin visual para evitar estmulos adversos se produce en tan solo dos sesiones de entrenamiento. Puede ser que jerarquicen los sentidos que tienen que ponerse en juego segn la situacin. El cerdo puede aprender ms rpidamente a evitar un shock elctrico (como respuesta a un estmulo auditivo asociado) cuando las sesiones de entrenamiento son divididas en 4 sesiones diarias durante 10 das, que si se dan 40 en un solo da. El condicionamiento clsico es ms efectivo y rpido cuando el intervalo entre los estmulos es de 2 segundos. Aprenden con facilidad a recorrer laberintos para encontrar la comida y eligen correctamente las puertas de acceso a la comida. Se ha encontrado dificultad en que aprendan la nocin de centro. Son capaces de elegir el centro de tres, pero no de cinco. Aprenden ms fcilmente si estn solos que si estn agrupados. Hay diferencias entre razas. Los Duroc aprenden a evitar ms rpidamente que los Hampshires. Los Palouse cometen menos errores de discriminacin visual que los MiniPig. Los Yorkshire son mejores en laberinto que los Poland China. Las hembras aprenden mejor que los machos. La poca del ao durante las pruebas, el peso del cuerpo y la edad no parece que afecte al aprendizaje evitativo. Los cerditos de grandes camadas aprenden mejor que los de pequeas. 4. 2. Condicionamiento operante. Los cerdos ms viejos (40-150 dias de edad) aprenden a evitar shock peor que los jvenes (3 semana). Los cerdos muestran respuesta operante a algunos tipos de refuerzo sensorial tales como sonidos de cerdos o luces.

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Este condicionamiento se emplea para muchas situaciones tales como a accionar o abrir bebederos automticos con el hocico. Lo consiguen mejor con el hocico que con la pata. Para evaluar la capacidad de recuerdo, se emplean tcnicas de refuerzo en tasa creciente En stas el primer refuerzo se da tras la primera . respuesta; el segundo, detrs de dos respuestas seguidas; el tercero, detrs de tres; y as sucesivamente hasta que reproduce el punto de ruptura en el que el animal deja de responder. Aunque es cierto que en estas situaciones se

muestran signos de ansiedad (Por incremento de los corticoides endgenos). Dantzer (1976) encontr que el punto de ruptura es mayor si se trata a los cerdos con tranquilizantes. Tambin se ha estudiado el efecto de la desnutricin sobre el cerebro analizando la capacidad de aprendizaje por evitacin. Aprenden peor aquellos que han sufrido un periodo de carencias previo (aunque en el momento ya est nutrido) que los que no lo han padecido. Al parecer afecta a encimas (colinestarasas) del cerebro.

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TEMA 10.- Desarrollo de la conducta y aprendizaje en perros y gatos. Bases para el adiestramiento canino y felino

TEMA 10 DESARROLLO Y APRENDIZAJE EN EL PERRO Y EL GATO 1) DESARROLLO DE LA CONDUCTA EN EL PERRO


El desarrollo de la conducta durante las primeras etapas de la vida es en buena medida el resultado de la maduracin del sistema nervioso central y de los rganos de los sentidos, as como del desarrollo de la capacidad locomotora. En el caso del perro domstico, estos cambios pueden resumirse del siguiente modo: 1) Durante las primeras cuatro semanas de vida el encfalo crece rpidamente, sobre todo debido a la mielinizacin de las estructuras enceflicas subcorticales. Por el contrario, la mielinizacin de la corteza cerebral -y muy especialmente de las reas de asociacin- es un proceso ms tardo, que se inicia alrededor de las cuatro semanas y contina hasta que el perro tiene varios meses de edad. Estos cambios en el sistema nervioso central provocan un aumento gradual en la capacidad de aprendizaje del perro durante las primeras etapas de su desarrollo. En efecto, si bien durante las dos o tres primeras semanas de vida el cachorro es capaz de aprender asociaciones simples, la adquisicin de la respuesta es muy lenta. Por otra parte, las formas ms complejas de aprendizaje se desarrollan paulatinamente a lo largo de los primeros meses de vida 2) Los nicos sentidos funcionales al nacer son el tacto, el olfato y el gusto. Los conductos auditivos y los ojos se abren cuando el cachorro tiene entre 11 y 14 das de edad. A pesar de ello, la vista y el odo no empiezan a ser funcionales hasta ms tarde. As, por ejemplo, el cachorro no responde a los estmulos auditivos hasta los 19-20 das de vida, y la orientacin hacia estmulos visuales o auditivos no tiene lugar hasta los 25 das de edad aproximadamente. El reconocimiento visual de objetos familiares tiene lugar poco despus. La retina es funcionalmente madura a las 6 semanas de edad,

aunque la percepcin visual contina desarrollndose de forma progresiva hasta que el animal tiene aproximadamente 4 meses de edad. 3) La capacidad de movimiento es muy limitada en el momento del nacimiento, y durante los primeros das de vida el cachorro se arrastra con las patas delanteras manteniendo el tronco en contacto con el suelo. En cachorros normales, las patas delanteras pueden aguantar el peso del cuerpo a los 6-10 das de edad, y las patas traseras, a los 11-15 das. Pocos das despus, el cachorro empieza a alejarse de la madriguera y a explorar el entorno. 4) La maduracin del sistema nervioso central durante las primeras semanas de vida explica la aparicin y desaparicin de algunos reflejos que son caractersticos de edades concretas y que resultan de inters para evaluar el desarrollo del animal. El cachorro muestra dominancia flexora durante los primeros 4 o 5 das de vida, de manera que, si se mantiene al animal suspendido en el aire por la base de la cabeza, ste responde flexionando las extremidades, la columna vertebral y la cola; despus, y hasta el final de la segunda semana de vida, el cachorro muestra dominancia extensora. Durante las dos primeras semanas, el cachorro muestra algunos reflejos espinales simples, tales como el reflejo extensor cruzado. Dicho reflejo es anormal en perros adultos, pero debe considerarse normal en animales menores de 18 das. Adems, el cachorro muestra respuestas motoras ms complejas que requieren un tono muscular adecuado. Entre stas se encuentran el denominado reflejo de Magnus y el reflejo de rooting (movimientos de exploracin con el hocico caractersticos de algunos animales). El reflejo de Magnus puede desencadenarse flexionando la cabeza del cachorro hacia un lado; el animal responde entonces extendiendo las patas del lado hacia el que se ha girado la cabeza y flexionando las otras. El reflejo de Magnus est presente al nacer y se mantiene hasta los 21 das de edad aproximadamente. El reflejo de rooting consiste en el desplazamiento del cachorro hacia cualquier objeto caliente situado cerca de su cabeza, y puede desencadenarse colocando una mano en forma de copa inmediatamente por delante del hocico del cachorro. El reflejo de rooting es desencadenado normalmente por la hembra al lamer el hocico del cachorro, y permite que ste se mantenga

prximo a la madre; est presente al nacer y empieza a desaparecer a los 4 das de edad. Aunque el desarrollo de la conducta es un proceso gradual, al estudiar los cambios comportamentales que se producen durante las primeras semanas de vida del perro se distinguen tradicionalmente cuatro perodos: neonatal (primera y segunda semanas de vida), de transicin (tercera semana), de socializacin (desde la cuarta hasta la duodcima semana de vida) y juvenil (desde la decimotercera semana hasta la madurez sexual). Las caractersticas ms importantes de cada perodo se describen a continuacin. La manipulacin frecuente del cachorro durante el perodo neonatal tiene consecuencias importantes sobre su desarrollo. Los efectos de la manipulacin neonatal han sido estudiados sobre todo en roedores de laboratorio y pueden resumirse de la manera siguiente 1.1. Perodo neonatal Desde el punto de vista comportamental, el perodo neonatal se caracteriza por que el cachorro dedica prcticamente todo su tiempo a dormir o mamar. La conducta de alimentacin puede ocupar alrededor del 30 por ciento del tiempo. El sueo del cachorro durante esta etapa es slo de tipo REM, y va acompaado de temblores y movimientos musculares frecuentes; el sueo de onda lenta no aparece hasta el perodo de transicin. Durante el perodo neonatal la defecacin y la miccin son actividades reflejas que resultan de la estimulacin tctil de la zona perineal del cachorro por parte de la madre. a) Los animales que han sufrido manipulacin neonatal (MN) muestran una maduracin ms rpida del sistema nervioso central, abren los ojos a una edad ms temprana, crecen ms deprisa y muestran coordinacin motora antes que los animales control que no han sufrido manipulacin neonatal (C). b) Al llegar a la edad adulta, los animales MN muestran una conducta exploratoria ms intensa que los animales C cuando son colocados en un ambiente desconocido. Esta mayor intensidad en la conducta exploratoria juntamente con otras caractersticas- indica que los animales MN son menos emocionales que los animales C, es decir, muestran una menor respuesta de

miedo al ser colocados en un ambiente desconocido. Adems, la manipulacin neonatal aumenta la capacidad de aprendizaje. e) Con relacin a los animales C, los animales MN muestran durante toda su vida una respuesta adrenocortical ms flexible y adaptada a la intensidad del factor estresante que la desencadena. En otras palabras, en ausencia de factores estresantes la concentracin plasmtica de glucocorticoides de los animales MN es inferior a la de los animales C, pero en respuesta a factores estresantes muy intensos la concentracin plasmtica de glucocorticoides de los animales MN aumenta hasta niveles superiores a los mostrados por los animales e sometidos al mismo tratamiento. d) Los animales MN muestran una mayor resistencia frente a algunas enfermedades que los animales C, mientras que la situacin es la inversa en relacin a otras enfermedades. Al menos algunos de los efectos que la manipulacin neonatal tiene sobre el desarrollo de los roedores de laboratorio son aplicables a todas las especies altriciales. As, en el caso del perro domstico varios trabajos indican que dicha manipulacin tiene efectos positivos sobre la emocionalidad y la capacidad de aprendizaje del animal; ambas caractersticas son especialmente importantes en perros de trabajo y esto explica probablemente que la manipulacin neonatal sea una prctica rutinaria en algunos centros de cra. 1.2. Perodo de transicin Durante el perodo de transicin el cachorro empieza a explorar el entorno y muestra conducta de juego por primera vez. El EEG indica la existencia tanto de sueo REM como de sueo de onda lenta. La conducta de eliminacin no depende necesariamente de la estimulacin tctil proporcionada por la hembra. 1.3. Perodo de socializacin El perodo de socializacin se caracteriza fundamentalmente por un aumento muy marcado en la conducta exploratoria y en las interacciones con los otros cachorros. Aproximadamente a las 6 semanas de vida los cachorros empiezan a mostrar pautas de conducta social caractersticas de los adultos, tales como la aproximacin y exploracin anogenital. La conducta de juego
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incluye a partir de esta edad secuencias motoras propias de la conducta sexual. En condiciones normales, el cachorro empieza a ingerir alimento slido entre las 3 y las 4 semanas de vida Durante el perodo de socializacin el cachorro aprende a aceptar la proximidad de otros perros y de las personas sin mostrar respuestas de miedo o agresividad excesivas. Esto conlleva que el perodo de socializacin sea sin lugar a dudas el ms importante desde el punto de vista prctico. 1.4. Perodo juvenil Durante el perodo juvenil no se producen cambios importantes en la conducta; las pautas de comportamiento iniciadas durante el perodo neonatal continan, y el perro desarrolla progresivamente su capacidad motora. 1.5. Importancia del perodo sensible de socializacin El perodo de socializacin del perro domstico es un ejemplo de perodo sensible en el desarrollo de la conducta. Tal como hemos dicho anteriormente, en un perodo sensible el ambiente tiene un efecto particularmente intenso y duradero sobre el desarrollo del individuo. La existencia de perodos sensibles en el desarrollo de la conducta fue descrita inicialmente en aves precociales. Dichas aves aprenden a reconocer las caractersticas de sus progenitores, y por extensin las caractersticas de los miembros de su especie, durante un perodo muy concreto, que normalmente abarca las horas siguientes al nacimiento. Este proceso de aprendizaje recibe el nombre de imprinting y se caracteriza entre otras cosas por ser hasta cierto punto irreversible y producirse slo durante un perodo determinado, denominado perodo crtico, trmino que ha sido sustituido recientemente por el de perodo sensible, al haberse comprobado que las consecuencias del imprinting son ms reversibles de lo que se pensaba. En cualquier caso, el imprinting condiciona no slo la conducta del polluelo, sino tambin la conducta social y reproductora del ave adulta. El imprinting no es exclusivo de las aves, sino que otros animales incluyendo los mamferos domsticos- muestran procesos de aprendizaje muy similares. As, por ejemplo, el desarrollo de la conducta maternal en algunos animales se caracteriza por la existencia de un perodo sensible en el que la
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hembra aprende a reconocer a la cra. La presencia de la cra durante este perodo es imprescindible para que la conducta maternal se mantenga durante toda la lactacin. El proceso de socializacin del perro constituye, como hemos dicho, un segundo ejemplo de perodo sensible en el desarrollo de la conducta. Las caractersticas principales de este proceso pueden resumirse del siguiente modo: 1) El inicio del perodo de socializacin depende del desarrollo sensorial y motor del animal; en otras palabras, la socializacin empieza cuando los rganos de los sentidos son mnimamente funcionales y la coordinacin motora est lo suficientemente desarrollada como para que el animal pueda explorar el entorno e interactuar con otros individuos 2) El final del perodo de socializacin depende de la aparicin de una respuesta de miedo frente a estmulos desconocidos. Esta respuesta no aparece hasta que el cachorro tiene 5 semanas de edad, y su intensidad aumenta gradualmente desde entonces. La aparicin de la respuesta de miedo hace que la tendencia del animal a explorar situaciones nuevas disminuya paulatinamente a partir de las 8 semanas de edad aproximadamente. Cuando el perro tiene entre 10 y 12 semanas de edad, la respuesta de miedo es lo suficientemente intensa como para finalizar el perodo sensible de socializacin. El mecanismo responsable de la aparicin de la respuesta de miedo no ha sido establecido con claridad, pero los trabajos realizados con otras especies sugieren que su aparicin depende de la maduracin de las estructuras nerviosas que controlan la respuesta de miedo. El perodo sensible de socializacin sera por tanto el espacio de tiempo comprendido entre el inicio de la madurez sensorial y la madurez de las estructuras nerviosas que controlan la respuesta de miedo frente a situaciones nuevas. Los lmites de dicho perodo muestran una cierta variabilidad entre razas y entre individuos de una misma raza. 3) La socializacin durante el perodo sensible permite que el perro desarrolle una conducta social normal con relacin a otros perros y, en su caso, a las personas. Dicha socializacin, como veremos ms adelante, no depende

de un proceso de condicionamiento y no requiere por tanto reforzamiento positivo. 4) La recomendacin prctica derivada de la existencia del perodo sensible de socializacin es que el perro debera tener contacto con personas y con otros perros durante el perodo de tiempo comprendido entre las 3 y las 12 semanas, y muy especialmente entre las 5 y las 8. Existe una amplia evidencia experimental que demuestra que una socializacin inadecuada aumenta muy considerablemente el riesgo de que el animal muestre posteriormente problemas de comportamiento, incluyendo miedo y/o agresividad hacia las personas o hacia otros perros. Igualmente, es conveniente que durante el perodo sensible el cachorro entre en contacto con las situaciones que probablemente encontrar en la edad adulta. Hay que tener en cuenta, segn algunos autores, que la socializacin con las personas depende fundamentalmente de estmulos visuales; la imagen visual de un nio es probablemente muy distinta a la de un adulto y, en consecuencia, es importante que el perro tenga contacto con unos y con otros durante el perodo de socializacin. Aunque es difcil comprobar este extremo de forma experimental, la evidencia clnica sugiere que la falta de contacto con nios durante el perodo sensible puede efectivamente ser un factor de riesgo 5) La socializacin contina siendo posible una vez finalizado el perodo sensible; no obstante, la propia respuesta de miedo hace que sea lenta y difcil. A la inversa, los resultados de una socializacin adecuada durante el perodo sensible pueden disminuir muy considerablemente si el animal no tiene contacto con las personas o con otros perros durante el perodo juvenil. El sueo de los cachorros de perro La mayor parte del tiempo, los cachorros recin nacidos estn durmiendo (96%) excepto para los amamantamientos: la mayor parte del sueo es de tipo REM. Slo un 1% es de tipo ondas lentas. Es curioso porque este tipo de sueo se suele asimilar con la experiencia, y en esta etapa de vida la experiencia se ha visto limitada a la intrauterina. Duerme amontonado con su camada, mantenindose lo ms juntos posible para evitar las prdidas de calor. El porcentaje de sueo REM cambia del 85% al sptimo dia de vida a un 7% al

dia 35 . En estas fechas, a lo largo del dia, el tiempo de sueo es ya de un 38% y el correspondiente al sueo SOL es de un 30% de la duracin del dia. Puesto que mientras duermen, tienden a mantenerse muy en contacto unos con otros, cuando estn con el dueo, separados de la camada, para descansar buscan el regazo o los pies de los dueos. La ansiedad nocturna de los recin destetados puede ser aliviada colocando algo caliente como una bolsa de agua caliente o incluso ropa sudada que suponga un estmulo olfativo. El juego en los perritos Los humanos no slo inspiran tendencias protectivas sino que tambin los buscan para jugar. Sabemos cmo juegan, pero no porqu juegan y porqu el jugo persiste ms en unas especies que en otras. El juego en cachorros comienza a las 3 semanas de vida con montas de uno sobre otros. Las montas se dirigen hacia la cabeza del oponente y realizan mordisqueos que suponen autnticos estmulos sensoriales. Cuando salen los dientes los mordiscos son suavizados en funcin de las recriminaciones que les hace la madre o quienes los reciben. Los perros que sufren un destete muy precoz no aprenden a inhibirse en sus bocados, lo mismo sucede si el dueo no castiga unos mordiscos peligrosos. Juego agonstico: Conforme las capacidades motoras de los cachorros maduran, a partir de las 4-5 semanas el juego combativo se hace ms patente, surgen agarrones con sacudidas en el cuello. Aparecen los gruidos y los saltos dejndose caer desde arriba. Los cachorros comienzan a mostrar gestos faciales parecidos a los de los adultos. El juego favorito es provocar la batalla con los compaeros o con los humanos, pero puede acarrear vicios orales. Lanzan mordiscos mientras alternan posturas de tumbado y levantado. Juego sexual. Aparece a las 6 semanas. Montan y realizan movimientos plvicos, sin tener en cuenta el sexo del compaero. Lo hacen sobre todo los machos. Aquellos que no han tenido la oportunidad de criarse con otros compaeros y

practicar este juego, cuando tiene que cubrir de verdad, cometen ms errores de intromisin y estn ms desorientados. Es por lo tanto de importancia para el desarrollo futuro. Los signos de incitacin al juego ya fueron descritos en el tema correspondiente a comunicacin. El juego en el perro, como en otras especies, se caracteriza por ser acciones muy exageradas y distribuidas en secuencias impredecibles.

2. APRENDIZAJE EN EL PERRO
El cientfico ruso Ivan Pavlov fue el pionero en los estudios sobre aprendizaje y defini los dos tipos bsicos de aprendizaje: el clsico (respondente o Pavloniano) y el operante (o instrumental). Los perros van a manifestar los diferentes tipos de aprendizaje, aunque algunos son difciles de evidenciar. Est claro que el condicionamiento clsico puede conseguirse con facilidad en los perros. ste puede darse en mltiples circunstancias. Por ejemplo, pueden abrir una puerta de un cajn y sacar los zapatos del dueo para llevrselos conforme huele que el desayuno est preparado. Muchos miedos y fobias pueden haber comenzado con un proceso de condicionamiento y haberse consolidado gradualmente a base de asociar estmulo neutral. Los perros pueden ser entrenados mediante condicionamiento clsico para traer un objeto concreto ante una orden. En paneles de eleccin, son capaces de elegir el objeto acertado entre tres con una probabilidad de acierto de 83-92%. Condicionamiento operante. Un perro puede estar ladrando toda la noche porque se da cuenta que al hacerlo el dueo se despierta. Para acallar sus ladridos el dueo le gritaba y el perro lo interpretaba como un contacto social. Cada vez que ladra mantiene un intercambio verbal con el dueo y la intensidad de los ladridos incrementa. El dueo cansado se preocupa de que pueda molestar a los vecinos y lo entra en la casa, con lo que el perro cambia un ENC con un

su manera de relacionarse socialmente mediante contactos fsicos por intercambios verbales. La habituacin supone el reconocimiento de que no sucede nada. Un pero de cacera aprende aceptar el sonido de los disparos exponerse repetidamente a ellos. La impronta se produce en muchas situaciones del periodo sensible. La madre se impronta de sus recin nacidos mediante el olfato y la apariencia. Este vnculo supone asegurar la supervivencia y tener aliemento y confort emocional. La perspicacia o aprendizaje a partir de seales tambin est presente en los animales pero es difcil de comprobar. Es posible que se pueda producir en los perros. Por ejemplo, un beagle que fue testado en un laberinto T, corra por l y de repente se par mir a izquierda y derecha, y luego otra vez a la izquierda, y por fn cogi el camino de la izquierda. Pareca que se estaba decidiendo sobre qu ruta escoger. Otro ejemplo de perspicacia se describe en el caso de un perro que para escapar de su parcela se suba a un montn de lea que estaba cerca de la valla. Cuando los dueos descubrieron cmo lo haca retiraron la lea y la colocaron lejos del cercado. A los pocos das el perro haba vuelto a escapar y vieron un pequeo montn de lea junto a la valla, pero pensaron que lo haba puesto el nio. Un da, la familia vio al perro llevando un tronco hacia la valla. Aprendizaje latente Es aquel en el cual lo aprendido no surge de inmediato, es decir que el refuerzo no es tan obvio. Existen muchos trabajos que prueban que los perritos que no han sido manipulados antes de las 16 semanas de edad tienen diferencias con los que s lo han sido. Las diferencias neurolgicas se producen en las neuronas vestibulares, y en neurotransmisores del SNC tales como el GABA, glutamina, alanina y estresas. Tambin las glndulas adrenales de los manipulados son mayores, tiene mejor coordinacin cintica, son ms exploratorios, ms sociables con las personas y solucionan mejor los problemas, su posicin social con otros perros es ms elevada, son menos emocionales ante situaciones nuevas y hay una maduracin cerebral ms rpida. a base de

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Aprendizaje observacional Un perro que ce a otro solucionar un problema puede llegar a copiarlo y resolverlo con xito ms rpidamente que si lo hubiera tenido que aprender por s mismo mediante ensayo y error. El refuerzo en estas situaciones suele ser la comida y el limitante est en que tiene que darse el tiempo suficiente para que se desarrollen las capacidades visuales y motoras. Refuerzos positivos. En cachorritos los refuerzos primarios son los ms apropiados, tales como comida, agua o refugio. Conforme son mayores, los refuerzos secundarios asociados por condicionamiento clsico son ms importantes. An se est debatiendo sobre si la interaccin social supone para los perritos un refuerzo secundario o primario. Es posible que existan diferencias individuales para ello. En algunos perros que llevan mucho tempo sin estar con alguien, la reaccin ante una persona puede ser muy grande, estos perros seran los que ms responderan ante una disciplina de entrenamiento que suponga la prdida de compaa. Colocndolos inmediatamente en un habitacin cerrada sin comida, agua o compaa durante 3-5 minutos, se les podra ayudar a hacer desaparecer comportamientos relacionados con lo social tales con agresin o sobreproteccin hacia el propietario. Refuerzo negativo Supngase un perro temeroso que se mete debajo de la cama y el propietario empieza a gatear debajo para sacarlo hacia fuera. El perro grue por el miedo y el dueo se sorprende y se marcha. En este caso la retirada del humano supone un refuerzo negativo para el comportamiento del gruido, porque su resultado es la reduccin del temor del perro. Castigo. Para el perro, cuando se pretende establecer un cdigo de obediencia, basarse en el plano afectivo es ms efectivo que un castigo positivo. Un tono de voz puede ser ms significativo para el perro que un golpe demasiado severo con un peridico enrollado que da como resultado la agresin por temor.

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Por otra parte, ninguna forma de castigo, incluyendo los collares elctricos, pueden con perros muy tozudos. En esta clase de perros, slo el refuerzo positivo puede hacer que prendan. No existe un protocolo de refuerzo o castigo que sirva para trabajar con todos los tipos de perros. Las tcnicas deben de ser individualizadas. Se ha visto que los cachorros de 9 das ya pueden aprender a evitar estmulos adversos tale es como el aire fro. No es apropiado iniciar un castigo a baja intensidad para ir aumentndolo sino se responde de la manera apropiado: los animales son capaces de ajustarse a esa tendencia y se necesitaran castigos de intensidad muy alta para producir una baja respuesta. Un castigo demasiado severo puede causar miedo, agresin o sumisin e vez de la respuesta que buscamos. Si se castiga con demasiada frecuencia tambin puede darse una habituacin. Los comportamientos innatos, fundamentales para la

supervivencia, para los que el animal est muy motivados es muy poco probable que sean eliminados mediante castigo. Conforme se alarga el tiempo entre el comportamiento y el refuerzo, aumenta la tendencia a perder la asociacin entre dos eventos. De hecho, el perro podra iniciar un segundo comportamiento durante ese tiempo y asociarlo con el refuerzo o castigo del primero. El intervalo ideal est en 0,5 segundos. Un perro que aprende a ladrar para atraer la atencin, dejar de hacerlo gradualmente sino se le presta atencin. Se produce una verdadera extincin. Pero las conductas adquiridas de un modo traumtico se resisten ms a extinguirse. Inteligencia y aprendizaje en el perro. Las razas de perro se han seleccionado para inteligencia y obediencia. Aristteles consider al perro, al elefante y a algunos otros mamferos en un nivel metal similar al de un nio. Sin embrago, Descartes consider que las especies no humanas no tenan inteligencia. Otros autores, los clasifican inferiores a los primates pero superiores a los ungulados.

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En los humanos, existen muchas clases de inteligencia (corporal o cintica, interpersonal, intrapersonal, lingstica, lgica matemtica, musical, espacial). En el pero existen tres tipos: adaptativa, de trabajo u obediencia e instintiva. La inteligencia adaptativa es la que se ve implicada en el aprendizaje para la resolucin de problemas. En estos casos, la capacidad de aprendizaje se define como el nmero de experiencias necesarias para crear una memoria permanente. La resolucin de problemas es la capacidad para sobre ponerse a obstculos empleando el conocimiento previo para crear soluciones a situaciones nuevas, El segundo tipo de inteligencia propuesta para los perros es la inteligencia de trabajo u obediencia cuya definicin es obvia. La tercera es la inteligencia instintiva, consiste en aquellas capacidades determinadas genticamente y predisposiciones conducturales que se conocen como instintos. En los perros, la gran variedad de razas, la gran diversidad gentica dentro de ellas hace que sea muy difcil medir la inteligencia. Las capacidades que hacen que un perro tenga gran habilidad para aprender algo puede ser el limitante para la a adaptabilidad a otras situaciones. Por ello, las comparaciones son difciles. Si una respuesta tiene que efectuarse mediante un rpido giro del tercio posterior o mediante un salto hacia atrs, lo caballos lo conseguirn con una puntuacin alta, pero los loros, los perros y las serpientes en este caso no seran consideradas como inteligentes. Cuando la respuesta es pulsar ante una seal sonora tambin sera elevada la puntuacin de los caballos, pero los perros y los loros se podran al mismo nivel.

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Cundo empezar a adiestrar en los perros. Los cachorros son capaces de aprender dentro de los primeros das de vida. Al 2-6 da de vida aprender a diferenciar los estmulos elctricos de los de un pao suave y confortable. Los cachorros de 3-10 dias responden ante condicionamiento adversivo durante el amamantamiento. (p.e. con quinina disuelta en leche o la dificultad para salir la leche, etc). Los reflejos condicionados hacia luces, sonidos,

estmulos olfativos, aparecen entre los 18 y los 21 dias de edad. El comienzo del aprendizaje estable empieza a en los cachorros alas 8-9 semanas, es el perodo ms sensitivo. La experiencias traumticas no sern olvidadas y afectarn a su vida futura. Las capacidades para el aprendizaje bsico estn desarrolladas a los tres meses de edad pero los patrones motores an estn dificultados, la atencin es pobre y la excitabilidad emocional puede hacer que fallen los mtodos tradicionales. Si a estas edades los cachorros son aislados se deteriora su capacidad de aprender nuevas conductas y disminuye la retencin de las ya aprendidas. Un ambiente enriquecido proporciona un mejor desarrollo. A partir de los 4 meses la velocidad de formacin de los reflejos condicionados empieza a disminuir, quizs porque lo aprendido con anterioridad interfiere en lo nuevo. La obediencia no suele empezar a entrenarse hasta los 6 meses o ms. Los cachorros, antes de esa edad, son capaces de aprender lecciones cortas, pero las tcnicas estndar estn basadas en estas edades. Test de seleccin de cachorros La seleccin de un cachorros que van a formar parte de la familia es una decisin importante que suele responder al impulso del momento, en funcin de una atraccin fsica y sin tener ene cuenta el comportamiento o la personalidad. Pero un perro muy dominante puede hacerse con el control de la casa si el dueo no tiene mucho carcter, o por el contrario, un dueo muy dominante, puede no estar conforme con un perro muy tmido o temeroso.

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Existen muchas normas para la eleccin del cachorro adecuado, dependiendo del destino que se le quiere dar (pero gua, perro de campo, obediencia, tec) La mayora de los test se deben aplicar a perros de 5-7 semanas de edad. Los test ms clsico suelen incluir pruebas de atraccin social y seguimiento, resistencia a ser sujeto por la espalda o a ser presionado sobre el suelo. Los resultados pueden predecir la personalidad y ayudar a prevenir una eleccin errnea, pero no existe una certeza en la correlacin entre estas pruebas y la personalidad adulta. Las pruebas deben ser diferentes para cada raza. En un posible perro gua, el valor ms importante de predecir sobre su carcter adulto es la temerosidad cuya prueba se puede hacer a los tres meses de edad. La seguridad de las pruebas se incrementa cuando aumentamos la edad de los test. El principal inters de estos test es tener un incidido del potencial futuro.

3. DESARROLLO DE LA CONDUCTA EN EL GATO.


Al igual que el perro, el gato domstico es una especie altricial. Al nacer, los nicos sentidos funcionales del gato son el tacto, el olfato y el gusto. Los ojos permanecen cerrados hasta los 9 das de edad aproximadamente. El seguimiento a estmulos visuales empieza a manifestarse pocos das despus, y la agudeza visual aumenta gradualmente hasta el final de la cuarta semana de vida. Al llegar a los dos meses de edad, el gato tiene una percepcin visual similar a la de un adulto. El desarrollo del sentido del odo es relativamente paralelo al de la visin. Los conductos auditivos empiezan a abrirse alrededor de los 9 das de edad, y la respuesta a estmulos auditivo s aparece pocos das despus. Al final de la segunda semana de vida el gato es capaz de localizar un estmulo auditivo en el espacio, y durante la tercera y la cuarta semana aprende a reconocer a las personas y a otros gatos a travs del odo.

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Durante las 2 primeras semanas de vida la capacidad locomotora del gato es muy limitada, y el animal se desplaza arrastrndose. Al final de la segunda semana empieza a andar, aunque no es capaz de desplazarse a distancias considerables hasta la cuarta semana. Cuando el gato tiene 6-7 semanas muestra todas las formas de desplazamiento tpicas de los adultos, aunque los aspectos ms complejos de la funcin motora -es decir, aquellos que requieren una mayor coordinacin- no estn totalmente desarrollados hasta las 10-11 semanas. El encfalo del gato muestra un perodo de crecimiento rpido a lo largo de las primeras semanas de vida postnatal, y al igual que ocurre en todas las especies altriciales este crecimiento es debido sobre todo a la mielinizacin del sistema nervioso central. Los reflejos caractersticos de las primeras etapas del desarrollo del perro que hemos descrito anteriormente estn presentes tambin en el gato durante las primeras semanas de vida. El juego con otros individuos aparece al inicio de la cuarta semana de vida, y los patrones de conducta social propios del adulto aparecen aproximadamente una semana despus. En conjunto, el desarrollo del sistema nervioso central y de la conducta del gato son muy parecidos a los del perro. Por consiguiente, las etapas en que normalmente se divide el desarrollo temprano del perro son en principio aplicables tambin al gato. No obstante, los trabajos realizados acerca del perodo sensible de socializacin en el gato parecen indicar que ste se iniciara al final de la segunda semana de vida y finalizara a las 7 semanas de edad aproximadamente, lo cual confirmara la impresin -derivada de algunos aspectos de la maduracin del sistema nervioso central de que el desarrollo temprano del gato es ms rpido que el del perro. Las implicaciones prcticas de la existencia de un perodo sensible de socializacin son las mismas que en el caso del perro. El sueo de los gatitos Durante las tres primeras semanas el Electroencefalograma no se correlaciona con los otros signos corporales (tono muscular, movimientos del ojo) que definen los diferentes estadios de sueo.

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Aunque el porcentaje de vigilia permanece constante, el porcentaje de sueo REM va disminuyendo y aumentando el sueo SOL. El tono muscular que caracteriza al sueo activo tambin disminuye con la edad. Los ciclos de sueo son ms cortos en los gatitos que en los adultos. Los gatitos pasan directamente de estar despiertos a estadio REM, pero los adultos pasan primero por una fase intermedia de sueo SOL. Al parecer, hasta los tres meses, no se consigue la madurez cerebral suficiente para estabilizar los ciclos de sueo. El juego de los gatitos El juego de los gatitos se empieza a manifestar a las tres semanas, coincidiendo con el momento en el que empieza el proceso de destete por parte de la madre rechazndolos a la hora de mamar. El juego empieza con suaves manotazos de unos a otros. Normalmente un gatito se coloca panza arriba con las patas en posicin semivertical. EL juego social incrementa desde las 4 a las 11 semanas y disminuye relativamente rpido. En las primeras tres semanas la mayora de los gatitos juegan juntos, pero a las 8 semanas la mayor parte del juego se realiza entre parejas. No existe en gatos una seal caracterstica de incitacin al juego, aunque la posicin de la cola y los movimientos pueden ser indicativos. Periodos de juego Normalmente se producen unos cuatro periodos de juego al da. Como mnimo emplean una hora al da en jugar (a las 9 semanas de edad). La mayora de los gatitos empiezan jugando a atacar y terminan

jugando a cazar. En el juego entre gatitos se les ve encabritarse, arquear el lomo con la cola curvada de arriba a abajo. Tambin se levantan de manos apoyndose sobre sus patas traseras y extendiendo las delanteras. Los gatitos tienden a dar manotazos en vez de mordiscos como los perritos. El que durante el juego de los gatitos, se observen ataques, acechos y caceras, puede ser la evidencia de que se est poniendo en prctica pautas futuras de caza verdadera. Juego sexual

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Aunque en el juego de los gatitos el no existen patrones de comportamiento sexual, s que se observan diferencias entre sexos en el modo de jugar. Los machos muestran ms interaccin con objetos que las hembras. Las hembras que tienen hermanos de camada machos, juegan ms con objetos que aquellas que slo son hembras. El juego en los resulta de mayor importancia para la socializacin dentro de su especie que en otras especies, ya que luego va a vivir solos la mayor parte de su vida adulta. El juego solitario en los gatitos empieza a descender a los 4 meses pero lo hace ms gradualmente que su implantacin. Cazarn pequeos objetos rodantes o colgantes. Buen aparte del juego en solitario (encabritarse y arquearse de lomo) puede realizarse hacia compaeros de juego imaginarios, o hacia su imagen frente a un espejo, o incluso hacia su propia sombra. El juego solitario persiste en el gato adulto. El juego social tambin se puede producir entre especies (perros con los que estn familiarizados, personas) los cuales consisten patrones de caza, por parte del perro, y amenazas, por parte del gato. Los factores que hacen que el juego en los gatitos disminuya son mltiples. Entre ellos el incremento del sueo y el reposo conforme avanza la edad. Los machos manifiestan actividad sexual a los 4 meses y medio, intentando montar y morder el cuello a las hembras, las cuales al principio los rechazan hasta que, unos meses despus, ellas adquieren la madurez sexual.

2. APRENDIZAJE EN EL GATO
Los gatitos aprenden desde el momento que nacen a los 10 das de edad ya tienen preferencia por unos de los pezones, su localizacin la han aprendido mediante ensayos de acierto error. Aprenden con facilidad a evitar situaciones desagradables,

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En determinadas circunstancias muestran una capacidad especial, ms que cualquier otra especie domstica, para el aprendizaje observacional. La madre es la responsable de la mayora de las respuestas que prenden por esta va. Un ejemplo de ello es el caso de un gatito hurfano criado por una perra que aprendi de sus hermanos a orinar contra un rbol levantando la pata. Lo normal es que el comportamiento aprendido por observacin de sus madres no se manifieste de manera inmediata sino a partir de las 9-10 semanas de vida, y lo hacen de la misma manera y hacia el mismo sujeto para el cual lo realiz su madre en el pasado. La importancia de la imitacin vara en funcin de la actividad que est implicada. La imitacin instintiva para comportamientos tales como la caza, supone un grado de desarrollo mental tan importante como los referentes a la autopreservacin. Sin embargo, la imitacin puede comprender actos voluntarios que requieren muchas sesiones de aprendizaje observacional y un proceso de recuperacin o recuerdo para poder desarrollarlo. Para retener la asociacin entre la experiencia y ele estmulo externo, el gato puede imitar la respuesta muchas veces aunque el estmulo no est presente. Por ejemplo, un gato entrenado a tirar de una cuerda para obtener ele refuerzo de la comida, continua tirando de una cuerda inexistente. A las 8 semanas de edad, an tiene problemas de falta de atencin, por lo que el aprendizaje es difcil de evaluar. Los gatitos, no obstante, son capaces de resolver algunos tipos de problemas. A esa edad resuelven problemas de eleccin en un panel de siluetas, aprenden a discriminar entre aquellas que dan lugar a la eleccin correcta rechazando la incorrectas. A las 8 semanas de edad es la edad apropiada para el aprendizaje, pero a esta edad la motivacin es el factor limitante. Los alimentos y el juego son los incentivos ms eficaces para los primeros entrenamientos. Aprenden las caractersticas de sus presas. El dolor es un motivador eficaz pero el xito de su empleo depender del la dificultad del problema de discriminacin. Algunas experiencias tempranas dan lugar a un aprendizaje latente que no se manifiesta de modo inmediato. Entre las 5 y las 6 semanas y media de edad las manipulaciones por parte de los humanos son efectivas para evitar que posteriormente sean gatitos temerosos ante los humanos, tambin un
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ambiente estimulador de la actividad desde esa primera etapa producir gatitos ms tranquilos que luego se afectarn menos por los estmulos desconocidos. Si se comienzan a disciplinar a las 6 semanas, lo aprendido permanecer hasta su vida adulta, pero si se comienza ms tarde, la eficacia de los aprendido se correspondern slo con el incidente concreto en ese momento. Caractersticas del aprendizaje en el gato Los gatos adultos se han empleado como modelo para lo estudios experimentales de aprendizaje, en especial para aquellos en los que interviene la visin. La discriminacin entre diferentes siluetas para realizar distintos patrones, puede asociarse a otras caractersticas tales como la luminosidad. Adiestrar al gato a permanecer en un sitio o a no colocarse en otros es difcil de conseguir sino est la persona presente para propinarle un estmulo adversito. Son capaces de orientarse en una zona desconocida aunque slo se les exponga a ella una sola vez. Esto indica un elevado grado de aprendizaje para las experiencias de acierto y error. En gatos tambin se produce un aprendizaje por transferencia, es decir, el gato emplea la informacin que ha aprendido para resolver de un problema para la resolucin un segundo problema. Por ejemplo, la eleccin, en un panel de siluetas, de una forma circular entre formas cuadradas, puede ser generalizada para elegir, en un segundo ensayo, la forma apagada entre formas iluminadas (elige la distinta de las dems). Los factores emocionales son determinantes en el aprendizaje de gatos adultos. El aprendizaje evitativo se consigue bien tanto en adultos como en gatitos. Se puede conseguir mediante estmulos desagradables consistentes en sonidos fuertes (grito, disparo, un golpe, etc), pero tambin tomando al gato por el pliegue del cuello y zarandendolo. Ambos causan molestias pero sin dolor.

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La falta de afecto o de atencin, o la retirada de comida, tambin son motivadores que puede dar resultado. Con la motivacin apropiada y mucha paciencia se pueden conseguir el aprendizaje de pautas tales como sentarse, tumbarse. Las sesiones de entrenamiento tienen que ser cortas, no ms de 5 minutos, en un nmero de dos sesiones al da. Es ms fcil comenzar por una pauta que aproveche los

comportamientos naturales, tales como saltar en un momento determinado o colocarse bajo una manta. Tambin es posible conseguir que se coloque en una posicin concreta. Los logros para un comportamiento inicial nos va a permitir que poco apoco vaya aproximndose a conseguir que haga otra cosa (p.e. emplear la puerta de la gatera o el inodoro). Una vez que se ha desarrollado correctamente deber repetirse mediante refuerzos. El periodo de latencia entre que se manifiesta y se premia puede afectar al aprendizaje. El refuerzo ptimo es aquel que se da a los 0,5 segundos de iniciarse. Ante una demora de 30 segundos los xitos se reducen al 68% de actos correctos. Deben ser aplicados de manera clara e inteligible por el gato. Existen factores motivadores intrnsecos (como cuando se rasca para reducir el picor) pero que son difciles de determinar. Inteligencia en el gato La inteligencia del Felis Catus ha sido muy discutida y se ha comparado con la de otras especies. Es un tema controvertido dado que la definicin de inteligencia en humanos an no est buen establecida. La comparacin se complica an ms si consideramos la diferente incidencia entre las especies del factor motivacin y las distintitas limitaciones fsicas.

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TEMA 11.- Comportamiento trfico. Comportamiento de las especies domsticas durante el amamantamiento. Comportamiento y sistemas para la lactancia artificial en diferentes especies domsticas. Consumo de agua

TEMA 11 COMPORTAMIENTO TRFICO


Constituye un captulo importante dentro de los comportamientos de mantenimiento y abarca un amplio rango de conductas relacionadas con la bsqueda, seleccin e ingestin del alimento. El comportamiento trfico incluye la bsqueda, seleccin y consumo de alimento o agua. El estudio del comportamiento trfico es importante por varias razones. En primer lugar, la cantidad de alimento consumido por un animal depende no slo de factores estrictamente nutricionales, sino tambin de la experiencia previa del animal y de factores sensoriales. En segundo lugar, los cambios en el comportamiento trfico son un signo frecuente de enfermedad. En ocasiones, estos cambios contribuyen a agravar el curso de la enfermedad que los ha provocado. Este es el caso de la anorexia causada por algunos tumores y que es uno de los factores responsables del sndrome de caquexia tumoral. En tercer lugar, la obesidad es el trastorno de la nutricin ms frecuente en animales de compaa. La obesidad resulta de una incapacidad relativa para mantener constante el peso corporal ajustando el consumo de alimento a las necesidades energticas. Finalmente, algunos cambios en la conducta trfica que no son consecuencia de ninguna enfermedad constituyen tambin motivo de consulta en clnica de pequeos animales. Algunas formas de pica y la anorexia causada por estrs se incluyen dentro de este grupo de problemas. Los trminos descriptivos: pastando, ramoneando, comiendo, mamando y bebiendo se van a utilizar cuando nos referimos respectivamente a: ingerir hierba fresca en el campo (normalmente pasto), ingerir partes de arbustos y rboles, ingerir comida preparada (concentrado o pajas), tomar leche directamente de la madre, o bien de una tetina artificial, y tomar agua,

A. CONTROL DE LA INGESTA
Las seales endgenas parece que tienen un papel muy secundario en la eleccin del alimento. La cantidad de alimento ingerido est en relacin con el nivel de hambre previo al consumo pero normalmente la ingesta est controlada por la textura, palatabilidad y otras caractersticas externas, si bien el intervalo entre comidas lo determina el nivel de saciedad que viene influenciado por seales metablicas y gastrointestinales. El comportamiento ingestivo tiene una regulacin interna que aparenta ser sumamente compleja. La mayora de los determinantes del comportamiento ingestivo no se conocen y la contribucin relativa de los factores individuales est por determinar. El control de la ingesta radica en el hipotlamo, aunque hay implicadas otras reas cerebrales. Se describen dos zonas, una estructura medial y otra lateral, que regulan la saciedad y el hambre, respectivamente. La primera acta como un mecanismo inhibidor y la segunda facilita la ingestin. En el control del consumo de alimentos se aceptan dos tipos de estmulos: ? ? estmulos a corto plazo de control de la comida y balance energtico estmulos a largo plazo que regulan todo el alimento ingerido y el peso vivo, y corrigen los errores de los primeros. Los estmulos a corto plazo proceden de las propiedades qumicas y fsicas del alimento, y operan deteniendo o iniciando los turnos de comida. Todo estmulo en el rea orofarngea estimula el consumo de alimento, mientras que la distensin del tubo digestivo y estmulos gastro-intestinales y hepticos lo inhiben. El control a largo plazo es poco conocido. Parece que todas las decisiones en torno a los requerimientos nutricionales proceden de la integracin de numerosos factores. Es posible que los sistemas sensoriales internos sean capaces de integrar y procesar la informacin, fijando los niveles para el control a largo tiempo del consumo de alimento.

A. 1. Caractersticas sensoriales del alimento


Los sentidos del gusto y del olfato tienen un papel fundamental en el reconocimiento y seleccin del alimento. Otros factores, tales como la textura y la temperatura tambin influyen.

La anosmia inducida experimentalmente dificulta la capacidad del animal para discriminar diferentes tipos de alimento. Calentar el alimento hasta una temperatura ligeramente inferior a la temperatura corporal del animal suele facilitar su consumo. Se ha sugerido que la textura puede ser particularmente importante en el caso del gato, que tiene una menor capacidad masticatoria que el perro

A. 2. Experiencia previa del animal A.2.1 Neofobia


En algunas especies de animales, el tipo de alimento consumido en etapas tempranas del desarrollo tiene un efecto muy marcado sobre el comportamiento trfico posterior, en el sentido de que los animales consumen nicamente el alimento ingerido durante dichas etapas. Este fenmeno se denomina fijacin de los hbitos alimentarios. En los carnvoros domsticos la situacin es ms compleja y puede resumirse del siguiente modo: 1) Los animales alimentados a partir del destete con un nico tipo de alimento tienden a preferir dicho alimento sobre otros. Sin embargo, pueden consumir los alimentos nuevos con preferencia a los conocidos, si son muy palatables. Incluso pueden preferir temporalmente alimentos poco palatables pero nuevos, al alimento habitual. 2) La neofobia alimentaria (es decir, el rechazo a los alimentos nuevos que hemos comentado en el punto anterior) presenta una marcada variabilidad individual. 3) El grado de neofobia depende de la cantidad de alimentos distintos que el animal ha consumido previamente. Los animales habituados a ms de un tipo de alimento suelen aceptar alimentos nuevos con ms facilidad que los animales habituados a un solo tipo. 4) El ambiente en el que se encuentra el animal modifica su grado de neofobia. En un ambiente nuevo, los animales muestran una neofobia alimentaria ms acentuada que en un ambiente familiar. Desde un punto de vista clnico, la neofobia alimentaria raramente es un problema en el perro. En el gato, no obstante, puede ser uno de los factores que contribuye a la anorexia que acompaa a algunas enfermedades que requieren cambios en la dieta. En este sentido, parece razonable aconsejar a los propietarios que procuren suministrar a los animales jvenes ms de un tipo de alimento, con

objeto de favorecer la posterior aceptacin de alimentos nuevos. Siempre que sea necesario realizar un cambio de dieta, es conveniente hacerlo de forma gradual. Un procedimiento recomendable consiste en sustituir en una primera etapa el 20-25 por ciento de alimento conocido por el nuevo, mezclando ambos lo mejor posible. Esta mezcla debe ofrecerse al animal hasta que ste la acepta de buen grado, lo que puede suponer un perodo de adaptacin de hasta dos semanas. Superada esta primera etapa, se introduce otro 20-25 por ciento de alimento nuevo. El procedimiento se repite hasta que la aceptacin del alimento nuevo es completa. En cualquier caso, es conveniente recordar que se han descrito casos de gatos que han muerto de inanicin teniendo a su disposicin un alimento equilibrado con el que, sin embargo, no estaban familiarizados. En gatas lactantes, la anorexia y consiguiente prdida de condicin corporal causada por un cambio de dieta puede disminuir la conducta maternal y causar incluso canibalismo materno-filial.

A.2.2. Aversiones alimentarias


Los animales que experimentan un efecto txico poco despus de ingerir un determinado alimento tienden a rechazar posteriormente dicho alimento. Aparentemente, el rechazo al que nos referimos ocurre porque el animal asocia el alimento en cuestin con las alteraciones gastrointestinales que experimenta. Este fenmeno se conoce con el nombre de conducta de evitacin de comida o aversin alimentaria adquirida, y se ha descrito en un gran nmero de especies, desde animales invertebrados hasta primates. Las caractersticas ms importantes de la aversin alimentaria adquirida son las siguientes: 1) A menudo basta con que el animal experimente molestias gastrointestinales una sola vez despus de la ingestin del alimento para que desarrolle la aversin. Adems, la aversin se desarrolla incluso cuando las molestias gastrointestinales no tienen lugar inmediatamente despus del consumo del alimento. Estas dos caractersticas hacen que la aversin alimentaria adquirida sea un tipo especial de aprendizaje por condicionamiento. 2) La aversin alimentaria se produce con mayor facilidad hacia alimentos nuevos que hacia alimentos que el animal haba ingerido previamente sin consecuencias negativas.

3) En los mamferos, la aversin parece desarrollarse preferentemente hacia estmulos gustativos. El aspecto y textura del alimento parecen ser mucho menos importantes. La aversin alimentaria adquirida tiene inters prctico porque podra utilizarse para corregir algunas formas de pica porque podra desempear un papel importante en el desarrollo de la anorexia que acompaa a algunas enfermedades.

A.3. Centros nerviosos implicados en el control de la conducta alimentaria


Los descubrimientos realizados durante las dcadas de los aos cuarenta y cincuenta llevaron a formular la teora denominada de los dos centros para el control de la ingestin del alimento. De acuerdo con esta teora, los centros nerviosos que controlan el hambre y la saciedad se hallan en el hipotlamo. Concretamente, el denominado centro del hambre -que estimula la ingestin de comida- se encuentra en el hipo tlamo lateral (HL), mientras que el centro de la saciedad -que inhibe la ingestin- se encuentra en el hipotlamo ventromedial (HVM). Las lesiones del HVM inducen a que el animal coma en exceso y se vuelva obeso. Estos cambios se producen sin embargo slo si el animal tiene a su disposicin una dieta palatable. En caso contrario, el animal puede incluso perder peso. En otras palabras, una lesin en el HVM hace que el animal sea ms selectivo en su comportamiento alimentario. A la inversa, las lesiones del HL dan lugar a que el animal muestre afagia y adipsia, es decir, deje de comer y beber. Si el animal sobrevive a esta primera fase, recupera parcialmente su apetito, pero mantiene un peso corporal muy inferior al normal. Los centros del hambre y de la saciedad se inhiben mutuamente, y una lesin parcial en uno de ellos puede compensarse con una lesin parcial en el otro. La teora. de los dos centros ha sido muy cuestionada ya que la conducta trfica no est controlada nicamente por el hipotlamo, sino tambin por muchas otras estructuras, incluyendo la amgdala, la corteza cerebral y el tronco del encfalo. A.3.1. Seales integradas por el hipotlamo Como hemos visto el hipotlamo tiene un papel fundamental en el control del consumo de alimento. Esta accin del hipotlamo resulta de la integracin de varias seales, algunas de las cuales inician la conducta de alimentacin, mientras que otras la finalizan. A.3.1.1. Seales que inician la conducta de alimentacin

La ingestin de alimento est controlada por la disponibilidad de varios nutrientes, y la disponibilidad de glucosa en particular parece desempear un papel especialmente importante. La hiptesis de que la seal para el hambre consiste en una disminucin de la glucemia se denomina hiptesis glucosttica y fue formulada en los aos 50. Parte de la evidencia en que se basa la hiptesis glucosttica es la siguiente: 1) Las comidas van precedidas de una disminucin en la glucemia. Si de forma experimental se evita dicha disminucin, la comida se retrasa. 2) La administracin de 2-desoxiglucosa -que inhibe la utilizacin de glucosa por parte de las clulas- causa un aumento en el consumo de alimento. Por otra parte, la utilizacin de la glucosa depende de la insulina y, en realidad, la concentracin plasmtica de glucosa y de insulina actan conjuntamente modificando la conducta alimentaria. La accin conjunta de la insulina y de la glucosa sobre la conducta de alimentacin no depende slo de receptores hipotalmicos, sino que est tambin mediada por receptores hepticos. Probablemente ambos tipos de receptores interactan entre s, y, en ausencia de uno de los dos sistemas, el hambre puede ser causada por la actividad del otro. Por importante que sea el papel de la glucosa en el control de la ingestin de alimento, el mecanismo que hemos descrito no puede ser el nico. Si as fuera, los animales que consumen un alimento pobre en glcidos pero rico en lpidos y protenas -como el gato, por ejemplo- tendran dificultades para regular su consumo de alimento. Segn parece, la disponibilidad de cidos grasos ejerce tambin un papel importante en el control del hambre. Por ltimo, es importante recordar que el inicio de la conducta de comer no depende slo de factores metablicos. La conducta alimentaria es fcilmente condicionable, de modo que la presentacin de un estmulo previamente asociado con el consumo de alimento desencadena conducta de comer. A.3.1.2. Seales que causan saciedad De una forma muy sencilla, la finalizacin de la conducta de comer depende de la integracin de las siguientes seales: ? Seales ceflicas. La propia ingestin de alimento y la informacin relativa a su apariencia, olor, gusto, etc contribuyen a causar saciedad. Sin embargo, el efecto de las seales ceflicas es dbil y poco duradero.

Seales gstricas. El estmago dispone de receptores que responden a la presencia de alimento, y los estmulos mecnicos y qumicos derivados de dicha presencia disminuyen su consumo. Las seales gstricas son ms eficaces si el animal est familiarizado con el alimento en cuestin.

Seales intestinales. La presencia de alimento en el duodeno causa secrecin de colecistoquinina (CCK). Este efecto es particularmente marcado si el alimento es de naturaleza lipdica. La CCK disminuye el consumo de alimento en varias especies.

Seales hepticas. La ltima fase de la saciedad parece tener lugar en el hgado, y algunos trabajos han mostrado que la infusin de nutrientes en la vena porta heptica produce saciedad. Sin embargo, este efecto no siempre ha sido puesto de manifiesto y algunos experimentos realizados en perros han dado resultados aparentemente

contradictorios. Un ltimo aspecto que merece ser mencionado con relacin a la saciedad es la denominada especificidad de los mecanismos de saciedad. Dicho muy brevemente, la presentacin de un alimento nuevo puede inducir conducta de comer en un animal previamente saciado de otro alimento. Este hecho podra ser responsable del efecto que la variedad de la dieta tiene sobre el consumo total de alimento.

A. 4. Neurotransmisores y comportamiento trfico


De un modo muy general, la inyeccin de norepinefrina o de endorfinas en el ncleo paraventricular del hipotlamo aumenta el consumo de alimento. El ncleo paraventricular del hipotlamo es un rea muy cercana al ncleo ventromedial, en donde se encuentra el llamado centro del hambre. Por otra parte, el consumo de un alimento palatable -particularmente si es rico en carbohidratos- aumenta la liberacin de dopamina y serotonina en el hipotlamo lateral de la rata (recordemos que el llamado centro del hambre se encuentra precisamente en el hipotlamo lateral). Se ha sugerido que la dopamina puede contribuir a la sensacin placentera asociada al consumo de alimento. A su vez, la liberacin de serotonina contribuye probablemente a la finalizacin de la comida. El papel de la serotonina en el control del consumo de alimento es importante en la prctica porque ha dado lugar a la utilizacin de antagonistas de los receptores serotoninrgicos como estimulantes del apetito.

Finalmente, el denominado neuropptido Y parece ser un estimulador muy potente de la ingestin de comida, aunque las condiciones que causan su liberacin y su papel fisiolgico son muy poco conocidos.

A.5. Control a largo plazo del consumo de alimento


La supuesta capacidad de los animales para mantener relativamente constante su peso corporal ajustando el consumo de alimento a sus necesidades energticas es una idea ampliamente extendida. De hecho, existe evidencia experimental que demuestra que los animales son capaces de regular la cantidad de tejido adiposo, mantenindola relativamente constante. Aunque el mecanismo responsable de dicha regulacin no se conoce con certeza, parece ser que el tejido adiposo produce una o varias sustancias que disminuyen el consumo de alimento y cuya concentracin en sangre vara en funcin de la cantidad de grasa corporal. La adipsina y la sacietina una protena y una glucoprotena, respectivamente- seran algunas de estas sustancias. Por otra parte, la mayora de especies animales -si no todas- son capaces de variar la cantidad de alimento que ingieren en funcin de la concentracin energtica de la dieta. Sin embargo, muchos animales domsticos tienden a consumir ms alimento del que necesitan para compensar sus necesidades energticas, particularmente cuando tienen a su disposicin alimento palatable.

A.6. Variaciones estacionales en el consumo de alimento


Las variaciones del consumo de alimento y el peso corporal del gato muestran un ritmo circanual (es decir, con un perodo de aproximadamente un ao). El consumo de alimento es mximo en otoo y mnimo en primavera, mientras que el peso corporal es mximo a mediados de invierno y mnimo en verano. Estas variaciones estacionales no dependen de la temperatura. Las variaciones estacionales en el consumo de alimento han sido descritas en muchas especies de mamferos y han sido particularmente estudiadas en algunos rumiantes y en varios roedores. En general, dichas variaciones son la expresin de un ritmo endgeno sincronizado a los cambios en la duracin del fotoperodo. La glndula pineal desempea un papel primordial en el mecanismo de sincronizacin modificando la sntesis y secrecin de la hormona melatonina en respuesta a cambios en el

fotoperodo. En algunas especies, la castracin reduce la amplitud de las variaciones estacionales en el consumo de alimento y peso corporal.

B. COMPORTAMIENTO DE LAS ESPECIES DOMSTICAS DURANTE EL AMAMANTAMIENTO.


El amamantamiento, adems de su papel en la alimentacin, es un componente de las actividades relacionadas con el bienestar, As, el frotar y succionar las ubres parece ser un comportamiento de bsqueda del bienestar.

B.1. Comportamiento de amamantamiento en bovinos


Los terneros recin nacidos comienzan a mamar entre las 2-5 horas despus de nacer. Los primeros movimientos del neonato, despus de ponerse de pie, se dirigen generalmente hacia la madre y mediante movimientos del hocico, aparentemente aleatorios, encuentran una teta. Hasta que localizan la teta, el ternero hociquea y chupa cualquier protuberancias del cuerpo de la madre. La madre parece que ayuda al ternero a encontrar la teta mediante la colocacin del cuerpo en la postura apropiada y mediante lameteos, olfateos y empujones hacia el ternero. B.1.1. Patrones de amamantamiento La postura habitual es aquella en la que el ternero se sita en paralelo junto a la madre con la cabeza orientada hacia la parte caudal de la misma, pero algunas veces puede colocarse formando un ngulo recto con respecto a la madre. La madre tiene que estar de pie para que el ternero mame, los intentos de mamar de una madre que se encuentra reclinada generalmente resultan infructuosos. El ternero mama tanto el lado derecho como el izquierdo y algunas veces lo hace desde detrs de la vaca, no existe preferencia manifiesta por los pezones delanteros o traseros. Cuando las ubres de la vaca son pequeas (por ejemplo en novillas) el ternero puede ser capaz de alcanzar los cuatro pezones desde el mismo lado. El ternero agarra el pezn con su boca y succiona vigorosamente sin morder. Desarrolla una presin negativa mayor y ms frecuente que la requerida en el ordeo. La lengua envuelve el pezn, ajustndose la cavidad oral de modo que no quede aire en ella y ejerciendo la presin negativa necesaria para que fluya la leche.

Si insertamos un tubo dentro de la cavidad oral del ternero, no podr hacerse la presin negativa y no podr obtener la leche. Esta presin negativa se produce por el alargamiento de la cavidad oral o larngea. La presin es mnima cuando se ejerce en sentido contrario, es decir cuando traga el ternero. En contra de lo que se pens en un principio, los movimientos mecnicos y la posicin de la cabeza y del cuello del ternero no son determinantes para que la leche llegue al estmago. La leche no entra en los compartimentos principales del estmago ya que se produce el cierre del surco esofgico. Como el ternero generalmente es ms alto que la posicin de la ubre de la madre, ste tiene que bajar el cuello y levantar la cabeza para poder mamar. Bajando la espalda puede acceder tambin a los pezones ms lejanos. Probablemente sta sea una de las razones por lo cual los terneros mayores y ms fuertes maman de las tetas ms lejanas antes de que lo realicen los animales ms jvenes y dbiles. Durante el amamantamiento, el ternero cabecea contra la ubre de la madre. Parece ser que este movimiento se realiza estimulado por un flujo de leche reducido y que mediante l puede ayudarse a incrementar el flujo. El amamantamiento, aunque sea tranquilo, suele acompaarse de movimientos de la cola agitar la cola aunque no se encuentra ninguna explicacin obvia a este , fenmeno que suele observarse en muchas otras especies. Lelman et al (1967) sugirieron que sta agitacin vigorosa de la cola, junto con los cabeceos se deben a la frustracin, y suelen darse cuando el ternero no puede encontrar una teta o cuando no obtiene la leche disponible. Cuando se observa que el ternero cambia muchas veces de pezn rpidamente, podra indicar que la mama est seca. B.1.2.Tiempo de amamantamiento: La tasa de amamantamiento y la cantidad de leche consumida est relacionada con la edad, el tamao del ternero, la raza (crnica o lechera), el mtodo de amamantamiento (natural, con tetinas, en cubo), la facilidad para que fluya la leche de la madre y la persistencia del ternero durante el amamantamiento. Despus de la primera alimentacin, cuando el ternero se ha familiarizado con la localizacin de los pezones, este satisface su apetito en 10-15 minutos. El nmero de pulsaciones durante el amamantamiento observado en terneros Hereford fue de 57102 con una media de 74/minuto; la tasa de pulsacin diminuye conforme se acerca el
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final del periodo de amamantamiento as como cuando el ternero va hacindose mayor en edad. Swanson (1956), utilizando parejas de gemelos, estim que los terneros que mamaban con sus madres consuman mas leche que aquellos amamantados en cubetas. La leche es consumida 4-6 veces ms rpidamente si se suministra en cubos que si se hace mediante tetinas. Los terneros con sus madres maman una media de 37-57 minutos/da, sin embargo en robots la media es de 16-42 minutos/da. Los recin nacidos maman a su madre 5-8 veces cada 24 horas, descendiendo a 3-5 veces hacia las 24 semanas de vida. sin embargo los terneros criados en robots lo hacen ms frecuentemente (55 veces al da) posiblemente porque la leche en sta est ms diluida que la normal de las madres. Tambin se ha visto que los animales de ms edad maman menos frecuentemente: las novillas de carne amamantan a sus terneros de 2-24 semanas de edad slo 3-5 veces cada da. Los terneros ceb maman una media de 9 veces/24 horas al mes de vida y 5 veces a los 6 meses. 5 6 Sin embargo otros autores (Hafez y Linewaver, 1968) encontraron que en terneros Hereford la frecuencia de amamantamiento incrementaba con la edad, posiblemente la causa sea la baja produccin de leche de los bovinos de carne. Los gemelos mamaban unas 11 veces al da, sin embargo los de parto simple slo mamaban 4-6 veces. si los terneros que poseen un fotoperiodo maternal son colocados artificialmente luz contnua, el patrn de amamantamiento da/noche desaparece, es decir que parece que no existe un ritmo innato en las actividades de amamantamiento. Se encuentran diferencias entre razas; as, los cebuinos maman una media de 9'5 veces/24 horas al mes de vida y 5'6 veces/da hacia los 6 meses de edad. Igualmente se ha comprobado que los animales criados artificialmente maman ms veces que los criados de manera natural, lo que puede estar motivado por la diferente concentracin de la leche y el sustitutivo lcteo.

B.2. Comportamiento de amamantamiento en pequeos rumiantes


El comportamiento de amamantamiento es el preponderante en la actividad del recin nacido. Al inicio son inexpertos, aunque con la ayuda de la madre aprenden pronto. Experiencias tempranas juegan un papel fundamental en el desarrollo del comportamiento de amamantamiento.

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El lactante mama tanto de da como de noche, aunque si los animales se someten artificialmente a luz continua, desaparece el patrn da/noche; es decir, no parece existir un ritmo innato en las actividades de amamantamiento. El amamantamiento se interrumpe por los movimientos de la madre para pastar o por los del cordero para volver a su actividad anterior. B.2.1. Inicio del amamantamiento El neonato, despus de ponerse en pie, se dirige, ayudado por su madre, hacia atrs buscando la ubre y una vez encontrada inician la succin. El comportamiento de amamantamiento es una necesidad imperiosa para el recin nacido. Los primeros intentos de mamar nos reflejan a un animal inexperto que intenta empujar con su cabeza hacia cualquier objeto que se coloque en su superficie. Si se le impide el acceso a la madre chupar cualquier objeto que se le ponga delante. Si estas succione no nutricionales persisten puede interferir con el apropiado comportamiento de amamantamiento. Es en este momento cuando es fundamental la actividad de la madre. Algunas ovejas muy maternales no criaban bien porque eran incapaces de dar de mamar al mismo tiempo que limpiar sobre lo que estaba excesivamente volcada. No obstante, el cordero puede lograr mamar sin la estimulacin direccional de la madre. Aunque el impulso para mamar es fuerte, algunos corderos pueden rehusar hacerlo y quedarse hambrientos. Este problema ha sido muy estudiado. Las primeras experiencias juegan un papel muy importante. Por lo que los corderitos que no consiguen mamar en las primeras horas mostrarn progresivamente una prdida de la tendencia a buscar la ubre. Esto no slo se debe al debilitamiento por la prdida de las reservas energticas, sino porque realmente la tendencia puede extinguirse al no verse reforzada con la ingestin de leche. Algunas circunstancias ambientales tales como el fro y la humedad propician el que esto suceda. Lgicamente, tambin se dar ms en aquellas ovejas primerizas, que por nerviosismo evitan la aproximacin de la cra. Habitualmente, las cras colocan su cuerpo paralelo al de su madre, con la cabeza orientada hacia la ubre, aunque en ocasiones se colocan formando un ngulo recto con respecto a la madre. sta ha de permanecer de pie para que la cra mame, resultando infructuosos los intentos de mamar cuando la madre se encuentra reclinada. La cra introduce el pezn en la boca y lo rodea con la lengua. Ajustando la cavidad bucal para que no quede aire en ella ejerce una presin negativa, gracias a la

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cual la leche fluye. A medida que disminuye la cantidad de leche almacenada en la cisterna de la ubre, la cra da empujones, con la boca, a la ubre para facilitar nuevos vaciados. Con las cuatro extremidades separadas, bajan el cuello y elevan la cabeza. Mientras maman mueven el rabo, sin que se conozca el porqu de dicho acto. Se sugiere que la agitacin vigorosa de la cola y los cabeceos se deben a la frustracin, y suele darse cuando la cra no obtiene la cantidad de leche suficiente para satisfacer sus necesidades. B.2.2. Tasa de amamantamiento Los corderos comienzan a mamar a las pocas horas de nacer (2-3 primeras horas). Cuando son nicos, utilizan ambos pezones, practicando succiones de 20-50 segundos por tetada. En el caso de ser dobles, slo maman de un lado. preferencia est consolidada a las 5 semanas de vida. Despus del parto, la madre permite que le mamen a cualquier hora del dia o de la noche y por un tiempo indeterminado. Durante la primera semana el intervalo entre amamantamientos suele ser de una hora o menos. El nmero de tetadas desciende con la edad: unas 50-60 en el primer da (3035 por la noche y 25-30 durante el da) Los corderos de parto doble maman unas 33 veces durante la noche y unas 45 durante el dia, lo que supone un total de 78 veces al dia. Despus de la primera semana, la madre nova a donde est el cordero sino que espera que sea l el que venga, el tiempo en llegar es el limitante en el nmero de veces que mame. Hacia las 4-6 semanas de edad se producen unas 4-6 tetadas al dia. La duracin en cada uno de los pezones tambin est en funcin de la edad del cordero. En las primeras dos semanas cada amamantamiento puede durar 10 minutos, mamando unas 5 veces cada pezn. La duracin ser menor para los de ms edad y tambin dura menos durante la noche que durante el dia. La estimacin de la cantidad de leche producida por la oveja se ha basado en los incrementos de peso antes y despus de mamar, cuando ste ya est uniformizado para un intervalo de 3-4 horas. La cantidad de leche obtenida por los corderos que maman cada hora fue igual que la obtenida por los que lo hacen cada 4 horas. Las ovejas que cran gemelos dan ms leche si el nivel nutritivo es suficiente. Esta

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Los estmulos sobre le pezn al succionar, influyen sobre la cantidad de leche producida ms que cualquier otro estimulo prenatal. La prueba est en que las ovejas que paren dobles y slo cran a uno de sus corderos no producen ms leche que las que han parido y criado uno. Cuando se desteta a uno de los corderos, la produccin lechera decae. Por lo tanto, la presencia de dos o tres corderos durante la primera semana parece estimular la capacidad lechera de las madres para el resto de la lactacin. Si uno de los dos corderos de parto doble es retirado despus de que se manifestara la preferencia por uno de los pezones, el que queda utilizar los dos lados.

B.3. Comportamiento de amamantamiento en equinos


El amamantamiento lo suele iniciar el potro acercndose a su madre y buscando las ubres. El potro se dirige directamente a las ubres o bien da vueltas alrededor de la madre para luego acercarse a la ubre. Este ltimo proceder puede servir para dar a conocer a la hembra la intencin de la cra y facilitar la bajada de la leche. Si la hembra no se detiene, el potro camina en crculos frente a ella, frotando su cuerpo con las escpulas y la base del cuello, o bien se coloca en posicin paralela en la misma direccin. Frecuencia del amamantamiento: Los potros pasan gran parte de su tiempo mamando en las primeras semanas de vida, de 4 a 5 veces por hora con una duracin algo ms de 1 minuto por vez. Frecuencia que desciende a 3 veces/hora en la 2-3 semanas de vida, 2 en la 6 y de 1 en la 24. La frecuencia y duracin de las tetadas difiere entre individuos y no entre sexos.

B.4. Comportamiento de amamantamiento en porcinos


Los lechones llegan a localizar los pezones a las pocas horas de haber nacido, incluso cuando el cordn umbilical an est colgando. Responden succionando ante cualquier objeto que toca su pequea jeta. Si se crian separados de las madres hay que separarlos de otros compaeros pues se maman entre ellos. Durante los primeros dias de vida los cerditos compiten entre ellos para tomar su sitio, su pezn para mamar. A las dos semanas ya existe un pezn determinado para cada cerdito. Se establece un orden de teta que viene condicionado por la vitalidad de los cerditos y por el orden en el que han nacido. Aquellos ms avanzados se harn con los pezones delanteros que son ms productivos que los posteriores. El orden de teta permanecer estable hasta el destete.

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Cuando hay pocos cerditos, las tetas posteriores pueden quedar sin utilizar. Por el contrario, en la tasa de error a la hora de encontrar el pezn va a influir el tamao de la camada, no slo porque la competencia por los pezones es mayor sino porque aunque los encuentren la cantidad de leche obtenida va a ser menor. En otras ocasiones, y puesto que el nmero de pezones productivos entre un lado y otro puede ser diferente, los cambios de costado de la cerda puede dar lugar a errores a la hora de localizar los pezones. Se puede dar el caso de que la cerda deje fluir leche de sus pezones con lo que se produce ms confusin en la discriminacin del lugar apropiado. Tan pronto la cerda adopta la postura de cra empiezan a hociquear vigorosamente y succionan durante un tiempo que oscila entre los 50 y los 140 segundos, despus realizan una pausa. Cuando son jvenes, los lechones maman muy frecuentemente, hasta el punto de que muchos de ellos mantienen la prehensin del pezn entre una tetada y otra Al crecer disminuye gradualmente el nmero y la duracin de las mamadas, desde una cada 20-30 minutos en el primero o segundo da de vida, a slo 6 diarias a los dos meses de edad. El final de cada succin se produce de manera brusca. Al parecer dejan de hociquear cuando se han asegurado que ya la mama est vaca o cuando ya han satisfecho su hambre. Los intervalos entre amamantamientos tienen una media de una hora pero son ms cortos durante el dia que durante la noche. El amamantamiento puede ser inducido por los gruidos de los otros cerditos que estn mamando. Un shock elctrico, un sonido fuerte o un estimulo molesto pueden inducirlos a mamar. Patrones de amamantamiento Tiempo que tarda la cerda en tumbarse desde que se le presenta los cerditos (seg) Frecuencia de amamantamientos (veces/dia) Intervalo entre amamantamientos (min) Duracin del amamantamiento (min) Duracin de las succiones (seg) Leche ingerida en cada periodo (g) Leche ingerida al dia (g) Valor 11-17 18-28 51-63 (raro ms de 160) 4-8 13-37 24-28 546-674

B.5. Comportamiento de amamantamiento en perros y gatos


Los aspectos comportamentales relacionados con la lactacin han sido estudiados principalmente en la rata comn. Dichos estudios se refieren sobre todo a los mecanismos utilizados por la cra para localizar el pezn, y a los mecanismos que

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controlan el inicio y la finalizacin de la conducta de mamar. Buena parte de las conclusiones obtenidas parecen ser aplicables al perro y al gato, y pueden resumirse del siguiente modo: 1) El mecanismo principal de acercamiento de la cra a la zona ventral de la hembra es el reflejo de rooting, y es desencadenado por la hembra al lamer a la cra. La localizacin final del pezn no depende slo de estmulos tctiles, sino tambin de estmulos olfativos. Inicialmente, dichos estmulos provienen de la saliva de la hembra y del lquido amnitico. Despus de que la cra haya mamado, el estmulo principal parece ser el olor de su propia saliva. Estos estmulos olfatorios no sirven slo para que la cra localice el pezn, sino que adems son importantes para iniciar la conducta de mamar. El reflejo de succin est presente desde el nacimiento. En el gato, y a partir de unos pocos das despus del nacimiento, cada cra suele mamar siempre del mismo pezn. Sin embargo, y a diferencia de lo que ocurre en el cerdo, no parece existir correlacin entre el pezn utilizado por cada cra y la velocidad de crecimiento de la misma. 2) Al menos durante la fase inicial de la lactacin, la conducta de mamar no est controlada por los mecanismos que controlan la ingestin de alimento o de agua en el adulto. As, por ejemplo, la bsqueda del pezn y el inicio de la succin no dependen del tiempo transcurrido desde que la cra mam por ltima vez. Igualmente, la finalizacin de la conducta de mamar no depende de los mecanismos responsables de la saciedad en el adulto, tales como la distensin gstrica o la secrecin de colecistoquinina. En definitiva, parece ser que la conducta de mamar -independientemente de sus consecuencias, es decir, de la ingestin de leche- constituye un reforzamiento en s misma. Conforme la cra crece, la conducta de mamar depende cada vez ms de los mecanismos que regulan la ingestin de alimento en el adulto. 3) Durante la fase inicial de la lactacin, la cra es incapaz de asociar la ingestin de leche con las posibles alteraciones gastrointestinales que puedan producirse posteriormente; en otras palabras, el mecanismo de evitacin de la comida no es funcional en las cras durante la fase inicial de la lactacin. Las conductas de la cra y de la hembra cambian gradualmente a lo largo del perodo de lactacin, y estos cambios han sido bien estudiados en el gato domstico. Inicialmente, la hembra permanece casi constantemente con las cras, y el contacto entre la hembra y las cras es iniciado en la mayora de las ocasiones por la hembra.

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Esta primera fase dura hasta la segunda o tercera semana de vida aproximadamente, y la cantidad de leche ingerida por las cras les permite triplicar o cuadruplicar el peso que tenan al nacer.

En una segunda fase -que dura hasta la cuarta o quinta semana de vida- la hembra y las cras son igualmente responsables de iniciar el contacto.

En una tercera fase -denominada en ocasiones fase de evitacin-, prcticamente slo las cras inician el contacto, y la hembra rechaza dicho contacto cada vez con mayor frecuencia. Cuando la gata amamanta a las cras durante esta fase, lo hace a menudo estando de pie o sentada, en lugar de adoptar la posicin de decbito lateral que caracteriza a las dos primeras fases. Estos cambios conducen finalmente al destete de las cras.

En condiciones normales, las cras dejan de mamar cuando tienen entre 8 y 10 semanas, aunque en ocasiones la lactacin puede alargarse durante varios meses. Segn parece, existe una correlacin negativa entre el tamao de la camada y la duracin de la lactacin. En cualquier caso, las cras empiezan a comer alimento slido a partir de la cuarta semana de edad aproximadamente, de modo que el destete es un proceso lento y gradual. Se ha sugerido que algunas formas de pica podran ser consecuencia de un destete precoz. En el perro domstico, los cachorros empiezan a mostrar inters por el alimento slido alrededor de la cuarta semana de vida. En los cnidos salvajes, los adultos del grupo regurgitan el contenido estomacal semidigerido cuando los cachorros les lamen la zona perioral. Esta conducta est presente en el perro domstico, aunque es probablemente menos frecuente que en los cnidos salvajes. Las fases de la lactacin descritas para el gato son tambin aplicables al perro.

C. COMPORTAMIENTO BAJO LACTANCIA ARTIFICIAL


En muchos pases los terneros son cuidados artificialmente mediante tetinas o cubos. Normalmente rechazan la leche muy fra o muy caliente (por encima de la temperatura corporal). El condicionamiento para que los terneros tomen la leche de un cubo requiere hacer un esfuerzo fsico para empujar la cabeza dentro del cubo, incluso cuando ste ya ha probado a beber leche en cubo.

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El rechazo puede estar relacionado con la posicin de la cabeza durante un amamantamiento normal con la madre. Una vez que han sido entrenados al cubo, algunos ternero empujan sus hocicos contra el fondo del cubo, sin embargo otros beben suavemente de la superficie. Cuando un ternero se lame a s mismo o a otro, o a algn objeto prximo suele suceder un amamantamiento o una succin no nutricional. Las zonas corporales preferidas para ser succionadas suelen ser la piel del pene, el escroto, las ubres y las orejas. No parece existir diferencias entre razas a la hora de manifestar esta actividad, algo similar ocurre cuando en un rebao cuyos terneros han sido cuidados artificialmente con tetinas stos son agrupados al poco tiempo de nacer. Con lo cual parece ser que la predisposicin a mamar tampoco es hereditaria, sino que proviene de las influencias ambientales perinatales o bien se debe a una combinacin de estos factores. El amamantamiento no nutricional incrementa sensiblemente en terneros que son alimentados con dietas pobres en energa o protenas, existe por lo tanto una influencia de la dieta. Swanson (1956) indica que los terneros que son criados con sus madres maman ms frecuentemente que los criados artificialmente y por ello en stos la incidencia de los amamantamientos no nutricionales es mayor. El mamar tambin desencadena salivacin y la mezcla de la saliva y la leche junto con la agitacin de la leche durante el amamantamiento puede incrementar la lipolisis. El amamantamiento no nutricional puede suceder cuando la teta no est disponible ya que el ternero parece seguir mamando incluso despus de que la teta est vaca. La velocidad de ingesta, y por tanto la cantidad de leche consumida, difiere entre lactancia natural y artificial. Igualmente difiere cuando el sustitutivo lcteo se suministra en cubeta o en tetinas: mayor rapidez en cubeta. Los terneros criados artificialmente en robots, maman de 16-27 minutos/da, sin embargo con las madres dedican a ello 37-57 minutos/da. Estas diferencias parecen deberse a las diferencias en la composicin de la leche y al porcentaje en slidos totales. Cuando la racin artificial contiene 14 de slidos es consumida en menor 5%

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cantidad que cuando contienen 6 5%. El nmero medio de ciclos de amamantamiento tambin desciende conforme incrementa el % de slidos de la leche. Esta actividad no slo satisface las necesidades de mamar sino que tambin promueve la digestin de la leche como antes mencionamos. Para el criador el amamantamiento no nutricional puede tener importantes consecuencias si contina en la vida adulta, ya que estas actividades hacen que descienda notablemente el consumo de materia seca y se retrasa el crecimiento. Tambin puede ocurrir que se formen bolos de pelo en el rumen, que pudieran alcanzar los 3 kg. de peso y que pueden ser fatales si bloquean la entrada al rumen 8 e impiden eructar.

D. CONSUMO DE AGUA
D.1. Control de la conducta de bebida
La conducta de bebida est regulada por varios mecanismos. ? En primer lugar, un aumento en la concentracin de solutos del lquido extracelular desencadena la denominada sed osmtica. Este

mecanismo depende de la existencia de neuronas que responden a cambios en la osmolaridad del lquido intersticial y que reciben el nombre de osmorreceptores. En concreto, parece ser que los osmorreceptores responden a cambios en su propio contenido de agua, resultantes a su vez de cambios en la osmolaridad del lquido intersticial. Los osmorreceptores que desencadenan la sed osmtica estn localizados en el hipotlamo . ? En segundo lugar, la llamada sed volmica se produce cuando disminuye el volumen de plasma. El mecanismo responsable de la sed volmica depende en parte de la accin de la angiotensina sobre el sistema nervioso central. Adems, la disminucin del volumen de plasma estimula barorreceptores auriculares cuya actividad

desencadena tambin conducta de bebida. La mayor parte del agua de bebida es ingerida en previsin de una necesidad real, y muy frecuentemente durante o en torno a las comidas. La accin de comer desencadena conducta de bebida En todas las especies, una disminucin en el consumo de agua suele ir acompaada de una disminucin en la ingestin de comida.

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La finalizacin de la conducta de bebida parece depender de receptores gstricos, hepticos y, en menor medida, de receptores situados en la boca y la garganta. En general, los animales dejan de beber antes de que cantidades importantes de agua hayan sido absorbidas. Este comportamiento est controlado por receptores interoceptivos (sed) y por estmulos exteroceptivos (la visin del agua). El bovino Masai de Africa puede oler el agua que se encuentra encima de una colina. Este comportamiento est controlado por receptores interoceptivos (sed) y por estmulos exteroceptivos (la visin del agua). La facilitacin social tambin puede inducir a que animales que no tienen sed, beban agua.

D.2. Consumo de agua en bovinos


Las herbvoros muestran mecanismos fisiolgicos que les permiten pasar largos periodos sin beber. En ocasiones entran en conflicto el hambre y la sed, y las respuestas del comportamiento de estos animales demuestran gran flexibilidad en la satisfaccin de ambas necesidades. El bovino Masai de Africa puede oler el agua que se encuentra encima de una colina. D.2.1. Patrones El bovino bebe metiendo su hocico en el agua y succiona el lquido dentro de la boca. La lengua juega un papel pasivo al beber. Slo el hocico queda sumergido cuando se bebe. Los ollares casi nunca se meten dentro del agua. El agua que entra dentro de la boca es tragada y pasa dentro del rumen. La cabeza no necesita ser levantada, porque el paso del lquido no depende de la gravedad. El ganado vacuno, en pastoreo en rebaos no muy grandes, bebe entre 2 a 7 veces al da (un promedio de 3-4 veces al da) cuando el agua esta disponible con facilidad. En zonas de monte y/o sierra, fincas de gran superficie, no va a abrevar ms de una vez por da durante los meses clidos y en invierno pasa 48 horas o ms sin beber. Cuando la temperatura ambiente no excede los 26C, el ganado vacuno tiende a beber por la maana y al final de la tarde, mientras que en otros momentos consume muy poca agua. Cuando la temperatura sobrepasa los 32 C, los perodos durante los que no consume agua tienden a acortarse y los animales suelen beber cada 2 horas o ms a menudo, dirigindose desde cualquier punto del potrero a la aguada para saciar la sed, sin detenerse a comer en el camino. Cuando el calor es intenso, pasan hasta 8

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horas (desde las 9-10 hs hasta las 16-17 hs) en las proximidades de la aguada, rumiando, descansando y bebiendo cada tanto. Es decir, normalmente, el bovino que pasta bebe a la cada de la tarde, por la tarde y al anochecer. Raramente lo hace por la noche o a primera hora de la maana. En ganado lechero, ste tiende a beber inmediatamente despus del ordeo. El bovino lechero bebe entre el ordeo nocturno y el matutino mientras que el que pastorea lo hace entre ciclos de pastoreo. El vacuno tiene un gran espritu gregario, en especial en algunas razas, lo que hace que cuando uno se dirige a la aguada, lo sigan algunos o todos. Esta interaccin entre los animales hace que probablemente beban todos, aunque no todos precisen realmente consumir agua. Como existe una jerarqua establecida, el uso del agua se puede ver afectado por la dominancia social. Por ello, algunos animales pueden tener una restriccin al acceso al agua, aunque la misma se ofrezca ad libitum. Cuando en el rebao hay animales astados y mochos, los primeros tienen prioridad de acceso al agua, y en algunos casos hasta pueden impedir que los mochos beban. En invierno los vacunos se dirigen a la aguada desde el lugar en que han dormido. Al medioda, especialmente si hay sol, pasan un buen rato alrededor del agua y a la tarde beben por ltima vez y se dirigen hacia zonas de dormidero o zonas alejadas de la aguada para pasar la noche. A la maana siguiente emprenden nuevamente camino hacia la aguada. El ganado vacuno estabulado tiende a beber frecuentemente si el agua est fcilmente a su alcance, particularmente durante el tiempo caluroso. Animales acostumbrados a abrevar en lagunas u otras aguadas naturales, al ser llevados a cercados con aguadas artificiales, suelen meterse en los bebederos por tener la costumbre de beber dentro del agua. D.2.2.Niveles de Consumo de agua. En vacas lecheras, el consumo medio diario, incluyendo el agua de la comida, es de 4,5 Kg por cada 45 Kg de peso vivo (10%), esto no incluye el agua contenida en la leche. La cantidad de agua consumida por los bovinos de varias edades y estado fisiolgico en relacin a la temperatura climtica queda resumida en la tabla.

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Clase de bovino

Terneros Holstein en lactancia artificial

Condiciones 4 semanas de edad 8 semanas de edad 12 semanas de edad 16 semanas de edad 20 semanas de edad 26 semanas de edad Gestantes racin mantenimiento racin engorde produce 5-30 libras/d produce 20-50 lib/d produce 80 lib/d Secas

Consumo agua(Kg/da) 4,5-5,4 5,9 8,1-9 11,34-12,70 14,5-16,3 15-21,8 27,2-31,7 15,9 31,7 15,9-31,7 27,2-46,2 29,5-82,5 86,2 40,8

Novillas de leche manejo Bovino de montaa Vacas Jersey Vacas Holstein

D.2.3. Factores que afectan al consumo de agua El consumo de agua est influido por factores tales como la edad, raza, materia seca consumida, temperatura ambiental, contenido de protena y sales de la racin, gestacin y lactacin. El consumo de agua incrementa al final de la gestacin y de la lactacin. El agua total ingerida incluye el agua contenida en la comida. Tambin la que el ganado bebe cuando come raciones secas. Especie y Raza. La capacidad de adaptacin de los animales incide de forma notable sobre la ingesta de agua. As, bovinos cebuinos consumen menor cantidad de agua que bovinos europeos (37,8 litros frente a 60,5 litros, respectivamente), diferencias que aumentan con la temperatura. Es decir que a pesar de las diferencias en tamao corporal existe una adaptabilidad fisiolgica. 1) Cantidad de alimento. La relacin entre el agua y la cantidad de comida es de gran importancia prctica en terrenos de pastoreo ridos, en trpicos y en subtrpicos, donde la capacidad de beber agua es el factor limitante de la produccin. El contenido en agua y el contenido en protenas del alimento inciden sobre la cantidad de agua ingerida. A medida que aumenta la materia seca del alimento y su contenido proteico lo hace el consumo de agua, de tal manera que la relacin materia seca ingerida/agua consumida se mantiene constante. Es decir, una restriccin del consumo de agua producir una disminucin de la cantidad de materia seca ingerida y una reduccin de la relacin agua/materia seca.

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Las restricciones de agua producen un mayor descenso en la cantidad de comida ingerida en el ceb que en los bovinos europeos. Los bovinos alimentados con raciones de alto niveles proteicos beben un 25% ms de agua que los de raciones de bajo nivel proteico. Ciertos pastos tienen un elevado contenido en agua, lo que disminuye en forma marcada su necesidad de agua de bebida. Los animales alimentados a racin o a pastoreo+suplementos concentrados tienden a beber con ms frecuencia que los que permanecen a pastoreo exclusivamente. En cebaderos ocurre a veces que un alto porcentaje de animales se montan entre s. Esto se puede deber a la existencia de poco espacio en bebederos y comederos, ya que los animales que luchan para llegar a un bebedero o comedero sobrecargado tienden a montarse ms. 2) Sales. La privacin de agua tambin puede incrementar los niveles de fsforo sanguneo, cuando el agua es de nuevo suministrada, estos niveles descienden rpidamente hasta normalizarse. La adicin de sal causa un marcado incremento en el consumo de agua. El ganado no acostumbrado a aguas con nveles salinos lmites, previamente arisquea y olfatea y luego lame el agua en lugar de sorberla normalmente, levantando la cabeza, realizando movimientos de mandbula y dejando salir el agua de la boca, en una accin muy caracterstica, tomando poca agua por toma y ms veces. Si en una finca hay una aguada muy salina y otra con agua buena, los animales prefieran sta aunque deban caminar ms. El bovino no necesita beber agua inmediatamente despus de ingerir un suplemento salino. Pueden pasar ms de 7 horas hasta tener necesidad de beber. Por lo tanto, los saladeros, excepto en poca de servicio en que conviene que toros y hembras permanezcan ms tiempo juntos, se deben colocar lejos de las aguadas para no agregar una causa ms de sobrepastoreo y traslado de la fertilidad en la cercana de las mismas. Con aguas de salinidad alta, en pocas de lluvias con encharcamientos no se presentan los sntomas esperados por el exceso de sales. Esto se debe a que los animales, en estos casos, prefieren beber de los charcos y lagunas. El problema se presenta nuevamente en pocas de seca.

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Hay aguadas en que el ganado bebe solamente de noche. Esto se debe a que el porcentaje de anhdrido carbnico disuelto en el agua disminuye durante el da debido al calentamiento del agua, lo que la hace ms alcalina. Durante la noche, al disminuir la temperatura del aire y del agua, aumenta la concentracin de anhdrido carbnico, alcanzando una concentracin suficiente como para mejorar la

palatabilidad. Lo mismo sucede los das de viento norte, por la disminucin del anhdrido carbnico disuelto debido a la acentuada baja de la presin atmosfrica. Esto hace que los animales se concentren cerca de la vlvula de entrada de agua al bebedero para tomar el agua que entra, que est mas fresca y menos asoleada, y por lo tanto, con mayor concentracin de anhdrido carbnico y menos alcalina. 3) Produccin lechera. Como cabra esperar, la produccin lechera se refleja directamente en el consumo de agua ya que la leche contienen un 88% de agua.. Las vacas lecheras lactantes pueden beber hasta ocho veces por da. El 40 % del consumo se produce entre las 15 y 21 horas. Las vacas lecheras en produccin deben tener agua a disposicin permanentemente, pues se ha constatado que en esta forma producen alrededor de un 5 % ms de leche que si bebieran a discrecin solo dos veces por da y un 10 % ms que si lo hicieran en una sola toma diaria. El pico de la demanda ocurre entre la 1 y 3 hora posterior al ordeo de la tarde, pudiendo llegar a beber ms de 20 litros por minuto y hasta un 40 % del total del consumo diario. Las vacas lecheras producen mas leche y consumen menos agua cuando se les suministra agua enfriada artificialmente. Cuando se les permiti elegir, prefirieron el agua fresca a temperatura de pozo, no tan fra. El tiempo dedicado a beber y las veces que lo hacen a lo largo del da difieren segn: ? tamao de la parcela donde pastan (en territorios pequeos el tiempo dedicado es pequeo, pero en zonas extensas es difcil de calcular). ? tipo de pasto y de alimento.- el contenido en agua y el contenido en protenas del alimento inciden sobre la cantidad de agua ingerida. A medida que aumenta la materia seca del alimento y su contenido proteico lo hace el consumo de agua. ? poca del ao.- en pocas calurosas aumenta el consumo de agua.

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Los bovinos beben 1 a 4 veces al da, variando con la poca del ao y el estado del pasto. En animales que pastan, la ingestin de agua se realiza por la tarde y al anochecer, raramente por la noche y a primeras horas de la maana.

D.3. Consumo de agua en ovinos


Los ovinos dejan parches en el terreno en las zonas donde beben, donde est la sal, o donde est la sombra. Estos parches estn prximos entre s. Son estrechos y con los mrgenes bien definidos (pueden tener slo 15 cm. de anchura). Las ovejas muestran preferencias para beber en un lugar determinado y cuesta mucho hacer que cambien a potro nuevo. La cantidad de agua ingerida est en funcin de la raza, del clima del tipo de pasto y de la fase de reproduccin. Si se somete a un periodo de privacin de agua a los corderos, despus bebern agua a mayor intensidad y cantidad que antes, estando ello en funcin del nivel de privacin al que se les haya sometido. Las tasas de vocalizaciones aumentan con la sed. En una experiencia se encontr que los ovino que fueron restringidos de agua durante 5 dias, rechazaban luego el agua y fue necesario introducrsela mediante fstula para que luego la ingiriesen de manera voluntaria.

D.4. Consumo de agua en equinos


El consumo de lquidos se estimula cuando disminuye el volumen de lquidos del cuerpo. Tambin la sed est controlada por el nivel de sequedad de la boca. En general, los caballos no beben muchas veces en un periodo de 24 horas y la mayora slo lo hace un par de veces al da. Pero cuando beben toman grandes cantidades, realizan hasta 20 tragos. El caballo tiene poca capacidad de corregir necesidades minerales especficas cuando tiene libre acceso al mineral que necesita, sin embargo el apetito por la sal en el caballo es manifiesto y puede desplazarse a largas distancia en busca del bloque de sal y del agua que deben estar estratgicamente situados. En climas ridos se trasladan a beber una vez cada 24-48 horas, siendo mayor la frecuencia en climas muy clidos.

C.5. Consumo de agua en porcinos


Cuando se alimentan a libre disposicin, entre comida y comida los cerdos voluntariamente ingieren agua hasta que se sacian. Si son alimentados de manera controlada, no bebern hasta que no han consumido toda la comida.

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Los cerdos pueden aprender a accionar los dispositivos de agua antes de los dos meses de edad. El consumo de agua est en funcin de la edad, de la temperatura ambiental y del estadio reproductivo. Conforme la temperatura aumenta de 10C a 38 C supone un incremento del consumo de agua de ms de 0,20 litros al dia. La relacin recomendable entre la cantidad de agua/materia seca es de 3/1, en especial para cerditos en crecimiento De manera sinttica, los factores que producen un aumento del consumo de agua en cerdos pueden ser los siguientes: ? ? ? ? ? ? ? Incremento de apetito Aburrimiento Estrs por calos Aumento de niveles minerales en la dieta Niveles moderados de minerales en el agua Alimento en pellets Mucha protena en la dieta

Por el contrario, producirn disminucin del consumo: ? ? ? ? ? ? El estrs por fro Agua con mayor temperatura de la normal Niveles de minerales elevados en el agua Contaminacin del agua por bacteria o algas Descenso del flujo de agua Mala posicin de bebedero.

D.6. Consumo de agua en perros y gatos


. Asumiendo que el animal realiza un ejercicio moderado, que tiene una dieta normal y que las condiciones ambientales no son extremas, el consumo diario de agua no debera ser superior a 90-100 mI/kg en el perro y a 45-50 mI/kg en el gato.

D.7. Alteraciones de la conducta de bebida


D.7.1.Polidipsia (aumento excesivo del consumo de agua) La polidipsia puede clasificarse en dos grandes grupos: polidipsia primaria o psicgena y polidipsia secundaria. En ambos casos la polidipsia va normalmente acompaada de poliuria. No obstante, en el primer caso la poliuria es consecuencia de la polidipsia, mientras que en el segundo caso ocurre a la inversa. La polidipsia primaria o psicgena es una alteracin de la conducta sin una causa orgnica conocida. En realidad, y a pesar de que normalmente se incluye en los protocolos de diagnstico para casos de polidipsia/poliuria, se trata de un problema

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extraordinariamente infrecuente. Los casos descritos en el perro se caracterizan por un consumo de agua hasta 4-6 veces superior al normal. El problema parece afectar preferentemente a animales de razas de gran tamao, pero teniendo en cuenta el escaso nmero de casos descritos resulta difcil establecer una supuesta predisposicin racial. El diagnstico de polidipsia primaria puede hacerse slo despus de haber descartado otras causas de poliuria/polidipsia y haber comprobado que el animal puede concentrar la orina en un test de privacin de agua. Es fundamental recordar, no obstante, que el test de privacin de agua debe hacerse slo despus de haber descartado las otras causas de poliuria o polidipsia. En el caso particular del gato, el hipertiroidismo sera tambin una causa frecuente. El mecanismo responsable de la polidipsia psicgena no se conoce con certeza. No obstante, en animales de laboratorio puede obtenerse una respuesta muy similar sometiendo al animal a una situacin de estrs. En todo caso, el tratamiento de la polidipsia psicgena del perro incluye la restriccin del acceso al agua de bebida y la modificacin de los factores ambientales que supuestamente han desencadenado el problema. D.7.1. Adipsia (disminucin de la ingestin de agua) Una alteracin an menos frecuente de la conducta de bebida es la adipsia. Este problema se ha descrito muy espordicamente en gatos y en perros de raza Schnauzer. Los animales afectados no beben en respuesta a un aumento de la concentracin de solutos del lquido intersticial, y la adipsia va acompaada de hipernatremia. En cambio, beben en respuesta a la administracin de un diurtico. En definitiva, los animales se comportan como si los mecanismos responsables de la sed osmtica no funcionaran correctamente. El tratamiento consiste en la administracin de una dieta con un contenido en agua muy alto. En animales de laboratorio, la lesin del rea preptica del hipotlamo altera la conducta de bebida en respuesta a una inyeccin de NaCl. No obstante, la causa de la adipsia descrita en carnvoros domsticos no est bien establecida.

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TEMA 12.- Modos de aprehensin de alimento. Ingestin y seleccin del alimento en adultos. Comportamiento durante el pastoreo. Etologa de la rumia. Anomalas del comportamiento trfico

TEMA 12 A. MODOS DE APREHENSIN DE ALIMENTO


El estudio y conocimiento de los procesos de aprehensin de los alimentos son imprescindibles para conocer y poder predecir la ingesta, determinante de los rendimientos de los animales. La aprehensin es el conjunto de movimientos de la cabeza, de las mandbulas, de la lengua y de los labios que permiten introducir el alimento en la boca y seccionarlo. La estructura de la mandbula, lengua y labios condiciona la altura a la que pastan. Los bovinos difieren de los caballos en el modo de tomar el pasto. Los caballos arrancan el pasto con los incisivos, al tenerlos en ambas arcadas. El bovino, sin embargo, al no tener incisivos superiores utilizan la lengua como rgano prensil: la lengua emerge del hocico y circunda una pequea porcin de pasto y lo introduce dentro de la boca. Por presin de la lengua con los incisivos inferiores y la almohadilla maxilar arrancan la hierba. La estructura de la mandbula hace imposible que los bovinos pasten por debajo de 1cm con respecto al suelo, sin embargo los ovinos pueden hacerlo a ras del suelo. Los ovinos muerden la vegetacin o la rompen agarrndola con sus dientes y mandbula, tirando con movimientos de la cabeza hacia adelante y hacia atrs. Los ovinos y caprinos, aunque con patrones generales similares a los bovinos, tienen especificidad en sus patrones de comportamiento en pastoreo. Su labio superior hendido, aunque no prensil, les permite pastar hierbas muy cortas. Los labios, los dientes de la arcada inferior y la almohadilla dental superior son las principales estructuras involucradas en la prehensin de los alimentos; no sacan la lengua al pastar. Como no tienen incisivos superiores, las plantas son presionadas entre los incisivos inferiores y la almohadilla superior, y las arrancan mediante un movimiento de la cabeza hacia arriba. Pueden pastar en alturas de 3 cm.

Las tres especies mueven sus hocicos en un plano horizontal segn pacen y seleccionan en un plano vertical. El patrn de pastoreo de cada miembro del rebao es relativamente estereotipado: lentos movimientos a travs del terreno, el animal mantiene el hocico cerrado orientado hacia el suelo y muerde y arranca bocados de pasto los cuales son tragados sin que se realice demasiada masticacin. El bovino normalmente permanece de pie mientras pastorea, aunque, a veces, las vacas jvenes pueden hacerlo en posicin de decbito. Los caballos en libertad estn en movimiento mientras comen y van dando grandes bocados que alternan con dos o tres pasos mientras mastican. Ocasionalmente, un animal adulto puede arrodillarse sobre sus patas anteriores para recoger alguna hierba apetecible que se encuentre debajo de la cerca. En cuanto ha consumido la hierba preferida su hocico comienza a olfatear hacia derecha e izquierda o hacia delante para seleccionar el prximo bocado. La cabeza se mantiene en un ngulo de unos 60-90 grados con respecto al suelo, conforme avanza va trazando un camino o dos a travs del campo. En terrenos abruptos o en grupos mixtos de animales (dos especies distintas) pueden no estar tan definidos estos caminos. La aprehensibilidad o facilidad para recoger los alimentos viene determinada principalmente por la altura del pasto y la masa vegetal/unidad de volumen. Se puede medir por la masa y dimensiones del bocado. La masa del bocado se puede determinar: a) simulando lo ingerido. Para ello debemos estar cerca del animal sin que ste se moleste ni altere su comportamiento; mtodo que carece de repetibilidad y reproductibilidad. b) a travs de la variacin de peso del animal en un periodo muy corto. Se requiere una balanza de gran precisin, que no se pierdan las deyecciones y corregir el peso por las prdidas metablicas. c) producto del volumen del bocado (superficie x profundidad del bocado) por la masa volumtrica del horizonte vegetal pastado.

B. INGESTIN Y SELECCIN DE ALIMENTOS EN ADULTOS


B.1. INGESTION EN HERBVOROS

La tasa de ingesta viene determinada, principalmente, por el tamao del bocado, el nmero de bocados y el tiempo de pastoreo. El tamao mximo del bocado est en estrecha relacin con la anchura de la barra incisiva y la profundidad de la cavidad bucal, y por tanto la raza y la edad son factores primordiales. La tasa de aprehensin o velocidad con la que ingieren el alimento (n de bocados/minuto) depende de: ? Caracteres del propio alimento (dureza, presencia de espinas, palatabilidad, etc.), ? Del animal (hambre, nmero de movimientos masticatorios: 80-150/minuto en ovinos), ? Del medio (accesibilidad, dispersin y tipo de plantas, competencia entre animales, etc.) y de ? De la hora del da. la tasa de aprehensin o de bocados tiene un mximo de 79/minuto a las 3 de la noche y un mnimo de 61/minuto a las 3-4 de la tarde). El nmero de bocados viene a ser de 20.000-60.000 bocados/da, lo que supone 50 a 70/minuto, alcanzando 80/minuto en condiciones favorables. Esta variable tiene un componente gentico tal como se ha comprobado analizando el nmero de bocados entre parejas de gemelos La tasa de masticacin va en sentido inverso a la tasa de aprehensin. Una vez prehendido el alimento, el animal lo mastica e insaliva, formando el bolo alimenticio. El n de movimientos masticatorios/bolo se sita en torno a 30-50, variando igualmente en n de bolos que el animal ingiere a lo largo del da. Cuando existen factores limitantes, la ingestin se realiza ms rpidamente con lo que se reduce la masticacin e insalivacin provocando trastornos digestivos y aumentando el tiempo de rumia y la cantidad total de saliva.
B.1.1.Factores que inciden en la tasa de ingesta

Las caractersticas anatomo-fisiolgicas de los animales y las del medio inciden de forma significativa en la tasa de ingesta, tanto cualitativa como cuantitativamente. Los factores ms destacados son: -Especie-Altura y densidad del pasto.- son probablemente los que ms influyen en la respuesta de ingestin. La masa ingerida en cada bocado aumenta con la altura del

horizonte vegetal y la densidad de plantas, aumento que para algunos autores es lineal en tanto que para otros es curvilneo. -Estructura del pasto.- en pastos de buena calidad, el animal come de lo que puede ingerir ms rpidamente: la resistencia a la siega es uno de los factores mas importantes sobre la tasa de ingesta. El trbol que es ms fcil de prehender, morder y masticar, lo consumen ms rpidamente que las hierbas. El estado vegetativo de la hierba tambin incide sobre la tasa de ingesta -Raza.- influye sobre la tasa de ingestin no slo por su peso vivo y tamao del bocado, sino tambin por la forma de fijarse al terreno: desde las muy andariegas, como la Manchega, a las que caminan poco, como la Merina. -poca del ao.- su influencia es debida, prioritariamente por su efecto sobre las caractersticas de las plantas. -Estado nutricional del animal.- es un factor que afecta la ingesta y la preferencia por el alimento. Modificando el estado nutricional de corderos mediante la alteracin de la composicin de la dieta basal (alta o baja relacin energa/proteina), se ha comprobado la distinta composicin de la ingesta seleccionada.

B.2. SELECCIN DE LA DIETA


Uno de los componentes ms importantes del comportamiento alimentario de los herbvoros es la seleccin en la dieta: tienen una gran capacidad de discriminacin de lo que ingieren; selectividad que est intimamente relacionada con la conformacin bucal. En el comportamiento de seleccin de la dieta hay un componente innato. Los animales muestran una serie de respuestas innatas de las que resulta el consumo selectivo de alimentos. Las bases de la seleccin de la dieta proceden de dos sistemas de procesamiento de la informacin: -externo y voluntario (cognoscitivo): integra el tacto y las consecuencias postingestivas - interno y automtico (afectivo): con su centro en el hipotlamo, integra informacin diversa La recogida de una cantidad de alimento suficiente supone una limitacin importante ya que el tiempo dedicado a alimentarse est limitado por el necesario para

otras actividades (rumia, salvaguardia contra predadores, interacciones sociales, reposo, busca de pareja, etc. Las decisiones sobre la seleccin competen a cuatro aspectos: a) eleccin del rgimen alimentario b) eleccin de las zonas de alimentacin c) el tiempo de alimentacin en una zona d) el trayecto y la velocidad de desplazamiento Para intentar explicar los procesos que intervienen en la seleccin de alimentos y predecir su consumo, se ha articulado la TEORA DE ALIMENTACIN PTIMA (PYKE y col., 1977; PYKE, 1984) que postula que la decisin de los animales viene determinada por la voluntad de maximizar su balance energtico o la velocidad de ingestin de energa neta. Un animal puede alimentarse de una manera ptima, sin que necesariamente perciba el valor de lo ingerido. Para ello es suficiente con que oriente su eleccin hacia determinadas caractersticas de los rganos vegetales que consume. En efecto, puede satisfacer sus necesidades siguiendo reglas simples como las de seleccionar tallos jvenes en crecimiento o dirigirse a los lugares donde la hierba es ms alta y verde. La seleccin de la dieta se manifiesta tanto para las diferentes especies disponibles como para las distintas partes de la planta. Gustan ms de plantas de alta digestibilidad y contenido en nitrgeno, as como de las hojas, brotes tiernos y botones florales; en tanto que suelen desechar plantas con poco valor biolgico y las partes con alto contenido en fibra y lignina. La predileccin por las hojas tiernas, brotes, etc. sobre los pseudotallos y la materia muerta vara segn la composicin botnica del pasto. Pero, los herbvoros no siempre se alimentan de manera ptima: en ocasiones consumen plantas o forrajes que les permiten una ingestin rpida, en tanto que en otras son ms selectivos aunque esta conducta conlleve una limitacin en la velocidad de ingestin Los lmites de aplicacin de la Teora de Alimentacin ptima han inducido a diversos autores a reemplazar el criterio de optimizacin por el de satisfaccin, menos

estricto: un alimento ser consumido cuando presenta suficiente inters y no unicamente cuando es el mejor. Por su importancia, las restricciones nutricionales constituyen el fundamento de numerosas teoras. La gran varibilidad de sustancias secundarias en las plantas y la toxicidad de otras, conducen a los herbivoros a diversificar su rgimen y muestrean con precaucin los alimentos que no conocen. En base a que, en general, la dieta ingerida es de mejor calidad que la ofertada, parece que los herbvoros tienen una sagacidad nutricional que les permite seleccionar regmenes equilibrados y suficientemente ricos en nutrientes

indispensables. Esta teora implica que los animales son capaces de determinar las caractersticas nutricionales y los componentes txicos de las plantas que consumen. A los partidarios de las teoras que se apoyan en las restricciones nutricionales, se oponen aquellos que piensan que la eleccin viene siempre motivada por la busqueda de sensaciones agradables, gustativas, olfativas y tactiles. Aunque el animal utiliza su vista para orientarse por el prado, es sobretodo el gusto el que dirige la eleccin de alimentos. Variaciones en el equipamiento sensorial pueden explicar las diferencias en la eleccin de alimentos entre especies e individuos. Una sensacion agradable puede resultar del consumo de un alimento nuevo, con lo que esta reaccin fisiolgica puede explicar en parte la diversidad de los regmenes. La palatabilidad tiene una gran importancia en la seleccin del alimento. Este trmino designa las caractersticas, fsicas y qumicas, del alimento que provocan una respuesta de los sentidos y una apetencia ms o menos desarrollada por ellos. CHURCH (1979) la define como carctersticas alimentarias o las condiciones que las estimulan una respuesta selectiva del animal y depende slo del alimento: sabor, , textura, olor, etc. La palatabilidad se evalua mejor a travs de la velocidad de ingesta al inicio de la comida que con la cantidad total ingerida, ya que sobre sta influyen adems los efectos post-ingestin del alimento. A modo de premisa, hay que decir que la capacidad de distinguir entre dos estmulos diferentes es bsico para que se muestre una preferencia. Estmulo gustativo El sabor del nutriente ingerido, posiblemente sea la clave decisiva en que el animal considera a un alimento como altamente preferible, normalmente tolerado o completamente rechazado. Otra informacin proveniente del material es de tipo visual u olfatorio pero el testaje primario del material es promedio de su sabor.

El gusto ha sido estudiado por medio de la estimulacin elctrica de los receptores del gusto y midiendo el umbral de aceptacin o rechazo de una variedad de sabores. Los bovinos reaccionan ms negativamente a gustos amargos que a salados o agrios, y aceptan con alto agrado las elevadas concentraciones de glucosa. Existen algunas evidencias que siguieren que las tasas de aceptacin o rechazo estn genticamente controladas. Bovinos y caprinos tienen diferente umbral para el sabor amargo. Utilizando parejas de gemelos monocigotos, se observ que los umbrales de discriminacin para la quinina eran iguales dentro de parejas pero diferentes entre parejas. Se puede incrementar la aceptabilidad mediante el uso de sal comn urea y melazas. El olor de las plantas exticas o de un rea contaminada con heces suele ser rechazado. Pero si el pastizal est contaminado en su totalidad consumen la hierba. El sentido del tacto juega un papel importante al determinar las preferencias, las plantas duras y pilosas suelen corresponderse con especies poco aceptables. Aunque en casos de deprivacin, puede verse en vacas hambrientas que comen ortigas, y se lamen y frotan sus hocicos por el picor producido.

B.2.1. Factores que afectan la seleccin de la dieta


Cuando un terreno es supervisado tras haber sido sometido al pastoreo de un rebao de vacas, el observador queda impresionado porque sta no presenta una apariencia homognea, algunas partes, a modo de padres han sido intensamente cosechadas. sin embargo, otras no han sido tocado, es decir hay preferencias por determinadas zonas. En las reacciones de aceptacin del alimento por parte de los animales hay que considerar: a) estmulos internos: que provocan el deseo de comer o dejar de comer. b) preacondicionamientos: los animales necesitan de unas tres semanas para adaptar su flora a una nueva situacin alimentaria por lo que no es posible juzgar el hbito hasta que al menos transcurra ese tiempo. c) medio ambiente: el clima, topografa, etc. inciden sobre las preferencias de los animales puesto que modifican la composicin botnica y qumica de la vegetacin.

Los factores de mayor influencia sobre la seleccin de la dieta son: 1) Especie.- Numerosos estudios ponen de manifiesto las diferencias en el comportamiento ingestivo y en la seleccin de la dieta entre especies. 2) Raza e indivduo.- En la seleccin de la dieta se han encontrado grandes diferencias entre razas ovinas: las razas Corriedale, Dorset Horn y Merina tienen preferencias por diversas plantas. Las razas de pequeo tamao tienen proporcionalmente ms necesidades que las de mayor tamao e ingieren forrajes de mejor calidad. Igualmente hay diferencias individuales. 3) Hambre.- El nivel de hambre puede afectar a la eleccin de la dieta. Inicialmente las ovejas sacian parcialmente el hambre consumiendo alimento de alta calidad, para luego consumir de forma menos selectiva. 4) Experiencia.- La experiencia tiene un papel decisivo en lo que cada animal come.

B.2.2. Efectos de la experiencia sobre la seleccin de la dieta


La experiencia procede de diversas fuentes: -de la madre: las crias, hasta el destete, pastan junto a sus madres. -de otros adultos: a veces las crias permanecen separadas de sus madres, accidental o deliberadamente, y pastan junto a otros adultos de igual o diferente sexo. -de su historia previa: otra fuente de experiencia procede de la historia anterior de pastoreo del animal, bien en el mismo medio o en ambientes diferentes. Presumiblemente, es la experiencia la que hace que las vacas aprenden a diferenciar visualmente las plantas. Tendern a seleccionar plantas de menor de 15cm de altura, lo cual puede corresponderse con aquellos que tienen menos contenido fibroso y por tanto con los que menos esfuerzo fsico requieren para ser recogidas, coincidiendo adems con la fcil digestibilidad del material para el animal joven. El efecto de la experiencia en la seleccin de la dieta, tasa de ingesta y alimentos suplementarios, viene determinado en base a: a) conocimiento de la zona.- La informacin sobre la seleccin de la dieta en animales llevados a una zona con gran variedad de plantas es muy limitada.

Animales recien introducidos en una zona desconocida tardan en pastar un 20% ms e ingieren un 40% menos que los acostumbrados; al igual que consumen mayor cantidad de alimentos txicos. La experiencia tiene tambin mucha relacin con la memoria espacial. Se comprueba que los herbvoros son capaces de aprender y recodar la localizacin de lugares en los que se encuentran alimentos preferidos, lo que incide en la composicin de la dieta. Esta capacidad es importante cuando las fuentes alimenticias se encuentran lejos o bien no pueden ser detectadas visual u olfatoriamente. b) tipo de alimento.- Los animales criados en pastos dan ms bocados/minuto y los bocados, en los estados vegetativo y floral, son mayores que los acostumbrados a consumir henos: ovejas acostumbradas a pastar tienen ms destreza en la prehensin de tallos floridos y zonas superiores de la hierba que aquellas criadas en establo. Los herbvoros prefieren las plantas ricas en sodio y fsforo, las fertilizadas con nitrogeno, y las verdes sobre las secas. Lofgree y col. (1956) indican que las preferencias estn en funcin de la cantidad de energa y de los nutrientes digestibles totales de la planta c) familiarizacin con el alimento.- La familiarizacin con el alimento es importante en la seleccin de la dieta. d) edad.- Los jovenes aceptan mejor los alimentos desconocidos que los adultos. Cuando los animales se dividen en grupos por edades, los jovenes rechazan menor porcentaje de alimento que los adultos. El grado de selectividad est inversamente relacionado con la edad del animal. Los jvenes pueden preferir slo de los tallos de las plantas, sin embargo los adultos pueden tener preferencias por la planta entera. e) transmisin social.- La transmisin social de la informacin es un proceso ms rapido que el aprendizaje, siendo grande su importancia sobre la eleccin del alimento. Las preferencias detectadas en lneas familiares para determinadas plantas ponen de manifiesto la transmisin social de las preferencias alimentarias. Los herbvoros no nacen con un patrn de comportamiento innato que determine sus habitos en pastoreo, sino ms bien lo adquieren copiando los hbitos de su madre. En los ovinos, la madre es el modelo social en las seis primeras semanas de vida, en las que los corderos no se separan de sus madres mas de 2 metros. Las

experiencias de los jvenes con sus madres juegan un papel primordial en la elaboracin de sus preferencias alimentarias. Los corderos que pastan con sus madres en praderas, antes y despus del destete, muestran preferencia por las especies vegetales que conocen. Igualmente, frente a un alimento los corderos consumen doble cantidad si la experiencia la adquirieron con sus madres que si la tuvieron con otras hembras. En la transmisin social tambin influyen otros miembros del rebao.

B.2.2. Factores que limitan la expresin de las preferencias en pastoreo


Los factores pueden proceder de la vegetacin o del animal. Los dependientes de la vegetacin, provienen principalmente de la cantidad o porcentaje de una determinada planta. De los factores derivados de los animales podemos distinguir: a) Anatoma del hocico: especies con un hocico grande y ancho tienen menor capacidad de seleccin que un hocico estrecho y alargado. Sobre una misma pradera, los ovinos seleccionan una racin ms digestible que los bovinos. b) aptitud al desplazamiento: las razas difieren en su capacidad de caminar en la bsqueda de alimentos, lo que incide sobre la ingesta y la composicin de la misma. c) forma de exploracin del territorio: Las especies y las razas difieren en la forma de expolorar el territorio, y por tanto en la capacidad de detectar y consumir diferentes especies vegetales. d) memoria: la capacidad para aprender y localizar los lugares donde existen determinadas plantas incide sobre la composicin de la dieta. Un aspecto que permanece an en debate es el de las necesidades especficas (conocimiento nutricional), es decir el animal tiene preferencias por aquel alimento que contiene nutrientes que necesita. Ej. bovinos con deficiencias de fsforo muestran osteofilia y alotriofagia: ingieren huesos, sacos y latas, ignorando los alimentos normales. Adems, cuando a un bovino que est en un pastizal deficitario en fsforo se le ofrece elegir entre un suplemento que contiene slo calcio o calcio y fsforo, mostrar preferencias por el ltimo. Tambin se han encontrado preferencias por plantas en funcin de su contenido en antibiticos.

C. COMPORTAMIENTO DURANTE EL PASTOREO


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Conocer los patrones de comportamiento utilizados por los animales para la bsqueda, localizacin e ingestin de los alimentos es de gran importancia en la prctica ganadera. Al formular un proceso de produccin no debemos olvidar, junto a los factores de gasto y rendimiento, las cualidades peculiares de los animales respecto a su comportamiento; caractersticas de gran importancia que condicionan sus lmites y aplicacin prctica. Conocido el proceso, hemos de combinar animales y plantas a fin de optimizarlo. Este es el objeto de las normas de explotacin de pastos, que se basan en la interaccin de los animales y plantas, y que ha de considerar los atributos ms relevantes de los herbvoros y en particular los que tienen que ver con la conducta en pastoreo. El pastoreo es el comportamiento dominante de los herbvoros adultos a lo largo del da, y tiene como finalidad obtener suficiente alimento para su mantenimiento, crecimiento y reproduccin. El proceso de pastoreo puede ser visto como el resultado de una sucesin de decisiones tomadas por el animal a diferentes escalas espacio-temporales.

Dentro de su habitat, los animales eligen o seleccionan los denominados "sites alimentaires" o territorios de alimentacin; dentro de los cuales escogen y explotan las "stations alimentaires", parcelas de alimentacin, definidas como las superficies pastables sin necesidad de desplazamientos y en las que toman bocados de hierba.

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De manera simple o resumida, el pastoreo puede considerarse como una alternancia de series de desplazamientos entre parcelas y de bocados dentro de las parcelas. Esta descomposicin permite determinar la contribucin de la seleccin de las parcelas y la seleccin de los bocados en la parcela. Al tratar del comportamiento de los herbvoros en pastoreo, hemos de considerar:

C.1. Adaptabilidad del pastoreo


La domesticacin de los rumiantes, iniciada hace unos 11.000 aos, ha dado como resultado una mayor docilidad y capacidad de adaptacin a nuevos alimentos y a la diversidad de caractersticas del medio que los rodea. Un animal tiende siempre, dentro de determinado lmites, a minimizar cualquier estrs fisiolgico, incluso a expensas de otros comportamientos que se ven alterados (exacerbados, atenuados o modificados). Ej.: frente a altas temperaturas buscan zonas sombreadas, frescas, aireadas, etc. y modifican los patrones de pastoreo trasladndolos a la noche. Los rumiantes adoptan numerosas medidas para proveerse de alimento a fin de cubrir sus necesidades de supervivencia, crecimiento y reproduccin. Se ha comprobado que en situaciones de escasez de alimentos, los animales ingieren especies vegetales que ignoran en condiciones normales.

C. 2. Formas de pastoreo
Los rumiantes domsticos adoptan distintas estrategias a la hora de distribuirse por la zona de pastoreo y en la forma de pastorear, motivadas en gran medida por sus caractersticas sociales y la estructura de su arcada dentaria. Los ovinos y caprinos se suelen extender por la zona de manera uniforme, en tanto que los bovinos suelen formar grupos pequeos. Durante el pastoreo, los ovinos caminan despacio, con la cabeza baja, y se distribuyen aleatoriamente mirando a diferentes partes. Los grandes rebaos no suelen pastar juntos, sino que se dividen en subgrupos, basados, generalmente, en grupos familiares. Se aprecian diferencias inter-raciales en la tendencia a moverse y en la formacin de grupos: algunas razas tienden a quedarse dentro de una zona del pasto disponible y otras se dividen en grupos que se esparcen por todo el lugar. Las razas gregarias se adaptan mal a zonas

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con recursos dispersos, y lo hacen mejor en zonas uniformes y con abundancia de recursos.

C.3. Ciclos de pastoreo


El pastoreo tiene un ritmo circadiano (se repite cada 24 horas) y se adapta a las condiciones climticas, aunque con ciertos lmites. No es una actividad continua ni homognea, si no que se distribuye en varios periodos a lo largo de la jornada. Dado el carcter social de los herbvoros domsticos, esta actividad suelen realizarla en grupo y al unsono, sin grandes diferencias entre animales. La sincrona en la actividad depende de: -la estructura social del grupo.- los bovinos pastorean ms independientemente que los ovinos; ovinos Merinos pastan ms sincrnicamente que Black Mountain, etc. -el tamao del rebao.- en grupos de gran tamao (como acaece en ovinos) el inicio o finalizacin del pastoreo difiere en unos 45 minutos desde que lo hace el primer animal hasta que lo hace el ltimo. En el tiempo que los animales dedican a pastar, y/o su distribucin a lo largo del da, inciden numerosos factores, entre los que destacamos: a) da: los animales no pastorean el mismo tiempo todos los das, siendo menores las diferencias entre das consecutivos. b) especies: cada especie tiene un tiempo medio de pastoreo diferente. Los ovinos pastan alrededor de 8-9 horas al da con un mximo de 13 horas cuando las disponibilidades de alimento son limitadas, lo hacen en 7-9 periodos de 4590 minutos (20-40 minutos en situaciones favorables) de duracin, intercalados con otros de rumia, descanso, acicalamiento, etc. Los periodos de pastoreo se concentran al amanecer y al atardecer, ocupando tambin algo al medioda (principalmente en pocas no calurosas). En pocas calurosas, suele desaparecer el pastoreo al medioda y se dan 1-2 periodos de pastoreo en la noche. La incidencia del pastoreo nocturno depende de la temperatura y de la prevalencia de moscas. Los ovinos suelen iniciar el da rumiando el alimento que ingirieron al final del da anterior, para en las cuatro primeras horas de la maana, en torno del alba, y las cuatro ltimas de la tarde, prximas al atardecer, centrarse en el pastoreo. Los periodos de ingesta se inician hacia las 7 de la maana, dedicando en las primeras horas la mayor parte del tiempo en alimentarse para a medida que

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avanza la maana ocupar ms tiempo en caminar y seleccionar determinadas plantas: al inicio del da el pastoreo es menos selectivo y ms intenso para con posterioridad espaciarse y hacerse ms selectivo. Hacia media maana, los ovinos ocupan la mayor parte del tiempo en la rumia, el descanso o en otras actividades sociales, para reanudar los periodos de pastoreo (primero a un ritmo de 15 minutos/hora e ir aumentando hasta 60 minutos/hora) en la segunda mitad de la tarde. Esta actividad suele cesar hacia las 8 de la tarde, aunque en la noche se pueden observar dos periodos de ingesta de 60 minutos. Durante el verano del 95 al 100% de la actividad de ingesta se desarrolla con luz, mientras que en invierno un 40% de esta actividad se hace sin luz. c) tamao del rebao: los grupos pequeos permanecen menos tiempo pastoreando que grupos de gran tamao. d) el clima: la humedad influye ms sobre el pastoreo de la maana y la temperatura en el de la tarde, con menor incidencia de las bajas temperaturas en los ovinos. En das nublados se retrasa el inicio del pastoreo de la maana y adelanta el cese en la tarde en base a reducir el descanso del medioda. La lluvia afecta poco a los ovinos, salvo que sea muy intensa, y si hay viento los animales avanzan hacia el viento d) poca del ao: est en estrecha relacin con el clima y la disponibilidad de alimento. El tiempo de pastoreo disminuye en primavera (poca de abundante alimentacin) y aumenta en otoo. En pocas fras, el tiempo de pastoreo tiende a acortase. f) tipo de alimento: la ingestin de alimentos groseros es ms lenta, lo que alarga el tiempo de pastoreo. g) altura y densidad del pasto: en pastos bajos y de poca densidad, los animales emplean ms tiempo que en praderas permanentes ricas en trbol o alfalfa. h) raza: es un factor que incide sobre la duracin y distribucin del pastoreo. Como ejemplo podemos citar las diferencias encontradas entre animales de razas Suffolk y Cheviot que inician el pastoreo de la maana y de la tarde antes que animales de raza Romney, Southdown y Border Leicester. Las diferencias raciales en los patrones de comportamiento alimentario estn relacionadas con sus: - necesidades nutritivas: Las razas de mayor tamao ingieren ms rpidamente que razas elipomtricas.

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- capacidad del tracto digestivo: Est comprobado que las razas cebuinas y Afrikander pastorean mas horas y recorren distancias mayores que razas europeas en condiciones tropicales y subtropicales, lo que est motivado por su menor tamao del sistema digestivo; esta limitacin digestiva obliga a los cebuinos a pastar durante mas tiempo. - capacidad de adaptacin climtica: las razas europeas: Holstein y Jersey pastan el mismo tiempo en condiciones templadas, pero cuando la temperatura sube por encima de la zona de confort la raza Jersey pasta mas que la Holstein. En Africa, las razas derivadas del Bos indicus pastan ms tiempo que las procedentes del Bos europeo. i) estado fisiolgico: situaciones fisiolgicas que conllevan incrementos de las necesidades nutritivas de los animales (gestacin, lactacin, celo) inducen aumentos en el tiempo de pastoreo. Los animales en peor condicin corporal pastan ms y lo hacen ms rpidamente. j) prcticas de manejo: animales que reciben suplementacin antes de salir a pastar dedican menos tiempo a esta actividad que aquellas que no han recibido alimento antes de salir al pasto: en bovinos se ha comprobado que los animales que reciben un suplemento alimenticio antes de salir a pastar reducen en 7-10% el tiempo de pastoreo. Igualmente, animales suplementados que salen a pastar con no suplementados dedican ms tiempo a pastar pero stos acortan el periodo de pastoreo respecto de cuando salen solos. En ovinos, el esquileo en ambientes fros reduce el tiempo de pastoreo, aunque los animales pastan ms rpidamente. k) edad.- el tiempo de pastoreo aumenta hasta los 3 aos y despus va decreciendo. l) El tiempo disponible tambin incide sobre la distribucin de las actividades de los animales. Si saben que disponen de todo el da, su comportamiento sigue las pautas ya sealadas, pero si no es as pueden llegar a no descansar o sestear en las horas ms calurosas para intentar proveerse del alimento necesario.

C.4. Uso del hbitat: distribucin espacial


C.4.1. Factores que influyen en la seleccin de las zonas de pastoreo Sobre la seleccin de las zonas de alimentacin influyen: - los recursos alimentarios

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- caractersticas no alimentarias del habitat - caractersticas de los animales En la seleccin de las zonas donde alimentarse intervienen dos fenmenos distintos: el animal visita ms las zonas de mayor nivel nutritivo y/o las utiliza ms intensamente (tiempo de pastoreo, nmero de bocados, cantidad ingerida, etc.). Los herbvoros escogen y utilizan las zonas en funcin de su valor nutritivo (ligado a la biomasa, naturaleza, calidad y estructura de la cubierta vegetal) y de su reparto por el habitat. De acuerdo a las prediciones de optimizacin, los animales seleccionan las zonas que les permiten la mayor velocidad de ingestin. Frente a dos coberturas vegetales de diferente estructura (altura y densidad), los ovinos prefieren las zonas en las que ingieren ms rapidamente. La velocidad de ingestin depende en gran medida de la biomasa del lugar, aunque tambin de la facilidad de recoleccin. Para los herbvoros, esto ltimo est ligado a la estructura (densidad y altura de la hierba) y a la fibrosidad de la cubierta vegetal (resistencia al cizallamiento). Los herbvoros no parecen ser capaces de estimar priori la velocidad de a ingestin. Para selecionar sus zonas se rigen por indicadores tales como la altura de la hierba y, en menor medida, de la densidad (ms dificil de estimar visualmente) de la cubierta vegetal. El aspecto brillante tambin puede indicar el contenido en nitrgeno del pasto. En definitiva, los herbvoros utilizan tambin informacin adquirida (experiencia) en pastoreo para reforzar la utilizacin de las zonas ms interesantes. Las preferencias alimentarias influyen tambin en la seleccin de las zonas alimentarias y explican, en parte, la diversidad de los regmenes; pero stos estaran subordinados a la maximizacin de la velocidad de ingestin. A este respecto, en condiciones experimentales y ante cinco especies vegetales, los animales seleccionan un rgimen que tiende a maximizar la velocidad de ingestin ms que a expresar preferencias ligadas a determinadas especies vegetales. De igual manera, en condiciones de pastoreo, los herbvoros seleccionan un rgimen compuesto mayoritariamente por plantas que permiten una alta velocidad de ingestin de materia orgnica, aunque la velocidad de ingestin no parece ser la nica regla de eleccin. La seleccin de las zonas es ms marcada cuando el contraste entre ellas es fuerte

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a) La distancia entre zonas, y consiguientemente el reparto espacial de las mismas en el habitat, tiene un notable efecto sobre su eleccin. Cuando las zonas de alto valor estn muy dispersas, los animales pueden alimentarse, en parte, en zonas pobres que encuentren en su desplazamiento. Para maximizar la velocidad de ingestin, los animales deben establecer un compromiso entre quedarse en un sitio empobrecido y desplazarse a una zona nueva, es decir, la reduccin de la velocidad de ingestin debida a la disminucin de los recursos alimenticios y la ligada a los desplazamientos. Cuando el tiempo de desplazamiento entre zonas aumenta, ello se traduce en una explotacin ms intensa de las zonas. Por otra parte, el aumento de las cantidades ingeridas en una zona puede compensar el aumento de distancias entre zonas. En la prctica, para una misma biomasa/Ha, un reparto heterogneo de los recursos es mas favorable, en trminos de cantidades ingeridas, para un animal selectivo que un reparto homogneo. Sobre superficies heterogneas, suelen aumentar considerablemente las distancias recorridas. En estas condiciones, los animales se desplazan ms rpidamente para reducir el tiempo entre ingestas; igualmente, pueden volver parcialmente a zonas menos apetecibles. En corderos, se ha comprobado que destinan mayor cantidad de tiempo a pastar zonas de baja calidad pero en cantidades ilimitadas, cuando aumenta mucho el tiempo necesario para conseguir hierba de calidad en cantidad limitada. De hecho, la preferencia por zonas (proporcin de tiempo empleado en el pastoreo) es la misma si se dobla la cantidad aunque se doble la distancia; la decisin de desplazarse a un lugar determinado no viene ligada a su valor absoluto, sino ms bien a la recompensa que espera obtener con el desplazamiento. b) Los riesgos de predacin suponen un grave inconveniente a la velocidad de ingestin debido al gasto de tiempo/energa de vigilancia (2-95% del tiempo de alimentacin) y a la perdida de precisin de discriminacin de las diferentes zonas. Diversos estudios han mostrado que un lugar con riesgo de predacin debe tener entre 8 y 25 veces ms de alimento que uno sin riesgo para que un animal lo escoja. Para un rumiante, la estrategia optima puede consistir en seleccionar las coberturas vegetales que le permiten una elevada velocidad de ingestin, aunque los recursos sean de mala calidad. Un tiempo de rumia ms largo puede servir tambin para vigilar posibles predadores.

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La localizacin de los puntos de agua influye notablemente la eleccin de las zonas de alimentacin, tanto en climas secos como en templados. c) La topografa impone barreras fsicas al desplazamiento, a la vez que por la presencia de pendientes aumentan las necesidades de tiempo y energa necesarias para recorrer una determinada distancia. Tambin la topografa ofrece zonas de refugio contra la intemperie y los predadores. Igualmente, el grado de abertura o amplitud de las zonas condiciona la presencia de determinados animales: los gregarios, como las ovejas, evitan zonas que dificulten el agrupamiento y la visin de los congneres. Sobre superficies planas el uso del territorio es ms dificil de predecir. En estas zonas la direccin del viento es un factor importante, aunque raramente es un componente determinante de la direccin diaria de los ovinos en pastoreo. En zonas clidas, se espera que pasen largos periodos en la proximidad de los abrevaderos, y el descanso nocturno varia de una noche a otra. d) Determinadas caractersticas de los animales condicionan su eleccin alimentaria. Las caractersticas ms importantes son el tamao, las derivadas de la digestin, seleccin y marcha, las preferencias alimentarias, la motivacin a ingerir y el estado fisiolgico. La eleccin del lugar tambin implica que el animal sea capaz de discriminar el valor nutritivo relativo de la zona. La memorizacin del emplazamiento de las zonas preferidas le permite volver a ellas ms rpidamente. La memoria espacial para retornar a las zonas preferidas ha sido comprobada en numerosas especies. Aumenta la eficacia del animal para explotar las fuentes alimenticias y disminuye el tiempo necesario para la bsqueda y eleccin. Se puede distinguir una memoria de referencia de al menos 20 das para los , ungulados, que permite a los animales recordar la localizacin y naturaleza de las zonas durante largo tiempo, y la memoria viva de al menos 8 horas, que retiene los , lugares recientemente visitados. La memoria es selectiva: los lugares de bajo nivel

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nutritivo son olvidados menos rpidamente que los lugares de alto valor, a la vez que los herbvoros son ms sensibles a las consecuencias negativas de su eleccin. Los lmites de las capacidades de los animales para recolectar, analizar y sintetizar la informacin les restringen a utilizar reglas de decisin empricas simples para seleccionar o abandonar las zonas de alimentacin. El aumento marginal de la eficacia alimentaria no compensa el tiempo/energa suplementarios necesarios en la transformacin de una informacin ms compleja. e) Los factores sociales tambin ejercen una influencia notable en la eleccin de las zonas y seleccin del bocado. Las caractersticas del bocado (profundidad, superficie, masa, calidad) estn poco influenciadas por la presencia de congneres, sin embargo a niveles superiores las influencias son ms significativas. La atraccin del grupo y los desplazamientos colectivos influyen sobre las distancias recorridas, as como la eleccin y utilizacin de las zonas. Igualmente, los animales pueden pastorear ms tiempo una zona si las restantes estn ocupadas. El pastoreo en grupo permite limitar los riesgos de predacin y ayudarse de la experiencia de otros individuos para localizar y determinar la calidad de las zonas. El gregarismo tiene tambin un costo en trminos de competicin, de agresividad y de error de eleccin del lder. En resumen, podemos decir que el comportamiento alimentario de los herbvoros est jerarquizado en una sucesin de decisiones que orientan al animal sobre el hbitat en el que escogen y explotan zonas de alimentacin. Estas decisiones estn influidas por numerosos factores ligados a los recursos alimenticios, a factores ambientales no alimenticios y al animal. Cuando se estudia detalladamente el uso del habitat por parte de los ovinos se pone en evidencia una considerable disparidad en el uso de las reas. Aunque la tasa anual de ganado se ha venido utilizando como medida de la capacidad de un terreno, la intensidad anual de ganado se relaciona mejor con la utilizacin del territorio.

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C.5. Formas del Rebao

En su actividad diaria, el rebao adquiere formas diferentes segn la actividad desarrollada. As podemos citar: C.5.1. Formas permanentes a) formas de desplazamiento: Cuando se desplaza la mayor parte de los animales, el rebao adopta una forma alargada, unidireccional con formacin de filas paralelas. En estas filas, las distancias interindividuales son bajas y aumentan con la velocidad de desplazamiento

Cuando alternan el desplazamiento con la ingesta, el rebao presenta una forma ovoide unidireccional sin filas

b) formas de pastoreo: Cuando la mayor parte del rebao pasta en movimiento presenta una forma movil con frente. Esta forma se caracteriza por su heterogeneidad estructural, ligada a la diferente orientacin y actividad de los animales de cabeza y los de cola. Los animales de cabeza forman un frente de pastoreo y se dirigen juntos en la misma direccin. Los animales situados en el centro y cola del rebao se desplazan de manera mas lenta y dispersa, en direcciones mas o menos divergentes por irse hacia la derecha o izquierda buscando un determinado vegetal. El rebao guarda en conjunto una direccin general nica.

Cuando el rebao est pastando no se observa ningn desplazamiento notorio y suele ocupar la mayor parte del territorio disponible. El rebao adopta una forma

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circular y multidireccional, en el sentido de que los animales se orientan en direcciones diferentes. Esta forma corresponde a una actividad de pastoreo estacionaria intensa.

c) formas de reposo diurno: cuando las partes de los animales cesan de pastar y se acuestan, el rebao adopta una forma de agregacin. C.5.2. Formas transitorias Se pueden observar cuando el rebao pasa de una situacin general de pastoreo a la de desplazamiento o a la inversa, cuando la actividad de desplazamiento disminuye para incrementarse la de pastoreo

De la divergencia o convergencia de los animales resulta la forma ameboide. Esta forma se aprecia cuando el rebao, despus del descanso, inicia otro periodo de pastoreo o trs un pastoreo estacionario; en estos casos se observa una divergencia, en tanto que cuando los sucesos son al contrario, los animales tienden a converger.

C.5.3. Influencia del medio sobre la forma del rebao Como ya se ha comentado con anterioridad, la forma del rebao tambien viene condionada por el medio, refiriendonos a: -Los obstculos: representan los lmites que se oponen al paso de los animales, pudiendo ser, en ocasiones, una ayuda para el pastor en el manejo del

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rebao dependiendo del ngulo con el que lo aborde. Si el desplazamiento es perpendicular, ayuda a que retorne el rebao o a pararse favoreciendo la transicin a un pastoreo estacionario.

Si el desplazamiento es oblcuo, el obstculo conlleva un reagrupamiento de los animales. Cuando es paralelo, canaliza al rebao y se opone a un desplazamiento lateral hacia el lado del obstculo.

-lneas de ruptura visual: juegan un papel semejante al de los obstaculos. Las ovejas buscan mantener el contacto visual entre ellas.

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Si la ruptura no es muy grande, parte del rebao puede pasar y ponen en movimiento al resto o bien lo divide en dos.

-Modelado del terreno: las zonas de perfil concavo tienden a agrupar al rebao y a favorecer las actividades de pastoreo estacionario. Lo contrario sucede si el terreno es de perfil convexo.

-La pendiente: los animales que pastan se colocan cara a la pendiente, lo que condiciona el sentido de los desplazamientos del rebao. Cuando lo que domina es la actividad de desplazamiento, los animales se orientan perpendicularmente a las lneas de mxima pendiente. Las ovejas se colocan en fila y caminan siguiendo las curvas de nivel. Pendientes superiores al 30-40% originan graves problemas a los animales. En estos casos hay que introducir elementos atractivos o necesarios, como sestederos o abrevaderos, o animales jovenes que tienen mayor tendencia a pastar en zonas difciles.

D. COMPORTAMIENTO DE ALIMENTACIN ASISTIDA

LOS

RUMIANTES

EN

LA

El bovino, especialmente las vacas lecheras, obtienen una parte importante del total de la comida ingerida en pesebre, en forma de heno, ensilado, grano preparado en forma de concentrado, o mezcla de forraje verde.

D.1. Patrones de alimentacin

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Los patrones de alimentacin en pesebre varan en funcin de la constitucin fsica de la racin. Normalmente se ofrecen a las vacas raciones mixtas de grano y polvo que son servidos en comederos y las cuales el animal recoge con la lengua a modo de cuchara, y mediante una sorbida es introducida en la boca. Dado que la comida est en partculas bastante pequeas no es necesario morder, aunque si son evidentes algunos movimientos masticatorios. Los pellets y pastillas de protenas tambin son recogidas e introducidas en la boca por medio de la lengua y de los movimientos labiales y despus son masticados vigorosamente. La aprehensin de heno y paja implica el uso de lengua, labios, dientes, cabeza y cuello. Un bocado de heno, mediante movimientos a modo de tirn de la cabeza y cuello, es extrado y separado del montn de heno picado o procesado: despus de la separacin las partes que quedan fuera de la boca son recogidos e introducidos en ella mediante la lengua. Cuando el heno se sirve sin trocear, la aprehensin es ms lenta y los movimientos masticatorios son ms vigorosos. El ensilado y el forraje troceados cortos son introducidos en la boca por la lengua y labios mediante movimientos similares a los que se producen cuando comen grano. No son necesarios en este caso movimientos de la cabeza. Por otro lado, tambin puede morder y comer grandes tubrculos tales como la remolacha o una manzana. Las races y tubrculos son masticados vigorosamente. Los bloques de sal que se utilizan habitualmente son intensamente lamidos y luego tragan la saliva salada. En ciertas partes de frica es habitual que coman tierra (geofagia). Se ha admitido que estos bovinos lamen la tierra para obtener sales, porque el sodio que contienen los pastos es muy bajo, a pesar de todo, esta hiptesis no ha sido confirmada mediante los anlisis qumicos.

D.2. Cantidad, Velocidad y duracin de la ingestin de comida


La cantidad de grano y pienso compuesto consumidos est en gran medida determinada por la cantidad ofrecida. Sin embargo, la vaca encerrada consumiendo ensilado consume mayor cantidad de comida poco nutritiva que cuando esta en el campo, presumiblemente porque se le ha excluido la posibilidad de seleccionar o elegir. La cantidad de materia seca consumida es mayor cuando estn comiendo heno que cuando comen ensilado o pasto.

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Tambin existen indicios de que el bovino come menos heno cuando come individualmente que cuando lo hace en grupo, posiblemente por un incremento de la ansiedad mostrada de modo temporal por los animales cuando estn aislados. El comportamiento en la alimentacin se ve afectada por: temperatura, ambiental, estado dentario, edad del bovino, naturaleza y clase de comida. En general, el consumo de comida (en condiciones de clima controlado) disminuye conforme aumenta la temperatura ambiental, moscas, mosquitos, perros, interferencias con los compaeros del rebao o cualquier condicionante que pueda asustar o molestar al animal, puede hacer que cese en la alimentacin. Se han observado diferencias entre vacas en sus tasas bsicas de ingestin de alimento. Las vacas de mayor tamao tienden a comer ms rpidamente que las pequeas (Jersey come el concentrado ms lentamente que la Frisia). Tambin influye el modo en que se administra el alimento. La comida en pellets es consumida ms rpidamente que la suministrada en polvo. El tiempo gastado en la masticacin de diferentes raciones vara directamente con el nmero total de masticadas realizadas. La alfalfa intacta requiere cuatro veces ms masticadas que el maz entero; el nmero de masticadas requeridas por el maz molido es un 25% mayor que el del maz descascarillado. As, un kilo de alfalfa lo pueden ingerir en a 1 hora mientras que para la misma cantidad de paja requieren de 2 a 3 horas; para un pienso granulado necesitan 15-30 minutos, en tanto que si es pulverulento el tiempo de ingestin alcanza los 30-40 minutos. Las dietas hmedas son muy voluminosas y requieren ms bocados por punto de materia seca consumida que una racin equivalente en forma desecada. Es decir, la velocidad de ingestin de comida depende no slo del peso del alimento sino tambin del volumen de alimento. El porcentaje diario de tiempo gastado en masticar vara del 2-11% dependiendo de la fineza de la racin. Los animales jvenes gastan ms tiempo en masticar que los de ms edad. El nmero medio de movimientos/minuto de la mandbula vara de 60-90 en funcin del

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tipo de alimento. Se ha estimado que los bovinos realizan una media de 42.000 movimientos masticatorios diarios tanto durante la masticacin como en la rumia. Cuando al bovino lechero se le ofrece heno y ensilado ad libitum, gastan ms tiempo comiendo ensilado que heno (4 horas en el ensilado y 2 horas en el heno). Si 2 se encuentran slo ante heno comen durante 5 horas/da (igual que si slo es 2 ensilado). Lo habitual es utilizar sistemas de alimentacin automtica para el ensilado y suministrar el heno racionado. Bajo estas condiciones, se gastan 3 6 horas/da en 5-4 comer ensilado y 1 25 en el heno. 4-2 El consumo de ensilado bajo condiciones ad libitum es mayor justo despus del ordeo, tambin se come una cantidad importante durante la noche. En rgimen de libre eleccin de alimento, no todas las vacas muestran preferencias por el mismo alimento, tambin se observaron alimentos que eran consumidos casi en exclusiva por un slo animal, adems las preferencias de las vacas cambiaban rpidamente. Blaxter (1944) estableci el siguiente orden de preferencias en los bovinos: hierba joven, heno de excelente calidad, pastillas de ciertas protenas y pellets para bovinos, forraje verde y races, ciertos cereales en harina y harinas de protenas, henos de media calidad, cereal en grano y paja. Cuando se ofreci a las vacas diferentes tipos de grano de cereales en diferente grado de molturacin (maz, mijo, avena), no se observaron preferencias por granos en especial, pero s en funcin de grado de fineza consumida en menor medida los preparados ms finamente molidos. Los pellets molidos eran peor aceptados que los que se suministraban intactos; el mijo pelletado era peor aceptado que el mijo medianamente molido.

E. ETOLOGA DE LA RUMIA
La rumia es el acto de regurgitacin, remasticacin y volver a tragar la comida previamente ingerida. Durante el pastoreo quedan almacenados en el rumen grandes cantidades de hierba someramente masticada, en el rumen sufren fermentaciones. Los bolos de hierba son regurgitados despus, para volver a ser masticados y de nuevo tragados. El significado adaptativo de este modo de ingestin se ha discutido muchas veces: el pastoreo permite al animal tomar una cantidad mxima de alimento con un mnimo de tiempo de exposicin al peligro que supone estar en campo abierto. el animal terminar de comerse lo recolectado con tranquilidad en un lugar seguro.

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E.1.Patrones de comportamiento de rumiacin


Los patrones bsicos de rumiacin son bastante simples: un bolo de comida es regurgitado y remasticado mediante movimientos laterales de la mandbula. Si bien los estmulos que elicitan este comportamiento no estn bien aclarados, intervienen factores fsicos en el rumen y estmulos neurales. El patrn de comportamiento en la rumia es bastante simple: el animal regurgita el bolo alimenticio y lo remastica mediante movimientos laterales de la mandbula. La masticacin del bolo alimenticio durante la rumia se puede dividir en tres fases: a) la primera sirve para regurgitar el bolo en una parte de la cavidad bucal b) la segunda sirve para mover de un lado a otro el bolo y masticar con los molares. c) la tercera sirve para terminar de masticar.

Durante la rumia, los animales suelen permanecer tumbados aunque tambin la realizan de pie o caminando lentamente.

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Las posiciones del cuerpo durante la rumia son varias, pero lo ms habitual es que estn echados con sus patas delanteras bajo el pecho y las traseras dirigidas hacia delante o tambin debajo del cuerpo. Los bovinos prefieren rumiar tumbados (65-80% del tiempo total de rumia), aunque tambin puede ocurrir que lo hagan cuando estn de pie sin moverse, o mientras caminan lentamente. En las pocas ms hmedas, por ejemplo despus de una fuerte lluvia, los animales pasan ms tiempo de pie que tumbados, entonces se dan ms periodos de rumia de pie. La transicin de pastoreo a rumia es lenta y deliberadamente el animal va quedndose quieto hasta que se tumba. Sin embargo, el paso de rumia a pastoreo es brusco y se inicia muchas veces antes de que el ltimo bolo haya sido de nuevo tragado.

E.2. Niveles de rumia


El tiempo de rumia incluye el tiempo gastado en regurgitar, masticar y volver a tragar la ingestin ruminal y el corto intervalo de tiempo que hay entre bolos. El comportamiento de rumia comienza a apreciarse a las pocas semanas de vida en los ovinos y hacia los 3 meses de edad en los bovinos, si bien no alcanza los niveles del adulto hasta los 2-3 meses en ovinos y 6-8 meses de edad en bovinos. El tiempo medio de descanso diario de rumia vara de 4-9 horas, aunque existe una fuerte variacin entre animales, posiblemente relacionada con la cantidad y calidad de la hierba consumida. La rumia se divide en 15-20 periodos de 2 minutos a 1 hora de duracin. El nmero total de bolos regurgitados va en relacin al nmero total de movimientos de rumia. Unos 50-60 segundos son necesarios para la remasticacin y reinsalivacin de cada bolo; de 4-5 se puede emplear en tragar y regurgitar. La pausa final de un ciclo es de 3-4 segundos. La mayor actividad de rumia se da inmediatamente despus del anochecer y va declinando gradualmente, adems los periodos de rumia se van acortando. A la rumia dedican desde 25 minutos/hora a las 6 de la maana y baja a 3 minutos/hora a las 5 de la tarde, aumenta hasta 25 minutos/hora a las 8 de la tarde, baja a 10 m/h a las 12 de la noche y va aumentando hasta las 6 de la maana.

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Kick et al (1937) observaron que el cortar la hierba en piezas de de pulgada no tiene efecto en el tiempo de rumia, ni en el nmero de periodos de rumia, tampoco en el n de bolos regurgitados, ni en el n de masticadas efectuadas, o en el tiempo empleado en cada bolo. Sin embargo, el tiempo de rumia se reduce cuando el bovino come heno molido o concentrado en vez de heno largo.

E.3. Relacin rumiacin/pastoreo


El tiempo dedicado diariamente a rumiar es aproximadamente del empleado en pastorear. Esta relacin R/P se emplea slo si el pastoreo no est restringido mediante manejo y est en funcin de la abundancia de pasto y por el clima. Ante pastos de alta calidad y abundantes, tanto por animal como por superficie, el tiempo empleado en pastar se alarga, mientras se acorta el dedicado a la rumia, con lo cual obtenemos un valor R/P menor. Si la hierba es suculenta, el tiempo de rumia es corto y el valor R/P es bajo; si la hierba es mala o fibrosa sucede lo contrario. El tiempo de pastoreo se ve fuertemente restringido en favor del tiempo de rumia a mitad del verano, este ltimo excede en un 100% al tiempo de rumia que se da en primavera y otoo. as pues, el valor R/P vara estacionalmente a 1:1 desde el 0 5:1 que se da en condiciones normales. Estas diferencias son producto de los cambios estacionales que se producen en la hierba tanto cualitativa como cuantitativamente. E valor R/P es menor en el ceb que en los bovinos europeos, el ceb pasta ms que los europeos. Midiendo la relacin existente entre tiempo de rumia y contenido en materia seca de la hierba ofreciendo a las vacas iguales cantidades, utilizando dos hierbas de diferente contenido en fibra bruta (29% y 18%) se encontr una relacin directa entre consumo de materia seca y tiempo medio de rumia, adems la hierba de alto contenido en fibra precisa mayor tiempo de rumia por libra de peso. Por lo tanto, el tiempo de rumia depende tanto de la calidad como de la cantidad de hierba ingerida. En los ovinos, la rumia es de menor duracin que en los bovinos por su mayor selectividad de alimentos y por el menor tamao de sus bocados, que permite una mayor trituracin. E.4. Estmulos que afectan al comportamiento de rumia

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No est clara la naturaleza del estmulo interoceptivo que induce la rumia. En la transicin del pastoreo a la rumia, el animal va reduciendo sus movimientos, se queda quieto y se suele tumbar (el 65-80% del tiempo). Es ms fcil discutir los estmulos que hacen que cese la rumia que hablar de lo que hace que se desencadene. Los bovinos jvenes so muy tmidos, cualquier perturbacin puede causar un cese en la rumia. la rumia puede parar tambin por una serie de circunstancias tales como: hambre, miedo, dolor, curiosidad o ansiedad maternal. Una vaca que es privada de su hijo puede interrumpir la rumia para mugir. Tambin paran de rumiar momentneamente cuando escuchan un sonido poco habitual y la recomienzan si no se trata de algo importante. La rumia disminuye, aunque no cesa, durante el celo. Las vacas pueden dejar de rumiar durante ciertas enfermedades, durante los estadios finales del parto y en el periodo en el que se encuentran lamiendo al ternero. Los toros pueden continuar la rumia durante la electroeyaculacin. La rumia puede ser muy larga si el pasto es demasiado seco y quedara demasiado prensado en el rumen lo cual causara una imitacin localizada.

F. COMPORTAMIENTO TRFICO DEL PERRO Y DEL GATO


F.1. Diferencias entre el comportamiento trfico del perro y del gato
Tanto el gato como el perro domsticos pertenecen al orden de los carnvoros. Sin embargo, su comportamiento alimentario es muy distinto. El gato domstico -y, en general, los flidos- es un carnvoro estricto. Por el contrario, los cnidos tienen una conducta trfica ms variable. El perro domstico en particular puede satisfacer todos sus requerimientos nutricionales a partir de una dieta de origen vegetal. Algunas de las principales peculiaridades nutricionales del gato relacionadas con su carcter de carnvoro estricto son las siguientes: 1) El gato domstico tiene unos requerimientos de protena ms altos que la mayora de los mamferos, incluido el perro. El gato necesita aproximadamente 1,6 veces ms protena que el perro. Esta diferencia se debe al hecho de que la actividad de las enzimas hepticas responsables del catabolismo proteico es ms alta en el gato que en otros mamferos. Es decir, el gato utiliza invariablemente una parte de los aminocidos de la dieta como fuente de energa.

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2) El gato domstico no puede satisfacer sus necesidades de taurina a partir de la cistena del alimento. Lo mismo ocurre con las necesidades de retinol y de cido araquidnico, que no pueden ser enteramente satisfechas a partir del caroteno y del cido linoleico de la dieta respectivamente. 3) El gato tiene dificultades para adaptarse a una dieta muy rica en glcidos. Las diferencias entre el perro y el gato se manifiestan tambin en otros aspectos de su comportamiento trfico. En general, la velocidad de ingestin de alimento es muy superior en el perro que en el gato. Adems, el perro muestra facilitacin social en su comportamiento de alimentacin. Es decir, la presencia de otro individuo aumenta el consumo de alimento. Este efecto puede ser de una magnitud considerable, y los animales pueden consumir hasta un 50 por ciento ms cuando se les alimenta en grupo que cuando se les alimenta en solitario. Igualmente, la introduccin de animales hambrientos puede provocar que otros animales previamente saciados consuman cantidades adicionales de alimento. Hay que sealar, no obstante, que el efecto de la facilitacin social parece ser temporal, y desaparece cuando el alimento est permanentemente a disposicin de los animales. Por otra parte, la presencia de individuos dominantes puede disminuir el consumo de alimento en los individuos subordinados. De hecho, la mera presencia de un dominante puede en ocasiones inhibir la secrecin de saliva de un animal subordinado. En el gato no se ha descrito facilitacin social del comportamiento de alimentacin.

F.2. Conducta depredadora del gato


Aparte de su creciente popularidad como animal de compaa, el gato domstico ha desempeado -y sigue desempeando en algunos lugares un papel importante en el control de las poblaciones de roedores. Por otra parte, la conducta depredadora del gato ha contribuido -en ocasiones de modo decisivo- a la desaparicin de poblaciones de especies autctonas, especialmente a raz de la introduccin de gatos en islas deshabitadas. F.2.1. Control nervioso de la conducta depredadora La conducta depredadora est controlada por el hipotlamo lateral. Aunque el denominado centro del hambre se encuentra tambin en el hipotlamo lateral, ambas conductas -depredacin y consumo de alimento estn controladas de forma independiente. De hecho, la saciedad no inhibe completamente la conducta de depredacin, que -particularmente en su fase consumatoria, es decir, de captura y muerte de la presa- sigue manifestndose en respuesta al estmulo adecuado incluso

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en animales que han comido recientemente. A pesar de ello, el hambre puede jugar un papel facilitador de la conducta depredadora. La estimulacin de los centros nerviosos que controlan la conducta depredadora modifica la respuesta del gato a determinados estmulos tctiles. Normalmente, el gato aparta la cabeza cuando un objeto toca su cara. Sin embargo, cuando de forma experimental se estimula el hipotlamo lateral mediante un electrodo que tambin desencadena conducta depredadora, el animal no slo no retira la cabeza, sino que la dirige hacia el objeto en cuestin, que de este modo entra en contacto con los labios. Cuando este contacto se produce, la boca del gato se abre. Tanto el odo como la vista participan en la localizacin y captura de la presa. El sentido del odo participara en la primera fase de localizacin de la presa. La aproximacin a la presa y su posterior captura dependeran bsicamente de estmulos visuales y seran desencadenadas por objetos del tamao adecuado, particularmente si estn en movimiento. El contacto de la presa con las vibrisas, y muy especialmente con los labios, desencadenara tal como hemos explicado el mordisco que causara su muerte. Las vas nerviosas responsables del control de la conducta depredadora son mayoritariamente colinrgicas. Existe un caso descrito en la literatura de un gato que mostr un aumento en su conducta depredadora despus de recibir un tratamiento contra la infestacin por pulgas basado en un inhibidor de la colinesterasa. Tanto el GABA como la serotonina parecen tener un efecto inhibitorio sobre la conducta depredadora. F.2.2. Ontogenia de la conducta depredadora En general, parece que la persecucin y captura de la presa dependen poco de la experiencia previa del animal. Por el contrario, la experiencia parece ser importante en el reconocimiento y muerte de la presa -que suele producirse a causa de un mordisco en el cuello-, as como en la ingestin de la misma. El reconocimiento de la presa se inicia hacia el final del primer mes de vida, cuando la hembra aporta presas muertas a las cras. Durante las tres o cuatro semanas siguientes la hembra aporta presas vivas, de forma que las cras pueden practicar sus tcnicas de caza. Cuando las cras tienen alrededor de cuatro meses de edad, las conductas de exploracin y caza puede ocupar hasta el 60-70 por ciento de su actividad. Se ha sugerido que el aprendizaje de los movimientos que conducen a la muerte de la presa est restringido a un perodo de tiempo comprendido entre la sexta y la vigsima semanas de vida. Los gatos que aprenden despus lo haran ms

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lentamente y con mayor dificultad. En este sentido, parece que la conducta de la hembra aportando presas vivas a las cras precisamente al inicio de este perodo es importante en el desarrollo de la conducta depredadora. La conducta de juego de los gatos jvenes incluye varias secuencias motoras que son propias de la conducta depredadora. A pesar de ello, no parece haberse demostrado que la conducta de juego contribuya al desarrollo de las tcnicas de caza. En resumen, pues, parece que la experiencia con presas reales durante un perodo concreto sera el factor clave en el desarrollo de la conducta depredadora y podra explicar en parte la variabilidad individual en dicha conducta. Por otra parte, se ha sugerido que dicha conducta puede estar afectada por factores genticos y que los animales con una mayor tendencia a manifestarla seran en general ms agresivos y tendran una mayor tendencia a explorar ambientes nuevos. Estas diferencias seran especialmente relevantes con relacin a la captura de presas potencialmente peligrosas para el gato. 4.16.3. Aspectos ecolgicos El gato es un depredador poco especializado, capaz de consumir varios tipos de presas en funcin de su abundancia relativa. En zonas continentales, los gatos son en general depredadores de pequeos mamferos, principalmente roedores y lagomorfos jvenes. Las aves constituyen una pequea proporcin de las presas capturadas. Lo mismo ocurre con los reptiles, que sin embargo pueden ser importantes en latitudes bajas. Por el contrario, los gatos que han sido introducidos en islas pueden consumir una cantidad importante de aves, principalmente aves marinas nidificantes. A menudo, la introduccin de gatos ha sido responsable de la extincin de poblaciones enteras de dichas aves. El efecto que la conducta depredadora del gato tiene sobre las poblaciones de pequeos mamferos no es en absoluto despreciable, y la presencia de gatos puede ser un medio eficaz para eliminar o reducir poblaciones de ratas o ratones. De acuerdo con algunos trabajos, el efecto de un gato quedara restringido a un rea de aproximadamente 100 metros de dimetro, y sera ms eficaz tras la aplicacin puntual de un raticida. Ello podra ser debido a que los gatos suelen consumir preferentemente ratas jvenes, de menos de 100 g de peso, con lo cual seran poco eficaces para eliminar una poblacin de ratas ya establecida. Sin embargo, una vez libre de ellas una determinada zona, los gatos evitaran la recolonizacin de la misma.

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G. ANOMALAS DEL COMPORTAMIENTO TRFICO


G.1. Anorexia
La anorexia es un signo muy frecuente e inespecfico de enfermedad. Adems, cambios en la dieta y algunos factores ambientales pueden causar tambin una disminucin en el consumo de alimento. Resulta til por consiguiente clasificar la anorexia en dos grandes grupos: anorexia sin causa orgnica y anorexia con causa orgnica. G.1.1. Anorexia sin causa orgnica Temperaturas ambientales altas y dietas poco palatables son las causas ms evidentes de anorexia sin una causa orgnica. En algunos animales, dietas palatables pero desconocidas pueden tambin ser causa de anorexia. Cambios en el ambiente del animal -introduccin de nuevos animales o cambios de domicilio, por ejemplo- causan en ocasiones disminucin del consumo de alimento. Por otra parte, la administracin intracerebroventricular de hormona liberadora de corticotropina (CRH) produce anorexia. La CRH es una hormona hipotalmica de naturaleza polipeptdica cuya sntesis y secrecin aumenta en situaciones de novedad o que supongan una posible amenaza para el animal. En realidad, la liberacin de CRH desencadena buena parte de los cambios que constituyen la respuesta de estrs de un animal. Por tanto, parece razonable concluir que la respuesta de estrs incluye al menos en ocasiones- una disminucin en el consumo de alimento. La experiencia clnica parece sugerir que el gato es ms susceptible a este problema que el perro. En algunas ocasiones, la anorexia asociada a situaciones de estrs se denomina anorexia nerviosa. Esta denominacin parece poco correcta. El trmino anorexia nerviosa hace referencia a una enfermedad de las personas que es mucho ms compleja que una simple disminucin del consumo de alimento causada por cambios en el ambiente. En consecuencia, en el caso de los animales domsticos parece ms correcto utilizar la expresin anorexia causada por estrs. G.1.2. Anorexia con causa orgnica La enfermedades que producen fiebre suelen causar tambin anorexia. En realidad, la fiebre va normalmente acompaada de varios cambios de conducta, entre los que se incluyen los siguientes: anorexia, disminucin de la actividad, hipersomnia y, ms concretamente, aumento del sueo de onda lenta- y disminucin de la conducta de grooming. La explicacin ms sencilla para estos cambios de conducta es

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suponer que son consecuencia del efecto debilitador de la fiebre. Sin embargo, no parece que sea este el mecanismo implicado. En realidad, los cambios que hemos descrito son consecuencia de las acciones centrales y perifricas de varias interleucinas. Las interleucinas son un grupo de hormonas peptdicas producidas por varios tipos celulares que son directamente responsables de la fiebre, es decir, son pirgenos endgenos. Estas mismas interleucinas -y probablemente otras, son tambin

responsables de los cambios de conducta a los que nos hemos referido. Aumentan la actividad de las neuronas del denominado centro de la saciedad y al mismo tiempo disminuyen la actividad de las neuronas del centro del hambre. Adems, inhiben el reflejo de vaciamiento gstrico, lo que contribuye tambin a disminuir el consumo de alimento. Algunos tumores producen anorexia, y sta a su vez contribuye al sndrome de caquexia tumoral. El mecanismo responsable de esta anorexia incluye probablemente varios factores. En primer lugar, algunos tumores provocan fiebre. Adems, el tumor puede causar disfagia o dolor. Finalmente, el crecimiento tumoral puede causar aversiones alimentarias. La anorexia que acompaa a la insuficiencia renal crnica tiene tambin muy probablemente causas mltiples, entre las que se incluyen cambios sbitos en la alimentacin, alteracin de los sentidos del gusto y del olfato, gastritis y deshidratacin.

Adems de las enfermedades mencionadas, muchos otros procesos patolgicos causan anorexia. Entre stos destacan los siguientes: 1) Anosmia secundaria a algunas enfermedades respiratorias. 2) Cualquier problema que produzca disfagia, incluyendo fracturas mandibulares, inflamacin de los msculos masticatorios, neuritis del tri gmino y problemas dentales. 3) Problemas gastrointestinales que causen dolor o nusea. 4) Problemas hepticos. 5) Enfermedades del sistema nervioso central.

G.2. Polifagia
La polifagia -es decir, la ingestin de una cantidad de alimento superior a la normal- es menos frecuente que la anorexia. La polifagia puede ser consecuencia de la administracin de determinados tipos de frmacos.

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En segundo lugar, la polifagia puede ser simplemente la respuesta del animal a una situacin que aumente sus necesidades energticas. Se trata de la denominada polifagia fisiolgica, que no suele ir acompaada de cambios en el peso del animal. Sus causas ms frecuentes son probablemente temperaturas ambientales bajas y un aumento del ejercicio fsico. El efecto del ejercicio fsico sobre el consumo de alimento puede ser muy considerable. Un perro de aproximadamente 30 kg de peso corporal, por ejemplo, tiene unos requerimientos basales de energa de unos 6,7 MJ/da; dichos requerimientos pueden aumentar en un 50 por ciento si el perro es muy activo. Igualmente, los perros de trabajo pueden necesitar hasta 2 o 3 veces ms energa que los animales que son poco o nada activos. El efecto de una disminucin de la temperatura ambiental puede ser tambin considerable, aunque vara mucho en funcin de la raza, debido entre otras razones a diferencias en el poder aislante del pelaje. Adems del ejercicio y de la temperatura ambiental, tanto la gestacin como la lactacin suponen un aumento de las necesidades energticas y causan por tanto un incremento en el consumo de alimento. Las personas interesadas en este aspecto encontrarn informacin adicional en la bibliografa. La polifagia puede ser consecuencia de varias enfermedades, entre las que se citan hiperinsulinismo, sndrome de Cushing, diabetes mellitus, infestaciones por parsitos gastrointestinales, insuficiencia pancretica exocrina y otros problemas que disminuyan la digestin y absorcin en el tracto gastrointestinal. La posible prdida o ganancia de peso que acompae a la polifagia es un criterio til para orientar el diagnstico. Finalmente, dietas muy palatables pueden dar lugar a polifagia y aumento de peso corporal. A la inversa, dietas de baja calidad pueden causar una polifagia compensadora acompaada -al menos en algunos casos de disminucin del peso corporal. El perro muestra facilitacin social de la conducta de alimentacin, y la introduccin de un segundo animal puede en algunas circunstancias causar un aumento en el consumo de alimento. La polifagia causada por la introduccin de un segundo animal recibe en ocasiones el nombre de polifagia psicgena.

G.3. Pica
La conducta de pica se define como la ingestin de materias que no forman parte de la dieta normal de la especie en cuestin. La pica ms frecuente en el perro es la coprofagia. En algunas especies, la coprofagia en animales jvenes es normal. En la rata, la ingestin de heces maternas por parte de las cras que estn prximas al

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destete permite la ingestin de cido deoxiclico, que disminuira el riesgo de entero colitis necrotizante. Se ha sugerido tambin que la coprofagia podra contribuir al establecimiento de la flora bacteriana del tracto digestivo. Ninguna de estas hiptesis ha sido confirmada en el perro. La nica forma de coprofagia que puede considerarse normal en el perro es la ingestin de las heces de las cras por parte de la madre. Recordemos que durante la denominada fase neonatal, la conducta de defecacin y miccin de la cra es desencadenada por la madre, que suele consumir las heces inmediatamente. El consumo de las heces y de la orina de las cras por parte de la madre contina hasta aproximadamente las 10 y las 6 semanas del parto respectivamente. En la rata, dicha conducta contribuye considerablemente a reducir las necesidades de agua de la madre. En efecto, una rata lactante puede llegar a consumir hasta 20 mI de agua por da procedente de la orina y las heces de las cras. Al mismo tiempo, una rata produce en su dcimo da de lactacin alrededor de 40 o 50 gramos de leche, que contiene unos 35 mI de agua. Por tanto, la conducta descrita es importante para disminuir las prdidas de agua de la hembra en lactacin. En cualquier otra circunstancia distinta de la descrita en el prrafo anterior, la coprofagia no puede considerarse normaL En un reducido porcentaje de ocasiones, dicha conducta es consecuencia de un problema nutricional o de una condicin patolgica que cause problemas en la digestin o absorcin intestinal, como la insuficiencia pancretica exocrina. Muy probablemente, la coprofagia ira acompaada entonces de otros sntomas. En cualquier caso, es imprescindible que el veterinario descarte en primer lugar problemas nutricionales o patolgicos siempre que un animal muestra coprofagia o cualquier otra forma de pica. La causa de la coprofagia, sin embargo, raramente es orgnica, y es muy difcil de establecer. Por otra parte, dicha conducta no suele tener consecuencias negativas para la salud del animal, y el nico problema es que resulta desagradable para el propietario. Algunos de los procedimientos que se han sugerido para reducir la incidencia del problema son los siguientes: 1) La coprofagia puede ser a veces una conducta reforzada inconscientemente por el propietario 2) Puede ser til aumentar la frecuencia de las comidas hasta 3 o 4 por da, as como aumentar el contenido en fibra de la dieta. 3) La coprofagia puede corregirse utilizando los principios de la conducta de evitacin de comida descritos anteriormente. Concretamente, la administracin de un
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emtico -como cloruro de litio, por ejemplo- poco despus de que el animal consuma heces ha dado en ocasiones buenos resultados. Sin embargo, teniendo en cuenta que la coprofagia no tiene consecuencias, no parece justificado recurrir a mtodos complicados como ste. En el gato, la forma ms conocida de pica es la ingestin de lana u otras fibras textiles (tricofagia). El problema parece ser mucho ms frecuente en gatos siameses o cruces de siams. A menudo, el animal adopta la postura y movimientos propios de la conducta de mamar. El problema suele empezar a manifestarse cuando el animal llega a la madurez sexual, y en ocasiones -aunque no siempre- desaparece antes de los dos aos de edad. Las causas de dicha conducta no han sido establecidas, y el tratamiento es a menudo infructuoso. Recientemente se ha sugerido que esta conducta -y en general varias formas de pica- podra guardar relacin con alteraciones en el metabolismo de la colecistoquinina (CCK) en el sistema nervioso central. Recordemos que la CCK participa en los mecanismos de control de la ingestin. Sin embargo, esta suposicin no ha sido probada de forma concluyente y en todo caso no ha permitido todava desarrollar tcnicas que permitan corregir la conducta. Los gatos ingieren frecuentemente materia vegetal, preferentemente hierba. Se han sugerido varias funciones para esta conducta, incluyendo el control de parsitos intestinales y el aporte de minerales y vitaminas. En todo caso, es importante recordar que en condiciones naturales el gato consume materia vegetal presente en el estmago de sus presas.

G.4. Anomalas del comportamiento trfico en equinos


Anomala Aerofagia Manifestaciones Ingerir aire Algunas veces asociada con morder el pesebre, pero tambin sucede independientemente cuando el aire es tragado repetidamente El comer o morder maderas y descorticar los troncos de los rboles. Normalmente sucede en caballos encerrados pero tambin suele puede darse en caballos en libertad. Comer heces. Sucede de modo normal en potrillos. Se considera anormal en caballos adultos que estn encerrados. Comer los pelos de la cola u otros Ingerir tierra, arena, etc en cantidades considerables Sobreingerir comida. Puede darse como

Lignofagia

Coprofagia

Tricofagia Pica Hiperfagia nerviosa

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Polidipsia nerviosa

Comer la cama

un hbito en caballos adultos El consumo excesivo de agua por medio de frecuentes tragos puede ser un signo de enfermedad pero puede ocurrir con ms frecuencia como altercin de la conducta. La ingesta de agua se cuatriplica en animales en hacinamientoy que consumen agua ad libitum El material ingerido puede estar limpio o manchado

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TEMA 13.- Comportamiento social. Sistemas sociales y comportamiento social en las especies de abasto. Estudio comparativo con los homlogos salvajes. Conducta agonstica y agresividad en animales de abasto. Problemas y mtodos de control.

TEMA 13. COMPORTAMIENTO SOCIAL


Entendemos por sociabilidad: tendencia a formar relaciones cooperativas la interdependientes que permiten una comunicacin recproca que transciende la mera actividad sexual . El rebao o el grupo es uno de los hechos ms significativos de las especies animales domsticas, y la base de su organizacin social, pero la cuestin es cmo funcionan estos grupos y cul es la relacin de los individuos dentro de estos grupos.

A) ASPECTOS EVOLUTIVOS DE LA SOCIABILIDAD


Los grupos sociales son entidades dinmicas, que cambian buscando el equilibrio entre ventajas e inconvenientes. As, Para los individuos en estado salvaje vivir dentro de un grupo social puede tener sus ventajas y desventajas. Pueden detectar y repeler a los depredadores ms fcilmente, pueden defenderse mejor y localizar los recursos alimenticios, favorece la supervivencia de los jvenes, facilita la reproduccin, la transmisin de informacin es fundamentalmente de orden social, etc. No obstante, pueden competir entre ellos mismos por los recursos y puede haber un incremento de las probabilidades de infeccin. Los animales de granja actuales son descendientes de especies que vivieron en grupos sociales altamente organizados en grupos sociales altamente organizados en estado salvaje. La domesticacin implica cambios anatmicos. Hermes (1990) indica que el menor tamao cerebral que supone la domesticacin implica una disminucin de la reactividad y de las reacciones de alarma y los hace socialmente ms tolerables que los salvajes. Pero los animales domsticos mantiene el legado de sus antepasados salvajes. Aunque la domesticacin puede alterar la intensidad y la frecuencia para expresar los patrones de comportamiento, las caractersticas bsicas de stos permanecen inalterables. Los cerdos domsticos criados en libertad adoptan una organizacin social similar a la del cerdo salvaje europeo Para vivir como grupo se han de poner en marcha una serie de mecanismos que permitan interaccionar a los individuos en aras del mantenimiento del grupo y de perpetuar su existencia.
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A.1. Modelos sociales de Hamilton


La evolucin de la interaccin social se puede explicar por el modelo de Hamilton. Segn el cual los actos de conducta se pueden organizar en 4 categoras: cooperativa, altruista, egosta y vengativa. La conducta altruista se presenta en funcin del grado de parentesco entre el iniciador y los receptores; beneficia a estos ltimos y perjudica al primero. As , por ejemplo en aves, el animal que da la alarma de un peligro y los alerta , beneficia al grupo, pero aumenta la probabilidad de atraer sobre l la atencin del depredador. La categora de cooperacin beneficia a todos. El ganado vacuno en grupo con espacio limitado para alimentarse en el pesebre desarrolla una estrategia por la cual algunas parejas de animales se alimentan en tandas, en grupos alternativos de corta duracin, resultando mayor ingestin para la pareja que coopera. La venganza, da lugar a perjuicio para todos, ser seleccionada en contra. La conducta egosta (competicin), que es beneficiosa para el iniciador y perjudicial para el receptor, es un fenmeno comn en animales domsticos, tanto en lo que se refiere a la alimentacin, reproduccin, etc..

A.2. Clases de grupos sociales


El comportamiento social, y consiguientemente el mantenimiento del grupo, se basa en sistemas de comunicacin especfica y por tanto depende de la capacidad de comunicacin de los animales entre s. Segn esto, se admiten varias clases de grupos: 1- Agregaciones: Son agrupaciones de animales de una o varias especies, en un mismo ambiente sin ningn tipo de atraccin social. 2- Grupos annimos. Se renen por atraccin social pero no se conocen individualmente. abiertos: admiten la incorporacin de nuevos miembros. Cerrados: no se conocen individualmente pero s reconocen, por ciertas caractersticas si un animal no pertenece al grupo, atacan a los individuos extraos del grupo. 3- Grupos individualizados jerarquizados. El vnculo que los une es el conocimiento individual. Hay una ordenacin social jerrquica que se desarrolla a partir de luchas ocasionales. Cuando las relaciones estn establecidas las luchas son

raras. A veces la jerarquizacin no es por experiencias sociales sino visuales (p.e. tamao del cuerno o color del plumaje , etc) de los que se deduce su aptitud para la lucha.

A.3. Bases para el reconocimiento.


En la cohesin y mantenimiento del grupo es imprescindible el

reconocimiento individual. Si bien es difcil conocer si un individuo es reconocido por otro, salvo la pareja madre-cra, es imposible mantener la cohesin de un grupo con un reducido nivel de conflictos si los individuos no se pueden reconocer entre s; reconocimiento en el que estn implicados signos visuales, olfativos, tactiles y auditivos. El reconocimiento individual ms destacado es el de la cra, en el que estn implicados los sentidos de la vista, el odo y el olfato. Igualmente se detecta el reconocimiento entre otros individuos, pues al introducir un animal a un grupo se observa una elevada frecuencia de actos olfativos. Igualmente existe un reconocimiento de grupo que se desarrolla a lo largo tiempo, variable segn especies. El reconocimiento de grupo se detecta cuando mezclamos dos grupos que se han criado separadamente, aunque es ms evidente cuando se unen rebaos de especies o razas diferentes. El mecanismo de mantenimiento de la asociacin del grupo no es claro, si bien parece que la memoria individual y el estatus social son los factores ms destacados. Tambin parece que existe un olor de grupo que colabora en esta cohesin. El comportamiento social incluye no solo lo concerniente al mantenimiento del grupo, si no tambin al comportamiento sexual y maternal aunque stos se consideren en otros apartados.

B) ATRIBUTOS SOCIALES.
Adems del papel que tienen en el reconocimiento y cohesin social, distintos signos son empleados en la demostracin y reconocimiento del estatus social. En cualquier grupo de animales, los individuos poseen atributos sociales que influyen en su relacin social con otros animales. Se dice que la estructura social de un grupo depende totalmente de la relacin dominancia-subordinacin, aunque no es totalmente cierto. La dominancia juega un papel importante, aunque no nico ya que hay otros atributos (agresividad,

competitividad, individualismo, etc.) que son importantes, adems de existir interacciones especficas entre parejas de individuos.

B.1. Dominancia social


La dominancia social fue introducida como una descripcin de la organizacin social del gallo domstico, por el naturalista noruego Schjelderup-Ebbe, en 1922. Not que en lotes de estos la agresin exhibida entre dos de ellos era unidirecional. El ave que emita la respuesta agresiva era etiquetada como dspota o individuo dominante, mientras que el animal que era picado apareca como subordinado. Los conceptos de dominancia social, que en principio se estudiaron slo en las aves, se extendieron posteriormente para describir el orden social en todos los vertebrados, excepto en los peces y anfibios, y entre ellos los animales de granja. La dominancia social existe en la mayora de los individuos cuando est involucrada la prioridad de acceso a recursos. Esta relacin puede no mantenerse siempre en la misma direccin. En lneas generales se puede entender la dominancia como un atributo que le proporciona la capacidad de acceder a los recursos por delante de otros y sin contestacin por parte de stos. La dominancia puede incluir prioridades territoriales, sexuales, alimenticias, etc. Es necesario distinguir entre relaciones de dominancia y rango u orden de dominancia. La dominancia describe una relacin aprendida y predecible entre un par de animales entre un par de animales (diada), en el que un animal del par es sometido a otro. Rango, jerarqua u orden de dominancia, por otra parte, representa la

asignacin de un valor numrico a un animal, e intenta describir la posicin relativa del mismo con respecto a todos los animales de un grupo. Puede ser lineal o compleja. Establecida por medio de las luchas pero mantenida por medio de amenazas sumisin o evitacin. Un orden de dominancia estable previene luchas innecesarias y por lo tanto reduce el estrs. Existen mltiples mtodos para determinar el ranking u ordenamiento de dominancia. Algunos se basan en los niveles de agresividad durante la competencia por la bsqueda de recursos. Pero dominancia y agresividad no son sinnimos;

algunos individuos dominantes pueden ser tolerantes con sus subordinados, mientras otros de la parte media del ranking pueden conducirse muy agresivamente. La dominancia, establecida a travs de cabezazos y agresiones, se determina rpidamente y puede ser lineal o bi-direccional. Los bovinos establecen jerarquas sociales tanto de tipo lineal como tendente a la linealidad y complejas. En una jerarqua lineal, el animal A domina a todos los del grupo y el B dominar a todos los del grupo menos al A y as hasta el ltimo animal que es dominado por todos los dems. Una jerarqua con tendencia a la linearidad contiene una relacin de tipo triangular. Por ejemplo, el animal A que encabeza la linearidad es reemplazado por un triangulo en el que A domina a B, el cual domina a D quien a su vez es dominante sobre A. El tringulo puede estar situado en un extremo de la jerarqua, o en alguna posicin intermedia. En las jerarquas complejas, las relaciones entre los animales ms dominantes puede ser lineal, pero la que se da entre los menos dominantes no est del todo clara. Boussion encontr que las jerarquas simples se dan con ms frecuencia en pequeos grupos de bovinos: 11 de 15 grupos de 4-8 bovinos cada uno encontraron jerarquas de tipo lineal o con tendencia a la linearidad. En cambio, las jerarquas complejas suelen prevalecer en los grandes rebaos de bovinos. Hay que ser prudentes si realizamos extrapolaciones de los resultados que encontramos hacia rebaos de varios cientos de cabezas. En grupos de gran tamao, el tipo de organizacin del orden de dominancia tiene tendencia a deshacerse, tambin puede ser que se exista una serie de ordenes de dominancia: un individuo puede ser simultneamente miembro de dos o tres ordenes diferentes que incluyen animales diferentes. Esto es importante cuando consideramos las relaciones de cada animal con cada uno de los muchos animales del grupo para intentar asignarle la jerarqua social que l tiene dentro del mismo. En jerarquas complejas, p. ej. lo ms fcil es clasificar a los animales en base al nmero total de animales sobre los que l domina. Evidentemente, aparecern muchas ordenes de ranquing cuando nos encontramos ante rebaos de tipo heterosexual en condiciones extensivas: -Uno ser el formado entre muchos adultos -Otro entre hembras adultas

-Cabra esperar al menos un tercero entre animales jvenes. Todos los machos adultos dominarn a las hembras adultas, quienes dominarn sobre todos los jvenes. Sin embargo, cuando los jvenes machos tienen 1 aos de edad empiezan a 5 luchar con las hembras adultas y hacia los 2 aos dominarn a todas ellas, entonces 5 es cuando alcanza el papel de macho adulto en el ranking. Generalmente, las interacciones agonsticas son ms frecuentes entre animales que estn muy prximos dentro del orden social (menor de 3 posiciones de diferencia).

Fuente: Lynch y col. (1992) El resultado de una interaccin agonstica determina las relaciones dominanciasubordinacin de dos animales, generalmente, durante todo el tiempo que estos permanecen en el mismo rebao. Una vez que la relacin se ha establecido firmemente, ser reconocida por cada uno y los prximos combates sern muy superfluos: el animal subordinado recula ante una leve amenaza del animal dominante. El orden de dominancia de un rebao slo puede formarse si se conocen todas las relaciones entre parejas de animales. El orden de dominancia tiene un alto valor para la supervivencia de las especies: una vez establecidas, las interacciones agonsticas graves entre los miembros del rebao se minimizan.

Cuando los bovinos estn encerrados o pastorean juntos, inmediatamente se establece una jerarqua que permanece estable durante mucho tiempo. Durante este proceso es raro que se produzca verdaderos ataques. Son suficientes simples gestos ( p ej. movimientos de la cabeza o posicin de amenaza) para que se restablezca la escala social en el grupo. El primer encuentro entre bovinos en el grupo determinar su estatus social durante mucho tiempo. Las modificaciones que pueden darse en las estructura social del grupo, aparecern repentinamente, en funcin de lo rpidamente que se establecieron las relaciones inicialmente. Cuando se introduce un animal extrao dentro de un rebao formado previamente, no es muy frecuente que se de una lucha violenta: el animal ocupar por s mismo el nivel ms apropiado en la jerarqua, aunque esta posicin o su rango en el grupo anterior. Parece ser que la jerarqua social de los bovinos est determinada por algunos signos visuales por medio de los cuales son capaces de percibir directamente si el rango social del vecino es superior o inferior al propio. La dominancia no es muy obvia en los ovinos. Los rebaos de razas domesticas se establecen por grupos uniformes de sexo o de edad con lo que los encuentros agonsticos estn muy disminuidos. En rebaos de raza Merina parece que el fenmeno de dominancia no es claro, y ello puede ser debido a que no es un comportamiento importante en la organizacin de grupos simples de sexo o edad. La dominancia es medida generalmente por el nmero de encuentros agonsticos entre parejas de animales y por la proporcin entre las veces que ganan y las que pierden. Un animal dominante es aquel que gana ms del 50% de las veces. En cualquier grupo, las relaciones de dominancia social se establecen muy rpidamente y, aunque ocurren, los cambios no son frecuentes. En bovinos, el 66% de las relaciones de dominancia social se establecen en los 10 primeros minutos despus de mezclar animales, y el 84% en 1-2 horas. La rapidez con la que se establecen las relaciones depende del espacio disponible y el contexto social: en condiciones extensivas, los animales tienen contactos poco frecuentes y las relaciones se establecen ms despacio. Las relaciones de dominancia se establecen por diversos caminos: - con amenaza de agresin - sin amenaza de agresin
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- despus de un acto agresivo - despus de una lucha La agresin se muestra slo hacia animales subordinados, y a medida que hay ms distancia social entre ellos la agresin es menor. Las relaciones dominancia-subordinacin no suelen ser unidireccionales, ya que slo el 17% lo son. El contacto influye en la competencia y aceptacin del rango social. A este respecto, los bovinos compiten por fuentes de recursos limitadas en reas reducidas, mientras que en pastoreo o zonas amplias, con escasez de recursos, no suelen producirse agresiones. B.1.1. Factores que contribuyen a formar el orden de dominancia: Poco se sabe del desarrollo de la dominancia pero parece estar determinada por la edad, tamao, peso, sexo y agresividad. Las relaciones de dominancia social estn influenciadas, adems de por la especie, principalmente por la edad y peso, ms que por el tamao del animal. La edad y el peso estn correlacionados con el rango social aunque es difcil separar sus efectos. Con la edad suele aumentar el rango social. En bovinos, el rango social aumenta hasta los 9 aos, sugiriendo Beilharz y col. (1982) que el desarrollo de la dominancia social est relacionado principalmente con el aprendizaje, y despus declina como consecuencia de la perdida de vitalidad. Los animales tienden a permanecer junto a individuos de similar rango y edad, asociaciones que pueden ser uni o bidireccionales. Se han considerado correlaciones significativas entre orden de dominancia y edad y peso en rebaos de vacas de leche criadas en condiciones intensivas. Pudiera interpretarse que existe una relacin entre la antigedad en el rebao y el peso y la edad, siendo la veterana el factor crucial cuando se trata de rebaos en condiciones de encierro (a los que se aaden nuevos miembros, excluyendo los que han nacido dentro del rebao). La anchura del pecho tambin puede tener influencia, aunque la alzada a la cruz puede ser ms importante que el peso o que la anchura. En un rebao en extensivo en el que animales nuevos se introducen por primera vez en un ambiente poco familiar, el orden en el ranquing est en funcin del peso, de la agilidad y de la fuerza.

Schein y Fohrman (1955) no encontraron relacin entre la raza y el rango social (compararon Jersy con cruces de Ceb-Jersey). Sin embargo, otros autores encontraron un tendencia a que los Holstein y los Ayshire dominaran sobre los Jersey (no se detect ninguna tendencia entre Holstein y Ayrshire). Waynn (1966) encontr que los Aberdeen Angus tienden a dominar a los Shorthorn, el cual tiende a dominar a los Herefords. Las diferencias raciales pudieron ser en parte debidas a las diferencias en tamao corporal, pero no en el caso de lo observado por Waynn en el que no slo hay una influencia del tamao sino que tambin parece estar afectando las caractersticas conducturales de cada raza. Tampoco se han detectado relaciones entre el orden social y el nivel de produccin lechera. En suma, el tipo de jerarqua mostrando no depende necesariamente del tiempo que hace que se form el grupo, ni de variaciones en funcin de la raza, peso corporal y edad dentro de l. Mediante el estudio de gemelos monocigticos se ha demostrado que el orden de dominancia de 10 parejas de gemelos tena slo 10 posiciones: cada pareja ocupaba una sola posicin en el orden (cada gemelo con su hermano). Es decir, que la predisposicin hereditaria pudiera ser uno de los factores que determinan la posicin en el ranquing. sin embargo, hay que reconocer un orden o rango basado en la edad, en el peso, en la veterana o en las experiencias pasadas es comn a cada uno de los gemelos de una pareja.

B.2. El liderazgo
El liderazgo es un segundo tipo de atributo social de los indivduos. Es un concepto no muy claro y que tiende a confundirse con el de dominancia, aunque se reserva el trmino de lder al animal que inicia los movimientos y actividades del grupo. En la cohesin del grupo se reconoce un aspecto que es la organizacin del movimiento, acto que siempre lo realiza un individuo del colectivo, que se denomina lider; que no siempre es el mismo para todo tipo de movimiento ni tiene por que ser el dominante. Suele ser el mas atractivo y el menos agresivo. El reconocimiento del liderazgo en el inicio y finalizacin de las actividades diarias de los animales tiene mucha importancia ya que gracias a ello se puede manejar mejor el rebao y adems podemos ensear a un animal para que acte de lider.

En los ovinos, dependiendo del movimiento es diferente el animal que lo inicia. En rebaos de ovejas el lder es ms bien un individualista en su comportamiento, reflejando un bajo gregarismo; individualismo que no se repite en otras actividades. Las respuestas al liderazgo estn influidas por la edad y el medio ambiente. Los animales adultos tienden a iniciar el movimiento con ms asiduidad que los jvenes. As mismo, en zonas onduladas los animales tienden ms a seguir a alguno porque la visin esta limitada. Se supone que los animales dominantes son lderes. El lder est siempre a la cabeza de un movimiento y tambin se encuentra condicionado por el bienestar del grupo. Por lo tanto, en el fenmeno del liderazgo de puede distinguir: El liderazgo social (aspectos del bienestar) El liderazgo espacial (movimiento del grupo). El liderazgo social ha recibido poca atencin en lo que se refiere a los animales domsticos, incluye aquellas caractersticas que se citan para la dominancia: el control de la agresin de los individuos dentro del grupo y la proteccin de los miembros del grupo cuando ste est sometidos a ataques o depredacin. Se ha definido el liderazgo como una forma de estimulacin desigual, posiblemente existen animales de bajo nivel de respuesta a un cambio ambiental dado, p.e. ciertos animales pueden reaccionar ms rpido que otros al cambio ambiental y ste puede estimular a sus discpulos, la estimulacin desigual se mide observando los rdenes lineales de movimiento de los animales de granja, definindose al lder como aquel individuo que est a la cabeza del movimiento. B.2.1. Patrones de liderazgo y rdenes de movimiento. El liderazgo es un fenmeno diferente del de dominacin-subordinacin. Sin embargo, muchas veces asumimos que el animal dominante del rebao tambin es el lder, aunque a veces sea al contrario. P. ej. es importante diferenciar al lder un movimiento forzado (ej. en el transporte de animales en vagones) del lder en un movimiento voluntario (ej. pastando vacas lecheras conducidas a la sala de espera). Tulloh (1961) encontr que el orden en el que los terneros Hereford entraban en la bscula de pesada (movimiento forzado) era significativamente constante y no estaba relacionado con el sexo, ni con el peso, ni con la presencia de cuernos. Tambin se ha visto que el orden de entrada es independiente del rango social del animal. Parece ser que las ordenes no aleatorias de entrada son una forma de

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territorialismo en el corral ya que el mismo animal suele ocupar el mismo lugar en el corral. Las vacas preadas suelen disponerse en la parte de atrs cuando se forman aglomeraciones. Comparando movimientos forzados y voluntarios ( conduccin por una mangada en comparacin con movimientos durante el pastoreo) se ha visto que los lderes de movimiento forzado eran los que ocupaban el menor lugar en el orden de dominancia, sin embargo los lderes de los movimientos voluntarios tienden a tener un alto rango social. Las vacas que ocupaban una zona media en el orden de dominacin tienden a ir a la cabeza del rebao durante un movimiento voluntario, sin embargo las vacas que se encuentran a la cabeza del orden social, durante los desplazamientos del grupo se dispone en la zona media y los animales de menos rango iran en los puestos ms atrasados. Aunque existe un orden definido en la posicin de entrada en la sala de ordeo, ste no parece estar relacionado ni con el peso del cuerpo ni con la edad y tampoco con el orden de dominancia. Dickson et al (1967) sugieren que existe al menos tres estructuras sociales en un rebao de vacas lecheras: -el orden de ordeo -la jerarqua de dominancia -los patrones de lider-seguidores Un lder es un individuo que generalmente se encuentra a la cabeza de un movimiento en columna y que suele verse como el iniciador de una mueva actividad. El nfasis de esta situacin habra que ponerlo ms en los seguidores que en el lder. Aadiendo los conceptos de seguidor activo y de lder pasivo podra explicarse porqu los bovinos tienden a orientar sus cuerpos todos en la misma direccin mientras pastan.

B.3. Asociacin
Otro de los atributos sociales de los animales es la asociacin que suele ser ms fuerte entre parejas. Es una jerarqua en el dispositivo social, siendo ms fuerte entre la oveja y el cordero, despus entre gemelos, y finalmente en grupos filiales o conocidos.

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La asociacin ha sido identificada por la distancia existente entre vecinos cercanos, y aproximadamente el 60% de los casos la cercana es recproca. Arnold sugiere que estos vnculos son mayores que los grupos de cohesin y llevan a la formacin de subgrupos. La cercana entre vecinos vara con los animales involucrados, pero normalmente es inferior a 5 m. La distancia con el siguiente vecino es menos predecible y posiblemente esta ms relacionada con la dispersin del rebao que con las asociaciones con otros animales. Las distancias entre parejas difieren segn actividades: descanso o pastoreo. Durante las labores de conduccin actan dos fuerzas opuestas de diferentes intensidades y que afectan individualmente a los miembros de un rebao. La primera es una tendencia cohesiva que hace que los animales permanezcan juntos y previene que se dispersen, cada animal tender a permanecer cerca de otro. La fuerza opuesta tiende a separar a los animales y previene que estn demasiado cerca unos de otros. Del equilibrio entre estas dos fuerzas opuestas obtenemos que el espacio entre los individuos del grupo sea bastante uniforme. La intensidad de cohesin varia en funcin de una serie de factores ambientales, fisiolgicos y posiblemente tambin genticos. Una vaca que ha sido criada entre compaeros de rebao conocidos tender a ser altamente cohesiva, sin embargo una que ha sido introducida con posterioridad, tarde en su vida, dentro del rebao, ser menos cohesiva; cuanto mayor era la vaca cuando se introdujo en el rebao menor ser su integracin en el grupo. Existen variaciones de la cohesin en los diferentes rebaos. Durante el pastoreo conforme el grupo va desplazndose lentamente por el campo, los individuos menos cohesivos van quedndose detrs de sus vecinos. Los vecinos por otra parte tendrn una elevada tendencia a la cohesin de manera que rpidamente reaccionan modificando su orientacin para seguir a cualquiera del grupo que se aparte. Si dos de las vacas menos cohesivas tienden a dirigirse en direcciones diferentes, se producir un ajuste de una u otra (ya que aunque est reducida la tendencia cohesiva con el rebao, la propia permanece) de esta manera, el rebao al completo puede progresar lenta y ordenadamente un una sola direccin. Si los lderes fallan en el momento de ajustarse uno con otro, cada uno tirar del rebao hacia un lado: unos individuos seguirn a uno y otros al otro. Si todos los

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individuos siguen a uno de los dos conductores, el otro se ver forzado a alterar su curso, dada la elevada correlacin positiva que existe entre intensidad de cohesin y distancia entre animales. El resultado ser que el rebao se mueve como una unidad, y los ejes corporales se orientan todos en la direccin del movimiento y estarn todos en paralelo. En las relaciones espaciales, los animales establecen una: -distancia individual o distancia mnima a la que permite acercarse a un coespecfico sin que se produzcan alteraciones entre ellos

-distancia social o distancia mxima a la que se separa un animal de su grupo. Mide la cohesin entre indivduos de un grupo que mantienen contacto social. -distancia crtica o distancia mnima a la que un extrao puede acercarse sin que el animal muestre alteracin en su comportamiento. Distancias que pueden variar con el individuo y con la actividad individual o colectiva: pequea cuando descansan. El balance entre la distancia individual y social determina la estructura social del grupo, entendindose como gregarios aquellos animales que mantienen distancias individual y social pequeas. En base a dicho balance se establecen diversos grados de dispersin: La cohesin permite la formacin de grupos, establecidos en base a las distancias individual y social; distancias que se mantienen visualmente y la observancia de las mismas determina la arquitectura del grupo. En bovinos, el campo
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visual es de 270-280, si bien un individuo puede mantener la relacin espacial con animales al frente y detrs. En ovejas, se seala que se orientan manteniendo a dos coespecficos en un ngulo de visin de 110 y seala que el espacio social es controlado por la amplitud del campo visual. En grupos cohesionados, los individuos estn constantemente ajustando su posicin relativa con los ms prximos. En otros tipos de grupos, los animales mantienen relaciones espaciales con slo uno o dos individuos, con lo que se dividen en subgrupos. Las distancias individual y social no son fciles de medir, ya que no se conocen bien los factores que restringen el espaciamiento. En bovinos, la distancia individual vara de 3 a 8 m, 2-3 m cuando 6 6 descansan y 8-10 m cuando pastan, mayor en adultos que en jvenes. Los animales de elevado rango social se mueven ms por el territorio disponible y desplazan a los subordinados a la periferia, mientras que en condiciones de restriccin de espacio los subordinados se desplazan ms para evitar entrar en el espacio de los dominantes, hechos que muestran estrategias para solucionar problemas de organizacin espacial. En ovinos, las distancias varan mucho segn razas: 8 m. en Exmoor a 1 m. 6 7 en Karakul, pasando por 3 m. en Merina. Las razas de montaa tienden a estar ms 1 separadas que las razas de llanura, posiblemente como consecuencia de la adaptacin a la dispersin de las fuentes alimenticias. El grado de ondulacin del terreno no parece tener influencia sobre la distancia individual. Como consecuencia de la distancia social, el grupo ocupa un espacio determinado, denominado como living area que varia con el tamao del grupo, la , raza y la disponibilidad de alimento, principalmente. Otros estudios han puesto de manifiesto que las asociaciones entre gemelos tambin son comunes, ocurriendo en el 50% de los casos. Las asociaciones son ms definidas en rebaos mixtos que en simples por edad o sexo. Tambin se aprecian diferencias segn razas: Dorset y Merina forman asociaciones fuertes mientras que no se observan en la Southdown. La experiencia durante la cra influye ms que el genotipo en la formacin de parejas, como se ha puesto de manifiesto al criar juntos animales de diferentes razas y cruces, aunque como hemos sealado anteriormente hay diferencias raciales:

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corderos de raza Dales permanecen ms con sus madres despus del destete que de raza Soay. Por tanto, se encuentran diferencias en la aparicin de la crisis en la relacin madre-cria. En Scottish Blackface la relacin se debilita paulatinamente de manera que hacia el ao de edad es inapreciable, en tanto que en la raza Merina se evidencia despus de los 2 aos. En esta raza, al igual que en el resto, la relacin va 5 decreciendo en intensidad, aunque mantenindose grupos familiares y detectndose preferencias por animales de mismo grupo de origen.

C) TERRITORIALIDAD
Todos los animales necesitan de un espacio para sus distintas actividades, tanto individuales como sociales; necesidad que es altamente manipulada por el hombre, tanto en condiciones extensivas como intensivas, al establecer el espacio disponible, el tamao y caractersticas del grupo, distribucin de los recursos, etc. Las necesidades de un espacio o territorio son de tipo cuantitativo y cualitativo. Las de tipo cuantitativo hacen referencia al espacio necesario para moverse, acostarse, comer, etc., mientras que las cualitativas estn relacionadas con el tipo de alimento, cuidado corporal, exploracin, etc. La territorialidad concierne a la integracin de los animales dentro de grupos sociales cohesionados y estructurados. Entendida como el resultado de las interacciones sociales y la relacin espacial entre los miembros de una poblacin, incluye aspectos como: tipo y tamao de los grupos, relaciones intra-individuales, relaciones espaciales entre individuos y grupos segn sexo y edades. En todas las especies, la organizacin espacial ha de ser flexible para poderse adaptar a las diferencias en la distribucin y disponibilidad de los recursos. Cualquiera que sea el tamao y tipo del grupo, los animales mantienen relaciones espaciales. Hasta en especies altamente gregarias, los individuos mantienen cierta distancia entre s. Las relaciones espaciales dan como consecuencia la formacin de territorios, de los que se distinguen: territorio personal o propio (home range), territorio actual y territorio social

El denominado territorio propio o home range, es el territorio que utiliza el animal, el rea que conoce y habitualmente ocupa. Es el

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rea particular a la que un animal limita sus actividades. Jewel lo define como el rea donde un animal desarrolla su actividad diaria. Es escasamente proporcional al tamao corporal y puede ser modificado por el hbitat, disponibilidades de alimento, estructura social y tamao del grupo. El territorio actual es el espacio acotado que rodea al animal y puede ser delimitado mediante estructuras fsicas. El territorio social constituye el mnimo, que de manera rutinaria, establece el animal con el resto y cubre las necesidades ecolgicas de los animales. Geist sugiere que puede haber diferente nmero de espacios propios con , variaciones extremas entre verano e invierno. El de los machos est separado del de las hembras. Dentro de los espacios propios o especficos se identifican grupos familiares, lo que sugiere que el mantenimiento de estos espacios es un comportamiento aprendido que pasa de generacin a generacin. Estos grupos familiares son muy estables a lo largo de los aos. En ovinos, las hembras adoptan un espacio especfico propio de la lnea maternal, pudindose encontrar relacin con la composicin del rebao por edades. Los machos establecen espacios especficos menos estables que las hembras, separndose en sub-grupos y pasando de unos a otros, y amplindolos en el periodo de celo. En el espacio propio de las hembras, los machos jvenes forman grupos que se mueven con autonoma dentro del rebao. Los jvenes permanecen con los grupos maternales hasta los 2 aos de edad, estableciendo un nuevo patrn de espacio especfico hacia los 4-5 aos. Los machos se separan del grupo de hembras y grupos juveniles durante gran parte del ao, lo que minimiza la competencia por el alimento durante la gestacin y lactacin. Las razas se comportan de forma diferente en cuanto a la adopcin de espacios propios, aunque en la raza Merina no se ha detectado la formacin de estos espacios en condiciones extensivas pero s se aprecian preferencias por determinados lugares debido a la proximidad al abrevadero o por el tipo de alimentacin. Tambin en

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esta raza hay que indicar que dada la uniformidad de los rebaos se limita o impide la transmisin de este comportamiento entre generaciones Los patrones de dispersin pueden modificarse segn la poca del ao y el estado reproductivo. Algunos autores sugieren que cada unos de estos patrones se han desarrollado para permitir estrategias anti-depredadores y ser adoptados con relacin a la localizacin de las fuentes de alimento u otros recursos ambientales. El comportamiento territorial es de enorme importancia en el establecimiento de la organizacin social y en la jerarquizacin, a la vez que implica actividades agresivas, toda vez que los animales tienden a adquirir y a defender su territorio. La territorialidad posibilita una estructura social que incide en el tipo de agrupamiento. En ocasiones, los animales muestran ms inters por la relacin espacial con su vecino ms prximo, establecindose relaciones entre parejas ms fuertes que con el resto, lo que lleva a la formacin de subgrupos. En bovinos, la formacin de subgrupos es menos conocida, pero los principios de su formacin son similares a los observados en los ovinos. El grado de agrupamiento varia entre razas, segn la orografa del terreno, la disponibilidad de alimento y el clima. La raza Merina tiene un gran instinto de agrupamiento, pudindose mantener cohesionados hasta 5000 animales en terrenos llanos, pero cuando hay abundancia de arbustos y rboles, se van formando subgrupos. La disponibilidad de alimentos incide sobre la cohesin del grupo: a pesar de la resistencia a la dispersin, cuando los recursos alimenticios son escasos hay una tendencia a la rotura del grupo en pequeos grupos y aumenta la distancia entre ellos. En condiciones climticas de fro y nubosidad, los animales tienden a ocupar menos espacio, que aumenta en climas clidos. Es tambin de inters la territorialidad de las distintas especies, tanto cuando estn aisladas como cuando conviven. Las especies presentan ligeras diferencias en cuanto a la ocupacin del nicho ecolgico. Aunque puedan presentar ciertas preferencias por las mismas plantas, estas preferencias suelen ser diferentes en el tiempo y en el espacio En invierno y verano pastan en las mismas zonas, aunque consumen plantas diferentes, y descansan en sitos distintos. Las reas de pastoreo son similares, si bien pastan a diferentes horas. Los animales, de cualquier especie, tienen tendencia a reconocer y defender una zona o territorio propio, lo que se aprecia cuando se desplazan a otro lugar, y si
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los dejas tienden a volver al sitio de origen. Este comportamiento tiene relacin con su supervivencia, ya que les permite conocer su medio, los recursos disponibles, a sus congneres y el estatus social. En los animales de granja, la territorialidad est muy comprometida, tanto en lo cuantitativo, por la limitacin de espacio, como en lo cualitativo, por el empobrecimiento ambiental. Necesidades que hay que tener muy en cuenta cuando se disean las diversas instalaciones.

D) SISTEMAS SOCIALES D. 1. Sistemas sociales en bovinos


El bovino domstico se caracteriza por no ser territorial. La principal caracterstica de su organizacin social es que los machos y las hembras reintegran en rebaos mixtos, existe un desarrollo precocial de los terneros, se manifiesta defensa del grupo y vinculacin social manteniendo distancias sociales mnimas. Los grupos tiene un tamao variable que suele ser de 20 individuos. Sino se est en la poca de montas, los machos estn en solitario o en grupos de machos cuya edad est comprendida entre los 2 y los 4 aos. Estos grupos estn menos cohesionados que los de hembras. En los bovinos asilvestrados se encuentra una estructura social bsica forma